Общие закономерности филогенеза

Размещено на http://www.allbest.ru

ЛЕКЦИЯ. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФИЛОГЕНЕЗА

1. Филогенез скелета позвоночных

Скелет позвоночных образуется из мезодермы и состоит из 3 отделов: скелета головы (череп), осевого скелета туловища (хорда, позвоночник и ребра), скелета конечностей и их поясов.

Основные направления эволюции осевого скелета:

1. Замена хорды позвоночником, хрящевой ткани - костной.

2. Дифференцировка позвоночника на отделы (от двух до пяти).

3. Увеличение числа позвонков в отделах.

4. Формирование грудной клетки.

Круглоротые и низшие рыбы сохраняют хорду в течение всей жизни, но у них уже появляются зачатки позвонков (парные хрящевые образования, расположенные над и под хордой): верхние дуги у круглоротых, и нижние - у рыб.

У костных рыб развиваются тела позвонков, появляются остистые и поперечные отростки, формируется канал спинного мозга. Позвоночник состоит из 2 отделов: туловищного и хвостового. В туловищном отделе есть ребра, которые свободно заканчиваются на брюшной стороне тела.

У амфибий появляются 2 новых отдела: шейный и крестцовый, каждый из них содержит по одному позвонку. Имеется хрящевая грудина. Ребра у хвостатых амфибий незначительной длины и никогда не доходят до грудины, у бесхвостых амфибий ребра отсутствуют.

В позвоночнике рептилий выделяют шейный отдел, который содержит 8-10 позвонков, грудной, поясничный (в этих отделах - 22 позвонка), крестцовый - 2 и хвостовой, в котором может быть несколько десятков позвонков. Первые два шейных позвонка имеют особое строение, в результате чего обеспечивается большая подвижность головы. Три последних шейных позвонка имеют по паре ребер. Первые пять пар ребер пояснично-грудного отдела присоединяются к хрящевой грудине, образуя грудную клетку. эволюция филогенез позвоночный скелет кровеносный

У млекопитающих позвоночник состоит из 5 отделов. Шейный отдел имеет 7 позвонков, грудной - от 9 до 24, поясничный - от 2 до 9, крестцовый - 4-10 и более, в хвостовом отделе - очень большие вариации. Происходит редукция ребер в шейном и поясничном отделах. Грудина костная. 10 пар ребер доходят до грудины, формируя грудную клетку.

Онтофилогенетически обусловленные аномалии скелета: дополнительные ребра у седьмого шейного или у первого поясничного позвонка, расщепление задней дуги позвонков, несрастание остистых отростков позвонков (Spinabifida), увеличение числа крестцовых позвонков, наличие хвоста и др.

Череп позвоночных развивается как продолжение осевого скелета (мозговой отдел) и как опора для дыхательной и передней части пищеварительной систем (висцеральный отдел).

Основные направления эволюции черепа:

1. Объединение висцерального (лицевого) отдела с мозговым, увеличение объема мозгового отдела.

2. Уменьшение числа костей черепа за счет их слияния.

3. Замена хрящевого черепа костным.

4. Подвижное соединение черепа с позвоночником.

Происхождение осевого черепа связано с метамерией (сегментацией) головы. Его закладка происходит из двух основных отделов: хордального - по бокам от хорды, который сохраняет расчленение на сегменты (парахордалии), прехордального - впереди хорды (трабекулы).

Трабекулы ипарахордалии разрастаются и сливаются вместе, образуя черепную коробку снизу и с боков. К ней прирастают обонятельные и слуховые капсулы. Боковые стенки заполняют глазничные хрящи. Осевой и висцеральный череп развиваются по-разному и на ранних этапах фило- и онтогенеза не связаны между собой. Мозговой череп проходит три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.

У круглоротых крыша мозгового черепа соединительнотканная (перепончатая), а основание образовано хрящевой тканью. Висцеральный череп представлен скелетом предротовой воронки и жаберным, состоящим у миног из ряда семи хрящей.

