Класс земноводных

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Земноводные, или амфибии, - первые наземные позвоночные, еще сохранившие значительные связи с водной средой. Земноводные заслуживают внимания, прежде всего потому, что они занимают особое место в истории развития наземных позвоночных, будучи первыми и наиболее примитивными обитателями суши.

Амфибии - это самый малый класс позвоночных: три отряда содержат всего 2 500 видов. Бесхвостые земноводные обитают на всех материках (исключение составляет Антарктида) в пресной воде или рядом с ней. Таких амфибий насчитывают примерно 1700 - 1800 видов. Отряд хвостатых земноводных насчитывает приблизительно 280 видов. К безногим амфибиям относят около 55 видов червяг, которые обитают во влажной почве тропических лесов. земноводный потомство каннибализм поведение

Благодаря живучести земноводных их часто используют в качестве лабораторных животных.

В последние десятилетия появилась тенденция к сокращению численности земноводных, включая локальное вымирание. Это сокращение воспринимается как одна из главных угроз для глобального биоразнообразия, а причинами его считаются несколько причин, среди которых болезни, разрушение и изменение среды обитания, эксплуатация, загрязнение, использование пестицидов, вновь появившиеся виды, изменение климата, а также увеличение уровня ультрафиолетового излучения типа. В то же время, многие причины сокращения численности земноводных до сих пор слабо изучены и являются объектом продолжающихся исследований.

Среди других позвоночных амфибии - наименее изученная группа. Знания об их образе жизни и поведении крайне ничтожны. Поэтому возникает необходимость комплексного изучения этологии, зоопсихологии и экологии земноводных.

1. Общие сведения

В классе земноводных известно около 2600 видов животных, личинки которых развиваются в водной среде, а взрослые формы могут жить как в воде, так и на суше. Амфибии распространены повсеместно, но более многочисленны они в широтах с теплым влажным климатом. Внешний вид их разнообразен, Туловище может быть удлиненным (у хвостатых), укороченным и приплюснутым (у бесхвостых), а также червеобразным (у безногих). Голова с туловищем у земноводных соединяется подвижно, хотя шейный отдел внешне не выражен.

Кожа амфибий лишена чешуйчатого покрова, она тонкая, голая, влажная, с большим количеством разных желез. Выделения кожных желез обеспечивают постоянное присутствие на коже жидкой пленки, которая предохраняет тело от иссушения и без которой невозможен газообмен при кожном дыхании. Секрет некоторых желез обладает бактерицидными свойствами и препятствует проникновению через кожу патогенных микробов. Выделения ядовитых кожных желез защищают амфибий от хищников. Окраска покровов земноводных обычно защитная, соответствует фону той среды, где обитают животные. Некоторые из них, например зеленые древесные квакши, могут менять окраску под цвет поверхности, на которой они находятся.

Скелет амфибий состоит из черепа, позвоночника, костей конечностей и их поясов. Мозговая коробка в течение всей жизни животного остается хрящевой. Костей в черепе немного. Висцеральный отдел черепа также остается почти хрящевым. Из имеющихся костей этого отдела наиболее развиты парные кости верхней и нижней челюсти. На верхней челюсти у лягушек есть зубы, а у жаб их нет.

Позвоночник земноводных дифференцирован сильнее, чем у рыб. Он подразделяется на шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой отделы. В шейном отделе один позвонок. Он соединяется с черепом посредством двух сочленовных ямок, находящихся на теле позвонка. Туловищный отдел амфибий содержит большое число позвонков: от 7 (у бесхвостых) до 100 (у безногих). При этом у первых ребер нет, а у вторых они короткие. Крестцовый позвонок один, с длинными отростками, к которым применяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел хорошо развит лишь у хвостатых, у безногих он мал, а у бесхвостых представлен только одной костью (уростилем).

Плечевой пояс земноводных, в связи с отсутствием у них ребер и грудной клетки, лежит свободно в толще мускулатуры. Верхняя его часть представлена лопаткой, а нижняя - коракоидом. У бесхвостых имеется еще тонкая палочковидная ключица.

Тазовый пояс образован тремя парными костями; подвздошными, лобковыми и седалищными, которые, соединяясь своими концами, формируют вертлужную впадину.

Скелет парной пятипалой конечности в схеме состоит из трех отделов: плеча (плечевая кость), предплечья (локтевая и лучевая кости) и кисти (кости запястья, пясти и фаланг пальцев).

Скелет задней конечности включает три отдела: бедро (бедренная кость), голень (большая и малая берцовые кости), стопа (кости предплюсны, плюсны и фаланг пальцев). У бесхвостых в результате срастания костей предплечья и запястья, а также голени и предплюсны эти отделы представлены меньшим числом костей, чем в приведенном выше типичном случае.

По сравнению с рыбами у земноводных только часть туловищной мускулатуры сохраняет сегментированное лентовидное строение, развиваются специализированные мышцы. У лягушки, например, более 350 мускулов. Наиболее крупные и мощные из них связаны со свободными конечностями.

Пищеварительная система начинается широкой ротовой щелью, которая ведет в обширную ротоглоточную полость. В нее открываются протоки слюнных желез, гортанная щель, внутренние ноздри (хоаны) и отверстия евстахиевых труб, соединяющих глотку с полостью среднего уха. На дне ротоглоточной полости помещается настоящий язык, имеющий собственную мускулатуру. У лягушек он прикреплен к передней части нижней челюсти и может выбрасываться изо рта свободным концом, который в спокойном состоянии обращен внутрь. У всех амфибий язык выделяет клейкое вещество и служит для ловли мелких насекомых. Зубы имеются не у всех видов. В проталкивании пищевого комка из ротоглоточной области в пищевод принимают участие глаза. Сокращением мышц земноводные втягивают в глубь ротовой полости глазные яблоки, которые давят на пищу и продвигают ее. Короткий пищевод впадает в слабо выраженный желудок. Собственно кишечник у амфибий длиннее, чем у рыб. Он подразделяется на тонкую, толстую и прямую кишки. В тонкую кишку поступает секрет поджелудочной железы и желчь, вырабатываемая печенью. Резкой границы между тонкой и толстой кишками у земноводных нет. Прямая кишка хорошо обособлена, открывается в клоаку, в которую впадают также отверстия половых путей и проток мочевого пузыря.

