Изучение рода Amanita Fr в предгорной зоне Апшеронского района Краснодарского края

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Кубанский государственный университет»

(ФГБОУ ВПО «КубГУ»)

Кафедра биологии и экологии растений

ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ РАБОТА (МАГИСТЕРСКАЯ ДИССЕРТАЦИЯ)

ИЗУЧЕНИЕ РОДА AMANITA Fr. В ПРЕДГОРНОЙ ЗОНЕ АПШЕРОНСКОГО РАЙОНА КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ

Краснодар 2015

Реферат

Магистерская диссертация выполнена на 60 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, заключения, 2 приложений и списка используемых при написании работы литературных источников объёмом 73 наименования. Работа проиллюстрирована 6 таблицами, 12 фотографиями, 1 рисунком.

Ключевые слова: ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ, ПЛОДОВОЕ ТЕЛО, ГИМЕНОФОР, СПОРЫ, МУХОМОР, ЯДОВИТЫЕ ГРИБЫ, СИМБИОЗ, МАНЖЕТКА, МИКОРИЗА, СПОРОНОШЕНИЕ, ШЛЯПКА, НОЖКА.

Работа посвящена изучению грибов рода Amanita Fr. (мухомор). Приводится видовой состав микобиоты, произрастающей на территории изучаемого района и его таксономический анализ, результаты биоэкологического и морфологического анализа видов рода Amanita Fr. района исследований. Проведён споровый анализ. Определены сроки плодоношения в условиях исследуемого района и выявлена фитоценологическая роль изучаемых видов. Проведены исследования биологически активных веществ некоторых видов.

Содержание

Введение

1. Аналитический обзор

2. Физико-географическая характеристика района исследований

2.1 Географическое положение

2.2 Рельеф местности

2.3 Климат

2.4 Почва

2.5 Растительность

3. Материал и методы исследования

3.1 Материал исследования

3.2 Методы исследования

4. Изучение рода Amanita Fr. в предгорной зоне Апшеронского района Краснодарского края

4.1 Таксономический анализ

4.2 Биоэкологический и морфологический анализ

4.3 Фенологические наблюдения

4.4 Споровый анализ

4.5 Фитоценологический анализ грибов, определение встречаемости и верности

4.6 Исследования биологически активных веществ некоторых видов

Заключение

Библиографический список

Приложение А

Приложение Б

amanita гриб биологический таксономический

Введение

Грибы (Fungi) составляют отдельное царство живых организмов. Известно их более 100 тысяч видов. По размерам и строению они очень разнообразны и успешно подразделяются на низшие и высшие [Двин, 2001].

Грибы являются очень важным компонентом природных сообществ. Многие виды грибов входят в симбиоз с высшими растениями, образуя микоризу. В настоящее время микориза известна более чем для 2000 растений [Васильева, 1973].

Разлагая органические остатки, грибы участвуют в процессах почвообразования. Некоторые виды являются паразитами растений, животных и человека. Многие из них наносят вред лесному хозяйству. Грибы используются в промышленности для получения органических кислот и антибиотиков, служат индикаторами загрязнения почвы и воздуха [Беккер, 1988].

Как гетеротрофные организмы (питающиеся готовыми органическими веществами), грибы превращают органические вещества в минеральные, которые необходимы для жизни высших растений. Подсчитано, что если бы не происходило превращение органических веществ (грибами и бактериями) в минеральные, то в течение 30 лет весь земной шар был бы загромождён мёртвыми растениями и животными, и в таких условиях жизнь была бы невозможной [Андрест, 1972].

Грибы очень ценны в пищевом отношении, так как содержат вещества, необходимые человеческому организму. Но многие виды ядовиты и вызывают тяжелейшие отравления. Люди с древних времён делили грибы на съедобные и ядовитые. Так, в Большом гербарии, опубликованном в Великобритании в 1526 году, приводится следующий пример: «Грибы бывают двух видов. Один смертельно ядовитый, убивающий тех, кто его съедает, а называется он «скамейкой жаб» (toad stool), другой безвреден. Смертельно ядовитые грибы напитаны густой, слизистой и липкой жидкостью, которая не подчиняется законам природы и пищеварения. Такие грибы ужасно опасны, и их надо избегать» [Вишневский, 2001].

Среди отравлений ядами растительного происхождения отравления ядовитыми грибами занимают ведущее место. Там, где произрастают съедобные грибы, всегда существуют их ядовитые «двойники», представляющие смертельную опасность для человека. Несмотря на хорошо известные внешние признаки ядовитых грибов, ежегодно в Краснодарском крае происходят тяжёлые, порой массовые отравления, заканчивающиеся иногда смертельным исходом [Васильков, 1995].

Отравления грибами в крае носят сезонный характер. Наибольшее число подобных отравлений отмечается в конце лета и начале осени, когда происходит рост плодовых тел грибов и соответственно увеличивается их сбор и потребление. В этот период отравления приобретают массовый характер. В зимнее время отравления ядовитыми грибами происходят случайно попавшими в летние заготовки при солении, сушении и консервировании [Коваленко, 1976].

Совершенно очевидно, что каждый случай отравления ядовитыми грибами среди населения является чрезвычайным происшествием для современного общества. Повреждение внутренних органов под действием токсина может носить столь выраженный характер, что современная медицина оказывается бессильной [Мусселиус, 2007].

Кроме ядовитых, среди мухоморов есть и съедобные виды, из которых особенно выделяется своими вкусовыми качествами цезарский гриб (Amanita caesarea (Fr.) Quel.). Он был известен ещё древним римлянам, которые высоко ценили его вкусовые качества и называли «первым среди грибов» [Макарова, 2008].

М.В Горленко, М.А. Бондарцева, Л.В. Гарибова и др. в сводке «Грибы СССР» [1980] указывают, что в мире род Amanita Fr. насчитывает около 50 видов. В СССР видов данного рода более 30, все виды микоризообразователи. Для Кавказа авторы указывают цезарев гриб, бледную поганку, мухомор красный, мухомор пантерный, мухомор порфировый, мухомор серо-розовый, мухомор щетинистый, поплавок серый, поплавок шафранный. Что касается мухомора вонючего (Amanita virosa), данный вид не указан для Кавказа. В сводке указывается, что на юге растёт сходный с мухомором вонючим мухомор весенний (Amanita verna).