У низших рыб осевой череп хрящевой (рисунок 8). Появляется затылочный отдел. Висцеральный череп состоит из 5-6 метамерно расположенных хрящевых дуг, которые охватывают передний отдел пищеварительной трубки. Первая дуга, самая крупная, называется челюстная дуга. Она состоит из верхнего хряща - небноквадратного, который образует первичную верхнюю челюсть. Нижний хрящ - меккелев хрящ, образует первичную нижнюю челюсть. Вторая жаберная дуга - подъязычная (гиоидная), состоит из двух верхних гиомандибулярных хрящей и двух нижних - гиоидов. Гиомандибулярный хрящ с каждой стороны срастается с основанием мозгового черепа, гиоид соединяется с меккелевым хрящем. Таким образом челюстная дуга соединяется с мозговым черепом и такой тип соединения висцерального и мозгового черепа называется гиостильный.

Рисунок 8. Челюсти (по Ромер, Парсонс, 1992). А-В - видоизменение первых двух пар жаберных дуг в челюсти рыб; Г - скелет головы акулы: 1 -- череп, 2 -- обонятельная капсула, 3 -- слуховая капсула, 4 -- позвоночник, 5 -- нёбно- квадратный хрящ (верхняя челюсть), 6 -- меккелев хрящ, 7 -- гиомандибуляре, 8 -- гиоид, 9 -- брызгальце (первая недоразвитая жаберная щель), 10 -- первая полная жаберная щель: Д - поперечный срез акулы в области головы.

У костных рыб развивается вторичный костный череп. Он частично состоит из костей, которые развиваются из хрящей первичного черепа, а также из покровных костей, которые прилегают к первичному черепу. Крыша мозгового черепа состоит из парных лобных, теменных и носовых костей. В затылочной области имеются затылочные кости. В висцеральном черепе из покровных костей развиваются вторичные челюсти. Роль верхней челюсти переходит к покровным костям, которые развиваются в верхней губе, нижней челюсти, а также к покровным костям, развивающимся в нижней губе. На других висцеральных дугах покровные кости не развиваются. Тип соединения мозгового и висцерального черепа гиостильный. Череп у всех рыб неподвижно соединяется с позвоночником.

Череп наземных позвоночных изменяется, главным образом, в связи с утратой жаберного дыхания. У земноводных в мозговом черепе сохраняется еще много хрящей, он становится легче черепа рыб. Характерным для всех наземных позвоночных является подвижное соединение черепа с позвоночником. Наибольшие изменения происходят в висцеральном черепе. У амфибий функционируют вторичные челюсти. Первая, челюстная дуга, частично редуцируется. Небноквадратный хрящ первой челюстной дуги срастается с основанием мозгового черепа - такой тип соединения называется аутостильный. В связи с этим гиомандибулярный хрящ гиоидной дуги теряет роль подвеска челюстной дуги. Он преобразуется в слуховую косточку (столбик), расположенную в слуховой капсуле. Нижний хрящ первой жаберной дуги - меккелев хрящ - частично редуцируется, а оставшаяся часть его окружена покровными костями. Гиоид (нижний хрящ второй дуги) преобразуется в передние рожки подъязычной кости. Остальные висцеральные дуги (всего у амфибий их 6) сохраняются в виде подъязычной кости и в виде гортанных хрящей.

У рептилий череп взрослого животного окостеневает. Имеется большое число покровных костей. Соединения висцерального и мозгового черепа происходит за счет квадратной кости (окостеневшей задней части редуцированного небноквадратного хряща). Череп аутостильный. Челюсти вторичные. Изменени других частей висцеральных дуг такие же, как у амфибий. У рептилий образуется вторичное твердое небо и скуловые дуги.

У млекопитающих наблюдается уменьшение числа костей в результате их срастания и увеличение объема мозгового черепа. Крыша черепа образована лобными и теменными костями, височная область прикрыта скуловой дугой. Вторичные верхние челюсти образуют переднюю нижнюю часть черепа. Нижняя челюсть состоит из одной кости и ее отросток образует сустав с помощью которого она соединяется с мозговым черепом.

Рудименты небноквадратного и меккелева хряща преобразуются соответственно в слуховые косточки - наковальню и молоточек. Верхний отдел подъязычной дуги образует стремечко, нижний отдел - подъязычный аппарат. Части 2-ой и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ гортани, 4-ая и 5-ая дуги преобразуются в остальные хрящи гортани. У высших млекопитающих значительно увеличивается объем мозгового черепа. У человека размеры лицевого черепа значительно уменьшаются по сравнению с мозговым отделом, черепная коробка округлая и гладкая. Формируется скуловая дуга (синапсидный тип черепа).