Дыхание взрослых земноводных осуществляется при участии легких и кожи. Легкие - парные тонкостенные мешки с ячеистыми стопками. В связи с несовершенством легких значение кожного дыхания у амфибий очень велико. У зеленой лягушки, например, через кожу поступает около 51% кислорода. Личинки земноводных дышат при помощи ветвистых наружных жабр, которые у подавляющего большинства видов при переходе во взрослое состояние исчезают. Механизм легочного дыхания своеобразен: роль насоса выполняет ротоглоточная полость, дно которой то опускается (воздух при открытых ноздрях засасывается), то поднимается (воздух при закрытых ноздрях проталкивается в легкие).

Кровеносная система земноводных устроена сложнее, чем у рыб. В связи с воздушным дыханием амфибии имеют два круга кровообращения. Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка. Предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. От желудочка сердца отходит артериальный конус, распределяющий кровь в артериальные сосуды. Они несут кровь к различным участкам тела. К сердцу кровь поступает по венам, которые, расширяясь, образуют венозный синус, открывающийся в правое предсердие.

Нервная система земноводных по сравнению с таковой у рыб имеет ряд прогрессивных черт. Так, головной мозг отличается увеличением переднего мозга, его разделением на полушария.

Органы зрения земноводных в связи с особенностями видения в воздушной среде имеют выпуклую роговицу, двояковыпуклый линзовидный хрусталик и подвижные веки, защищающие глаза от высыхания и загрязнения. Кроме верхнего и нижнего века у амфибий присутствует еще и третье веко, или мигательная перепонка. Она расположена в переднем углу глаза.

Органы слуха земноводных устроены сложнее, чем у рыб, имеются внутреннее и среднее ухо. Среднее ухо сообщается с глоткой каналом - евстахиевой трубой. От внешней среды оно отделено барабанной перепонкой.

Органы обоняния представлены парными обонятельными капсулами, которые сообщаются с наружной средой через наружные ноздри. От обонятельных капсул отходят и внутренние ноздри (хоаны), которые открываются в ротоглоточную полость.

Орган боковой линии развит у личинок всех амфибий. Во взрослом состоянии боковая линия сохраняется только у водных хвостатых амфибий и немногих водных бесхвостых. Чувствующие клетки этого органа расположены в коже поверхностно, а не в углубленном канале, как у рыб.

Органы выделения взрослых земноводных представлены парой туловищных почек. От каждой из них отходит по одному мочеточнику. Выводимая через них моча сначала попадает в клоаку, а оттуда в мочевой пузырь. При наполнении пузыря моча вновь попадает в клоаку, а из нее наружу.

Органы размножения земноводных устроены относительно просто. Парные семенники расположены близ почек. Их выносящие протоки проходят через верхний отдел почек и впадают в мочеточники, по которым, таким образом, наружу выводятся и моча, и мужские половые продукты. Большие парные яичники самок лежат в полости тела. Созревшие яйца вначале выпадают в полость тела, а затем попадают в воронкообразные начальные отделы яйцеводов. Проходя по трубам яйцеводов, икринки покрываются прозрачной толстой слизистой оболочкой. Яйцеводы открываются в клоаку.

Самки большинства видов бесхвостых земноводных выметывают икру в воду, где ее оплодотворяют самцы. У хвостатых земноводных возможно внутреннее оплодотворение яиц. Так, самец тритона откладывает на водные растения комочки семени, находящиеся в слизистом мешочке, - сперматофоры. Самка, найдя сперматофор, захватывает его краями клоаки, освобождает от оболочки и втягивает внутрь.

Развитие земноводных происходит с метаморфозом - превращением. Из икринок выходят личинки, которые являются настоящими водными животными. Дыхание у них жаберное, кровеносная система сходна с кровеносной системой рыб, имеются органы боковой линии. В воде они передвигаются в основном за счет движения уплощенного хвоста, отороченного плавником. В процессе своего развития личинка претерпевает метаморфоз: появляются парные конечности наземного типа; жаберное дыхание заменяется легочным; развиваются два круга кровообращения -большой и малый; у бесхвостых амфибий редуцируется хвост.

Класс земноводных включает в себя 3 отряда: Хвостатые, Бесхвостые и Безногие амфибии [1].

Поведение земноводных несложно, что соответствует организации центральной нервной системы. Большинство хвостатых и безногих малоподвижны. Часть бесхвостых способна к быстрым, но однообразным движениям; в воде большинство видов более подвижны, чем на суше. Основа поведения земноводных - сравнительно простые системы безусловных (врожденных) и натуральных1 рефлексов, проявляющиеся комплексно (инстинкты). Они определяют особенности поведения земноводных: выбор мест обитания (включая места зимовки и размножения), добывание пищи, избегание опасности, поиск партнера для размножения и т. п. Индивидуальный опыт в жизни земноводных играет ничтожную роль, хотя они и способны вырабатывать несложные условные рефлексы. Однако условные рефлексы вырабатываются медленно и быстро угасают [2].

2. Отношения в группах

Невысокому уровню высшей нервной деятельности земноводных соответствует простота отношений особей в популяциях. Взрослые амфибии ведут одиночный образ жизни, придерживаясь ограниченной территории. Так, у бурых лягушек по наблюдениям в Финляндии диаметр летнего участка обитания не превышал 60 м. Четкого разграничения индивидуальных участков обычно не бывает. Это обусловлено относительным обилием и равномерным размещением их основных кормовых объектов - мелких беспозвоночных. Рассредоточение особей достигается с помощью обонятельных и зрительных, отчасти акустических сигналов. При этом выявляется, хотя и примитивное, общение между особями. Например, всплеск при прыжке в воду зеленой лягушки воспринимается поблизости находящимися особями как сигнал опасности. Скопления для многих видов характерны в период размножения и во время зимовки. При миграциях на места размножения и зимовки земноводные, видимо, ориентируются преимущественно обонянием и химической памятью. Требует подтверждения гипотеза о возможности ориентировки по солнцу. Звуки, издаваемые многими видами бесхвостых во время откладки икры, облегчают ориентировку особей, подходящих к водоему [3].

