Размещено на http://www.allbest.ru/

Химический состав клетки

Содержание углеводов в животных клетках составляет 1-5%, а в некоторых клетках растении достигает 70%.

Различают три основных класса углеводов: моносахариды, олигосахариды и полисахариды, различающиеся числом мономерных звеньев.

Моносахариды - бесцветные, твердые кристаллические вещества, легко растворимые в воде, но нерастворимые в неполярных растворителях, имеющие, как правило, сладковатый вкус. В зависимости от числа атомов различают триозы, тетрозы, пентозы, гексозы и гептозы. Наиболее распространены в природе гексозы (глюкоза, фруктоза) - основные источники энергии в клетках (при полном расщеплении 1г глюкозы высвобождается 17,6 кДж энергии) и пентозы (рибоза, дезоксирибоза), входящие в состав нуклеиновых кислот.

Два или несколько ковалентно связанных друг с другом с помощью гликозидной связи моносахарида образуют ди - или олигосахариды. Дисахариды также широко распространены в природе: наиболее часто встречается мальтоза, или солодовый сахар, состоящий из двух молекул глюкозы.

Биологическое значение углеводов состоит в том, что они являются мощным и богатым источником энергии, необходимой клетке для осуществления различных форм активности. Полисахариды - удобная форма накопления энергоемких моносахаридов, а также незаменимый защитный и структурный компонент клеток и тканей животных, растений и микроорганизмов. Некоторые полисахариды входят в состав клеточных мембран и служат рецепторами, обеспечивая узнавание клеток друг другом и их взаимодействие.

Липиды

Липиды представляют собой органические вещества, не растворимые в воде, но растворимые в неполярных растворителях - эфире, хлороформе, бензоле. Они обнаруживаются во всех без исключения клетках и разделены на несколько классов, выполняющих специфические биологические функции. Наиболее распространенными в составе живой природы являются нейтральные жиры, или триацилглицерины, воска, фосфоролипиды, стеролы.

Содержание липидов в разных клетках сильно варьирует: от 2 - 3 до 50 - 90 % в клетках семян растении и жировой ткани животных.

Структурными компонентами большинства липидов являются жирные кислоты. Жирные кислоты являются ценным источником энергии. При окислении 1г жирных кислот высвобождается 38 кДж энергии и синтезируется в два раза большее количество АТФ, чем при расщеплении такого же количества глюкозы.

Жиры - наиболее простые и широко распространенные липиды. Жиры являются основной формой запасания липидов в клетке. Жиры используются также в качестве источника воды (при сгорании 1г жира образуется 1,1г воды). У многих млекопитающих под кожей откладывается толстый слой подкожного жира, который защищает организм от переохлаждения.

Воска - это сложные эфиры, образуемые жирными кислотами и много атомными спиртами. У позвоночных животных секретируются кожными железами. Покрывая кожу и её производные (волосы, мех, шерсть, перья), воска смягчают их и предохраняют от действия воды.

Фосфолипиды в состав молекул, которых входит остаток фосфорной кислоты, являются основой всех клеточных мембран.

Нуклеиновые кислоты.

Нуклеиновые кислоты составляют 1 - 5 % сухой массы клетки и представлены моно- и полинуклеотидами. Мононуклеотид состоит из одного пуринового (аденин - А, гуанин - Г) или пиримидиного (цитозин - Ц, тимин - Т, урацил - У), азотистого основания, пятиуглеродного сахара (рибоза или дизоксорибоза) и 1- 3 остатков фосфорной кислоты.

Мононуклеотиды выполняют в клетке исключительно важные функций. Они выступают в качестве источников энергии, причем АТФ является универсальным соединением, энергия которого используется почти во всех внутриклеточных реакциях, энергия ГТФ необходима в белоксинтезирующей деятельности рибосом. Производные нуклеотидов служат также переносчиками некоторых химических групп, например НАД (никотинамиддинуклеотид) - переносчик атомов водорода.

Однако наиболее важная роль нуклеотидов состоит в том, что они служат строительными блоками для сборки полинуклеотидов РНК и ДНК (рибонуклеиновых и дезоксирибонуклеиновых кислот).

