Эволюция рептилий и птиц

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное учреждение высшего

профессионального образования

Курсовая работа

по дисциплине «Зоология»

Выполнила:

студентка 2 курса группы №21

Сурнина Анна Александровна

Проверил:

доктор биологических наук

Сидоров В.Н

Омск 2015

1. Эволюция мозгового черепа древних рептилий

Пресмыкающиеся, или рептимлии (лат. Reptilia) -- класс (по традиционной классификации) или парафилетическая группа (по кладистической классификации) преимущественно наземных позвоночных животных, включающий современных черепах, крокодилов, клювоголовых, амфисбен, ящериц и змей. В XVIII--XIX веках вместе с амфибиями объединялись в группу гады -- холоднокровные наземные позвоночные. Сейчас считаются самыми близкими к птицам. В мире известно около 9400 видов пресмыкающихся, на территории России обитает 77 видов.

Крупнейшие наземные животные принадлежали к динозаврам -- представителям древних пресмыкающихся. Пресмыкающиеся пережили расцвет в эпоху мезозоя, когда они доминировали на земле, в море и в воздухе. В конце мелового периода большая часть пресмыкающихся вымерла. Современные рептилии -- лишь разрозненные остатки того мира.

Череп пресмыкающихся видоизменялся главным образом в зависимости от характера питания и способов добывания пищи. От черепа амфибий он отличается вытянутыми челюстями, образующими относительно длинное рыло; широкий и короткий череп амфибий был необходим при их ротоглоточном механизме дыхания; в то же время широкий рот способствовал захвату мелкой добычи при броске на нее. У пресмыкающихся дыхание обеспечивается работой грудной клетки, а захват добычи связан с активным преследованием, при котором вытянутое рыло имеет преимущество. Такая форма челюстей давала к тому же возможность отрывать куски от крупной добычи. То и другое требовало более мощной жевательной мускулатуры. С ее развитием и усложнением органов чувств связаны основные изменения черепа пресмыкающихся.

Затылочная область состоит из четырех затылочных костей (occipitalia) хондрального происхождения: верхнезатылочной, основной и двух боковых. Они окаймляют затылочное отверстие, книзу от которого лежит единственный затылочный мыщелок, образованный основной и обеими боковыми затылочными костями. Покровная основная клиновидная кость (basisphenoideum) лежит впереди основной затылочной, образуя дно черепа. Впереди к ней прирастает небольшой парасфеноид (parasphenoideum) и располагаются парные сошники (vomer), сбоку от которых лежат хоаны. В области слуховой капсулы возникают три ушные кости (otici); переднеушная, сохраняющая самостоятельность; заднеушная, срастающаяся с боковой затылочной, и верхнеушная, срастающаяся с верхнезатылочной. В обонятельной области костей нет; она остается хрящевой.

Крыша черепа образована парными покровными костями: носовыми (nasalia), предлобными (praefrontalia), лобными (frontalia) и заднелобными (postfrontalia); далее лежат теменные (parietalia) и непарная межтеменная (interparietale) кости; последняя имеет отверстие для теменного органа.

Бока черепа образуют покровные кости: парные межчелюстные (intermaxillare) у части видов сливающиеся, парные верхнечелюстные (maxillare), надглазничные (supraorbitale), скуловые (jugale), квадратно-скуловые (quadratojugale) (квадратно-скуловая кость есть в анапсидном и типичном диапсидном черепе гаттерий и крокодилов, но исчезает у ящериц, имеющих диапсидный тип черепа с редуцированной нижней дугой) и чешуйчатые (squamosum). Небно-квадратный хрящ в задней части дает начало парным хондральным окостенениям -- квадратным костям (quadratum), верхним отделом связанным с мозговой коробкой, а нижним -- с нижней челюстью. рептилия череп анапсид птица

Передняя часть нёбно-квадратного хряща заменяется покровными костями, образующими дно черепа: парными небными (palatini) и крыловидными (pterygoidei). Поперечные кости (transversi) соединяют крыловидные кости с верхнечелюстными, а у ящериц и гаттерий еще и верхнекрыловидные, или столбчатые (epipterygoidei), кости связывают крыловидные кости с теменными.