Э. Мюллер и В. Лёфлер [1995] в сводке «Микология» указывают, что чаще всего грибными партнёрами деревьев (фарофитов) бывают образующие плодовые тела базидиомицеты. Расматривая микоризные связи в ассоциациях фарофитов с видами рода Amanita Fr. авторы констатируют, что в случае эктотрофной микоризы грибные гифы обволакивают корень растения и внедряются в наружные клетки хозяина. Такие ассоциации облигатны для многих хвойных, дуба, бука, граба и факультативны для ивы, берёзы, вяза

Учитывая то, что род Amanita Fr. в предгорной зоне Краснодарского края недостаточно изучен, а многие представители этого рода являются достаточно ядовитыми (мухомор красный, мухомор пантерный, мухомор весенний, бледная поганка и другие), этим была обусловлена актуальность данного исследования.

Целью данной работы является изучение рода Amanita Fr. (мухомор) предгорной зоне Апшеронского района Краснодарского края.

В соответствии с целью были поставлены и решены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав грибов рода Amanita (мухомор) в исследуемом районе и провести таксономический анализ;

2. Провести биоморфологический и экологический анализы;

3. Провести фенологические наблюдения и определить сроки плодоношения грибов в условиях предгорной зоны Апшеронского района;

4. Провести фитоценотический анализ с участием данных видов грибов;

5. Провести споровый анализ некоторых исследуемых видов грибов;

6. Провести исследования биологически активных веществ некоторых видов грибов рода Amanita Fr.

1. Аналитический обзор

Грибы - обширная группа организмов, насчитывающая около 100 тысяч видов. Данное царство встречается в самых разнообразных местообитаниях: воде, почве, на гниющих остатках животных, растений и грибов. Грибы -неотъемлемый компонент всех процессов протекающих в биоценозах. Велика также их роль в круговороте веществ в природе [Алёхин, 1938]. Грибы наряду с бактериями участвуют в почвообразовании, а в частности, в образовании плодородного слоя почвы - гумуса [Курсанов, 1940].

Появились грибы у самых истоков органической жизни в архейской эре около миллиарда лет назад. Произошли они от примитивных одноклеточных жгутиковых и безжгутиковых амёбовидных флагилят. Расцвета достигли 70-25 млн лет назад, в палеогеновый период. Указание на то, что грибов на Земном шаре более 300 тыс. видов, не далеки от истины. На сегодняшний день описано чуть более 65 тысяч видов грибов. Каждый год добавляется ещё более тысячи видов, в основном имеющих микроскопические размеры, тоесть низших грибов микромицетов. Высших же - макромицетов - на Земле около 15 тысяч видов, в Европе - 4,5 тысячи, в России - 3 тысячи [Черновол, 2004].

Наука, занимающаяся изучением грибов, получила название - микология. Развитие миологии в России связано с именем выдающегося учёного Михаила Степановича Воронина, которого с полным правом считают отцом русской микологии. М.С. Воронин внёс серьёзный вклад в изучение циклов развития ряда видов грибов, впервые обнаружил ловчие пояса на мицелии хищных грибов. Учеником и продолжателем работ М.С. Воронина стал выдающийся миколог, исследователь циклов развития многих видов грибов академик С.Г. Навашин [Родин, Филипчук, 2006].

На Земле огромное количество разнообразных грибов. Общее число видов предположительно доходит до 100-300 тысяч. Автор так же указывает, что макромицетов в мире насчитывается от 7 до 15 тысяч видов, из них 6 тысяч видов базидиомицетов и 500 видов аскомицетов. Он также отмечает, что макромицетов в Европе около 5 тысяч видов, а в России - около 3 тысяч; из них съедобные грибы 200-400 видов, не съедобны около 50 видов, ядовитые около 30. [Семёнов, 2001].

М.В. Горленко, М.А. Бондарцева, Л.В. Гарибова и др в сводке «Грибы СССР» [1980] указывают, что в мире род Amanita Fr. насчитывает около 50 видов. В СССР видов данного рода более 30, все виды микоризообразователи. Для Кавказа авторы указывают цезарев гриб, бледную поганку, мухомор красный, мухомор пантерный, мухомор порфировый, мухомор серо-розовый, мухомор щетинистый, поплавок серый, поплавок шафранный. Что касается мухомора вонючего (Amanita virosa) данный вид не указан для Кавказа (рисунок А.9). В сводке указывается, что на юге растёт сходный с мухомором вонючим мухомор весенний (Amanita verna) (рисунок А.8).

Род Amanita Fr. объединяет виды крупных грибов с центральной ножкой, со шляпкой, окрашенной в разные цвета, чаще в различные оттенки белого, красного и зелёного цвета [Гарибова, Сидорова, 1997]. Покрывало общее, у многих частное. В начальной фазе развития плодового тела гриба общее покрывало окутывает его полностью, затем по мере роста покрывало взрывается, верхняя его часть часто остается на шляпке в виде хлопьевидных остатков, чешуй, прижатых к шляпке или приподнимающихся над ней и тогда напоминающих прыщи. Нижняя часть общего покрывала образует вольву или влагалище, находящуюся в основании ножки, имеющей вид клубневидного вздутия. Влагалище может быть свободным или приросшим к основанию ножки, иногда имеет вид хорошо заметных колец. Частное покрывало после разрыва остается на ножке в форме манжетки, воротничка (кольца), гладкого или заметно полосатого. У некоторых видов кольцо отсутствует, но на ножке остается более или менее крупные чешуи. Пластинки у грибов из рода Amanita Fr. белые и слегка желтоватые, но никогда не бывают розовые или коричневые. Споры бесцветные в массе белые [Жизнь растений, 1976].

Данные о видовом составе грибов Апшеронского района противоречивы и немногочисленны. Так, Л.В. Гарибова [1986] описывает 103 вида на Кубани. Из них для равнинной части Краснодарского края - 19 видов.

Н.В. Лобанова [1963] описывает 15 представителей рода Amanita Fr. для Краснодарского края, из них 4 вида указываются как распространённые на территории всего края: A. phalloides, A. pantherina, A. verna, A. rubescens. В работе Д.П. Кассанелли и Г.В. Лебедевой [2005] для территории г. Краснодара указывается 9 видов галлюциногенных грибов, 3 из которых относятся к роду Amanita: A. verna, A. virosa, A. citrina.