РНК и ДНК - это линейные полимеры, содержащие от 70 - 80 до 10 в 9 степени мононуклеидов.

Нуклеотид РНК - содержит пятиугольный сахар - рибозу, одно из четырех азотистых оснований (гуанин, урацил, аденин или цитозин) и остаток фосфорной кислоты. Нуклеотиды, входящие в состав ДНК, содержат пятиугольный сахар - дезоксирибозу, одно из четырех основании (гуанин, тимин, аденин или цитозин) и остаток фосфорной кислоты.

Данные рентгеноструктурного анализа показали, что молекулы ДНК большинства живых организмов, за исключением некоторых фагов, состоят из двух полинуклеотидных цепей, антипараллельно направленных. Молекула ДНК имеет форму двойной спирали, в которой полинуклеотидные цепи закручены вокруг воображаемой центральной оси. Спираль ДНК характеризуется рядом параметров. Ширина спирали около 2 нм. Шаг или полный оборот спирали составляет 3,4 нм и содержит 10 пар комплементарных нуклеотидов.

ДНК обладает уникальными свойствами: способностью к самоудвоению (репликации) и способностью к самовосстановлению (репарации).

Репликация осуществляется под контролем ряда ферментов и протекает в несколько этапов. Она начинается в определенных точках молекулы ДНК. Специальные ферменты разрывают водородные связи между комплементарными азотистыми основаниями, и спираль раскручивается. Полинуклеотидные цепи материнской молекулы удерживаются в раскрученном состоянии и служат матрицами для синтеза новых цепей.

С помощью фермента ДНК-полимеразы из имеющихся в среде трифосфатов дезоксиринуклеотидов (дАТФ, дГТФ, дЦТФ, дТТФ) комплементарно материнским цепям собираются дочерние цепи. Репликация осуществляется одновременно на обеих материнских цепях, но с разной скоростью и некоторыми отличиями. На одной из цепей (лидирующей) сборка дочерней цепи идет непрерывно, на другой (отстающей) - фрагментарно. В последующем синтезируемые фрагменты сшиваются с помощью фермента ДНКлигазы. В результате из одной молекулы ДНК образуется две, каждая из которых имеет материнскую и дочернюю цепи. Синтезируемые молекулы являются точными копиями друг друга и исходной молекулы ДНК. Такой способ репликации называется полуконсервативным и обеспечивает точное воспроизведение в дочерних молекулах той информации, которая была в материнской молекуле.

Репарацией называют способность молекулы ДНК «исправлять» возникающие в её цепях изменения. В восстановлении исходной структуры участвуют не менее 20 белков: узнающих измененные участки ДНК и удаляющих их из цепи, восстанавливающих правильную последовательность нуклеотидов и сшивающих восстановленный фрагмент с остальной молекулой ДНК.

Перечисленные особенности химической структуры и свойств ДНК обусловливают выполняемые ей функции. ДНК записывает, хранит, воспроизводит генетическую информацию, участвует в процессах ее реализации между новыми поколениями клеток и организмов.

Рибонуклеиновые кислоты - РНК - представлены разнообразными по размерам, структуре и выполняемым функциям молекулами. Все молекулы РНК являются копиями определенных участков молекулы ДНК и, помимо уже указанных отличий, оказываются короче ее и состоят из одной цепи. Между отдельными комплементарными друг другу участками одной цепи РНК возможно спаривание основании (А с У, Г с Ц) и образование спиральных участков. В результате молекулы приобретают специфическую конформацию.

Матричная, или информационная, РНК (мРНК, иРНК) синтезируются в ядре под контролем фермента РНК-полимеразы комплементарно информационным последовательностям ДНК, переносит эту информацию на рибосомы, где становится матрицей для синтеза белковой молекулы. В зависимости от объема копируемой информации молекула мРНК может иметь различную длину и составляет около 5% всей клеточной РНК.

Рибособная РНК (рРНК) синтезируется в основном в ядрышке, в области генов рРНК и представлена разнообразными по молекулярной массе молекулами, входящими в состав большой и малой субчастиц рибосом. На долю рРНК приходится 85% всей РНК клетки.