Даже в скоплениях на ограниченной территории во время, размножения сколько-нибудь заметных упорядоченных отношений между особями не возникает; контакты осуществляются лишь между партнерами. Сложных отношений не существует и между животными, собравшимися на зимовку. Однако выявлен отчетливый «групповой эффект» - снижение животными уровня метаболизма в группе по сравнению с находящейся в таких же условиях одиночной особью. Это явление способствует экономному расходованию резервных веществ, что увеличивает возможности выживания при зимовке.

Годовые циклы у земноводных наиболее отчетливо выражены в районах с резким сезонным изменением условий жизни: в умеренных широтах, в горах, пустынях и полупустынях. Во влажных тропических лесах биологическая сезонность сглажена. Неблагоприятный период года (зиму или период засухи) земноводные проводят в оцепенении, длительность которого определяется продолжительностью периода. В умеренных широтах определяющим фактором служит температура, в тропиках и субтропиках - влажность. Эти факторы действуют непосредственно и через ухудшение условий питания. Они же оказывают решающее влияние на географическое размещение земноводных.

В умеренных широтах при понижении среднесуточной температуры до 8-12° С и при ночных температурах в 3 - 5° С земноводные перемещаются к местам зимовок, а при дальнейшем снижении температуры в сентябре - начале октября скрываются в зимних убежищах. Во время предзимовочных миграций отдельные особи могут перемещаться на несколько километров. Зеленые (озерная и прудовая) и травяная лягушки зимуют в водоемах (реки, ручьи, озера, торфяные карьеры и т. п.), собираясь группами в более глубоких непромерзающих участках (под камнями, в зарослях водорослей или зарываясь в ил). Остромордые лягушки и квакши обычно зимуют на суше, но часть особей может зимовать и в водоемах. Жабы, жерлянки, чесночницы, тритоны, саламандры зимуют на суше, забираясь в ямы, норы грызунов, прогнившие корни, под камни, пни и т. п. В суровые бесснежные зимы, когда земля промерзает на большую глубину, смертность наземно зимующих видов бывает более высокой, чем у видов, зимующих в водоемах [4].

Удивительна способность амфибий находить родной водоем на больших расстояниях - «хоминг». Понятие «хоминг» произошло от английского слова дом. Это удивительное врожденное чувство, которым наделено большинство животных, в числе которых и земноводные. Им дана замечательная возможность распознавать благодаря памяти места своего рождения или первого успешного размножения, а также постоянного обитания. Они стараются возвратиться к своему родному участку, местности, причем делают это со значительных расстояний, пользуясь способностью к ориентации и навигации.

Несмотря на то, что зрение играет немаловажную роль в сенсорном обеспечении хоминга, у слепых лягушек устремление к месту нереста не нарушается. Хоминг в этом случае осуществляется даже с расстояний 800 м от их родного места. Миграции на нерест у представителей некоторых видов амфибий часто совершаются в условиях плохой видимости - в сумерках и в пасмурную погоду. При этом животные идут в правильном направлении, не получая акустических сигналов с нерестилища и не видя его. Выключение обоняния и слуха также не нарушало выбора направления. Способы ориентации этих животных установить не удалось [5].

Личинки земноводных, в отличие от взрослых особей живут колониями. Так, головастики бурых лягушек образуют огромные скопления. Они придерживаются хорошо прогреваемых мелководий; снуют в самых разнообразных направлениях, но каждый из них не передвигается на большие расстояния и всё время меняет направление движения. Колония благодаря этому не разрушается, и скопления головастиков в определённых местах характерны для бурых лягушек до самого метаморфоза. Только ночью вся колония перемещается в более глубокие места, где вода оказывается теплее.

Головастики других видов не образуют таких больших и постоянных скоплений [6].

2.1 Отношения между организмами одного вида

Основные связи между особями происходят во время периода спаривания, т. к. в остальную часть сезона земноводные ведут одиночный образ жизни.

Начальная стадия репродуктивного сезона стимулируется благоприятным сочетанием ряда факторов окружающей среды, в числе которых температура, осадки и долгота дня. В подходящий момент многие лягушки и жабы собираются для размножения определенными группами, часто приходя издалека. Иногда происходит массовая миграция взрослых амфибий к одному водоему. Причем лягушки могут проходить мимо другого нерестилища амфибий того же вида со своим брачным хором, упорно продолжая путь в родной водоем.

2.1.1 Конкуренция

Самцы некоторых видов бесхвостых амфибий сохраняют свои места на нерестилище в течение двух - трех недель. По вечерам они высоко сидят на воде, раздувают свои легкие. С приближением другого «раздутого» самца на расстоянии до 7 м, хозяин издает короткий крик и плывет в сторону пришельца. Обычно тот сразу отплывает, и хозяин возвращается. В противном случае самцы бросаются друг к другу и начинают бороться, пока один не опрокинет другого на спину. Побежденный самец ныряет, выдыхает воздух и отплывает. Если другие самцы плывут через чужие участки, они сидят на воде низко, не раздуваются и не квакают и тогда не подвергаются атаке [7].

В брачный период многие самцы земноводных издают особые звуки (сигналы), в основном с помощью мешков-резонаторов, для привлечения на свой участок самок. Эти видоспецифические звуки помогают самке найти партнера именно своего вида. Ведь один водоем могут использовать для нереста представители разных видов амфибий.

Земноводные используют голосовые связки для привлечения самки, а усиление звука у многих видов обеспечивают голосовые мешки-резонаторы. Самец, набрав воздух, гоняет его из легких в мешки и обратно. Образование звука происходит при прохождении потока воздуха через голосовые связки, расположенные в гортани. А мешки-резонаторы усиливают его громкость в несколько раз (например, квакши-самцы). Но резонаторы даны не всем амфибиям.

Голосовые связки даны далеко не всем, особенно хвостатым амфибиям. В основном это молчаливые существа, и лишь немногие из них способны издавать звуки. Например, пятнистая амбистома производит два вида звуков. Один можно услышать в брачный период, а второй - когда угодно. Зоологи пока не сумели установить, для кого предназначены эти звуки и что они означают.