Для определения видовой принадлежности грибов используют ряд диагностических признаков. Прежде всего, следует отметить форму плодового тела (базидиомы). Ф.В. Фёдоров [1994] выделяет следующие формы плодовых тел: шляпочная, копытообразная, грушевидная, шарообразная, чашевидная, ушковидная и т. д.

М.А. Бондарцева [1998] приводит в своей работе шкалу цветов (105 окрасок) для определения окраски плодового тела. Окраска плодовых тел - важный диагностический признак, хотя она может в значительной степени изменяться с возрастом, при высушивании, в зависимости от освещения и других факторов. Пигментация грибов намного разнообразнее, чем цветковых растений, что указывает на наличие в этом царстве большого количества пигментов, отличающихся своими химическими и физическими свойствами, расположением на поверхности и внутри стенок гиф или в клеточном соке.

Плодовое тело шляпочного гриба состоит из шляпки и ножки, имеется также общее и частное покрывало [Билай, 1974].

У некоторых грибов при созревании плодового тела сохраняются остатки общего (вольва, хлопья и лохмотья по краю шляпки) и частного (кольцо) покрывала [Васильева, 1939].

Важное диагностическое значение имеет форма шляпки.

Г.И. Сержанина [1984] выделяет следующие формы шляпок: коническая, шаровидная, подушковидная, плоская и разделяет воронковидную на узко- и широковоронковидную.

Ф.В. Воробьёв [1988] добавляет к ним выпуклую, плоско-выпуклую, с бугорком и бородавками, яйцевидную, вдавленную, колокольчатую, воронковидную.

Форма края шляпки даёт дополнительные признаки.

Г.П. Симонов [1987] указывает, что край шляпки может быть ровным и цельным, неровным, волнистым, складчатым, лопастным, надтреснутым, рубчатым, заборчатым. По форме край шляпки может быть прямым, опущенным, загнутым, завёрнутым, поджатым, выгнутым.

Ножка по положению относительно шляпки может быть центральной, эксцентрической, боковой. Форма ножек разнообразна и зависит от утолщения и утончения её в разных местах. Выделены следующие основные типы ножек: цилиндрическая, нитевидная, вздутая, клубневидная, расширенная. Ножка может, иметь кольцо или нет; иметь влагалище или нет [Вассер, 1990].

Вольва (влагалище) у шляпочных грибов бывает свободная (мешковидная, чашевидная), частично приросшая, полностью приросшая, приросшая, полностью приросшая кольцевидная, приросшая бородавчатая. По внутреннему строению выделяют сплошную, губчатую, ячеистую и полую ножки [Семёнов, 2001].

Поверхность шляпки может быть голой, т. е. лишённой корки или кожицы, и в том случае, она гладкая, шероховатая, бархатистая, от покрывающего её ровного короткого опушения, или войлочная, волосистая, щетинистая. Неравномерность роста базидиомы определяет такие черты, как радиальная или концентрическая морщинистость, бороздчатость, концентрическая зональность поверхности. Кожица также может быть гладкой или с различными выростами, корка толстой или тонкой, матовой или блестящей, цельной или растрескивающейся [Вассер, 1992].

Окраска поверхности шляпки часто отличается от окраски гименофора. Шляпка может быть одного цвета по всей поверхности, но иногда край или отдельные зоны различаются по цвету [Орлов, 1965].

М.А. Бондарцева [1998] отмечает, что одним из важнейших признаков является консистенция и окраска ткани. Различают плёнчатую, восковатую, желатинозную, мясистую, кожистую, волокнистую, пробковую, деревянистую консистенции и все переходы между ними.

Род Amanita Fr. относится к пластинчатым грибам. Они образуют довольно крупные плодовые тела, имеющие центрально расположенную, цилиндрическую ножку с белой мякотью. На ней обнаруживается остаток покрывала в виде кольца, чаще разорванного, и свободной, либо приросшей к основанию вольвы. Толстая, мясистая шляпка имеет гладкий, либо зубчатый край. Ее поверхность покрыта тонкой пленкой разнообразной цветовой гаммы у различных видов, состоящей из оттенков зеленого, белого и красного. Кроме того, на верхней поверхности шляпки обычно расположены белесоватые лоскуты или хлопья, располагающиеся в виде островков [Фёдоров, 1994].

У шляпочных грибов с пластинчатым гименофором пластинки могут быть редкими или частыми; основными и промежуточными; вильчатыми; иметь перемычки (анастомозы). Способ прикрепления пластинок к ножке имеет большое значение. Различают: приросшие, свободные, нисходящие, низбегающие, приросшие зубцом, выемчатые, приросшие к хрящу (коллариуму) пластинки [Семёнов, 2001].

Для произрастания грибов необходимо сочетание опредёленных значений ряда абиотических факторов: свет, температура, влажность, состав воздуха, структура и состав почвы. Грибы чувствительны к составу окружающей их газовой среды, хотя не нуждаются в углекислом газе, а кислорода, необходимого им для дыхания, в атмосфере достаточно. Ветер может осушать почву, воздух и базидиомы. Важную роль играет ветер в распространении спор [Гарибова, 1981].

Ю.Г. Семёнов [2001] отмечает, что решающими климатическими факторами, влияющими на рост грибницы и её плодоношение, является температура и влажность. Он указывает, что оптимальная относительная влажность для роста и плодоношения составляет 70-90 %. Оптимальная средняя температура для роста грибницы составляет 20?25 °С, а для плодоношения в среднем 16-22 °С. Каждый конкретный вид приспособлен к своим оптимальным температурным условиям.

Для грибов лучше умеренно влажное и тёплое, но не знойное лето. Вовсе не годится суховейное или дождливое лето, а если засушили грибницу в жаркий июнь и июль, тогда, лишь августовские и сентябрьские дожди могут исправить дело: грибы пойдут под осень [Дудка, Вассер, 1987].

Многие авторы, дают разное описание наиболее благоприятных для грибов мест обитания. Так, Л.Г. Бурова [1986] в своей книге «Экология грибов макромицетов» говорит о том, что, изучая общие вопросы по распространению грибов, легко прийти к выводу о том, что на них влияют в основном те же факторы, которыми определяется распространение живых организмов вообще. На грибы влияют даже такие пока ещё недостаточно изученные факторы, как земной магнетизм, интенсивность космической радиации, атмосферное давление.