Транспортная РНК (тРНК) составляет около 10% клеточной РНК. Существует более 40 видов тРНК. При реализации генетической информации каждая тРНК присоединяет определенную аминокислоту и траспортирует ее к месту сборки полипентида. У эукариот тРНК состоят из 70-90 нуклеотидов.

Строение клетки

1.Типы клеточной организации.

Среди всего многообразия ныне существующих на Земле организмов выделяют две группы: вирусы и фаги, не имеющие клеточного строения; все остальные организмы представлены разнообразными клеточными формами жизни. Различают два типа клеточной организации: прокариотический и эукариотический

Клетки прокариотического типа устроены сравнительно просто. В них нет морфологически обособленного ядра, единственная хромосома образована кольцевидной ДНК и находится в цитоплазме; мембранные органеллы отсутствуют (их функцию выполняют различные впячивания плазматической мембраны); в цитоплазме имеются многочисленные мелкие рибосомы; микротрубочки отсутствуют, поэтому цитоплазма неподвижна, а реснички и жгутики имеют особую структуру. К прокариотам относят бактерии.

Большинство современных живых организмов относится к одному из трех царств - растений, грибов или животных, объединяемых в надцарство эукариот.

В зависимости от количества, из которых состоят организмы, последние делят на одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные организмы состоят из одной единственной клетки, выполняющей все функции. Многие из этих клеток устроены гораздо сложнее, чем клетке многоклеточного организма. Одноклеточными являются все прокариоты, а также простейшие, некоторые зеленые водоросли и грибы.

Основу структурной организации клетки составляют биологические мембраны. Мембраны состоят из белков и липидов. В состав мембран входят также углеводы в виде гликолипидов и гликопротеинов, располагающихся на внешней поверхности мембраны. Набор белков и углеводов на поверхности мембраны каждой клетки специфичен и определяет её «паспортные» данные. Мембраны обладают свойством избирательной проницаемости, также свойством самопроизвольного восстановления целостности структуры. Они составляют основу клеточной оболочки, формируют ряд клеточных структур.

2. Строение эукариотической клетки.

Типичная эукариотическая клетка состоит из трех компонентов: оболочки, цитоплазмы и ядра.

Клеточная оболочка.

Снаружи клетка окружена оболочкой, основу которой составляет плазматическая мембрана, или плазмалемма (см. рис. 2), имеющая типичное строение и толщину 7,5 нм.

Клеточная оболочка выполняет важные и весьма разнообразные функции: определяет и поддерживает форму клетки; защищает клетку от механических воздействий проникновения повреждающих биологических агентов ; осуществляет рецепцию многих молекулярных сигналов (например, гормонов); ограничивает внутреннее содержимое клетки; регулирует обмен веществ между клеткой и окружающей средой, обеспечивая постоянство внутриклеточного состава; участвует в формировании межклеточных контактов и различного рода специфических выпячивании цитоплазмы (микроворсинок, ресничек, жгутиков).

Углеродный компонент в мембране животных клеток называется гликокаликсом.

Обмен веществ между клеткой и окружающей ее средой происходит постоянно. Механизмы транспорта веществ в клетку и из нее зависят от размеров транспортируемых частиц. Малые молекулы и ионы транспортируются клеткой непосредственно через мембрану в форме активного и пассивного транспорта.

В зависимости от вида и направления различают эндоцитоз и экзоцитоз.

Поглощение и выделение твердых и крупных частиц получило соответственно названия фагоцитоз и обратный фагоцитоз, жидких или растворенных частичек - пиноцитоз и обратный пиноцитоз.

Цитоплазма. Органоиды и включения.

Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки и состоит из гиалоплазмы и находящихся в нем разнообразных внутриклеточных структур.

Гиалоплазма (матрикс) - это водный раствор неорганических и органических веществ, способный изменять свою вязкость и находящиеся в постоянном движении. Способность к движению или, течению цитоплазмы, называют циклозом.

