Экологические факторы, ограничивающие развитие организма. Законы минимума Ю. Либиха и толерантности В. Шелфорда

Размещено на http://www.allbest.ru/

Экологические факторы, ограничивающие развитие организма. Законы минимума Ю. Либиха и толерантности В. Шелфорда

В середине XIX в. немецкий ученый-агрохимик Ю. Либих изучал процессы питания растений и влияние разнообразных факторов и элементов питания на их рост. Он установил, что урожай культур зачастую ограничивается (лимитируется) не теми элементами питания, которые требуются в больших количествах, например углекислым газом и водой (обычно эти вещества присутствуют в среде в изобилии), а теми, которые необходимы в минимальных количествах, но которых и в почве очень мало (например, цинк). Либих писал: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени».

В простейшем виде, применительно к конкретным опытам ученого, закон минимума Либиха гласит: рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве (минимуме). В современной формулировке закон минимума звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.

Закон минимума Либиха можно пояснить на таком примере. Пусть в почве содержатся все элементы минерального питания, необходимые для данного вида растений, кроме одного из них, например бора или цинка. Рост растений на такой почве будет угнетен. Если добавить в почву нужное количество бора (цинка), то это приведет к увеличению урожая. Но если вносить любые другие химические соединения (например, азот, фосфор, калий) и даже удастся добиться того, что все они будут содержаться в оптимальных количествах, а бор (цинк) будет отсутствовать, это не даст никакого эффекта.

При формулировании своих обобщений Либих пользовался определением «лимитирующий» по отношению к факторам среды. В экологии под лимитирующим (ограничивающим) фактором понимается любой фактор, который ограничивает процесс развития или существования организма, вида или сообщества. Им может быть любой из действующих в природе экологических факторов: вода, тепло, свет, ветер, рельеф, содержание в почве необходимых для жизнедеятельности растений солей и химических элементов, а в водной среде -- химизм и качество воды, количество доступного кислорода и углекислого газа. Такими факторами могут быть конкуренция со стороны другого вида, присутствие хищника или паразита.

Изучая лимитирующее действие экологических факторов на насекомых, американский зоолог В. Шелфорд пришел к выводу, что лимитирующим фактором, ограничивающим развитие организма, может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия. В экологии такое положение носит название закона толерантности Шелфорда, сформулированного им в 1913 г. Диапазон между минимумом и максимумом определяет величину выносливости организма, который можно характеризовать экологическим минимумом и экологическим максимумом (рис. 2). В этих пределах и может существовать данный организм.

Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения. Максимально и минимально переносимые значения фактора -- это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно.

Рис. 1 Схема действия экологического фактора на растение: 1 -- точка минимума; 2- точка оптимума; 3- точка максимума

Для выражения степени толерантности в экологии используют термины с приставками стено- (узкий) и эври- (широкий). Маловыносливые организмы, ограниченные каким-либо экологическим фактором и способные обитать только в условиях устойчивого постоянства этого фактора, называют стенобионтами. К ним относятся многие паразиты, виды, обитающие в океанических глубинах, в пещерах, тропических лесах. Напротив, организмы, способные существовать при широких амплитудах изменчивости факторов окружающей среды, называют эврибионтами. К ним относятся многие наземные животные. Так, ареал обитания лисицы распространяется от лесотундры до степей.

Чтобы подчеркнуть отношение организма к конкретному фактору, используют термины, первая часть которых образована приставками стено- или эври-, а вторая содержит указание на конкретный фактор, например: эвритермные организмы -- имеющие широкий температурный интервал (многие насекомые); стенотермные организмы -- приспособившиеся к узкой амплитуде температур (для растений тропических лесов колебания температуры в пределах 5...8 °С могут быть губительными) (рис. 2).

Рис. 2 Диапазон активности эвритермных и стенотермных организмов

растение экологический питание насекомое

Смысл закона толерантности вполне понятен. Упрощенно он может быть сформулирован так: плохо как недокормить, так и перекормить растение либо животное. Из этого закона вытекает следствие: любой избыток вещества или энергии является загрязняющим среду компонентом. Например, в засушливых областях избыток воды вреден, и вода может рассматриваться как загрязнитель.

Итак, для каждого вида существуют пределы значений жизненно необходимых факторов абиотической среды, которые ограничивают зону его толерантности (устойчивости). Живой организм может существовать в определенном интервале значений факторов. Чем шире этот интервал, тем выше устойчивость организма. Закон толерантности является одним из основополагающих в современной экологии.

В 1913 г. американский эколог Виктор Шелфорд выдвинул принцип экологической толерантности (выносливости). Согласно этому правилу, для каждого фактора существует диапазон экологической толерантности, ограниченный нижней и верхней кардинальными (критическими) точками, внутри которого можно выделить зоны угнетения и благополучия. Неблагоприятными (и лимитирующими) могут быть как высокие, так и низкие значения условий. Поэтому реакция организма оказывается нулевой и при чрезмерно низких, и при запредельно высоких значениях важного для него условия (рис. 3)

Рис. 3 Реакция организма на значение экологического фактора (условия) -- пояснение правила толерантности Шелфорда

Принцип Шелфорда можно выразить так. Среди значений любого условия есть определенный диапазон толерантности -- тот промежуток, в котором может существовать рассматриваемый организм. Оптимальное значение условия находится внутри этого диапазона. Чем дальше значение условия отклоняется от оптимума, тем сильнее его неблагоприятное действие на организм. Лимитирующим оказывается то из существенных для организма условий, значение которого сильнее всего отклоняется от оптимального.

Закон Либиха и принцип Шелфорда могут рассматриваться как части правила лимитирующего фактора. Ф. Клементс и В. Шелфорд выдвинули в 1939 г. концепцию первичного цикла (происходит столько базовых циклов, например, делений клеток, на сколько хватит полного комплекса ресурсов и сколько позволят другие факторы). А. Тиннеманн предложил в 1942 г. правило слабейшего звена в цепи («организм не сильнее самого слабого звена в цепи своих жизненных запросов»). Не следует забывать, что в этих обобщениях не учитываются многие явления, оказывающие влияние на то, какой фактор окажется лимитирующим. В их числе вероятностный характер многих взаимодействий, явление биологической компенсации, сложный характер взаимосвязей между факторами, проявление действия популяционных и экосистемных механизмов регуляции.

Размещено на Allbest.ru