У черепах и особенно у крокодилов разрастанием небных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей, а также небных костей образуется вторичное костное небо, разделяющее ротовую полость на верхний отдел -- носоглоточный, и нижний -- собственно ротовую полость. Поэтому хоаны сдвигаются назад, к гортани, что позволяет дышать, когда из воды выставлен лишь конец головы с ноздрями.

Нижняя челюсть образуется из меккелева хряща, замещаемого хондральной костью -- сочленовной (articulare), причленяющейся к квадратной кости, и ряда кожных костей: зубной (dentale), угловой (angulare), надугловой (supraangulare), венечной (coronare) и иногда еще нескольких косточек.

Верхний отдел подъязычной дуги (гиомандибуляре), как и у земноводных, превращен в слуховую косточку среднего уха -- стремечко (stapes).

Подъязычный аппарат состоит из хрящевой пластинки (гомолога копулы) и трех пар рожков, гомологичных гиоидам и остаткам жаберных дуг.

Эволюция жевательной мускулатуры сопровождалась перестройкой крыши и частично боковых стенок первичносплошного -- стегального -- черепа, имевшегося у земноводных -- предков рептилий. В отдельных ветвях пресмыкающихся эволюция шла разными путями. В группе анапсида (ископаемые котилозавры и их непосредственные потомки -- черепахи) первичная стегальная (сплошная) крыша черепа сохранялась. В ней образовалась лишь задняя вырезка, освободившая место для жевательной мускулатуры. В группе диапсида (гаттерия, крокодилы) образовались две височные ямы (рис. 6), ограниченные двумя костными дугами.

У ящериц диапсидный тип черепа с редуцированной нижней дугой, а у птиц -- с редуцированной верхней дугой; у змей обе дуги редуцируются. В группе синапсид -- у звероящеров (тероморфных рептилий) и происшедших от них млекопитающих -- образовалась одна боковая яма и ограничивающая ее сложная дуга из элементов верхней и нижней дуг: jugale -- quadratojugale -- squamosum. Строение скуловых дуг еще раз подчеркивает своеобразие группы звероподобных пресмыкающихся, противопоставляя их другим группам этого класса.

Аапсиды - подкласс рептилий, объединяемых в одну группу по единственной характерной черте - отсутствию височных окон в черепе. В результате в группу анапсид попали несколько групп рептилий, слабо связанных между собой и непохожих друг на друга. Поэтому давать единую характеристику анапсидам достаточно сложно. Стоит лишь заметить, что строение заглазничной части черепа анапсид приводило, чаще всего, к появлению укороченного черепа, который не подходит для плотоядных, поэтому большинство анапсид - травоядные, насекомоядные или рыбоядные формы.

Анапсиды -- это амниоты, череп которых не имеет височных окон.

Традиционно анапсиды рассматривались как монофилетический таксон рептилий, однако выдвигались гипотезы о том, что некоторые группы рептилий с анапсидными черепами могут быть лишь отдалённо родственными по отношению друг к другу. Многие современные палеонтологи полагают, что черепахи произошли от диапсидных рептилий, утративших отверстия в щёчных костях, хотя эта гипотеза разделяется не всеми.

Из современных анапсид единственными живыми представителями являются черепахи. Впервые черепахи отмечены в верхнем триасе, однако в то время они уже имели практически все анатомические особенности современных черепах, за исключением карапакса, то есть их формирование должно было начаться гораздо раньше -- в частности, они уже имели суставы внутри рёберной клетки.

Большинство прочих рептилий с анапсидными черепами, в том числе миллереттиды, никтифруреты и парейазавры, вымерли в позднем пермском периоде в ходе массового вымирания. Проколофоны дожили до триасового периода.

Синапсимды (лат. Synapsida) или тероморфы (лат. Theromorpha `звероподобные' -- от др.-греч. иЮс, изсЯпн `зверь' и мпсцЮ `форма') -- таксономическая группа в составе амниот, возникшая около 320 млн. лет назад. Одна из групп синапсид -- цинодонты (Cynodontia) -- была предком млекопитающих.