Матрикс - это активная среда, в которой протекают многие физические и химические процессы и которая объединяет все элементы клетки в единую систему. молекулярный клетка эукариотический мейоз

Цитоплазматические структуры клетки представлены включениями и органоидами. Включения - относительно непостоянные, встречающиеся в клетках некоторых типов в определенные моменты жизнедеятельности, например, в качестве запаса питательных веществ (зерна крахмала, белков, капли гликогена) или продуктов подлежащих выделению из клетки. Органоиды - постоянные и обязательные компоненты большинства клеток, имеющим специфическую структуру и выполняющим жизненно важную функцию.

К мембранным органоидам эукариотической клетки относят эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы, пластиды.

Эндоплазматическая сеть. Вся внутренняя зона цитоплазмы заполнена многочисленными мелкими каналами и полостями, стенки которых представляют собой мембраны, сходные по своей структуре с плазматической мембраной. Эти каналы ветвятся, соединяются друг с другом и образуют сеть, получившую название эндоплазматической сети.

Эндоплазматическая сеть неоднородна по своему строению. Известны два ее типа - гранулярная и гладкая. На мембранах каналов и полостей гранулярной сети располагается множество мелких округлых телец - рибосом, которые придают мембранам шероховатый вид. Мембраны гладкой эндоплазматической сети не несут рибосом на своей поверхности.

Эндоплазматическая сеть выполняет много разнообразных функций. Основная функция гранулярной эндоплазматической сети - участие в синтезе белка, который осуществляется в рибосомах.

На мембранах гладкой эндоплазматической сети происходит синтез липидов и углеводов. Все эти продукты синтеза накапливаются н каналах и полостях, а затем транспортируются к различным органоидам клетки, где потребляются или накапливаются в цитоплазме в качестве клеточных включений. Эндоплазматическая сеть связывает между собой основные органоиды клетки.

Аппарат Гольджи (см. рис. 4). Во многих клетках животных, например в нервных, он имеет форму сложной сети, расположенной вокруг ядра. В клетках растений и простейших аппарат Гольджи представлен отдельными тельцами серповидной или палочковидной формы. Строение этого органоида сходно в клетках растительных и животных организмов, несмотря на разнообразие его формы.

В состав аппарата Гольджи входят: полости, ограниченные мембранами и расположенные группами (по 5-10); крупные и мелкие пузырьки, расположенные на концах полостей. Все эти элементы составляют единый комплекс.

Аппарат Гольджи выполняет много важных функций. По каналам эндоплазматической сети к нему транспортируются продукты синтетической деятельности клетки - белки, углеводы и жиры. Все эти вещества сначала накапливаются, а затем в виде крупных и мелких пузырьков поступают в цитоплазму и либо используются в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности, либо выводятся из нее и используются в организме. Например, в клетках поджелудочной железы млекопитающих синтезируются пищеварительные ферменты, которые накапливаются в полостях органоида. Затем образуются пузырьки, наполненные ферментами. Они выводятся из клеток в проток поджелудочной железы, откуда перетекают в полость кишечника. Еще одна важная функция этого органоида заключается в том, что на его мембранах происходит синтез жиров и углеводов (полисахаридов), которые используются в клетке и которые входят в состав мембран. Благодаря деятельности аппарата Гольджи происходят обновление и рост плазматической мембраны.

Митохондрии. В цитоплазме большинства клеток животных и растений содержатся мелкие тельца (0,2-7 мкм) - митохондрии (греч. «митос» - нить, «хондрион» - зерно, гранула).

Митохондрии хорошо видны в световой микроскоп, с помощью которого можно рассмотреть их форму, расположение, сосчитать количество. Внутреннее строение митохондрий изучено с помощью электронного микроскопа. Оболочка митохондрии состоит из двух мембран - наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, она не образует никаких складок и выростов. Внутренняя мембрана, напротив, образует многочисленные складки, которые направлены в полость митохондрии. Складки внутренней мембраны называют кристами (лат. «криста» - гребень, вырост) Число крист неодинаково в митохондриях разных клеток. Их может быть от нескольких десятков до нескольких сотен, причем особенно много крист в митохондриях активно функционирующих клеток, например мышечных.

