Размещено на http://www.allbest.ru/

Лекция

Строение клетки. Биологические мембраны

Клетка является основной структурной и функциональной единицей живых организмов, осуществляющей рост, развитие, обмен веществ и энергии, хранящей, перерабатывающей и реализующей генетическую информацию. Она представляет собой сложную систему биополимеров, отделенную от внешней среды плазматической мембраной и состоящую из ядра и цитоплазмы, в которой располагаются органеллы и включения.

Размеры клеток человека варьируют от нескольких мкм (малые лимфоциты - около 7 мкм) до 200 мкм (яйцеклетка). Форма клеток разнообразна. Они могут быть шарообразными, веретенообразными, плоскими, кубическими, пирамидальными, звездчатыми, амебовидными и др.

Основными функциональными структурами клетки являются ее поверхностный комплекс, цитоплазма и ядро.

Поверхностный комплекс включает в себя гликокаликс, плазмалемму и кортикальный слой цитоплазмы.

В цитоплазме выделяют гиалоплазму, мембранные и немембранные компоненты. К мембранным компонентам относится вакуолярная система (ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли растений) и мембранные органеллы (митохондрии и пластиды), к немембранным компонентам относятся центриоли, характерные для животных клеток, и немембранные макромолекулярные комплексы и структуры, такие, как рибосомы, микротрубочки и микрофиламенты.

Основными структурными компонентами ядра являются кариолемма, нуклеоплазма и хромосомы. Петли некоторых хромосом могут переплетаться и в этой области образуется ядрышко.

Плазмалемма, кариолемма и часть органелл образованы биологическими мембранами.

Биологические мембраны.

Наиболее полно строение биологических мембран отражает жидкостно-мозаичная модель, первоначальный вариант которой был предложен в 1972 г. Г. Николсоном и С. Сингером. Мембрана состоит из двух слоев амфипатических молекул липидов. Каждая такая молекула имеет 2 части - головку и хвост. Хвосты гидрофобны и обращены друг к другу. Головки гидрофильны и направлены кнаружи и внутрь клетки. В билипидный слой погружены молекулы белка. Рассмотрим строение фосфолипида фосфатидилхолина.

Характерными представителями липидов, встречающихся в клеточных мембранах, являются фосфолипиды, сфингомиелины и холестерин. У растений и бактерий холестерин не обнаружен.

Молекулы липидов способны быстро диффундировать в боковом направлении в пределах одного монослоя и крайне редко переходят из одного монослоя в другой. Для них характерны 3 типа движений:

Флип-флоп - перескок из одного монослоя в другой (раз в 2 недели).

Обмен внутри монослоя (10⁷/сек).

Движение вокруг своей оси.

Билипидный слой ведет себя как жидкость, обладающая значительным поверхностным натяжением. Вследствие этого он образует замкнутые полости, которые не спадаются.

Бислой асимметричен. В наружном монослое располагаются гликолипиды с направленными кнаружи углеводными цепочками и цитохромы. Во внутренней половине мембраны, обращенной к цитоплазме, находятся молекулы холестерина и АТФ-синтетазы.

Разные мембраны клетки отличаются друг от друга по количеству липидов. Так, плазматическая мембрана содержит 35 - 40% липидов, мембраны митохондрий - до 29%. Самое высокое содержание липидов в плазматической мембране шванновских клеток, образующих миелиновую оболочку нервов - до 80%.

Белки мембран включены в липидный двойной слой двумя способами: 1) связаны с гидрофильной поверхностью липидного бислоя - поверхностные мембранные белки (полуинтегральные) и 2) погружены в гидрофобную область бислоя - интегральные мембранные белки. Поверхностные белки своими гидрофильными радикалами аминокислот связаны нековалентными связями с гидрофильными группами липидного бислоя.

Интегральные белки различаются по степени погруженности в гидрофобную часть бислоя. Они либо частично погружаются в мембрану, либо пронизывают мембрану насквозь. Погруженная часть интегральных белков содержит большое количество аминокислот с гидрофобными радикалами, которые обеспечивают гидрофобное взаимодействие с липидами мембран. Гидрофобные взаимодействия поддерживают определенную ориентацию белков в мембране. Гидрофильная выступающая часть белка не может переместиться в гидрофобный слой. Часть мембранных белков ковалентно связана с моносахаридными остатками или олигосахаридными цепями и представляет собой гликопротеины. Интегральные белки играют большую роль в организации трансмембранных процессов. С полуинтегральными белками всегда связаны молекулы, осуществляющие реакции по восприятию сигналов из среды или по передаче сигналов от мембраны в среду.

Подобно липидам, белки также способны к латеральной диффузии, однако скорость ее меньше, чем у липидов. Переход из одного монослоя в другой практически невозможен.