Призывная сигнализация лягушки-быка напоминает мычание, за что и получила свое названия. Брачные звуки, похожие на пение птиц издает бразильская жемчужная квакша. Звук, напоминающий звон стеклянного колокольчика, издает самец жабы-повитухи. Некоторые свистуны, выходя после заката солнца или в дождливую погоду на берег в поисках пищи, время от времени свистят. Однако в брачный период они используют особую сигнализацию. Она напоминает звуки удара топора дровосека. Среди немногих голосистых тритонов калифорнийские издают три типа звуков - от одиночных, коротких до целых серий сигналов. Причем тритоны способны производить эти звуки с открытым и закрытым ртом, в воде и на суше. А некоторые жабы поют в глубине своей норки. Древесные лягушки для этого взбираются на деревья или квакают в кустах. Поющие же самцы жерлянок лежат на поверхности воды, широко раскинув лапы. При этом их тело вибрирует, и на воде расходятся круги, по которым можно увидеть активного самца. Но существуют и вовсе молчаливые партнеры. Это относится к так называемым гладконогам - американским бесхвостым земноводным, которые живут в холодных водах тающих ледников. Им приходится производить потомство в стремительных потоках, где шум быстрин и водопадов делает бесполезной брачную призывную сигнализацию. Поэтому представители этого уникального вида амфибий не только безмолвны, но даже не наделены средним ухом [9].

2.1.2 Забота о потомстве

Количество откладываемой земноводными икры чрезвычайно разнообразно - от 1 - 2 икринок за один раз до 50 тысяч. Северные амфибии, в числе которых и белорусские, не наделены способностью заботы о молоди. Поэтому их система воспроизводства позволяет откладывать огромное количество икринок, чтобы хотя бы часть головастиков выжила. По подсчетам ученых, например, у серых жаб из Центральной Европы 99,5 % личинок и молоди из 2000 - 5000 икринок погибнет задолго до достижения взрослого возраста. А у камышовой жабы из каждых 400 отложенных икринок 40 % гибнет во время развития и сразу же после вылупления - 24 % вследствие высыхания водоема, а 33 % личинок попадают в желудки хищников. В итоге из воды на сушу выходит всего несколько юных жаб. Но впереди их еще ожидает масса опасностей, прежде чем молодняк станет зрелым.

Но все же представители немалого количества земноводных, в основном тропических, наделены способностью заботиться о выживании своего потомства. Им предоставлены в пользование самые разнообразные способы защиты своей икры от хищников, высыхания, заражения грибком и т. д. С одинаковым успехом делают это и самки и самцы. У таких земноводных молодь находится в большей безопасности. Поэтому для поддержания природного равновесия в тех экологических системах, к которым они относятся, врожденный механизм воспроизводства у видов с заботливыми родителями дает невысокую плодовитость.

Родительское поведение амфибий в основном представляет собой сложнейший комплекс целенаправленных действий. Они инстинктивны и воспроизводятся во всех поколениях благодаря наличию наследственной информации.

Без материнской заботы, например, яйца червяг некоторых видов не развиваются и гибнут. Высиживание яиц заключается в том, что материнский инстинкт заставляет ее обвиваться кольцами вокруг небольшого количества своей икры и обильно ее увлажнять выделениями собственного тела. В таком неподвижном состоянии самка находится в течение нескольких дней. При этом важную роль имеет именно увлажнение яиц, которые способны всасывать эти выделения и от этого сильно разбухать. После всех превращений, происходящих в яйце, из него в определенное время появляется юная червяга.

У некоторых видов саламандр существует необычная форма заботы об икре - коллективная кладка. А охраняет гнездо одна из самок. Причем, интересный факт: если, например, бурая ручьевая саламандра найдет чужую, но своего вида, никем не охраняемую кладку, в ней «просыпается» материнский инстинкт.

У саламандр одного из видов, в пору размножения самка отправляется на поиски норы самца, где и откладывает несколько сотен икринок. После окончания икрометания самец выпроваживает самку из норы и сам заботится о личинках. В течение 2 - 2,5 месяцев он охраняет икру и снабжает ее кислородом. Для этого преданный отец обмахивает икру хвостом, создавая над ней движение воды. А самец жабы-повитухи ловкими движениями помогает самке освободиться от икры, при этом наматывая ее в виде шнуров на себя. Потом он носит икру на себе до тех пор, пока не придет пора вылупления.

Самцы скрытожаберников устраивают свои гнезда под камнями и завалами, куда самки откладывают до 500 икринок. Затем самец ложится в гнезде среди них головой к выходу и охраняет потомство почти три месяца, пока личинки не появятся на свет.

Сложнейший комплекс родительского поведения демонстрируют и самцы бесхвостых земноводных - древолазов. Икру они не бросают и остаются охранять кладку, расположенную в листьях растений высоко над землей. Вылупившиеся из яиц головастики заползают на влажную спину отца и отправляются таким образом на поиски микроводоемов. Путешествие может длиться до 10 дней, пока не пойдет очередной тропический дождь. Головастики хорошо обустроены для подобной транспортировки, плотная кожа защищает их от высыхания. Самец, найдя микроводоемчики в пазухах листьев, оставляет там по одному головастику [10].

Чрезвычайно многообразно и порой весьма сложно инстинктивное поведение амфибий, относящееся к сохранению потомства. Подобно тому, как мы наблюдаем это в других группах животных, у разных видов амфибий, в зависимости от условий их жизни, различается степень сложности проявления этого инстинкта. Иногда наблюдается полное безучастие родителей к своему потомству, т. е. оставление оплодотворенной икры без надзора; иногда родительский инстинкт проявляется более сложно и выражается в осуществлении серии последовательно выполняемых действий, направленных на устранение существующих неблагоприятных условий при созревании молоди.

При быстром созревании икры, когда ее развитие продолжается не более суток, у амфибий за яйцами нет никакого ухода, но в тех случаях, когда появляется опасность утраты яиц из-за их поедания врагами, пересыхания, уноса водой, в поведении родителей возникает ряд приспособлений, обеспечивающих благополучное развитие яиц. Иногда яйца помещаются в надежное место для благоприятного созревания, иногда родители носят яйца с собой на ногах, на спине - в имеющихся на теле особых сумках или ячеях и даже во рту. Более того, некоторые амфибии (Hyla faber) даже устраивают специальные и сложные убежища, выступающие над водой в виде кольцевидно сооруженных гнезд из ила, принесенного в лапках, уложенного по краям гнезда и приглаженного ногами; ряд амфибий (Phyllomedusa hypohondralis) устраивает искусственные резервуары из листьев для откладывания в них икринок. У этой амфибии самка забирается на стебли прибрежных растений, сближает задними ногами края листьев, откладывая в получившуюся трубку икру, студенистая масса которой склеивает края листа.