По данным из некоторых источников не может укрыться тот факт, что наибольшее число самых разных грибов растёт в лесистой местости и особенно в конце лета и осенью. Однако видовой состав грибов заметно различается в зависимости от характера местности [Корхонен, 1981].

Н.П. Кутафьева [1999] указывает, что каждая древесная порода, так или иначе, связана со «своими» микоризными грибами обычно присутствующими в лесах, где эта порода господствует

Грибница растёт 10-12 дней, столько же растёт плодовое тело (8?14 дней), после того грибница вновь должна расти и развиватся, а в плодоношении наступает естественный перерыв. По этой причине все макромицеты растут волнами, слоями [Гарибова, 1981].

Е.И. Коваленко, Н.Н. Коваленко, А.Е. Коваленко [1978] приводят грибной календарь для равнинной части Краснодарского края:

а) апрель - 9 видов;

б) май - 13 видов;

в) июнь - 8 видов;

г) июль - 9 видов;

д) август - 10 видов;

е) сентябрь - 10 видов;

ж) октябрь - 13 видов;

з) ноябрь - 8 видов;

и) декабрь - 5 видов.

Л.В. Гарибова [1986] отмечает, что одной из причин неполного использования грибных богатств является отсутствие всеобъемлющего фенологического календаря, определяющего основные сроки плодоношения грибов в разных климатических зонах нашей страны.

Э. Мюлер, В. Лёфлер [1995] в работе «Микология» указывает - каждый день, проведённый в лесу, нужно записывать: в каком лесу был, какие грибы в нём встретил, когда, какие явления сопутствовали (цвели, плодоносили травы, кусты, деревья), много ли было грибов, какими были температура и влажность. Такие наблюдения называют фенологическими (от двух греческих слов: phaino - являю и logos - понятие, наука).

На основе таких записей можно составить для лета данного года календарь явлений природы в лесу: первое появление грибов того или иного вида, время массового появления плодовых тел, когда и какие встречались грибы поздней осенью, каков был урожай грибов. Если такие наблюдения велись ряд лет, можно составить средний многолетий календарь для данного района. Такой календарь будет иметь не только познавательное, но и практическое значение. По нему можно заранее составлять план сбора первых грибов, определять время массового урожая грибов для заготовок их в данной местности [Черепанова, Пшедецкая, 1990]. Шляпка A. phalloides, A. pantherina диаметром 7 см образует около 575 млн спор (рисунки А.4, А.5). От появления плодового тела красного мухомора над поверхностью почвы до его засыхания проходит около 15 дней [Фёдоров, 1994].

С древних времён люди использовали грибы в пищу. Однако пищевые качества грибов вызывают многочисленные споры. Одни учёные считают, что грибы бесполезны, так как содержат большое количество хитина. Другие считают грибы полноценной заменой животных и растительных продуктов [Ламан, 2006].

По воздействию на человека все мухоморы можно разделить на 4 группы: съедобные (цезарский гриб, цезаревидный гриб), условно съедобные (поплавок желто-коричневый), несъедобные (мухомор высокий, мухомор толстый), высокотоксичные (мухомор красный, мухомор пантерный), смертельно ядовитые (бледная поганка, мухомор вонючий). Среди разнообразия видов, наиболее известными являются бледная поганка, мухомор красный, мухомор пантерный, мухомор вонючий [Орлов, 1965].

Токсичность мухоморов обусловлена нейротропными (психотропными) биоактивными веществами, состав и свойства которых в различных видах этого рода могут сильно отличаться. Так, например, к роду Amanita Fr. относится известная многим бледная поганка. Её яд смертельно опасен для человека и тяжелые отравления среди неопытных грибников отмечаются ежегодно. Однако же, в целом, отравления мухоморами встречаются крайне редко. И все это благодаря характерному, яркому виду, который позволяет без труда отличить их от съедобных грибов [Макарова, 2008].

Л.Н. Васильева [1973] указывает, что грибы богаты ферментами, способствующими лучшему усвоению пищи. Из них известны амилаза, лактаза, оксилаза, протеаза, цитаза, липаза и др. Грибы содержат все необходимые для питания человека вещества - белки (3 %), жиры (0,8 %), углеводы (4 %), минеральные вещества и витамины A, B, D, PP, C [Симонов, 1987]. Отмечают, что грибы содержат большое количество аминокислот, в том числе и незаменимых. Калорийность низкая - в среднем 33-350 ккал на 1 килограмм.

По своим товарно-пищевым качествам съедобные грибы официально, согласно «Санитарным правилам» министерства здравоохранения, разделены на четыре категории:

I - ценные;

II - хорошие;

III - средние;

IV - остальные [Сафонов, 2003].

Такое разделение учитывает пищевую ценность грибов, возможность промышленной заготовки и транспортировки, внешний и товарный вид [Фёдоров, 1994].

Ю.Г. Семёнов [2001] делит макромицеты на следующие четыре группы:

а) безусловно съедобные грибы - можно употреблять в сыром виде или после обваривания;

б) условно съедобные грибы - ядовиты без предварительной обработки, имеют неприятный вкус или запах без обработки, несовместимы с некоторыми продуктами;

в) несъедобные грибы - имеют неустранимый неприятный запах, непищевые качества консистенции мякоти;

г) ядовитые грибы - слабо ядовитые, сильно ядовитые, смертельно ядовитые.

Особое значение имеет факт выявления ядовитых грибов в исследуемом районе. Во-первых, некоторые виды могут по незнанию использоваться в пищу населением и вызывать тяжёлые отравления. Во-вторых, возможно использование определёнными лицами галлюциногенных грибов, что очень важно в связи с ростом наркомании.

Э. Двин [2001] указывает, что при отравлении Amanita phalloides и A. verna активными началами являются фаллин, фаллоидин, б-аманитин, в-аманитин, г-аманитин; термостойки и вызывают некроз клеток печени. Токсические вещества, содержащиеся в мухоморе пантерном (A. pantherina), различны, но чаще других, отравления вызывают мускарин, мускаридин и буфотинин, причём последний вызывает галлюцинации. Эти яды оказывают негативное влияние на ЦНС и сердечно-сосудистую систему, а также вызывают желудочно-кишечные расстройства.

Многие грибы могут использоваться в фармакологической промышленности для получения антибиотиков и других лекарственных веществ [Беккер, 1988].