У бактерий мембранные белки плотно упакованы. Из мембранных белков прокариот лучше всего изучен транспортный белок бактериородопсин. Спираль бактериородопсина пересекает липидный бислой 7 раз. клетка биологический мембрана эпителиальный

Бактериородопсин представляет собой полипептидную цепь, состоящую из 248 аминокислотных остатков и простетической группы - хромофора, поглощающего кванты света, под влиянием которого хромофор возбуждается, что приводит к конформационным изменениям полипептидной цепи. Это вызывает перенос двух протонов с цитоплазматической поверхности мембраны на ее внешнюю поверхность, в результате чего в мембране возникает электрический потенциал, вызывающий синтез АТФ.

По биологической роли мембранные белки можно разделить на 3 группы: ферменты, рецепторные белки и структурные белки. В разных мембранах существует характерный набор ферментов. Например, в плазматической мембране, как и во многих других, локализуется K-Na зависимая АТФаза, участвующая в транспорте ионов. В митохондриях специфическим является набор белков - переносчиков электронов и фермент АТФ-синтетаза, обеспечивающих окислительное фосфорилирование и синтез АТФ.

Рецепторные белки специфически связываются с определенными веществами. Это белки рецепторы для гормонов, для узнавания поверхностей соседних клеток, вирусов. К этой группе относятся фоторецепторные белки.

Структурные белки имеют обширные гидрофобные участки. Они стабилизируют мембраны.

Плазматическая мембрана.

Плазматическая мембрана занимает особое положение, так как ограничивает клетку снаружи и непосредственно связана с внеклеточной средой. Она имеет толщину около 10 нм и представляет собой самую толстую из клеточных мембран. Основными компонентами являются белки (более 60%), липиды (около 40%) и углеводы (около 1%). Как и все остальные мембраны клетки синтезируется в каналах ЭПС.

Функции плазмалеммы.

Транспортная.

Плазматическая мембрана является полупроницаемой, т.е. через нее с различной скоростью проходят избирательно разные молекулы. Существует два способа переноса веществ через мембрану: пассивный и активный транспорт.

Пассивный транспорт. Пассивный транспорт или диффузия не требует затрат энергии. Незаряженные молекулы диффундируют по градиенту концентрации, транспорт заряженных молекул зависит от градиента концентрации протонов водорода и трансмембранной разности потенциалов, которые объединяются в электрохимический протонный градиент. Как правило, внутренняя цитоплазматическая поверхность мембраны несет отрицательный заряд, что облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов. Различают два типа диффузии: простую и облегченную.

Простая диффузия характерна для небольших нейтральных молекул (Н₂О, СО₂, О₂), а также для гидрофобных низкомолекулярных органических веществ. Эти молекулы могут проходить без какого-либо взаимодействия с мембранными белками через поры или каналы мембраны до тех пор, пока будет сохраняться градиент концентрации.

Облегченная диффузия характерна для гидрофильных молекул, которые переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, но с помощью специальных мембранных белков-переносчиков по принципу унипорта.

Облегченная диффузия отличается высокой избирательностью, так как белок-переносчик имеет центр связывания, комплементарный транспортируемому веществу, и перенос сопровождается конформационными изменениями белка. Один из возможных механизмов облегченной диффузии следующий: транспортный белок (транслоказа) связывает вещество, затем сближается с противоположной стороной мембраны, освобождает это вещество, принимает исходную конформацию и вновь готов выполнять транспортную функцию. Мало известно о том, как осуществляется передвижение самого белка. Другой возможный механизм переноса предполагает участие нескольких белков-переносчиков. В этом случае первоначально связанное соединение само переходит от одного белка к другому, последовательно связываясь то с одним, то с другим белком, пока не окажется на противоположной стороне мембраны.

Активный транспорт. Такой транспорт имеет место в случае, когда перенос осуществляется против градиента концентрации. Он требует затраты энергии клеткой. Активный транспорт служит для накопления веществ внутри клетки. Источником энергии часто является АТФ. Для активного транспорта, кроме источника энергии, необходимо участие мембранных белков. Одна из активных транспортных систем в клетке животных отвечает за перенос ионов Na и К⁺ через клеточную мембрану. Эта система называется Na⁺- К*-насос. Она отвечает за поддержание состава внутриклеточной среды, в которой концентрация ионов К⁺ выше, чем ионов Na*.