Яванская летучая лягушка (Rhacophorus Polypedotes rheinwaldtii) приклеивает к листьям пенистую массу, в которую погружает яйца. Все эти сложнейшие формы поведения амфибий выработались и эволюционировали под влиянием внешней среды, закрепляясь в формах, наиболее выгодных для процветания вида.

Среди бесхвостых амфибий также есть виды, откладывающие яйца на суше во влажных местах. Австралийская жаба рода Pseudophryne откладывает яйца на влажную землю, южноамериканские наземные жабы рода Cycloramphus и Borborocoetus - среди камней и т. д. У некоторых амфибий всё развитие проходит вне водоёма. Так, у одного вида лягушек, обитающего на Соломоновых островах, яйца развиваются во влажной земле, и из крупного, богатого желтком яйца вылупляется вполне сформировавшийся лягушонок. Прямое развитие свойственно также жабам рода Eleuthrodactylus из Центральной и Южной Америки, яйца которых развиваются во влажной почве. У эмбрионов этих жаб не развиваются жабры; органом дыхания служит мощно развитый, богатый кровеносными сосудами хвост.

Некоторые виды откладывают яйца в норы, как, например, австралийская жаба (Crinia laevis). Самец южноамериканской лягушки (Leptodactylus) роет нору сам особым лопатообразным приспособлением на морде, развивающимся только на период размножения. Иногда норы роют самки или оба родителя.

Из числа африканских видов рода Breviceps некоторые не только роют норы, но и устраивают в них пенные гнёзда, сбивая лапами слизистые оболочки яиц. В последних случаях не только яйца, но и личинки проходят всё развитие вне водоёма.

Пенные гнёзда на берегу известны у многих видов Rhacophosus. При этом в некоторых случаях родители выкапывают специальный желобок, по которому вылупившиеся личинки уходят в водоёмы. Пенные массы с яйцами у такого вида, как Chiromantis rufescens из Камеруна, откладываются на листьях деревьев над водой. В период, когда вылупляются головастики, пенная масса разжижается и личинки падают в воду, где продолжается их развитие. Такие гнёзда над водой устраивают многие квакши. При этом некоторые южноамериканские настоящие квакши и филломедузы, как, например, Phyllomedusa hypochondrialis, придерживая задними лапами сближенные края листьев, откладывает яйца в образовавшуюся трубочку. Слизистые оболочки яиц склеивают края листьев, и образуется своеобразное гнездо. Такие же искусные гнёзда устраивает яванская летающая лягушка. У некоторых видов, в частности у листовых лягушек, из гнезда выходят уже вполне сформировавшиеся лягушата [11].

Несколько реже яйца развиваются на суше, будучи в большей или меньшей степени связанными с телом родителей. Так, в простейшем случае, у единственного вида амбистом, кладущего яйца на суше, у Ambistoma opacum, самка обвивается вокруг яиц. То же самое наблюдается у амфиум. Замечательно то, что постоянно связанный с водоёмом вид Amphiuma means выходит на сушу только в период размножения и защищает своим телом два чётковидных шнура яиц. Плотный комок яиц, отложенных в норе, обвивает телом цейлонская червяга (рисунок 2); развитие здесь прямое, и из яйца выклёвывается сформировавшееся животное.

Среди бесхвостых амфибий африканские лягушки рода Hemisus прикрывают своим телом яйца, откладываемые в норы. Выклюнувшийся головастик уходит в ближайший водоём, где и заканчивает развитие. Самцы обитающей в Средней Европе жабы-повитухи носят яйцевые шнуры на задних лапах. К моменту выхода личинок самец приходит в воду, где головастики покидают яйцевые оболочки. Самка живущей на Цейлоне Rhacorhorus ruticulatus вынашивает икру на брюхе. Самец чилийской Rhinoderma darvini носит яйца и вылупляющихся здесь же головастиков в голосовом мешке (рисунок 2). Яйца этого вида отличаются большими размерами, но откладываются в малом количестве (около 15). Однако развитие происходит не только за счёт желтка, содержащегося в яйце, но и за счёт тела родителя. На последних стадиях развития личинок их тонкий вилообразный хвост, богатый кровеносными сосудами, через которые происходит питание и дыхание, срастается со спинной стенкой голосового мешка. Жабры у личинок этого вида не развиваются. Благодаря росту головастиков голосовой мешок самца так раздувается, что сжимает пищевод и желудок, и самец временно не может питаться.

Некоторые виды носят яйца и личинки на спине. У лягушек с Сейшельских островов рода Sooglosaa яйца развиваются во влажной земле, а вылупившиеся головастики забираются на спину родителей, сторожащих яйца. В одних случаях родители просто переносят их в ближайший водоём, в других - личинки развиваются на спине родителей до конца метаморфоза. Головастики этого рода не имеют жабр и дышат сначала кожей, а затем лёгкими.

У южноамериканских сумчатых квакш яйца, лежащие на спине самки, зарастают общей кожной складкой (рисунок 2). В наиболее простом случае головастики заканчивают развитие в водоёме, покидая спину самки после выклева из яиц. У других видов яйца и личинки всё развитие проходят на спине самки, где развивается всего четыре-семь крупных яиц. Личинки сумчатых квакш имеют огромные жабры листовидной формы, плотно прилегающие к яйцевым оболочкам.

Широко известно вынашивание потомства на спине у американской пипы. Спина пипы покрыта сетью ячеек, в которых и помещаются яйца (рисунок 2). Сверху ячейки покрыты роговыми крышечками. Питание и дыхание эмбрионов идёт за счёт материнского организма: длинный хвостовой вырост, богатый кровеносными сосудами, срастается со стенками ячеек. Потомство покидает тело родителей вполне сформировавшимся.