На протяжении большей части XX в. синапсиды считались одним из подклассов класса пресмыкающихся. Так, в монографии Р. Кэрролла синапсиды выступали именно как подкласс класса пресмыкающиеся (Reptilia), включавший 2 отряда: пеликозавры (Pelycosauria) и терапсиды (Therapsida).

Позднее широкое распространение представлений, характерных для филогенетической систематики, привело к пересмотру классификации синапсид. Они были выведены из состава класса пресмыкающихся, получив в конце XX века статус самостоятельного класса[5][6].

По современным представлениям, синапсиды вместе с млекопитающими образуют кладу Synapsidomorpha (синапсидообразные), которая вместе с сестринской группой Sauropsida (завропсиды) образует, в свою очередь, кладу амниот -- крупнейшую по объёму группу в составе надкласса четвероногих. При этом сторонники эволюционной таксономии выделяют в составе синапсидообразных два класса: парафилетический класс Synapsida и дочерний монофилетический класс Mammalia. Сторонники же кладистики (для которой характерно стремление избавиться от немонофилетических таксонов) обычно не выделяют класс синапсид, трактуя входящие в него группы независимо, а термин «Synapsida» нередко используют взамен термина «Synapsidomorpha» (при таком подходе понятие «синапсиды» охватывает и утконоса, и человека).

Характерной чертой синапсид является наличие с каждой стороны их черепа одной височной впадины, расположенной ниже заглазничной кости (у завроптеригий -- тоже одна височная впадина, но лежащая выше заглазничной кости, а у диапсид -- две височные впадины). Височные впадины служат для выхода челюстных мышц, а их наличие позволяло амниотам более эффективно -- по сравнению с земноводными и черепахами, череп которых не имел височных впадин -- кусать свою добычу.

Диапсиды (лат. Diapsida) -- группа рептилий, сформировавшаяся около 300 миллионов лет назад во время позднего каменноугольного периода и существующая до наших дней (крокодилы, клювоголовые, чешуйчатые). В современных системах классификации птицы также относятся к диапсидам, так как они произошли от предков диапсидных рептилий. Ныне насчитывается около 7925 видов диапсидных рептилий по всему миру (и около 14600 вместе с птицами).

Диапсиды были следующей за анапсидами и синапсидами группой, отделившейся от котилозавров. Их череп имеет две височные впадины, расположенные выше и ниже заглазничной кости. Диапсидные в конце палеозоя (пермь) дали чрезвычайно широкую адаптивную радиацию систематическим группам и видам, которых обнаруживают и среди вымерших форм, и среди нынешних рептилий. Среди диапсидных наметились две основные группы лепидозавроморфы (Lepidosauromorpha) и архозавроморфы (Archosauromorpha). Наиболее примитивные диапсиды из группы лепидозавров -- отряд эозухии (Eosuchia) -- были предками отряда клювоголовые, от которых в настоящее время сохранился лишь один род гаттерии.

В конце перми от примитивных диапсид обособились чешуйчатые (Squamata), ставшие многочисленными в меловой период. К концу мелового периода от ящериц произошли змеи.

2. Адаптация птиц к полету

В настоящее время в научном сообществе доминирует гипотеза, что предками птиц являются тероподы, но сам механизм возникновения способности к полёту до сих пор является одним из нерешённых вопросов палеонтологии[7][8].

Существует три главные гипотезы:

1)«древесная» или «с деревьев вниз» (англ. arboreal или trees down, Marsh, 1877, согласно которой предки птиц сначала научились планировать вниз с деревьев, после чего развили способность к настоящему полёту за счёт силы мышц;

2)«наземная» или «с земли вверх» (англ. cursorial или ground up, Williston, 1879), согласно которой предки птиц были небольшими ловкими динозаврами, которые развили перо для других нужд, а потом стали использовать его для поднятия в воздух и полёта;

3)«бег с помощью крыльев», вариант «с земли вверх», согласно которой крылья развились для образования направленной вниз силы, которая делала возможным лучший контакт с поверхностью, а в результате -- более высокую скорость бега и способность бегать по вертикальным поверхностям.