Градиент концентрации обоих ионов поддерживается путем переноса К⁺ внутрь клетки, a Na⁺ наружу. Оба транспорта происходят против градиента концентрации. Такое распределение ионов определяет содержание воды в клетках, возбудимость нервных клеток и клеток мышц и другие свойства нормальных клеток. Na⁺-К⁺-насос представляет собой белок - транспортную АТФазу. Молекула этого фермента является олигомером и пронизывает мембрану. За полный цикл работы насоса из клетки в межклеточное вещество переносится 3 иона Na⁺, а в обратном направлении - 2 иона К⁺, при этом используется энергия молекулы АТФ. Существуют транспортные системы для переноса ионов кальция (Са²⁺ -АТФазы), протонные насосы (Н⁺ -АТФазы) и др.

Активный перенос вещества через мембрану, осуществляемый за счет энергии градиента концентрации другого вещества называется симпортом. Транспортная АТФаза в этом случае имеет центры связывания для обоих веществ. Антипорт - это перемещение вещества против градиента своей концентрации. При этом другое вещество движется в противоположном направлении по градиенту своей концентрации. Симпорт и антипорт (котранспорт) могут происходить при всасывании аминокислот из кишечника и реабсорбции глюкозы из первичной мочи, при этом используется энергия градиента концентрации ионов Na⁺, создаваемого Na⁺, K⁺ -АТФазой.

Еще 2 разновидности транспорта - эндоцитоз и экзоцитоз.

Эндоцитоз - захват клеткой крупных частиц. Существует несколько способов зндоцитоза: пиноцитоз и фагоцитоз. Обычно под пиноцитозом понимают захват клеткой жидких коллоидных частиц, под фагоцитозом - захват корпускул (более плотных и крупных частиц вплоть до других клеток). Механизм пино- и фагоцитоза различен.

В общем виде поступление в клетку твердых частиц или капель жидкости извне называется гетерофагией. Этот процесс наиболее широко распространен у простейших, но очень важен и у человека (равно как и у других млекопитающих). Гетерофагия играет существенную роль в защите организма (сегментоядерные нейтрофилы - гранулоциты; макрофагоциты), перестройке костной ткани (остеокласты), образовании тироксина фолликулами щитовидной железы, реабсорбции белка и других макромолекул в проксимальном отделе нефрона и других процессах.

Пиноцитоз.

Для того чтобы внешние молекулы поступили в клетку, должны быть сначала связаны рецепторами гликокаликса (совокупность молекул, связанных с поверхностными белками мембраны) (рис.).

Размещено на http://www.allbest.ru/

В месте такого связывания под плазмалеммой обнаруживаются молекулы белка клатрина. Плазмалемма вместе с присоединенными извне молекулами и подстилаемая со стороны цитоплазмы клатрином начинает впячиваться. Впячивание становится все глубже, его края сближаются и затем смыкаются. В результате от плазмалеммы отщепляется пузырек, несущий в себе захваченные молекулы. Клатрин на его поверхности выглядит на электронных мнкрофотографиях как неровная каемка, поэтому такие пузырьки получили название окаймленных.

Клатрин не дает возможности пузырькам присоединятся к внутриклеточным мембранам. Поэтому окаймленные пузырьки могут беспрепятственно транспортироваться в клетке именно к тем участкам цитоплазмы, где должно использоваться их содержимое. Так к ядру доставляются, в частности, стероидные гормоны. Однако обычно окаймленные пузырьки сбрасывают кайму вскоре после отщепления от плазмалеммы. Клатрин переносится к плазмалемме и снова может участвовать в реакциях эндоцитоза.

У поверхности клетки в цитоплазме имеются более постоянные пузырьки - эндосомы. Окаймленные пузырьки сбрасывают клатрин и сливаются с эндосомами, при этом объем и поверхность эндосом увеличивается. Затем избыточная часть эндосом отщепляется в виде нового пузырька, в котором нет поступивших в клетку веществ, они остаются в эндосоме. Новый пузырек направляется к поверхности клетки и сливается с мембраной. В результате убыль плазмалеммы, возникшая при отщеплении окаймленного пузырька, восстанавливается, при этом в плазмалемму возвращаются и ее рецепторы.

Эндосомы погружаются в цитоплазму и сливаются с мембранами лизосомы. Поступившие вещества внутри такой вторичной лизосомы подвергаются различным биохимическим превращениям. По завершении процесса мембрана лизосомы может распадаться на фрагменты, а продукты распада и содержимого лизосомы становятся доступными для внутриклеточных метаболических реакций. Так, например, аминокислоты связываются тРНК и доставляются к рибосомам, а глюкоза может поступать в комплекс Гольджи, либо в канальцы агранулярной ЭПС.

Хотя эндосомы и не обладают клатриновой каймой, не все они сливаются с лизосомами. Часть из них направляется от одной поверхности клетки к другой (если клетки образуют эпителиальный пласт). Там мембрана эндосомы сливается с плазмолеммой и содержимое выводится вовне. В результате вещества переносятся через клетку из одной среды в другую без изменений. Этот процесс называют трансцитозом. Путем трансцитоза могут переноситься и белковые молекулы, в частности иммуноглобулины.