Реже встречается у амфибий яйцеживорождение, т. е. развитие яиц в яйцеводах без образования плаценты.

Яйцеживорождение присуще обыкновенной саламандре, у которой яйца развиваются в яйцеводах до стадии личинки; последняя заканчивает своё развитие в воде. У альпийской саламандры всё развитие происходит в яйцеводах. В последнем случае из 30 - 40 образовавшихся яиц развиваются только 2 - 4, остальные идут на питание зародышей. Личинкам свойственны большие перистые жабры.

Среди бесхвостых амфибий живорождение известно только у пустынных африканских жаб рода Nectophrynoides [12].

Таким образом, у амфибий родители устанавливают определенные конкретные связи между биологически значимыми для них объектами (оплодотворенными яйцами) и собой, частями своего тела, благодаря наличию специальных приспособлений на нем для прикрепления, вмещения и сокрытия яиц. Они используют предметы окружающей среды, дифференцируя материал, пригодный для стройки (листья, ил, пенистую массу), они выделяют этот материал из окружающей среды, производят над ним определенные, не только обрабатывающие манипуляции, но и переносят его и конструктивно связывают отдельные части материала, например, делая круговые ограды из ила, приглаживая внутренние стенки кольцевого гнезда, сближая, склеивая края листьев.

Все эти действия могут осуществляться лишь при условии дифференцировки животными предметов, т. е. практического анализа окружающей среды и практического синтезирования предметов, включенных в цепь в основном стереотипного инстинктивного проявления поведения животных, выражающегося в уходе за потомством. Этот практический анализ и синтез, конечно, осуществляется на базе довольно сложной аналитико-синтетической деятельности их мозга.

В процессах сложнейшего конструирования гнезд, воспроизводимых при участии зрения, осязания, кинестезии, в актах выбора, переноса, обработки, размещения, скрепления различных материалов (с привлечением глины, пены, листьев и других предметов среды) мы имеем усложненную видовую, стереотипно протекающую деятельность амфибий, связанную с соответственно усложненной аналитико-синтетической деятельностью их мозга [13].

2.1.3 Половое поведение

Вероятно, ключевыми раздражителями для половых реакций обычно служат химические и механические раздражители. Бесхвостые амфибии могут узнавать друг друга с помощью слуха (по кваканью) и зрения, которым они пользуются в гораздо большей степени, чем другие амфибии. Самцы Rana Sylvatica различают пол других особей на небольшом расстоянии. У этого вида зрение играет особенно большую роль, и, возможно, одним из средств для распознавания партнера служат надутые резонаторы. У четырехпалого тритона, у которого оплодотворение наружное, непосредственным раздражителем, приводящим к выделению спермы, служит, вероятно, вид цепочки яиц. Следует отметить, что такое участие зрения характерно отнюдь не для всех видов и вовсе не имеет решающего значения у тех видов, которые его используют. Жабы, например, часто путают пол партнеров, а иногда наносят ущерб рыбному хозяйству, так как душат карпов, с которыми они пытаются спариваться, держа их за жаберные крышки. Впрочем, может быть, мы сталкиваемся здесь с какой-то формой ненаправленной активности или со слишком сильной половой потребностью.

Сближение с половым партнером или даже некоторые особенности окружающей среды стимулируют многочисленные нейрогуморальные механизмы. Например, у амфибий откладка яиц не происходит спонтанно; нужно, чтобы самец предварительно обхватил самку сзади. Оказалось, что самца можно заменить самой обычной резинкой, стягивающей бока самки. Самки, только что отметавшие икру, или самки, не содержащие ее вовсе, приходят в состояние готовности к икрометанию, если их обхватит очень активный самец. Следовательно, в этом случае важнейшая роль принадлежит тактильным раздражителям [14].

Различия между полами у амфибий касаются не только тех признаков, которые развиваются у них в связи с пребыванием в воде в период размножения, а также и ряда других особенностей, отличающих самцов и самок.

Так, в период размножения среди всех амфибий царит большое возбуждение. Особенно это относится к самцам, на долю которых приходится отыскивание и привлечение самок. Появление в водоёме не отметавшей икру самки остромордой лягушки вызывает большую активность у самцов, которые наперебой, отталкивая друг друга, стремятся её захватить. Подобное явление в большей или меньшей форме выражено и у других видов. В связи с этим самцы и своим поведением, и рядом анатомических особенностей отличаются от самок. У самцов более крупные глаза, лучше развиты все органы чувств и соответственно больше мозг. Активно отыскивая самок, самцы оказываются более подвижными, и мускулатура у них развита сильнее.

У бесхвостых оплодотворению предшествует «спаривание». Самцы бесхвостых земноводных в период размножения тем или иным способом крепко обхватывают самку передними лапами. Без такого обхватывания, или «спаривания», нормального процесса икрометания не происходит.

Самцы чесночниц, жерлянок и повитух держат самку в поясничной области. Все остальные наши земноводные - в области груди. Однако самцы жаб и квакш обнимают самку отлично от лягушек. У первых кисть самца помещается подмышками, у вторых лапы самца сходятся на груди у самки между её передними конечностями.

Рефлекс обхватывания у самцов весной выражен очень ярко. На любое прикосновение к телу они реагируют обхватыванием. Самец держит самку очень крепко и с трудом от неё отделяется. Известны случаи, когда самец раздавливает самку в своих объятиях, но продолжает её держать. Оторванный от самки, он стремится схватить её снова и, если самки поблизости не оказывается, то схватывает других самцов, особей другого вида, рыбу и, наконец, палки, камни и другие предметы.

Однако обычно самец быстро исправляет свою ошибку, расторгая объятие. Происходит это благодаря существованию различных у различных видов механизмов распознавания пола. Так, для самца одного из видов лягушек опознавательным признаком является объём обнимаемого предмета и его безмолвие, так как не отложившая икру самка при прикосновении к ней обычно не издаёт никаких звуков и отличается значительной толщиной. Объятия очень быстро прекращаются, если обнимаемый предмет издаёт предупреждающее кваканье.