Онтофилогенетически обусловленные пороки черепа: увеличение числа костных элементов (каждая кость может состоять из большого числа костей), несращение твердого неба - "волчья пасть", лобный шов, верхняя часть затылочной чешуи может быть отделена от остальной части поперечным швом; в верхней челюсти встречается непарная резцовая кость характерная для других млекопитающих, одна слуховая косточка, отсутствие подбородочного выступа и др.

Основные направления эволюции скелета поясов и свободной конечности:

1. От кожных (метаплевральных) складок ланцетника к парным плавникам рыб.

2. От многолучевого плавника рыб к пятипалой конечности.

3. Увеличение подвижности соединения конечностей с поясами.

4. Уменьшение числа костей свободной конечности и укрупнение их путем слияния.

Основой образования конечностей позвоночных являются кожные складки по бокам туловища (метаплевральные), которые имеются у ланцетника и личинок рыб.

В связи с изменением функции метаплевральные складки изменили свое строение. У рыб в них появились мышцы и скелет, в виде метамерного ряда хрящевых лучей, образующих внутренний скелет плавников. У высших рыб плавниковые лучи костные. Первичный передний пояс представляет собой дугу (в основном, костную), которая охватывает тело с боков и с брюшной стороны. Пояс лежит поверхностно, покрыт несколькими костями, гомологичными лопатке и коракоиду высших позвоночных. Он служит только для связи плавников с вторичным поясом. Вторичный пояс состоит из крупной парной кости, которая на спинной стороне прикрепляется к крыше черепа, а на брюшной - соединяется между собой. Задний пояс рыб развит слабо. Он представлен небольшой парной пластинкой. У кистеперых рыб плавники стали служить опорой при передвижении по грунту и в них произошли изменения, которые подготовили их к преобразованию в пятипалую конечность наземных позвоночных (рисунок 9). Уменьшилось число костных элементов, они стали крупнее: проксимальный отдел составляет одна кость, средний - две кости, дистальный - радиально расположенные лучи (7 - 12). Сочленение скелета свободной конечности с поясами конечностей стало подвижным, что позволило кистеперым рыбам использовать плавники как опору для тела при передвижении по грунту.

Рисунок 9. Грудной плавник кистеперой рыбы и передняя лапа древней амфибии (по Кэрролл, 1992). 1 -- клейтрум, 2 -- лопатка, 3 -- базалия, соответствующая плечевой кости, 4 -- базалия, соответствующая локтевой кости, 5 -- базалия, соответствующая лучевой кости, 6 -- радиалии, 7 -- ключица.

Следующий этап эволюции - замена прочного соединения элементов скелета подвижными сочленениями, уменьшение у высших позвоночных числа рядов в запястье и числа костей в ряду, значительное удлинение проксимального (плеча, предплечья) и дистальных отделов (пальцев), а также укорочение костей среднего отдела.

Конечность наземных позвоночных представляет собой сложный рычаг, который служит для перемещения животного на суше. Пояса конечностей (лопатки, вороньи, ключицы) имеют вид дуги, которая охватывает тело с боков и снизу (рисунок 10). Для присоединения свободной конечности на лопатке имеется углубление, а сами пояса становятся более широкими, что связано со значительным развитием мускулатуры конечностей. У наземных позвоночных тазовый пояс состоит из 3-х парных костей: подвздошных, седалищных и лобковых (рисунок 11).Седалищные кости соединяются с крестцом. Все три кости образуют вертлужную впадину. Хорошо развит спинной отдел поясов, что способствует их более прочному укреплению.

Рисунок 10. Сравнение поясов передних конечностей кистепёрых рыб (слева) и амфибий (справа) (по Квашенко, 2014). 1 -- клейтрум, 2 -- лопатка, 3 -- ключица, 4 -- грудина, 5 -- коракоид, 6 -- предгрудина, 7 -- загрудина.

У человека встречаются онтофилогенетически обусловленные аномалии скелета конечностей: плоскостопие, добавочные кости запястья, предплюсны, добавочные пальцы кисти или стопы (полидактилия) и др.