Фагоцитоз.

Если крупная частица имеет на поверхности молекулярные группировки, которые могут распознаваться рецепторами клетки, она связывается. Далеко не всегда чужеродные частицы сами обладают такими группировками. Однако, попадая в организм, они окружаются молекулами иммуноглобулинов (опсонинами), которые всегда содержатся и в крови, и в межклеточной среде. Иммуноглобулины всегда распознаются клетками-фагоцитами.

После того как покрывающие чужеродную частицу опсонины связались с рецепторами фагоцита, активируется его поверхностный комплекс. Актиновые микрофиламенты начинают взаимодействовать с миозином, и конфигурация поверхности клетки изменяется. Вокруг частицы вытягиются выросты цитоплазмы фагоцита. Они охватывают поверхность частицы и объединяются над ней. Наружные листки выростов сливаются, замыкая поверхность клетки.

Глубокие листки выростов образуют мембрану вокруг поглощенной частицы - формируется фагосома. Фагосома сливается с лизосомами, в результате чего возникает их комплекс - гетеролизосома (гетеросома, или фаголизосома). В ней происходит лизис захваченных компонентов частицы. Часть продуктов лизиса выводится из гетеросомы и утилизируется клеткой, часть же может оказаться не поддающейся действию лизосомных ферментов. Эти остатки образуют остаточные тельца.

Потенциально все клетки обладают способностью к фагоцитозу, но в организме лишь некоторые специализируются в этом направлении. Таковы нейтрофильные лейкоциты и макрофаги.

Экзоцитоз.

Это выведение веществ из клетки. Сначала крупномолекулярные соединения сегрегируются в комплексе Голъджи в виде транспортных пузырьков. Последние с участием микротрубочек направляются к клеточной поверхности. Мембрана пузырька встраивается в плазмалемму, и содержимое пузырька оказывается за пределами клетки (рис.) Слияние пузырька с плазмалеммой может совершать без каких-либо дополнительных сигналов. Такой экзоцитоз называют конститутивным. Так выводится из клетгсд большинство продуктов ее собственного метаболизма. Ряд клеток, однако, предназначен для синтеза специальных соединений - секретов, которые используются в организме в других его частях. Для того чтобы транспортный пузырек с секретом слился с плазмалеммои, необходимы сигналы извне. Только тогда произойдет слияние и секрет освободится. Такой экзоцитоз называют регулируемым. Сигнальные молекулы, способствующие выведению секретов, называются либеринами (рилизинг-факторами), а препятствующие выведению - статинами.

Рецепторные функции.

В основном обеспечиваются гликопротеинами, расположенными на поверхности плазмалеммы и способными связываться со своими лигандами. Лиганд соответствует своему рецептору как ключ - замку. Связывание лиганда с рецептором вызывает изменение конформации полипептида. При таком изменении трансмембранного белка устанавливается сообщение между вне- и внутриклеточной средой.

Типы рецепторов.

Рецепторы, связанные с белковыми ионными каналами. Они взаимодействуют с сигнальной молекулой, временно открывающей или закрывающей канал для прохождения ионов. (Например, рецептор нейромедиатора ацетилхолина - белок, состоящий из 5 субъединиц, образующих ионный канал. В отсутствии ацетилхолина канал закрыт, а после присоединения открывается и пропускает ионы натрия).

Каталитические рецепторы. Состоят из внеклеточной части (собственно рецептор) и внутриклеточной цитоплазматической части, которая функционирует как фермент пролинкиназа (например, рецепторы гормона роста).

Рецепторы, связанные с G-белками. Это трансмембранные белки, состоящие из рецептора, взаимодействующего с лигандом, и G-белка (гуанозинтрифосфат-связанного регуляторного белка), который передает сигнал на связанный с мембраной фермент (аденилатциклазу) или на ионный канал. В результате активируется циклический АМФ или ионы кальция. (Так работает аденилатциклазная система. Например, в клетках печени находится рецептор гормона инсулина. Надклеточная часть рецептора связывается с инсулином. Это вызывает активацию внутриклеточной части - фермента аденилатциклазы. Она синтезирует из АТФ циклический АМФ, регулирующий скорость различных внутриклеточных процессов, вызывая активацию или ингибирование тех или иных ферментов метаболизма).

Рецепторы, воспринимающие физические факторы. Например, фоторецепторный белок родопсин. При поглощении света он меняет свою конформацию и возбуждает нервный импульс.

Межклеточные контакты.