До сих пор остаётся неизвестным, имела ли способность летать первая известная птица -- археоптерикс (Archaeopteryx). С одной стороны, археоптерикс имел структуры мозга и сенсорные структуры внутреннего уха, которыми птицы пользуются для контролирования своего полёта, а его перья были расположены подобно перьям современных птиц.

С другой стороны, археоптерикс не имел плечевого механизма, с помощью которого современные птицы осуществляют быстрые машущие движения; это может указывать на то, что первые птицы не были способны к машущему полёту, но могли планировать. Находки большинства ископаемых останков археоптерикса в приморских районах без густой растительности также привело к гипотезе, что эти птицы могли использовать крылья для бега по поверхности воды, подобно ящерицам василискам (лат. Basiliscus).

Таким образом, строение скелета археоптерикса свидетельствует о его наземном образе жизни, в то время как перья и крылья -- о способности к полёту.

Передние конечности птиц -- крылья -- являются главными частями тела, приспособленными для полёта. Каждое крыло имеет главную поверхность, которой оно разрезает воздух, состоящую из трёх костей: плечевой, локтевой и лучевой.

Кисть конечности, которая эволюционно состояла из пяти пальцев, редуцированна до трёх пальцев (пальцы ІІ, ІІІ и IV или І, ІІ, ІІІ, в зависимости от схемы нумерации, а её назначением является место крепления маховых перьев первого порядка, одной из двух главных групп маховых перьев, которые обуславливают форму крыла.

Второй набор маховых перьев находится позади кистевого сустава локтевой кости и имеет название маховых второго порядка. Остальные перья называются кроющими и делятся на три набора. Иногда крыло имеет рудиментарные когти, хотя у большинства видов они исчезают к моменту достижения птицей половозрелости (например, у птенцов гоацина). Но они сохраняются у таких птиц как птица-секретарь, паламедеи, страусы и у некоторых других видов птиц в качестве частой, но не характерной черты. Когти ископаемого археоптерикса напоминают по строению когти гоацинов.

У гигантских буревестников и альбатросов также существует механизм закрепления суставов крыльев в одном положении для уменьшения нагрузки на мышцы во время парящего полёта.

В полёте крылья приводятся в движение мощными летательными мышцами, на которые приходится от 15 до 20 % общей массы птицы[30]. Крыло поднимает подключичная мышца, а опускает -- большая грудная; обе мышцы прикреплены к грудине.

Главными перьями, используемыми для полёта и дающими крыльям и хвосту птиц их внешнюю форму, являются маховые перья. Маховое крыло обычно делится на две-три главных группы: маховые перья 1-го (первостепенные), 2-го (второстепенные) и иногда 3-го порядка.

Маховые перья 1-го порядка крепятся с помощью сухожилий к костям кисти, 2-го порядка -- к локтевой кости, 3-го -- к плечевой кости. Для большинства видов птиц маховые перья 1-го порядка в наибольшей мере отвечают за способность летать: даже полное удаление других перьев с крыльев не влияет на дальность и скорость полёта, но заметное укорочение маховых перьев 1-го порядка, особенно дистальных, практически лишает птиц способности летать. Большая часть площади маховых перьев покрыта так называемым кроющим оперением, которое защищает его и закрывает щели возле оснований. При потере птицей половины маховых перьев, машущий полёт возможен, однако подрезание кончиков маховых перьев делает его невозможным.

Форма крыла является важным фактором, определяющим тип и характеристики полёта, к которому способна птица. Разные формы крыльев отвечают разным компромиссным решениям для создания нужных характеристик, таких как скорость полёта, затраты энергии и манёвренность.

Форма крыла в двумерной горизонтальной проекции может быть приблизительно описана двумя параметрами: удлинением и нагрузкой на крыло. Удлинение крыла -- это отношение размаха крыльев к средней ширине крыла (или квадрат размаха крыльев, разделённый на площадь крыльев). Нагрузка на крыло -- отношение массы птицы к суммарной площади крыльев.