Наука о лечении разных болезней грибами называется фунготерапией. Как источник лекарственных веществ съедобные дикорастущие и ядовитые грибы употребляются в основном в народной медицине. Об этом имеются сведения как в старинных «лечебниках» и «ветроградниках», так и в современной литературе. Издавна настоем мухомора красного натирались при ревматизмах, артрите, невралгиях, атеросклерозе. Гриб в небольших дозах улучшает деятельность желез внутренней секреции и этим повышает общий тонус организма. Установлено: мухомор красный содержит антибиотик - мускаруфин (оранжево-красный пигмент кожицы). Этот гриб и сегодня широко используется в гомеопатической практике. Всего в настоящее время проверено на антибиотическую активность свыше 3000 видов базидиальных грибов. Большая часть антибиотиков, выделенных из базидиомицетов, обладает не только антибактериальной, но и противогрибковой активностью [Шиврин, 1965].

Имеющиеся работы по роду Amanita Fr. не дают полного представления об этом роде в предгорной зоне Апшеронского района. Е.И. Коваленко, Н.Н. Коваленко и А.Е. Коваленко [1978] описывают 15 видов мухомора встречающихся в лесах Краснодарского края, из которых 6 видов съедобны, а один из них (Amanita caesarea) является ценным съедобным грибом (рисунок А.1). Употребление цезарева гриба возможно в сыром виде.

В статье Ю.С. Околито, Д.П. Кассанелли, С.А. Бергун [2014] даётся местонахождение грибов рода Amanita Fr. в Краснодарском крае и их русское и латинское наименование, а так же название местообитания, сроки плодоношения, экологические условия, плюс ко всему температура почвы плодоношения грибов. Из статьи мы так же видим систематику рода Аmanita Fr.

Систематика в полном объёме даётся во втором томе «Жизнь растений» [1976] даётся полное представление о внешнем виде представителей рода Amanita Fr. - мухомор, который играет огромную роль при сборе грибов и их определении. Внешний вид мухоморов, сильно схож с грибами, значение которых для человека положительное, т. е. они являются съедобными. Люди путают съедобные грибы с грибами из рода Amanita Fr. Всего описывается 11 видов рода Amanita Fr., распространение которых находится на территории бывшего СССР. Так же широко дана классификация рода, местонахождение каждого из видов, строение, значение и сроки сбора грибов [Сергеева, 2000].

Однако Малышева В.Ф., Малышева Е.Ф. [2008] в сводке «Высшие базидиомицеты лесных и луговых экосистем Жигулей» приводет совсем другую систематику, включая род Amanita Fr. в семейство Pluteaceae - Плютеевые, сохраняя латинское и русское название рода мухомор, а подрод поплавки в латинском звучании изменён с Amanitopsis на Amanita. Авторы приводят список из семи представителей рода мухомор, шесть из которых встречаются и в районе нашего исследования. Это Amanita crocea - поплавок шафраный, Amanita fulva - поплавок тёмно-жёлтый, Amanita muscaria - мухомор красный, Amanita pantherina - мухомор пантерный, Amanita phalloides - бледная поганка, Amanita rubescens - мухомор краснеющий, Amanita vaginata - поплавок серый.

Отличительные признаки рода Amanita Fr. некоторых видов, довольно часто встречающихся, хорошо описаны в книге «Грибы чудо природы» В.Н. Федяева [1973], а так же объёмные сравнительные таблицы даются в книге Ф.В. Фёдорова «Грибы» [1994]. Сравнивается бледная поганка (рисунок А.2), с сыроежкой чешуйчатой, сыроежкой зелёной, шампиньоном полевым, поплавком серым, по шляпке, пластинке и ножке. Так же находится сходство между мухомором вонючим с грибом зонтиком белым, вольвариелой красивой и шампиньоном перелесковым, по шляпке, пластинке и ножке. Сопоставление пантерного мухомора (A. phaloides), и серого поплавка (A. vaginata) идёт по шляпке, пластинкам и ножке. Они различаются запахом, оттенками (например, оттенком кольца на ножке), т. е. различия ядовитого мухомора и съедобного серого поплавка очень незначительны. Соотнесение красного мухомора (A. muscarea) и мухомора поганковидного (А. muscarina) с сыроежками золотисто-красной и жёлтой идёт с большими отличиями. Шляпка у красного мухомора красная (рисунок А.5), а у сыроежки жёлто-оранжевая. Ножки у мухоморов с вздутием, а у сыроежки без вздутия. Сегодня грибы - предмет не только научный, но и утилитарно полезный. Они могут служить подспорьем для семьи в качестве пищи. В роде Amanita Fr. есть ценный съедобный цезарев гриб (Аmanita caesarea).

Как и большинство грибов, цезарский гриб особенно богат белком, углеводами и различными витаминами, а так же минеральными веществами. Кальций, содержащийся в грибах, укрепляет костную систему организма, а в сочетании с фосфором, который также находится в цезарских грибах в достатке, он наилучшим образом влияет на работу всех органов. Кроме этого, грибы богаты жирорастворимыми витаминами A и Д, а ещё никотиновой кислотой (витамины РР), аскорбиновой кислотой и, конечно же, витаминами группы В [Корхонен, 1981].

В.И. Малеев [1991] описывает много блюд с этим представителем рода Аmanita Fr., а так же даёт описание ядовитых грибов рода Аmanita, наиболее часто встречающихся в Краснодарском крае.

Л.Н. Васильева [1939] в статье «Грибы Кавказского заповедника», описывает цезарев гриб, который она называет Аmanita caesareoides. Он отличается от обыкновенного жёлтой вольвой и наличием внутри неё особого жёлтого стаканчика, достигающего 3 см высоты у крупных плодовых тел. Кроме того, у этого гриба никогда не бывает обрывков покрывала, а в центре их есть бугорок. Он, как и обычный, съедобен.

Цезарев гриб по Е.И. Коваленко, Н.Н. Коваленко, А.Е. Коваленко [1978] произрастает в предгорном поясе (окрестности станиц Смоленской, Калужской. Саратовской, Крепостной), в дубовых, грабово-дубовых (с клёном, осиной, боярышником) лесах, на различной почве - песчаной, глинистой, супесчаной, богатой гумусом, довольно сухой, на ровных местах и скалах.