Плазматическая мембрана принимает активное участие в межклеточных контактах. У многоклеточных организмов за счет межклеточных взаимодействий образуются сложные клеточные ансамбли, поддержание которых может осуществляться разными путями. В зародышевых, эмбриональных тканях, особенно на ранних стадиях развития, клетки остаются в связи друг с другом за счет способности их поверхностей слипаться. Это свойство адгезии (соединения, контактирования) клеток может определяться свойствами их поверхности, которые специфически взаимодействуют друг с другом. Механизм этих связей еще недостаточно изучен, но вероятнее всего, что он обеспечивается взаимодействием между липопротеидами и гликокаликсом плазматических мембран. При таком межклеточном взаимодействии эмбриональных клеток между плазматическими мембранами всегда остается щель шириной около 20 нм, заполненная гликокаликсом. Обработка ткани ферментами, нарушающими целостность гликокаликса (муказы, действующие гидролитически на муцины, муко-голисахариды) или повреждающими плазматическую мембрану (протеазы), приводит к обособлению клеток друг от друга, к их диссоциации. Однако если удалить фактор диссоциации, то клетки могут снова собираться, реагрегировать. Так можно диссоциировать клетки разных по окраске губок, оранжевых и желтых. Оказалось, что в смеси этих клеток образуются два типа агрегатов: состоящие только из желтых и только из оранжевых клеток. При этом смешанные клеточные суспензии самоорганизуются, восстанавливая исходную многоклеточную структуру. Сходные результаты были получены с суспензиями разделенных клеток эмбрионов амфибий; в этом случае происходит избирательное пространственное обособление клеток эктодермы от энтодермы и от мезенхимы. Более того, если для реагрегации используются ткани поздних стадий развития зародышей, то в пробирке самостоятельно собираются различные клеточные ансамбли, обладающие тканевой и органной специфичностью, образуются эпителиальные агрегаты, сходные с почечными канальцами и т д.

Соединения между клетками в составе тканей и органов многоклеточных животных организмов могут образовываться сложными специальными структурами, которые называют собственно межклеточными контактами.

Изучая соединения клеток в эпителиальных пластах, можно обнаружить следующие структуры, связывающие клетки друг с другом: простой контакт, соединение типа «замка», плотный контакт, промежуточный контакт или зона слипания, десмосомный контакт, щелевидный контакт.

Простой контакт встречается среди большинства прилежащих друг к другу клеток различного происхождения. Плазматические мембраны соприкасающихся клеток разделены пространством 15 - 20 нм. Ширина щели между мембранами клеток может быть и больше 20 нм, образуя расширения, полости, но не меньше 10 нм. Со стороны цитоплазмы к этой зоне плазматической мембраны не примыкают никакие специальные дополнительные структуры.

Соединение типа «замка» представляет собой выпячивание плазматической мембраны одной клетки в инвагинат (впячивание) другой. На срезе такой тип соединения напоминает плотничий шов. Межмебранное пространство и цитоплазма в зоне «замков» имеют те же характеристики, что и в областях простого контакта.

Плотный замыкающий контакт - это зона, где внешние слои двух плазматических мембран максимально сближены. Два внешних слоя обеих мембран сливаются в общий слой толщиной 2-3 нм. Слияние мембран происходит не по всей площади контакта, а представляет собой ряд точечных слияний мембран.

Промежуточный контакт. В этом месте межмембранное расстояние несколько расширено (до 25 - 30 нм) и заполнено плотным содержимым, чаще всего белковой природы. Это межмембранное вещество разрушается протеиназами и исчезает после удаления кальция. Со стороны цитоплазмы в этом месте видно скопление тонких микрофибрилл 4 - 7 нм толщиной, располагающихся в виде сети на глубину до 0,3 - 0,5 мкм. Существует несколько типов этого контакта.

1) Зона слипания, образует поясок, или ленту, вокруг клетки. Часто такой поясок идет сразу же за зоной плотного контакта.

2) Десмосома, представляет собой небольшую площадку диаметром до 0,5 мкм, где между мембранами располагается область с высокой электронной плотностью, иногда имеющая слоистый вид. К плазматической мембране в зоне десмосомы со стороны цитоплазмы прилегает участок электронноплотного вещества, так что внутренний слой мембраны кажется утолщенным. Под утолщением находится область тонких фибрилл, которые могут быть погружены в относительно плотный матрикс. Эти фибриллы (в случае покровного эпителия - тонофибриллы) часто образуют петли и возвращаются в цитоплазму. Функциональная роль десмосом заключается главным образом в механической связи между клетками. Богатство десмосомами клеток покровного эпителия дает ему возможность быть жесткой и одновременно эластичной тканью.

