Анатомо-морфологічна мінливість хвої видів роду Pinus L. на території України

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г. ХОЛОДНОГО

03.00.05. - ботаніка

УДК 582.472.087

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

АНАТОМО-МОРФОЛОГІЧНА МІНЛИВІСТЬ ХВОЇ ВИДІВ РОДУ PINUS L. НА ТЕРИТОРІЇ УКРАЇНИ

Пашкевич Наталія

Анатоліївна

Київ - 2007

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі екології фітосистем Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор, член -кореспондент НАН України, Дідух Яків Петрович,

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, директор інституту

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор, Бурда Раїса Іванівна, Національний аграрний університет Кабінету Міністрів України, професор кафедри екології агросфери та екологічного контролю кандидат біологічних наук, Баданіна Владислава Анатоліївна

Київський національний університет ім. Тараса Шевченка, доцент кафедри ботаніки

Провідна установа: Донецький ботанічний сад НАН України

Захист відбудеться 11 червня 2007 р. о 13 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 в Інституті ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01601, м. Київ, вул. Терещенківська, 2

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01025, м. Київ, вул. Велика Житомирська, 28

Автореферат розісланий " 3 " травня 2007 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради канд. біол. наук Виноградова О.М.

1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. У сучасній ботаніці та екології одним із пріоритетних напрямків є вивчення внутрішньовидового та міжвидового поліморфізму. Результати таких досліджень дали можливість з'ясувати особливості внутрішньовидової і популяційної мінливості суттєвих анатомо-морфологічних ознак у багатьох видів деревних рослин, особливо хвойних (Колесников, 1963; Кондратюк, 1950, 1960; Мамаев, 1972; Подгорный, 2000; Правдин, 1964; Фомин, 1914), уточнити диференціацію таксонів відповідно до умов їх зростання, провести критичний аналіз таксономічної структури окремих видів та родів, що послужили науковою основою для господарських і селекційних робіт. Такі дослідження необхідні для розробки державних і міжнародних програм щодо збереження та відтворення генофонду рідкісних видів, які перебувають на межі зникнення.

З цих позицій для території України важливим є порівняльне вивчення популяцій видів роду Pinus L., як широко розповсюдженої P. sylvestris L., так і рідкісних видів роду, які знаходяться на межі ареалу, а саме P. mugo Turra в Українських Карпатах, P. kochiana Klotzsch ex Koch, P. pallasiana D. Don і P. pityusa Steven в Криму.

Рід Pinus є модельним об'єктом для комплексних досліджень як анатомо-морфологічних ознак (Видякин, 1991; Молотков та ін., 1979; Правдин, 1964; Сидельникова, Муратова, 1991; Чернодубов, 1994; Staszkiewicz, 1968; Szweykowski, 1969), так і біохімії та генетики вегетативних і генеративних органів цих видів (Волосянчук, 1996; Гончаренко и др., 1991; Коршиков, Пирко, 2002; Чернодубов, 1993; Чубный, 1981; Lewandowski et al. 2000; Paule, 1990; Prus-Glowacki et al., 1985). Для уточнення популяційної структури видів успішно застосовуються морфолого-анатомічні ознаки вегетативних органів, зокрема, для родини Pinaceae, оскільки розміри та морфолого-анатомічні особливості хвої є високоінформативними діагностичними ознаками (Boratyсska, Bobovicz, 2000; Christensen, 1987, 1997; Marcet, 1967; Urbaniak, 1998). Результати вивчення таких особливостей хвої - важлива складова монографічної обробки роду Pinus L. у повному обсязі.

У зв'язку з цим актуальним є з'ясування особливостей внутрішньо- та міжпопуляційної мінливості анатомо-морфологічних ознак хвої видів роду Pinus L. на території України в залежності від екологічних умов їх зроcтання.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Роботу виконано у відділі екології фітосистем Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України. Проведене дослідження є складовою частиною планових держбютжетних тем: „Екологічна оцінка різноманіття флори та рослинних угруповань України” (1996-2000 рр.) № держреєстрації 0197U005025; „Синфітоіндикаційна оцінка екологічних ніш видів флори (Salicales-Gentianales) і ксеротичних угруповань України” (2001-2005 рр.) № держреєстрації 0101U000043. Крім того, робота частково входила до тематики міжнародної програми НАН України та ПАН: “Таксономічні, хорологічні та екологічні дослідження популяцій дендрофлори Польщі та України”.

Мета та завдання дослідженя. Метою роботи є встановлення особливостей внутрішньо- і міжпопуляційної диференціації п'яти видів роду Pinus L. (підрід Diploxylon) на території України на основі порівняльного аналізу мінливості анатомо-морфологічних ознак хвої.