Ф.В. Фёдоров [1994] описывает семь видов ядовитых мухоморов, из которых 3 смертельно ядовитые грибы. Эти 3 вида: в частности, мухомор весенний, бледная поганка, мухомор вонючий (A. verna, А. phalloides, А. virosa).

По мнению Л.С. Гуревича и И.К. Журковича [1995], мухомор вонючий или белая поганка, - смертельно ядовитый гриб как и бледная поганка. В белой поганке содержится 2 токсина аманитин и вирозин. В бледной поганке фалоидин, фаллоин и др.

Как указывает В.И. Малеев [1991], в первую очередь среди ядовитых грибов следует выделить различные виды рода Amanita Fr. Особенно пользующуюся дурной репутацией бледную поганку и менее известный, но столь, же ядовитый вонючий мухомор. Ни в одном грибе не содержится столь многочисленных и сложных токсинов как в бледной поганке. Токсины бледной поганки делятся два типа: фаллотоксины и аманотоксины, различающиеся по действию на организм и по скорости проявления симптомов отравления. Считается, что бледная поганка содержит шесть различных фаллотоксинов и пять или более аманотоксинов. Как уже было сказано, мухомор вонючий содержит те же группы токсинов и так же ядовит, как и бледная поганка.

Мухомор весенний (A. verna) автор не описывает, но он описан Ф.В. Фёдоровым [1994]. Автор называет его также мухомором белым, отмечает, что гриб смертельно ядовит и никакой обработкой яды не уничтожаются.

Г.П. Симонов [1987] описывает отравление мухомором красным (A. muscarea) вследствие его характерного внешнего вида наблюдается реже, чем другими грибами этого рода (рисунок А.3). Чаще всего интоксикации указанными грибами наблюдаются с июля по ноябрь месяц. Симптомы отравления красным мухомором: отмечаются через 30-40 мин (иногда через 2 ч). Возникают тошнота, боль в животе, повышение пото- и слюноотделения, слезотечение; диспноэ. Характерный симптом - сужение зрачков. Дальнейшее развитие отравления приводит, к общей слабости, понижению артериального давления, нарушению сердечного ритма. При тяжелой форме отравления наблюдается возбуждение, судорожные приступы, коллапс и кома. Лечение: вводят (до исчезновения симптомов отравления) 0,1 % раствор атропина сульфата (1-2 мл подкожно или внутривенно в зависимости от тяжести отравления). Назначение солевых слабительных (25-30 г магния или натрия сульфата) [Воробьёв, 1988].

Важнейшим определяющим фактором для грибов, в частности для мухоморов, является субстрат, который служит для их питания. Согласно способу питания, грибы подразделяются на паразитные, сапротрофные и микоризные. Микоризный способ питания присущ мухоморам, т. е. при эктомикоризе грибница оплетает тонкие корни дерева и частично проникает в них. Гифы гриба берут у дерева часть ассимилированных соединений и, в свою очередь, поставляют ему др. питательные вещества или способствуют их получению. Такое сожительство полезно обоим партнёрам [Воронов, 1973]. Автор в своей работе выделяет 3 вида микоризы из которых различают 2 основных. Это эктотрофная и эндотрофная. При эктотрофной микоризе корень высшего растения окутывается плотным грибным чехлом, от которого отходят многочисленные гифы гриба. При эндотрофной микоризе мицелий гриба проникает в клетки корневой паренхимы корня, которые сохраняют свою жизнедеятельность и даже могут переваривать клетки гриба, при этом мицелий обилен и в межклетниках корня. Промежуточную форму микоризы, при которой имеет место и наружное обрастание корня гифами гриба, и проникновение гифов внутрь корня, называют перитрофной, или эктотофной. Так же А.Г. Воронов [1973] утверждает, что деревья растут гораздо лучше с микоризой, чем без неё.

Некоторые виды мухомора образуют эктомикоризу с разными деревьями, другие связаны лишь с определённым видом, последнее можно найти только под «их деревьями» [Клан, 1984]. Далее автор говорит, из этого следует, что все описанные грибы рода Аmanita Fr. обладают микоризой со многими деревьями. Так например, поплавок серый (A. vaginata) растёт только под берёзой и буком. Или мухомор пантерный (A. panterina) растёт под сосной, елью, дубом, буком, т. е. образует микоризу со всеми перечисленными деревьями.

Э. Мюллер, В. Лёфлер [1995] в сводке «Микология» указывают, что чаще всего грибными партнёрами деревьев (фарофитов) бывают образующие плодовые тела базидиомицеты. Расматривая микоризные связи в ассоциациях фарофитов с видами рода Amanita Fr. авторы констатируют, что в случае эктотрофной микоризы грибные гифы обволакивают корень растения и внедряются в наружные клетки хозяина. Такие ассоциации облигатны для многих хвойных, дуба, бука, граба и факультативны для ивы, берёзы, вяза.

В природных условиях провести чёткую границу между эндотрофной и эктотрофной микоризами трудно. Переходной между ними является экто-эндотрофная микориза,очень распространённая у большинства древестных пород. При такой микоризе гифы гриба густо оплетают корень снаружи и в то же время дают обильные ветви, проникающие в коровую паренхиму. Мицелий идёт отчасти по межклетникам, отчасти внутриклеточно, образуя в клетках вазикулы и арбускулы. Кроме того, гифы гриба, проходя между клетками эпидермиса, образуют однослойное сплетение - «сеть Гартига». Наружные свободные гифы гриба широко расходятся в почве от корня, заменяя ему корневые волоски. Эти свободные гифы получают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимые органические вещества (главным образом азотистые). Часть этих веществ поступает в корень, а часть используется самим грибом на построение грибницы и плодовых тел. В клетках корня частично перевариваются и внедрившиеся туда гифы. Гриб получает от корня углеродное питание, так как сам, будучи гетеротрофом, не может синтезировать органические вещества. Такая микориза характерна для большинства древесных пород. Её образуют в основном макромицеты из отдела Basidiomycota группы гименомицетов. Это в основном шляпочные грибы [Гарибова, Лекомцева, 2005].

По данным А.Е. Коваленко [1976] мы находим, что мухомор красный (A. muscarea) встречается только под сосной, т. е. его можно встретить под определённым видом. Автор пишет, что все остальные виды мухоморов можно встретить в смешанных лесах, т. е. они обладают микоризой с разными деревьями.