Воздух обтекает передний край крыла, а также выпуклую верхнюю поверхность. Это приводит к ускорению его движения и создаёт область пониженного давления, в то время как давление на нижнюю вогнутую поверхность крыла остаётся практически постоянным. Данная разница давления над крылом и под ним создаёт подъёмную силу.

Большинство видов птиц могут быть сгруппированы в несколько общих типов по форме крыльев. В частности, обычным делением является разделение на эллиптические крылья, крылья для скоростного полёта, крылья с относительно большим удлинением, и крылья для парящего полёта, описанные ниже.

Эллиптические крылья короткие и округленные, с небольшим удлинением, которое позволяет птицам маневрировать в ограниченном пространстве, например в условиях густой растительности. Такие крылья характерны для лесных хищных птиц (например, ястреба) и многих воробьинообразных, особенно немигрирующих видов (мигрирующие виды птиц имеют длинные крылья для продолжительных перелётов). Также эта форма крыльев обычна у видов, которые избегают хищников за счёт быстрого взлёта, например, фазанов и куропаток.

Крылья для скоростного полёта короткие и заострённые, имеют высокую нагрузку на крыло и обеспечивают высокую частоту взмахов для наибольшей возможной скорости за счёт значительных затрат энергии. Такой тип крыльев характерен для небольших птиц и характеризуются очень большой относительной длиной кисти крыла.

Этот тип крыльев характерен для птиц, способных развивать большую скорость полёта, таких как сапсан, стрижи и большинство утиных. Подобная форма крыльев характерна и для птиц группы чистиковые, хотя и для другой цели -- чистиковые используют крылья для ныряния и «полёта» под водой. Птицы с такими крыльями являются рекордсменами по скорости -- иглохвостый стриж (Hirundapus caudacutus) развивает скорость до 170 км/ч[29], а сапсан -- до 300 км/ч. Сапсан является самым быстрым животным на земле.

Крылья с относительно большим удлинением являются очень длинными и стройными, и обычно они характеризуются низкой нагрузкой на крыло и используются для медленного полёта, почти парения. Такие крылья характерны для буревестников, крачек, козодоеобразных и птиц, которые способны переходить на динамическое парение над волнами для сохранения энергии, что распространенно среди морских птиц.

Особым случаем этого типа являются крылья гигантских буревестников и альбатросов, наиболее приспособленных к продолжительному парению. Эти крылья характеризуются наименьшей относительной длиной кисти, около 25 % от длины крыла, и наибольшим числом маховых перьев второго порядка -- 40.

Эти птицы также имеют типичный для них механизм закрепления суставов крыльев и отличия в строении маховых перьев кисти.

Крылья для парящего полёта относительно широкие и характерны для больших сухопутных птиц, таких как орлы, грифы, пеликаны и аисты. Глубокие бороздки на концах крыльев между маховыми перьями уменьшают силу сопротивления воздуха, а относительно короткий размер позволяет подниматься с поверхности земли без потребности в значительном разгоне.

Относительно подобны им крылья цапель и ибисов, которые используют их для медленного машущего полёта.

В основе хвоста птиц лежат кости 5--7 позвонков и пигостиль, к которому крепятся рулевые перья хвоста. Число рулевых перьев хвоста различно у разных видов птиц, от их полного отсутствия у поганковых до 22--24 у пеликанов, уток и лебедей.

Рулевые перья хвоста способны раздвигаться, существенным образом увеличивая площадь. Также хвост может двигаться в двух направлениях с помощью шести пар мышц. Хотя у большинства птиц перья хвоста приблизительно одинаковой длины и образовывают плоский раскрытый хвост, форма хвоста может быть различной.

Например, у сороки, фазанов, олуш, некоторых голубей и кукушек центральные перья длиннее, что придаёт хвосту округлую форму. У некоторых фаэтонов, щурок, поморников, некоторых рябчиков и птиц-секретарей центральные перья намного длиннее.