Рисунок 11. Развитие тазового пояса наземных позвоночных в связи с редукцией рёбер (по Квашенко, 2014). 1 -- целом, 2 -- ребра, 3 -- брюшные остистые отростки, 4 -- тазовая пластинка рыб, 5 -- ямка тазобедренного сустава, 6 -- подвздошная кость, 7 -- лобковая кость, 8 -- седалищная кость, 9 -- бедренная кость, 10 -- крестцовый позвонок.

2. Филогенез дыхательной системы позвоночных

Основные направления эволюции жаберного дыхания:

1. От жаберных щелей ланцетника к жаберному аппарату рыб.

2. Увеличение дыхательной поверхности за счет образования жаберных лепестков.

3. Образование жаберных капилляров.

У ланцетника: 100-150 пар межжаберных перегородок, пронизывающих глотку, к которым подходят приносящие жаберные артерии, а отходят выносящие жаберные артерии, жаберных капилляров нет.

У рыб в передней части глотки закладывается 5-7 пар висцеральных мешков, в стенках которых развиваются жабры. Жабры расположены на жаберных дужках и имеют жаберные лепестки, которые обильно снабжены капиллярами. У лопастепёрый рыб появляются органы воздушного дыхания - зачаток легкого наземных позвоночных - парный вырост стенки глотки на брюшную сторону (рисунок 12).

Рисунок 12. Сравнение плавательного пузыря и лёгкого: А -- костистые рыбы. 1 -- ноздря, 3 -- желудок, 4 -- плавательный пузырь. В -- лопастепёрый предок тетропод. 1 -- внешняя ноздря, 2 -- внутренняя ноздря (хоана), 3 -- желудок, 5 -- лёгкое.

Основные направления эволюции легочного дыхания:

1. Развитие и дифференцировка дыхательных путей.

2. Развитие легких и их дифференцировка с увеличением дыхательной поверхности.

3. Формирование грудной клетки (вспомогательных органов).

У бесхвостых амфибий имеется общая гортанно-трахейная камера, у хвостатых она разделяется на гортань и трахею. В гортани появляются черпаловидные хрящи и голосовые связки. В легких у бесхвостых амфибий есть перегородки. Легкие хвостатых амфибий представляют собой два тонкостенных мешка, не имеющих перегородок (рисунок 13). Вентиляция легких слабая: 33-35% О₂ поступает и до 86% СО₂ выделяется через кожу.

У рептилий появляются внелегочные бронхи, в гортани - перстневидный хрящ. Легкие разрастаются, внутри них образуются ячейки. Формируется грудная клетка: ребра подвижно соединяются с позвоночником и грудиной, развиваются межреберные мышцы.

У млекопитающих образуется носовая полость, носоглотка, в гортани появляется щитовидный хрящ. Развивается бронхиальное дерево. Появляются бронхиолы и альвеолы (число альвеол до 500 млн.), которые значительно увеличивают дыхательную поверхность. Сформирована грудная клетка, которая отделяется диафрагмой от брюшной полости.

Рисунок 13. Общее строение легких наземных позвоночных.

У человека встречаются такие онтофилогенетически обусловленные пороки дыхательной системы, как недоразвитие гортани или легких, кистозная гипоплазия, нарушения ветвления бронхов, гипоплазия диафрагмы, недостаточное развитие дыхательных путей и др.

3. Филогенез кровенесной системы позвоночных

Связь этих двух систем обусловлена филогенетически. Она заключается в том, что у большинства позвоночных гонады закладываются в виде парных складок на вентральных краях мезонефросов, а части предпочкии первичной почки и их мочеточники выполняют функцию выведения половых продуктов.

У самок всех позвоночных яйцевод и воронка яйцевода образуются из остаточных канальцев предпочки и Мюллерова канала. Кроме этого, у самок высших позвоночных за счет задней части пронефрического канала образуются матка и влагалище.

У самцов всех позвоночных редуцируются все части предпочки, а из канальцев первичной почки у самцов амниот развиваются только придаток семенника и привесок придатка.

У самцов анамний (круглоротые, рыбы и земноводные) мочеточник первичной почки (Вольфов канал) выполняет одновременно функцию семяпровода.