У одной изученной в этом отношении жабы распознавание пола происходит также после того, как произошло объятие, при помощи так называемой предостерегающей вибрации - неясного вибрирующего, едва уловимого звука, слышного только в том случае, если держать жабу на расстоянии нескольких сантиметров от уха. Этот звук воспринимается жабами, видимо, тактильно при соприкосновении с телом животного, издающего звук. Эта предостерегающая вибрация заставляет обнимающего самца немедленно прекратить объятия.

Только что отложившая икру самка зелёной жабы при попытках самца схватить её принимает характерную позу, вытягивая вперёд согнутые в локтевом суставе передние лапы, плотно прижимая распластанное тело к субстрату и производя как бы отталкивающие движения спиной. Когда самка принимает такую позу, самец быстро оставляет её в покое.

Как приспособление к более крепкому обхватыванию у самцов лягушек на первом наружном пальце передних лап развиваются крупные, тёмные, шероховатые мозоли, сглаживающиеся после периода размножения. Значительно сильнее эти образования выражены у бурых лягушек, ведущих наземный образ жизни. Для травяной лягушки характерно четырёхраздельное мозолистое образование; для сибирской - двураздельное, у всех других лягушек мозоль не расчленена на части. Несколько меньшие, чем у бурых лягушек, мозоли у жаб расположены на трёх средних пальцах передних лап.

2.1.4 Каннибализм

В фауне СНГ нет земноводных, специализированных по питанию. Отсутствие специализации ведет к каннибализму, который известен у 81 % видов земноводных СНГ. Чаще всего встречаются следующие типы каннибализма: взрослый - яйцо, взрослый - личинка и взрослый - сеголеток. Наиболее часто встречается каннибализм у Rana Ridibunda несколько реже у других зеленых лягушек. Каннибализм обычен у тритонов рода Triturus, которые поедают недавно отложенную икру. Этот тип каннибализма носит название каннибалистическая оофагия. Наиболее часто она встречается у самок тритонов, которые больше времени проводят в местах икрометания и чаще контактируют с икрой. В целом, интенсивность каннибализма возрастает с повышением плотности населения группировок, которые включают особей, сильно различающихся по размерам. У лягушек, частота каннибализма типа взрослый-сеголеток и взрослый-личинка возрастает в период метаморфоза. Засухи ведут в концентрации животных в небольших водоемах, и частота каннибализма повышается. Одни виды более «хищны», чем другие в связи с размерными различиями и более частым контактам с молодыми особями своего и других видов. Именно в этом причина межвидовых различий в частоте каннибализма у земноводных фауны СНГ.

3. Межвидовые отношения

Плотностно-зависимые эффекты действуют не только в пределах вида, но и между видами. В таких случаях старшие и более крупные личинки могут подавлять младших и более мелких. Это может играть определенную роль в природе, где время икрометания и выклева личинок варьирует по видам. Например, в некоторых водоемах личинки Rana Arvalis, которые появляются раньше, могут подавлять личинок Rana Lessonae, которые вылупляются позже в связи с более поздним икрометанием у этого вида. Значит, в некоторых случаях виды, размножающиеся позже, могут “проигрывать” видам, размножающимся раньше. Это, в свою очередь, может влиять на распределение видов. К сожалению, такие «эффекты приоритета» в деталях не изучены в группировках земноводных на территории СНГ.

Земноводные растут в течение всей жизни, но темпы роста подвержены индивидуальной изменчивости. Поэтому точно определить возраст взрослой особи по ее размеру невозможно. Более-менее точно сделать это можно, как правило, лишь для сеголеток и годовиков. Наиболее интенсивный рост происходит в первые годы жизни. Большинство земноводных фауны СНГ достигает половой зрелости в возрасте 2 - 4 лет. Точных данных по реофильным Caodata нет, за исключением Mertensiella caucasica и Onychodactylus fischeri. Эти виды достигают половой зрелости позже: соответственно, в возрасте 4 - 5 и, возможно, 8 - 9 лет. Наиболее ранний возраст наступления половой зрелости, 1 год, отмечен в южных популяциях Bufo Viridis.

Все виды земноводных СНГ распространены симпатрически, но крайней мере, с 2 - 3 другими видами земноводных. В пределах зон географической симпатрии, разные виды используют биотоп по-разному, что позволяет им занимать несколько экологических ниш. Но даже виды, сосуществующие в одном биотопе, различаются по использованию ресурсов среды. Избирательность в использовании биотопа есть также у личинок.

Как отмечалось выше, фенология земноводных зависит от широты, погоды и биотопа. Периоды икрометания разных видов перекрываются, но есть межвидовые различия, обычно связанные с разными требованиями к температуре и типами зимовок. В средней полосе европейской части СНГ Rana Tempararia и Tritulus Vulgaris первыми выходят из зимовки и начинают размножаться, затем R. Arvalis, T. Cristatus и другие виды. Зеленые лягушки (комплекс Rana Esculenta) к зеленая жаба (Bufo viridis), предпочитающие более высокие температуры, появляются позже всех. На Дальнем Востоке первым появляется Salamandrella keyserlingii, затем бурые лягушки (Rana amurensis и R. Dubowskii) и другие земноводные. Местная зеленая лягушка Rana nigrolaculata и местная зеленая жаба Bufo raddei появляются и размножаются последними. Это часто ведет к сосуществованию личинок разного возраста, относящихся к разным видам, и иногда личинки видов, размножающихся раньше, поедают икру или личинок видов, размножающихся позже. Они могут также подавлять рост и развитие более мелких личинок других видов в плотных скоплениях.

В некоторых биотопах Кавказа ассамблеи земноводных состоят из следующих видов: Triturus vulgaris, Т. vittatus, Т. karelinii, Bufo viridis, Hyla arborea, Rana macrocnemis и R. ribidunda. Эти виды могут использовать одни и те же водоемы, но время размножения и пространственное распределение икры различны. Разное использование биотопа во времени ведет к тому, что в водоеме сосуществуют личинки разных видов на разных стадиях развития. При сравнении сходных стадий развития выявляется следующее. Сразу после выклева все личинки держатся рядом с кладками, из которых они вылупились, и живут за счет запасов эмбрионального желтка. Через некоторое время они переходят к экзогенному питанию, различающемуся у хвостатых земноводных (питающихся мелкими животными) и бесхвостых (питающихся в основном водорослями и детритом). Они составляют две отдельные гильдии. После начала активного питания личинки более равномерно распределяются по водоему и живут в основном у дна. В ходе последующего развития их морфологические различия усиливаются. Среди тритонов развивающиеся личинки Т. karelinii держатся в основном в толще воды (пелагиали), где охотятся на планктонных животных. Личинки двух других видов тритонов более сходны между собой и живут в основном на дне и среди растений. В то же время, они по-разному используют фауну беспозвоночных, населяющих дно и заросли растений. Среди головастиков бесхвостых земноводных, полностью развитые личинки Hyla arborea проводят больше времени в пелагиали, чем другие головастики, которые держатся в основном на дне и среди растений [16].