Наоборот, у деревенской ласточки, фрегатов и некоторых крачек центральные перья намного короче, образовывая вилкообразный хвост.

Хвост принимает участие в стабилизации полёта и маневрировании за счёт как подъёмной силы, так и силы сопротивления.

Длинные жёсткие хвосты, особенно с длинными центральными перьями, наиболее приспособлены для создания аэродинамического сопротивления, способствуя стабильности полёта.

В то же время, вилкообразные хвосты создают подъёмную силу почти без силы сопротивления, обеспечивая манёвренность при быстром полёте.

Морские птицы часто имеют очень короткие хвосты, так как при медленном полёте им не требуется манёвренность.

У лесных птиц хвосты должны создавать высокую стабильность и иметь стойкость к столкновениям, для чего наиболее удобными являются длинные прямые хвосты.

Прочие адаптации к полёту

Хотя крылья и перья являются основными адаптациями к полёту, потребности полёта вызвали многие другие изменения в организме птиц.

Перья летающих птиц отличаются от перьев многих нелетающих птиц и оперённых динозавров наличием микроскопических крючков, которые сохраняют перо целостным и предоставляют ему необходимую для полёта прочность.

Из всех позвоночных наиболее развит мозжечок у птиц, что служит важной адаптацией к координации сложных движений и ориентации в трёхмерной среде. С полётом связано усиление роли зрения по сравнению с другими органами чувств.

Скелет птиц имеет ряд пустотелых костей, что заметно уменьшает его массу. Кроме того, у птиц отсутствует целый ряд костей, которые ещё существовали у археоптерикса, в частности, исчез длинный хвост. Челюсти с зубами были заменены лёгким клювом, в целом кости черепа стали более тонкими и легкими. Также в скелете появился киль, большая кость, к которой крепятся мышцы крыльев. Адаптациями к полёту считаются также срастание большей части позвонков, наличие пигостиля, к которому крепятся рулевые перья хвоста, и др.

С полётом связана перестройка мышечной системы, в частности, увеличение размеров больших грудных мышц -- опускателей крыла. Их масса составляет от 10 до 25 % массы тела птицы[28].

Важной адаптацией, предназначенной для обеспечения высоких затрат энергии и, соответственно, высокой скорости метаболизма, является появление однонаправленного тока воздуха в лёгких -- двойного дыхания. Воздух, попадая в воздушные мешки, проходит через лёгкие птиц при каждом вдохе и выдохе в одном и том же направлении, что позволяет (благодаря использованию принципа противотока), эффективно извлекать из него кислород (в выдыхаемом птицами воздухе около 12 % кислорода, в то время как у млекопитающих около 16 %)[28]. Воздушные мешки обеспечивают эффективное охлаждение тела при интенсивной работе мышц во время полёта.

Работу дыхательной системы птиц определяет в том числе и положение бедренной кости. Бедренные кости птиц малоподвижны, поэтому при перемещении по земле они практически не смещаются из горизонтального положения. Именно такая фиксированная позиция кости позволяет поддерживать брюшной воздухоносный мешок на вдохе.

Наличие четырёхкамерного сердца и двойного дыхания обеспечивают теплокровность птиц и очень высокую интенсивность их метаболизма. Частота дыхательных движений у мелких птиц в покое составляет около 100 в минуту и в полёте, видимо, может возрастать. Частота пульса в покое -- до 400--600, а в полёте -- до 1000 ударов в минуту.

Литература

1. Вернер Й. Пайдейа. -- М., 1997.

2. Вильман О. Дидактика как теория образования в ее отношениях к социологии и истории образования: В 2 т. -- М., 1904-1908.

3. Жураковский Т.Е. Очерки по истории античной педагогики. -- М., 1963.

4. Каптерев П. Ф. Избранные пед. соч. -- М., 1982.

5. МарруА. -И. История воспитания в Античности (Греция). -- М., 1998.

6. Модзалевский Л. Н. Очерк истории воспитания и обучения с древнейших времен до наших дней. -- СПб., 2000.

Размещено на Allbest.ru