У самцов амниот (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) функционирует мочеточник вторичной почки, а Вольфов канал выполняет только функцию семяпровода. Несколько рудиментарных канальцев первичной почки преобразуются в придаток семенника. Рудимент Мюллерова канала у самцов называется мужской маточкой и располагается в предстательной железе.

В процессе развития мочевыделительной и половой систем могут появляться аномалии, обусловленные онтофилогенетически. Так, например, встречается двурогая матка, двойная матка и влагалище (по типу параллелизмов) и др. Нарушения редукции вольфовых каналов у особей женского пола могут привести к развитию кист и злокачественному перерождению.

5. Филогенез пищеварительной системы позвоночных

Основные направления эволюции:

1. Дифференцировка пищеварительной трубки на отделы.

2. Развитие пищеварительных желез.

3. Появление зубов и их дифференцировка.

4. Увеличение всасывательной поверхности за счет удлинения кишечника ипоявления ворсинок.

У ланцетника пищеварительная система представлена прямой трубкой, которая дифференцирована на глотку и кишечник. Глотка пронизана жаберными щелями, на брюшной ее поверхности имеется эндостиль с железистыми клетками, которые выделяют слизь. Пищеварительная трубка образует печеночный вырост.

У рыб появляется челюсти и однородные зубы (гомодонтная зубная система), пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник. Печень хорошо развита, имеется желчный пузырь. Поджелудочная железа слабо обособлена.

Происходит увеличение всасывательной поверхности за счет пилорических выростов, образования петель кишечника и большой спиральной складки, которая идет вдоль значительной части кишки.

У амфибий имеются ротоглоточная полость, недифференцированные зубы, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, печень, поджелудочная железа. Появились мышечный язык и слюнные железы.

Слюна только смачивает пищу, так как не содержит пищеварительных ферментов. В ротоглоточную полость открываются хоаны, евстахиевы трубы и гортанная щель. Наблюдается дальнейшая дифференцировка кишечника (появляются двенадцатиперстная и прямая кишка). Кишечник заканчивается клоакой.

У рептилий ротовая полость отделена от глотки, начинается дифференцировка зубов (появление ядовитых зубов), толстые мышечные стенки желудка, обособление зачатка слепой кишки и удлинение кишечника, который заканчивается клоакой.

У млекопитающих зубы неоднородны (резцы, клыки и коренные) - гетеродонтная зубная система. Появляются мясистые губы. Слюна содержит пищеварительные ферменты. Слизистая желудка содержит многочисленные мелкие железы. Кишечник дифференцирован на тонкий и толстый, хорошо развита слепая кишка с червеобразным отростком. Конечный отдел - прямая кишка, которая заканчивается анальным отверстием. Длина кишечника в 2,5 - 30 раз больше длины тела. Слизистая кишечника имеет многочисленные складки, а в тонком кишечнике - ворсинки. Пороки пищеварительной системы, обусловленные филогенетически; свищи шеи (как следствие прорыва жаберных карманов), гомодонтная зубная система, прорезывание дополнительных зубов, добавочные доли печени и поджелудочной железы (иногда с гетеротопией ткани), укорочение кишки, персистирование клоаки и др.

6. Филогенез нервной системы позвоночных

Основные направления эволюции нервной системы:

1. Дифференцировка нервной трубки на головной и спинной мозг.

2. Эволюция головного мозга:

а) увеличение объема и усложнение строения переднего мозга;

б) появление коры переднего мозга и увеличение ее поверхности за счет борозд и извилин;

в) появление изгибов головного мозга.

3. Дифференцировка периферической нервной системы.

У ланцетника ЦНС очень примитивна и представлена нервной трубкой. Передняя часть нервной трубки расширена, на ней находится обонятельная ямка. По всей нервной трубке расположены светочувствительные клетки (глазки Гессе).

Головной мозг у позвоночных животных состоит из 5 отделов и в процессе эмбриогенеза проходит одинаковые стадии. На переднем конце нервной трубки закладываются первоначально три мозговых пузыря (передний, средний и задний).

Затем передний и задний пузыри делятся и образуется 5 пузырей, из которых развиваются отделы головного мозга: передний (telencephalon), промежуточный (diencephalon), cредний (mesencephalon), мозжечок (metencephalon), продолговатый (myelencephalon).