Однако, В. Черновол [2004] в работе «Грибное очарование лесов Кубани» для мухомора красного (Amanita muscarea) указывает микоризную связь не только с сосной крючковатой, но и с буком восточным, берёзой повислой.

В работе нами были использованы сведения о физико-географической характеристике района исследования по И.П. Лотышеву [2004], Ю.В. Пчелинцеву [2006], В.И. Коровину [1979]. Данные по растительности Апшеронского района взяты из работ А.П. Тильба [1981] и В.В. Сергеевой [2004], В.Я. Нагалевского [1987]. По характеристике почв района материал взят из работ Г.М. Соляника [2004].

Семейство Amanitaceae является достаточно разнообразным и многочисленным. В таксономическом плане эта группа грибов относится к классу Basidiomicetes, порядку Agaricales, семейству Amanitaceae, роду Amanita [Сергеева, 2000]. Род Amanita Fr. - центральный род этого семейства. Название рода происходит от горы Амано в Малой Азии. Род включает около 50 видов [Черепанова, 2005].

В справочнике «Грибы» Ф.Л. Двина [2001] представлено 14 видов рода Amanita Fr.

В определителе «Грибы» Н.Е. Макаровой [2008] 8 видов этого рода, и только 3 представителя повторяются. Эти 3 вида в частности: мухомор серо-розовый, цезарев гриб, поганка бледная (А. rubescens, А. caesarea, А. phalloides).

В нашей работе объектами исследования являются виды рода Amanita в предгорной зоне Апшеронского района. По справочнику «Грибы» Ф.Л. Двина [2001] и определителю грибов Н.Е. Макаровой [2008] нами найдено 12 видов этого рода теоретически произрастающих в данной местности. Все виды этого рода сильно различаются по морфологическим признакам, биологическому значению, встречаемости, способности микоризообразования и времени спороношения. Эти данные отображены в таблице 1.

Таблица 1

Объекты исследования

Представители	Встречаемость	Значение	Спороношение	Морфологические особенности
Amanita crocea - Поплавок шафрано-жёлтый	на опушке лиственных лесов, преимущественно осинников и березников	съедобен	V-X	шляпка колокольчатая, оранжевая, отсутствие манжетки
Amanita fulva - Поплавок буро-жёлтый	на опушках дубовых, грабовых лесов, в осинниках	съедобен	V-XI	шляпка колокольчатая, тёмно-коричневая, отсутствие манжетки, запаха нет
Amanita vaginata - Поплавок серый	в различных дубовых, буковых, смешанных лесах и осинниках, на опушках	съедобен	V-XI	шляпка колокольчатая, серая, по краю светло-жёлтая, отсутствие манжетки, запаха нет
Amanita caesarea - Цезарев гриб	в дубовых и грабово-дубовых лесах, с клёном, осиной, боярышником	съедобен	VII-IX	шляпка полусферечная, оранжево-красная, остатки оболочки крупные, манжетка ребристая, запах приятный
Amanita muscarea - Мухомор красный	в буково-пихтовых, с берёзой лесах, с клёном на каменисто-щебневатой почве	сильно ядовит	VII-IX	шляпка полусферичная красная, желтовато-белый, манжетка ровная, грибной запах
Amanita phalloides - Бледная поганка	в лиственных лесах (дуб, граб, бук) и опушках	ядовит	VI-XII	шляпка, зеленоватая, остатки оболочки белые, запаха нет
Представители	Встречаемость	Значение	Спороношение	Морфологические особенности
Amanita verna - Мухомор весенний	в лиственных лесах (дуб, граб, бук, осина)	сильно ядовит	V-VII	шляпка колокольчатая, без остатков оболочки, запах неприятный
Amanita virosa -Мухомор вонючий	в смешанном лесу (сосна, дуб, граб)	сильно ядовит	VIII-IX	шляпка белая, без остатков оболочки, запах неприятный.
Amanita echinocephala - Мухомор колючегловый	в широколиственных лесах.	ядовит	VI - IX	заострённые бородавки на шляпке
Amanita porphyria - Мухомор порфировый	встречается в смешанных лесах	слабо ядовит	VII-IX	шляпка с вино-красным оттенком,сероватая.
Amanita rubescens - Мухомор серо-розовый	встречается в смешанных лесах	слабо ядовит	VI-X	полосатое кольцо,отсутствие вольвы
Amanita pantherina - Мухомор пантерный	в лиственных лесах (дуб, граб, бук)	сильно ядовит	VI-X	шляпка полусферичная бурого тона, манжетка ровная, запаха нет

Из данных отражённых в таблице 1 видно, что 3 вида являются съедобными, сильно или смертельно ядовиты 5 видов. Подавляющее большинство видов встречается в лесных фитоценозах с достаточным увлажнением и затемнением и только 3 вида (поплавки) встречаются на опушках. Морфологически в основном отличия идут по форме и цвету шляпки и лишь у 3 видов отсутствует манжетка. Поплавки из рода Amanita Fr. занимают особое положение, т. к. являются съедобными, произрастают на опушке, не имеют манжетки, т. е. морфологически, экологически и ресурсно обособлены [Фёдоров, 1994].

Джеффри Кибби [2009] говорит, что спора - микроскопическая единица размножения и расселения у грибов и некоторых растений. Далее автор указывает, что цвет спорового порошка (отпечатка) и форма спор важные таксономические параметры, по которым можно с большой долей достоверности определить вид и род грибов.

2. Физико-географическая характеристика района исследований

2.1 Географическое положение

Географическое положение Апшеронского района очень выгодное. Он находится в умеренной зоне восточного полушария, на полпути между экватором и полюсом, между 43°35' и 44°45' северной широты и 39°20' и 40°11' восточной долготы, в южной части Краснодарского края. На юге район граничит с Лазаревским, на юго-западе - с Туапсинским, на севере - с Белореченским районами, а на востоке - с республикой Адыгея [Лотышев, 2004].

Главный город Апшеронского района - г. Апшеронск. Находится на высоте 195 м и лежит под 44°27' северной широты и 39°44' восточной долготы. Второй город района - Хадыженск. Находится на высоте 185 м и лежит под 44°25' северной широты и 39°32' восточной долготы. Город расположен на реке Пшиш, в 113 км от Краснодара, в 22 км от районного центра Апшеронска. Хадыженск расположен в долине горных рек Пшиша и Хадажки в предгорьях Северо-западного Кавказа. Горные вершины чередуются с долинами рек и малых речек [Пчелинцев, 2006].