Контакты промежуточного типа встречаются не только среди эпителиальных клеток. Сходные структуры обнаружены между клетками гладкой мускулатуры, между клетками мышц сердца.

Щелевидный контакт представляет собой область протяженностью 0,5 - 3 мкм, где плазматические мембраны разделены промежутком в 2 - 3 нм. Этот тип соединения встречается во всех типах тканей. Функциональная роль щелевидного контакта заключается, видимо, в передаче ионов и молекул от клетки к клетке. Например, в сердечной мышце передача потенциала действия от клетки к клетке происходит через этот тип контакта, где ионы могут свободно переходить по этим межклеточным соединениям.

Синаптический контакт (синапсы). Этот тип контактов характерен для нервной ткани и встречается как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом - рецептором или эффектором. Синапсы - участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому.

В принципе подобного рода функциональная нагрузка, передача импульса может осуществляться и другими типами контактов (например, щелевидным контактом в сердечной мышце), однако в синаптической связи достигается высокая эффективность и подвижность реализации нервного импульса. Синапсы образуются на отростках нервных клеток - это терминальные участки дендритов и аксонов. Межнейронные синапсы обычно имеют вид грушевидных расширений, бляшек на конце отростка нервной клетки. Такое терминальное расширение отростка одной из нервных клеток может контактировать и образовывать синаптическую связь как с телом другой нервной клетки, так и с ее отростками. Периферические отростки нервных клеток (аксоны) образуют специфические контакты с клетками-эффекторами или клетками-рецепторами. Мембраны этих клеток разделены межклеточным пространством - синаптической щелью шириной около 20 - 30 нм. Часто в просвете этой щели виден тонковолокнистый, перпендикулярно расположенный по отношению к мембранам материал. Мембрана в области синоптического контакта одной клетки называется пресинаптической, другой, воспринимающей импульс, - постсинаптической. Около пресинаптической мембраны выявляется огромное количество мелких вакуолей, синаптических пузырьков, заполненных медиаторами. Синаптические пузырьки в момент прохождения нервного импульса выбрасывают свое содержимое в синаптическую щель. Структура синапса очень устойчива: после разрушения клеток участки контактов отростков двух соседних клеток отрываются, но не разъединяются. Тем самым можно считать, что синапсы помимо функции передачи нервного возбуждения обеспечивают жесткое соединение поверхностей двух взаимодействующих клеток.

Плазмодесмы. Этот тип межклеточных связей встречается у растений. Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые цитоплазматические каналы, соединяющие две соседние клетки. Диаметр этих каналов обычно составляет 40-50 нм. Ограничивающая эти каналы мембрана непосредственно переходит в плазматические мембраны соседствующих клеток. Плазмодесмы проходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетку. Таким образом, у некоторых растительных клеток плазмодесмы соединяют гиалоплазму соседних клеток, поэтому формально здесь нет полного разграничения, отделения тела одной клетки от другой, это скорее представляет из себя синцитий: объединение многих клеточных территорий с помощью цитоплазматических мостиков. Внутрь плазмодесм могут проникать мембранные трубчатые элементы, соединяющие цистерны эндоплазматического ретикулума соседних клеток. Образуются плазмодесмы во время деления клетки, когда строится первичная клеточная оболочка. У только что разделившихся клеток число плазмодесм может быть очень велико (до 1000 на клетку), при старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки.

Функциональная роль плазмодесм очень велика: с их помощью обеспечивается межклеточная циркуляция растворов, содержащих питательные вещества, ионы и другие соединения. По плазмодесмам могут перемещаться липидные капли. Через плазмодесмы происходит заражение клеток растительными вирусами.

Специализированные структуры плазматической мембраны.

Плазматическая мембрана многих клеток животных может образовывать различной структуры выросты. Часто такие сложные выросты включают в себя специальные структуры цитоплазмы (микротрубочки, фибриллы), что приводит к развитию очень сложно организованных участков клетки, таких, как реснички, жгутики, отростки чувствительных клеток и т. п. Наиболее часто встречаются на поверхности многих животных клеток микроворсинки. Это выросты цитоплазмы, ограниченные плазматической мембраной, имеющие форму цилиндра с закругленной вершиной. Микроворсинки характерны для клеток эпителия, но обнаруживаются и среди соединительнотканных клеток (фибробласты, лейкоциты). Длина микроворсинок около 100 нм. Число и длина микроворсинок различны у разных типов клеток. Больше всего микроворсинок обнаружено в так называемой щеточной каемке кишечного и почечного эпителия. Здесь они образуют плотный непрерывный слой на апикальной поверхности клетки. Их высота здесь достигает 0,6 - 0,8 мкм. На одну клетку кишечного эпителия приходится до 3000 микроворсинок. Узкие промежутки между микроворсинками, плазматическая, мембрана которых имеет толстый слой гликокаликса, образуют своего рода сито, через которое в процессе всасывания проходят различные вещества. В центральных частях микроворсинок щеточной каемки лежат продольные филоменты, оканчивающиеся в цитоплазме в виде терминальной сети.