Митохондрии называют «силовыми станциями» клеток» так как их основная функция - синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Эта кислота синтезируется в митохондриях клеток всех организмов и представляет собой универсальный источник энергии, необходимый для осуществления процессов жизнедеятельности клетки и целого организма.

Новые митохондрии образуются делением уже существующих в клетке митохондрий.

Лизосомы. Представляют собой небольшие округлые тельца. От Цитоплазмы каждая лизосома отграничена мембраной. Внутри лизосомы находятся ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты.

К пищевой частице, поступившей в цитоплазму, подходят лизосомы, сливаются с ней, и образуется одна пищеварительная вакуоль, внутри которой находится пищевая частица, окруженная ферментами лизосом. Вещества, образовавшиеся в результате переваривания пищевой частицы, поступают в цитоплазму и используются клеткой.

Обладая способностью к активному перевариванию пищевых веществ, лизосомы участвуют в удалении отмирающих в процессе жизнедеятельности частей клеток, целых клеток и органов. Образование новых лизосом происходит в клетке постоянно. Ферменты, содержащиеся в лизосомах, как и всякие другие белки синтезируются на рибосомах цитоплазмы. Затем эти ферменты поступают по каналам эндоплазматической сети к аппарату Гольджи, в полостях которого формируются лизосомы. В таком виде лизосомы поступают в цитоплазму.

Пластиды. В цитоплазме клеток всех растений находятся пластиды. В клетках животных пластиды отсутствуют. Различают три основных типа пластид: зеленые - хлоропласты; красные, оранжевые и желтые - хромопласты; бесцветные - лейкопласты.

Обязательными для большинства клеток являются также органоиды, не имеющие мембранного строения. К ним относятся рибосомы, микрофиламенты, микротрубочки, клеточный центр.

Рибосомы. Рибосомы обнаружены в клетках всех организмов. Это микроскопические тельца округлой формы диаметром 15-20 нм. Каждая рибосома состоит из двух неодинаковых по размерам частиц, малой и большой.

В одной клетке содержится много тысяч рибосом, они располагаются либо на мембранах гранулярной эндоплазматической сети, либо свободно лежат в цитоплазме. В состав рибосом входят белки и РНК. Функция рибосом - это синтез белка. Синтез белка - сложный процесс, который осуществляется не одной рибосомой, а целой группой, включающей до нескольких десятков объединенных рибосом. Такую группу рибосом называют полисомой. Синтезированные белки сначала накапливаются в каналах и полостях эндоплазматической сети, а затем транспортируются к органоидам и участкам клетки, где они потребляются. Эндоплазматическая сеть и рибосомы, расположенные на ее мембранах, представляют собой единый аппарат биосинтеза и транспортировки белков.

Микротрубочки и микрофиламенты - нитевидные структуры, состоящие из различных сократительных белков и обуславливающие двигательные функции клетки. Микротрубочки имеют вид полых цилиндров, стенки которых состоят из белков - тубулинов. Микрофиламенты представляют собой очень тонкие, длинные, нитевидные структуры, состоящие из актина и миозина.

Микротрубочки и микрофиламенты пронизывают всю цитоплазму клетки, формируя её цитоскелет, обуславливают циклоз, внутриклеточные перемещения органелл, расхождение хромосом при делении ядерного материала и т.д.

Клеточный центр (центросома) (см. рис. 3). В клетках животных вблизи ядра находится органоид, который называют клеточным центром. Основную часть клеточного центра составляют два маленьких тельца - центриоли, расположенные в небольшом участке уплотненной цитоплазмы. Каждая центриоль имеет форму цилиндра длиной до 1 мкм. Центриоли играют важную роль при делении клетки; они участвуют в образовании веретена деления.

В процессе эволюций разные клетки приспосабливались к обитанию в различных условиях и выполнению специфических функции. Это требовало наличия в них особых органоидах, которые называют специализированными в отличие от рассмотренных выше органоидов общего назначения. К их числу относят сократительные вакуоли простейших, миофибриллы мышечного волокна, нейрофибриллы и синаптические пузырьки нервных клеток, микроворсинки эпителиальных клеток, реснички и жгутики некоторых простейших.

Клеточное ядро.