2.2 Рельеф местности

Территория района входит в предгорную зону северного макросклона Кавказа и зону средневысотных гор западной оконечности Большого Кавказа. Абсолютные отметки в зоне низкогорий 100-500 м. Эта территория представляет собой невысокие платообразные увалы с большим уклоном к северу и холмистые возвышенности, сильно изрезанные балками и оврагами [Печёрин, 1989].

На юге и юго-востоке Апшеронского района сравнительно небольшую часть занимают высокие горы (1000-1900 м) с резко выраженными формами рельефа. Гидрографическая сеть района, представлена реками Пшеха, Пшиш, Курждипс и многочисленными их притоками, представляющими периодически действующие бурные притоки. Эти реки питаются в основном атмосферными осадками и имеют особенности горных рек [Печёрин, 1989].

2.3 Климат

Апшеронский район находится в пограничной полосе двух климатов: континентального и средиземноморского. Данной зоне присщи короткие тёплые зимы и жаркое лето с достаточным количеством дожей. Существенное влияние на климат оказывает близость Чёрного и Азовского морей [Печёрин, 1989].

Климат, также, в значительной степени определяется окружающими горами и широкими долинами рек Пшиш и Хадажки, что создает умеренно континентальный климат с повышенной влажностью. Обильная растительность создает много тени и прохлады. Лучшее время года - осень. Среднегодовая температура - 10,5 ?С. Температура января от минус 14-18 °С, июля до 30 °С. Число дней со снежным покровом 40-50, безморозный период составляет 185-195 дней. Сумма осадков вегетационного периода 350-450 мм, а годового 600-850 мм. Продолжительность тёплого времени года 8 месяцев: с апреля по ноябрь. Зима длится около 70 дней. Снежный покров не устойчив. Лето жаркое, но не знойное. Несмотря на хорошую увлажненность, могут наблюдаться засухи до 65 дней. Среднемесячная относительная влажность воздуха не ниже 50 %. Преобладают ветра - восточные и северо-восточные зимой, а летом - западные [Агроклиматический справочник …, 1961].

При восточных и северо-восточных ветрах летом устанавливается сухая и жаркая погода. Зимой эти же ветры приносят холод. Ветры юго-западных направлений летом приносят прохладу и дожди, зимой - осадки в виде снега и дождя [Коровин, 1979].

2.4 Почва

Материнские породы предгорной зоны - верхнеюрские известняки, находящиеся в стадии интенсивного выветривания. Почвы: бурые, горно-лесные, серые лесные и гумусовые [Соляник, 2004].

Особенностью дерново-карбонатных почв является тот факт, что они формируются на известняках и мергелях. Разделение на горизонты слабо выражено, в отдельных случаях дерново-карбонатные почвы могут иметь лишь один горизонт - гумусовый [Вальков, 1995].

Почвы предгорий постепенно снижают своё качество. Прежде всего - низкое содержание минерального азота. В районе присутствуют нефть, газ, ртуть, минеральные воды, песчаники, известняки, гравий, песок, глина [Коровин, 1979].

2.5 Растительность

Горы и долины рек предгорной зоны Апшеронского района покрыты богатой растительностью, свойственной Северо-Западному Кавказу. По своему происхождению леса Северо-Западного Кавказа тесно связаны с колхидской юго-восточной флорой. Поэтому здесь и встречаются среди подлеска понтийский рододендрон, кавказская черника, кавказская ель, вьющийся дикий виноград. На тот микроклимат, который наблюдают в районе местные жители, существенное воздействие оказывает лес. Он смягчает колебания температуры, умеряет силу ветров и насыщает воздух озоном [Сергеева, Мельникова, Нагалевский, 2004].

Травянистый покров лесных полян и речных долин представлен здесь дикой мятой, белладонной, шалфеем, чебрецом, хвощом, полынью, большим лопухом, диким анисом, ландышем, валерианой, лютиком, чёрным паслёном. Всего насчитывается около 600 видов травянистых растений. Начиная с ранней весны и до глубокой осени воздух окрестностей Хадыженска напоён ароматами альпийских цветов и трав. Для района характерен горно-лесной пояс. Основной тип растительности - буковые леса из бука восточного. Здесь же растут клён ложноплатановый (клён явор), граб кавказский, вяз элептический. Большинство территории занимают леса из дуба, бука, ясеня, граба, осины, груши кавказской, яблони восточной, клёна, кизила, берёзы, сосны и других пород [Канонников, 1984].

Подлесок образуют рододендрон жёлтый, падуб, лавровишня, тис, самшит, бересклет, иглица и другие. На месте вырубленных лесов формируются вторичные послелесные, злаково-разнотравные луга и поляны [Тильба, 1981].

3. Материал и методы исследования

3.1 Материал исследования

Исследования проводили в период вегетативного сезона 2011-2015 гг. Сбор осуществляли преимущественно маршрутным методом. В ходе работы изучали морфологические особенности представителей рода мухомор (Amanita). Устанавливали местообитания, характерные для видов рода Amanita Fr. Так же проводили фиксацию образцов.

Материалом для данной работы послужили сборы экземпляров популяций исследуемых видов грибов, произрастающих на территории предгорной зоны Апшеронского района, а также дневниковые записи фитоценотических, фенологических, тасономических исследований на маршрутных ходах, фотографии видов грибов и форофитов микоризных связей, ассоциаций с участием исследуемых видов; также данные спорового анализа и химических исследований. При установлении сезона образования плодовых тел изучаемых нами видов, использовали материал фенологических наблюдений. Для выяснения фитоценотической роли рода Amanita Fr. в растительных сообществах применяли бланки исследования структуры фитоценоза. Изготовлены препараты спорового порошка и влажные препараты грибов, которые применялись в определении видовой принадлежности грибов. Также нами были использованы определители грибов, справочники, фотографии и статьи [Лебедева, 1949; Коваленко, 1976; Сержанина, 1984]. При выделении и иследовании фитоценозов в которых встречались данные виды использовали общепризнанные геоботанические методики [Воронов, 1973; Быков, 1978; Миркин, 1989]. При определении растений фитоценозов пользовались определителями [Косенко, 1970; Зернов, 2006] с коррекцией по сводке C.К. Черепанова [1995] «Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР)».