Характер расположения микроворсинок у разных клеток различный, однако, обычно они образуются и располагаются на свободных поверхностях клеток, смотрящих в просвет эпителиальных структур или во внешнюю среду.

Во многих тканях величина и число микроворсинок не постоянна. У клеток щитовидной железы в период покоя они невысоки и редки, а при активации железы, когда накопленный гормон выводится в кровь, они увеличиваются в числе и удлиняются.

Роль микроворсинок до конца не ясна, однако возрастание их числа приводит к резкому увеличению площади поверхности клетки. Это особенно важно для клеток, участвующих во всасывании.

Другой класс плазматических выростов - реснички и жгутики. Они покрыты также плазматической мембраной и содержат систему микротрубочек, связанных с базальным тельцем. Диаметр реснички равен примерно 200 нм, длина может достигать 20 мкм. Количество ресничек на клетку варьирует. Если ресничка одна, то ее называют жгутиком, его длина может быть от 1 мкм до 2 мм.

Реснички и жгутики широко распространены у клеток животных; у растений они встречаются у мужских половых клеток; у голосеменных и покрытосеменных их нет. У инфузорий каждая клетка снабжена сотнями и даже тысячами ресничек. Функции ресничек и жгутиков связаны с движением. Их колебательные движения создают возможность клеткам и организмам перемещаться в жидкой среде (свободноживущие одноклеточные жгутиковые, сперматозоиды, зародыши беспозвоночных животных) или перемещать жидкости относительно неподвижных клеток (реснитчатые эпителии). Тонкое строение двигательного аппарата ресничек подробнее разобрано ниже.

В сетчатке позвоночных животных чувствительными светорецепторными клетками являются палочки и колбочки. В процессе дифференцировки палочек на их конце развивается сначала структура, аналогичная ресничке, - одетой плазматической мембраной вырост цитоплазмы, заполненный микротрубочками и имеющий в своем основании базальное тельце. Затем верхняя часть реснички начинает расширяться и заполняться мембранными пузырьками и пластинчатыми впячиваниями плазматической мембраны. Позднее по мере роста этого наружного членика клетки он весь заполняется мембранными пластинками, имеющими вид тесно лежащих плоских мешочков. Таким образом, развившийся наружный членик палочки представляет складчатую структуру наподобие радиатора отопления. В мембранах многочисленных складок локализован зрительный пурпур, или родопсин. Родопсин состоит из белка опсина и небелкового соединения, каротиноида-ретиналя. Под влиянием кванта света форма молекулы ретиналя меняется, изменяется также конформация белка опсина. Конечным итогом ряда изменений и превращений родопсина является генерация электрического импульса, вызывающего ощущение света.

Другие типы рецепторных клеток (химические, слуховые и т. д.) также образуют сложные структуры за счет цитоплазматических выростов, одетых плазматической мембраной.

Клеточная оболочка (стенка).

У прокариотических клеток и у клеток растений. И у тех и у других снаружи клеток расположена плотная, часто многослойная структура - клеточная оболочка, или клеточная стенка. Клеточная оболочка - это экстрацеллюлярная структура, лежащая за плазматической мембраной. Клеточные оболочки являются продуктами жизнедеятельности клетки: их компоненты синтезируются клеткой, выделяются из цитоплазмы и собираются вне клетки, вблизи плазматической мембраны, в виде сложных неоднородных комплексов.

Основой строения клеточных стенок являются, как и в случае гликокаликса, полисахариды. Организация клеточных полисахаридных стенок такова, что они полностью проницаемы для воды, солей, многих органических молекул.

Роль клеточных стенок и для прокариотических клеток и для клеток растений чрезвычайно велика. Это не только защитная оболочка, не только внешний каркас, за счет которого строится сложное тело растения, это фактор, обеспечивающий тургорные свойства клеток. Если выделить любую клетку из организма животного и поместить ее в воду, то через короткое время клетка после набухания лопнет, лизируется. Это происходит из-за того, что через плазматическую мембрану вода будет поступать в цитоплазму, в зону с более высокой концентрацией солей и органических молекул. При этом будет увеличиваться внутренний объем клетки до тех пор, пока не разорвется плазматическая мембрана. В составе организма животных этого не происходит, потому что клетки низших и высших животных существуют в окружении жидкостей внутренней среды, концентрация солей и веществ в которой близка к таковому в цитоплазме. Свободноживущие в пресной воде одноклеточные простейшие организмы не лизируются (при отсутствии клеточной стенки) из-за того, что у них постоянно работает клеточный насос, откачивающий воду, из цитоплазмы - сократительная вакуоль. Пресноводное простейшее можно сравнить с дырявой лодкой, из которой все время приходится вычерпывать воду. У морских простейших, или у простейших - внутриклеточных или полостных паразитов, обитающих в среде изотонической по отношению к их цитоплазме, сократительные вакуоли не нужны.