Внутри отделов головного мозга имеются полости (желудочки мозга), продолжением которых в спинном мозге является спинномозговой канал. Часть головного мозга, расположенная над желудочками называется крышей (мантией), а под ними - дном мозга.

Головной мозг круглоротых примитивен, отделы его выражены слабо, лежат в одной плоскости. Передний мозг очень мал, в нем хорошо развиты обонятельные доли; преобладает дно мозга - полосатые тела. Крыша мозга не содержит нервных клеток, образована эпителиальной тканью.

У рыб головной мозг небольших размеров. Передний мозг развит слабо, не разделен на полушария. Крыша тонкая, эпителиальная, дно мозга представлено полосатыми телами. Обонятельные доли небольшие.

Промежуточный мозг прикрыт сверху передним и средним мозгом, представлен таламусом и гипоталамусом. Самый крупный отдел - средний мозг, так как он является главным интегрирующим центром, а также центром органа зрения. Такой тип мозга называется ихтиопсидный. В области среднего мозга появляется изгиб. Хорошо развит мозжечок. От головного мозга рыб отходит 10 пар черепно-мозговых нервов.

У земноводных в связи с переходом к жизни на суше отмечается ряд прогрессивных изменений головного мозга: 1) увеличивается объем переднего мозга; 2) передний мозг разделен на два полушария; 3) в крыше появляется нервная ткань (на поверхности - нервные волокна, в глубине - нервные клетки); 4) хорошо развиты полосатые тела. Обонятельные доли резко отграничены от полушарий. Промежуточный мозг представлен таламусом и гипоталамусом. Средний мозг имеет крупные размеры, сохраняет функции интегрирующего центра. Мозжечок амфибий развит слабо и имеет вид небольшого поперечного валика. Продолговатый мозг развит так же, как у рыб. Изгибы мозга выражены слабо. Имеется 10 пар черепно-мозговых нервов.

У рептилий значительно сильнее, чем у предыдущих классов, развит передний мозг, который становится самым крупным отделом. Более дифференцированы большие обонятельные доли, обособляются теменные доли. Полушария переднего мозга на боковых поверхностях имеют зачатки коры. Кора имеет примитивное строение (три слоя клеток) и называется древняя кора - archipallium. Передний мозг (полосатые тела) является интегрирующим центром: такой тип мозга называется зауропсидным (стриарным). Размеры среднего мозга уменьшены, так как он теряет функцию интегрирующего центра. Мозжечок значительно увеличен и у некоторых прикрывает значительную часть продолговатого мозга. Продолговатый мозг образует резкий изгиб в вертикальной плоскости, который характерен для всех амниот. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов.

У млекопитающих значительно развиты все отделы головного мозга. Наибольшего развития достигает передний мозг, особенно за счет вторичной коры (neopallium) - мощного слоя нервных клеток на поверхности полушарий. Кора развивается из латерального островка коры рептилий. У низших млекопитающих поверхность коры гладкая, а у высших образуются борозды и извилины.

Вторичная кора становится интегрирующим центром, и такой тип мозга называется маммальным. Полосатые тела переднего мозга значительно уменьшаются. Промежуточный мозг прикрыт передним мозгом.

Средний мозг уменьшен, его крыша имеет поперечную борозду, в результате чего образуются четверохолмие (2 верхних бугра - подкорковые центры зрения; 2 нижних - подкорковые центры слуха). Мозжечок значительно увеличивается в размерах, дифференцируется на два полушария и среднюю часть - червь. На нижней поверхности продолговатого мозга обособляются пирамиды и впереди их - варолиев мост. Имеются 12 пар черепно-мозговых нервов.

Имеется 3 изгиба мозга: 1) теменной - на уровне среднего мозга, 2) затылочный - в области перехода продолговатого мозга в спинной, 3) мостовой - в области заднего мозга.

Среди пороков головного мозга, обусловленных онтофилогенетически (механизм возникновения - рекапитуляции), можно отметить: отсутствие дифференцировки полушарий, неполное разделение полушарий переднего мозга (прозэнцефалия), ихтиопсидный, зауропсидный типы головного мозга и др.

Размещено на Allbest.ru