Ядро - наиболее важный компонент эукариотических клеток. Большинство клеток имеют одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (у ряда простейших, в скелетных мышцах позвоночных). Некоторые высоко специализированные клетки утрачивают ядра (эритроциты млекопитающих, например).

Ядро, как правило, имеет шаровидную или овальную форму, реже может быть сегментированным или веретеновидном. В состав ядра входят ядерная оболочка и кариоплазма, содержащая хроматин (хромосомы) и ядрышки.

Ядерная оболочка образована двумя мембранами (наружной и внутренней) и содержит многочисленные поры, через которые между ядром и цитоплазмой происходит обмен различными веществами.

Кариоплазма (нуклеоплазма) представляет собой желеобразный раствор, в котором находятся разнообразные белки, нуклеотиды, ионы, а также хромосомы и ядрышко.

Ядрышко - небольшое округлое тельце, интенсивно окрашивающееся и обнаруживающееся в ядрах неделящихся клеток. Функция ядрышка - синтез рРНК и соединение их с белками, т.е. сборка субчастиц рибосом.

Хроматин - специфически окрашивающиеся некоторыми красителями глыбки, гранулы и нитчатые структуры, образованные молекулами ДНК в комплексе с белками. Различные участки молекул ДНК в составе хроматина обладает разной степенью спирализации, а потому различаются интенсивностью окраски и характером генетической активности. Хроматин представляет собой форму существования генетического материала в неделящихся клетках и обеспечивает возможность удвоение и реализации заключенной в нем информации. В процессе деления клеток происходит спирализация ДНК и хроматиновые структуры образуют хромосомы.

Хромосомы - плотные, интенсивно окрашивающиеся структуры, которые являются единицами морфологической организации генетического материала и обеспечивают его точное распределение при делении клетки.

Число хромосом в клетках каждого биологического вида постоянно. Обычно в ядрах клеток тела (соматических) хромосомы представлены парами, в половых клетках они не парны. Одинарный набор хромосом в половых клетках называют гаплоидным (n), набор хромосом в соматических клетках диплоидным (2n). Хромосомы разных организмов различаются размерами и формой.

Диплоидный набор хромосом клеток конкретного вида живых организмов, характеризующийся числом, величиной и формой хромосом, называют кариотипом. В хромосомном наборе соматических клеток парные хромосомы называют гомологичными, хромосомы из разных пар - негомологичными. Гомологичные хромосомы одинаковы по размерам, форме, составу (одна унаследована от материнского, другая - от отцовского организма). Хромосомы в составе кариотипа делят также на аутосомы, или неполовые хромосомы, одинаковые у особей мужского и женского, и гетерохромосомы, или половые хромосомы, участвующие в определении пола и различающиеся у самцов и самок. Кариотип человека представлен 46 хромосомами (23 пары): 44 аутосомы и 2 половые хромосомы ( у женского пола две одинаковые X-хромосомы, у мужского - X- и Y- хромосомы).

Ядро осуществляет хранение и реализацию генетической информации, управление процессом биосинтеза белка, а через белки - всеми другими процессами жизнедеятельности. Ядро участвует в репликации и распределении наследственной информации между дочерними клетками, а следовательно, и в регуляции клеточного деления и процессов развития организма.

3. Мейоз

Мейоз (от греч. meiosis - уменьшение), редукционное деление, деления созревания, способ деления клеток, в результате которого происходит уменьшение (редукция) числа хромосом в два раза и одна диплоидная клетка (содержащая два набора хромосом) после двух быстро следующих друг за другом делении даёт начало 4 гаплоидным (содержащим по одному набору хромосом). Восстановление диплоидного числа хромосом происходит в результате оплодотворения. М. - обязательное звено полового процесса и условие формирования половых клеток (гамет). Биологическое значение М. заключается в поддержании постоянства кариотипа в ряду поколений организмов данного вида и обеспечении возможности рекомбинации хромосом и генов при половом процессе. М. - один из ключевых механизмов наследственности и наследственной изменчивости. Поведение хромосом при М. обеспечивает выполнение основных законов наследственности.