Если же мы в воду поместим клетки бактерий или растений, то они не будут лизироваться до тех пор, пока цела их клеточная стенка. Клетки бактерий и растений обитают чаще всего в гипотонической водной среде, они не имеют сократительных (выделительных) вакуолей, чтобы откачать воду, но зато прочная клеточная стенка предохраняет их от чрезвычайного набухания. По мере поступления воды в клетке возникает внутреннее давление, тургор, которое препятствует дальнейшему поступлению воды.

Интересно, что у многих низших растений, например у зеленых водорослей, клетки имеют хорошо сформированную клеточную оболочку, но при половом размножении, когда образуются подвижные зооспоры, последние теряют клеточную оболочку и у них появляются пульсирующие вакуоли.

Клеточная стенка (оболочка) растений.

Клеточная стенка растений формируется при участии плазматической мембраны, является экстраклеточным (внеклеточным) многослойным образованием, защищающим поверхность клетки, служащим как бы наружным скелетом растительной клетки. Клеточная стенка состоит из двух компонентов: аморфного пластичного гелеобразного матрикса (основы) с высоким содержанием воды и опорной фибриллярной системы. Часто для придания свойств жесткости, несмачиваемости и др. в состав оболочек входят дополнительные полимерные вещества и соли.

В химическом отношении главные компоненты оболочек растений относятся к структурным полисахаридам.

В состав матрикса оболочек входят полисахариды, растворяющиеся в концентрированных щелочах, гемицеллюлозы и пектиновые вещества. Цепи гемицеллюлоэных молекул не кристаллизуются и не образуют элементарных фибрилл. Из-за наличия полярных групп уроновых кислот они сильно гидратированы. Пектиновые вещества являются полимерами метил-О-глюкуроната. Матрикс представляет собой мягкую, пластическую массу, укрепленную фибриллами.

Волокнистые компоненты клеточных оболочек состоят обычно из целлюлозы, линейного, неветвящегося полимера глюкозы.

Кроме целлюлозы, гемицеллюлозы и пектинов в состав клеточных оболочек входят дополнительные компоненты, придающие им особые свойства. Так инкрустация (включение внутрь) оболочек лигнином приводит к одревеснению клеточных стенок, повышению их прочности Лигнин замещает в таких оболочках пластические вещества матрикса и играет роль основного вещества, обладающего высокой прочностью. Часто матрикс бывает укреплен отложениями солей (SiO_a, CaCO₃ и др.).

На поверхностях клеточной оболочки могут скапливаться различные адкрустирующие вещества, например кутин и суберин, - приводящие к опробковению клеток. В клетках эпидермиса на поверхности клеточных оболочек откладывается воск, который образует водонепроницаемый слой, препятствующий потере клеткой воды.

Клеточные оболочки прокариотических клеток.

Опорным каркасом клеточной стенки бактерий и синезеленых водорослей служит однородный полимер - глюкопептид муреин. Жесткий каркас, окружающий бактериальную клетку, представляет собой одну гигантскую мешковидную молекулу. Этот каркас называют муреиновым мешком. Бактериальная стенка может составлять до 20-30%от сухого веса бактерии. Это связано с тем, что в ее состав входит большое число дополнительных компонентов. Грамположительных бактерий сопутствующими компонентами служат полимерные вещества, сложным образом вплетенные в муреиновую сеть. К ним относятся полисахариды, полипептиды и белки. Клеточная стенка грамположительных бактерий обладает большей жесткостью, ее муреиновая сеть многослойна.

Стенки грамотрицательных бактерий содержат однослойную муреиновую ость, составляющую 12% сухой массы стенки. Сопутствующие компоненты составляют до 80% сухой массы. Это липопротеиды, сложные липополисахариды.

Муреиновую стенку можно растворить ферментом лизоцимом.

Бактерии по-разному воспринимают краситель при окраске по Граму (окраска кристаллическим фиолетовым, обработка йодом, отмывка спиртом). Грамположительные остаются окрашенными после обработки спиртом (молочнокислая, стафилококки и стрептококки), грамотрицательные обесцвечиваются (кишечная палочка, сальмонелла).

Размещено на Allbest.ru