Метаморфизирующие особи разных видов более сходны по экологии, чем личинки до метаморфоза. Пик метаморфоза у личинок разных видов приходится на разное время, что ведет к разделению ресурсов между метаморфизирующими особями. В период метаморфоза личинки сильно сконцентрированы на дне у берегов; в это время они питаются значительно меньше. Это предотвращает пищевую конкуренцию.

Сеголетки тритонов держатся в убежищах на суше и активны в основном ночью, тогда как сеголетки жабы и лягушек активны круглые сутки. Они расселяются от водоема быстрее, чем сеголетки тритонов, а сеголетки озерной лягушки остаются в водоеме. Сразу после метаморфоза пища разных видов довольно сходна. Они питаются в основном мелкими наземными членистоногими. В процессе последующего развития и роста межвидовые различия в пространственном распределении, активности и питании нарастают. Это ведет к расхождению экологических ниш. Взрослые R. ribidunda связаны с водоемами, Bufo viridis встречаются в основном на открытых местах, Hyla arborea на деревьях и кустарниках, тритоны и Rana macrocnemis в лесу. Тритоны и Bufo viridis (вид, не способный к длинным прыжкам) питаются в основном беспозвоночными, обитающими на поверхности почвы. Зеленая жаба, как и другие виды Bufo, проявляет тенденцию к мирмекофагии, т.е. более высокой пропорции муравьев в диете. Hyla arborea и лягушки едят больше летающих насекомых. R. ribidunda поедает также водных животных.

Изучение распределения ресурсов в ассамблее кавказских видов (показало, что распределение пищевых ресурсов различается по разным измерениям ниши (т.е. размерному и таксономическому составу пищи). Это зависит от возрастного класса и/или вида животного. Сеголетки образуют отдельную группу в ассамблее по длине тела и по размерам добычи. Распределение ресурсов по таксономическому и экологическому составу пищи определяется особенностями морфологии и физиологии, связанностью вида с водоемами и его пищедобывательной стратегией.

Исследования бесхвостых земноводных, населяющих Боржомское ущелье в Грузии, показало наличие двух гильдий, выделенных по особенностям размножения: «бурых бесхвостых земноводных» и «зеленых бесхвостых земноводных». «Бурые» связаны с лесами; самки откладывают одну кладку в год; разные виды проявляют сходную зависимость плодовитости, размера яйца и размера кладки. «Зеленые» предпочитают открытые места; могут откладывать несколько кладок за сезон; размер яйца меньше; средняя плодовитость может быть меньше, чем у предыдущей группы. Эти различия, однако, не связаны с относительным размером их популяций.

Данные по жизненным циклам и распределению ресурсов в ассамблеях земноводных показывают, что набор ресурсов, используемый животным (т.е. реализованная экологическая ниша) меняется в онтогенезе, и что разные виды на близких этапах развития могут иметь более сходные ниши, чем один и тот же вид на разных этапах. Мы можем предположить на основании сходства ресурсов, что экологическая ниша - не статическое, а динамическое явление. Она имеет иерархическую структуру. Таким образом, ниша является атрибутом не только вида, но и разных стадий развития (яйцо, личинка, взрослый и т.д.) одного вида и многовидовых гильдий. Такой подход может быть эффективным для анализа распределения ресурсов в ассамблеях видов, имеющих сложные жизненные циклы.

Таким образом, общие тенденции распределения ресурсов в ассамблеях земноводных определяются в первую очередь исторически сформировавшимися морфоэкологическими и поведенческими особенностями видов и не зависят от конкуренции. Эти особенности, которые помещают вид в его экологическую нишу, являются скорее эволюционными и адаптивными, чем систематическими. Потому экологическая структура ассамблей и гильдий относительно независима от их таксономической структуры. Ассамблеи земноводных, которые состоят из разных видов, но одинаковых наборов адаптивных форм (т.е. имеют сходную морфологическую и поведенческую структуру), должны иметь сходный тип распределения ресурсов [17].

Среди личинок встречаются и хищники, питающиеся часто личинками других амфибий. Такие формы известны, например среди южноафриканских жаб рода Ceratophrys. Они имеют относительно большой рот, вооруженный сильными нижними челюстями.

Заключение

Земноводные являются важной частью экосистем Земли. Представители амфибий имеют свои особенности в поведении и отношении между собой и другими видами.

Так, невысокому уровню высшей нервной деятельности земноводных соответствует простота отношений особей в популяциях. Взрослые амфибии ведут одиночный образ жизни, придерживаясь ограниченной территории. Скопления для многих видов характерны в период размножения и во время зимовки. Даже в скоплениях на ограниченной территории во время, размножения сколько-нибудь заметных упорядоченных отношений между особями не возникает; контакты осуществляются лишь между партнерами. Сложных отношений не существует и между животными, собравшимися на зимовку. Однако выявлен отчетливый «групповой эффект» - снижение животными уровня метаболизма в группе по сравнению с находящейся в таких же условиях одиночной особью.

Удивительна способность амфибий находить родной водоем на больших расстояниях - «хоминг».

В брачный период у самцов обостряется конкуренция за самок, которых они привлекают с помощью звуковой сигнализации.

Заботу о потомстве проявляют далеко не все виды. В основном тропические виды наделены способностью заботиться о выживании своего потомства. Им предоставлены в пользование самые разнообразные способы защиты своей икры от хищников, высыхания, заражения грибком и т. д. С одинаковым успехом делают это и самки и самцы. У таких земноводных молодь находится в большей безопасности.