Первая фаза М. - профаза I, наиболее сложная и длительная (у человека 22,5, у лилии 8-10 суток), подразделяется на 5 стадий. Лептотена - стадия тонких нитей, когда хромосомы слабо спирализованы и наиболее длинны, видны утолщения - хромомеры. Зиготена - стадия начала попарного, бок о бок соединения (синапсиса, конъюгации) гомологичных хромосом; при этом гомологичные хромомеры взаимно притягиваются и выстраиваются строго друг против друга. Пахитена - стадия толстых нитей; гомологичные хромосомы стабильно соединены в пары - биваленты, число которых равно гаплоидному числу хромосом; под электронным микроскопом видна сложная ультраструктура в месте контакта двух гомологичных хромосом внутри бивалента: т. н. синаптонемальный комплекс, который начинает формироваться ещё в зиготене; в каждой хромосоме бивалента обнаруживаются 2 хроматиды; т. о., бивалент (тетрада, по старой терминологии) состоит из 4 гомологичных хроматид; на этой стадии происходит кроссинговер, осуществляющийся на молекулярном уровне; цитологические последствия его обнаруживаются на следующей стадии. Диплотена - стадия раздвоившихся нитей; гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но оказываются связанными, обычно в 2-3 точках на бивалент, где видны хиазмы (перекресты хроматид) - цитологическое проявление кроссинговера. Диакинез - стадия отталкивания гомологичных хромосом, которые по-прежнему соединены в биваленты хиазмами, перемещающимися на концы хромосом (терминализация); хромосомы максимально коротки и толсты (за счёт спирализации) и образуют характерные фигуры: кресты, кольца и др. Следующая фаза М. - метафаза I, во время которой хиазмы ещё сохраняются; биваленты выстраиваются в средней части веретена деления клетки, ориентируясь центромерами гомологичных хромосом к противоположным полюсам веретена. В анафазе I гомологичные хромосомы с помощью нитей веретена расходятся к полюсам; при этом каждая хромосома пары может отойти к любому из двух полюсов, независимо от расхождения хромосом др. пар. Поэтому число возможных сочетаний при расхождении хромосом равно 2n, где n - число пар хромосом. В отличие от анафазы митоза, центромеры хромосом не расщепляются и продолжают скреплять 2 хроматиды в хромосоме, отходящей к полюсу. В телофазе I у каждого полюса начинается деспирализация хромосом и формирование дочерних ядер и клеток. Далее следует короткая интерфаза без редупликации ДНК - интеркинез, и начинается второе деление М. Профаза II, метафаза II, анафаза II и телофаза II проходят быстро; при этом в конце метафазы II расщепляются центромеры, и в анафазе II расходятся к полюсам хроматиды каждой хромосомы. Эта классическая схема М. имеет исключения. Например, у растений рода ожика (Luzula) и насекомых семейства кокцид (Coccidae) в первом делении М. расходятся хроматиды, а во втором - гомологичные хромосомы, однако и в этих случаях в результате М. происходит редукция числа хромосом. Различия между сперматогенезом и оогенезом у животных и образованием микроспор и мегаспор у растений не отражаются на поведении хромосом в ходе М., хотя размеры и судьбы сестринских клеток оказываются разными.

Известны аномалии М. У межвидовых гибридов все хромосомы, а у анеуплоидов непарные хромосомы не способны конъюгировать и остаются в виде унивалентов; у автополиплоидов образуются объединения более чем из 2 хромосом - т. н. мультиваленты. В каждом из этих случаев невозможна правильная редукция числа хромосом в анафазе I; образующиеся гаметы (с несбалансированными наборами хромосом) либо сами нежизнеспособны, либо дают нежизнеспособное или уродливое потомство. Отсутствие хиазм (ахизматия) обычно приводит к тем же результатам, однако у самцов некоторых видов мух, в том числе у дрозофилы, хиазмы всегда отсутствуют, хотя гаметы образуются нормальные. Причины перехода клеток от деления путём митоза к М. в жизненном цикле каждого организма, а также молекулярные механизмы конъюгации гомологичных хромосом и кроссинговера исследуются.

Размещено на Allbest.ru