Для досягнення цієї мети були поставлені такі завдання:

- здійснити аналіз хвої п'яти видів роду Pinus за 15 анатомо-морфологічними ознаками та дослідити амплітуду мінливості кожної з ознак у межах популяції;

- встановити залежність між зміною анатомо-морфологічних параметрів хвої;

- оцінити значущість анатомо-морфологічних ознак хвої у зв'язку з використанням їх для диференціації та групування різних таксономічних одиниць;

- з'ясувати ступінь подібності між дослідженими таксонами відповідно до їх філогенетичних зв'язків;

- виявити кореляції між мінливістю анатомо-морфологічних ознак хвої видів роду Рinus та зміною екологічних показників.

Об'єкт дослідження: природні популяції Р. sylvestris, P. mugo, P. kochiana, P. pallasiana і P. pityusa в Україні. Предмет дослідження: анатомо-морфологічна мінливість хвої популяцій п'яти видів роду Pinus L.

Методи дослідження. Аналіз ознак хвої проводився на основі мікроскопічного опрацювання фіксованих препаратів з подальшою статистичною обробкою даних. Визначення кореляційних зв'язків між мінливістю ознак хвої та зміною значень екологічних факторів навколишнього середовища видів Рinus проведено за допомогою методу синфітоіндикаційної оцінки екологічних факторів на основі геоботанічних описів ділянок, з яких був зібраний матеріал.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше на засадах популяційного підходу досліджено мінливість хвої п'яти природних видів Pinus України. Встановлено ступінь мінливості хвої P. sylvestris, P. mugo, P. kochiana, P. pallasiana і P. pityusa, її фенотипічні відмінності в залежності від екологічних умов зростання. Вперше встановлено значущість деяких анатомо-морфологічних ознак хвої та їх кількісних відношень, що відображають диференціацію таксонів різного рангу Pinus з України. Вперше встановлено кореляційну залежність між кількісними показниками ознак хвої та значеннями окремих екологічних факторів.

Практичне значення одержаних результатів. Результати проведених досліджень мають важливе значення для організації моніторингу, оцінки довкілля, охорони корінних лісових порід, регіонального ландшафтного планування та розробки регіональних програм відновлення лісів. Апробована в роботі методика та досліджені показники хвої популяції P. pityusa (Крим, мис Новий Світ) вже послужили підставою для проведення експертизи рослин роду Pinus на приналежність до P. pityusa. Отримані дані популяційного аналізу за анатомо-морфологічними ознаками хвої є необхідним матеріалом для порівняння популяцій видів роду Pinus у флорі України з популяціями цих видів з інших регіонів Європи та Азії, а також можуть слугувати основою для ідентифікації рослинних решток під час палеоботанічних дослідженнях, проведення експертиз. Встановлені морфологічні особливості хвої у популяціях та мінливість хвої в різних екологічних умовах можуть використовуватись для вирішення селекційних проблем дендрології та лісівництва.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним завершеним дослідженням. Здобувачем особисто протягом 1999-2006 рр. зібрано матеріал, проведено його опрацювання, аналіз та узагальнення отриманих результатів й сформульовано висновки. У ході роботи було проаналізовано 15 популяційних вибірок з України та 4 з Іспанії, проведено морфометричний аналіз 6260 анатомічних зрізів хвої п'яти видів роду Pinus. З коллективно надрукованих робіт у дисертації використано матеріали, що отримані автором cамостійно. Права співавторів не порушені.

Апробація результатів дисертації. Результати та основні положення роботи апробовані на конференції молодих вчених-ботаніків України „Актуальні питання ботаніки та екології” (м. Херсон, 7-11 вересня 1998 р.; м. Ніжин, 14-17 вересня 1999 р.; м. Львів, Івано-Франково, 6-10 серпня 2002 р.), міжнародній науково-теоретичній конференції молодих вчених „Молодь і досягнення науки у вирішенні проблем сучасності” (м. Чернівці, жовтень-листопад 2003 р.), а також щорічно з 2001 по 2006 роки на засіданнях відділу екології фітосистем Інституту ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України.

Публікації. За темою дисертації опубліковано 10 наукових праць, з них 4 статті в періодичних виданнях України, що входять до переліку, затвердженого ВАК України.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, семи розділів, висновків, списку використаних джерел (203 джерела, в тому числі - 59 іноземних). Дисертація викладена на 203 сторінках машинопису. Робота ілюстрована 45 таблицями, 40 рисунками і 19 авторськими мікрофотографіями.

2. ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

РОЗДІЛ 1. СИСТЕМАТИКА, БІОЛОГІЧНІ, ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ТА ПОШИРЕННЯ ВИДІВ РОДУ PINUS L. НА ТЕРИТОРІЇ УКРАЇНИ

Огляд літератури складається з двох підрозділів, в яких висвітлені питання систематики, біологічні особливості, географічне поширення та екологічна характеристика видів, проблеми використання мінливості анатомо-морфологічних ознак хвої для уточнення видової диференціації сосен.

РОЗДІЛ 2. ОБ'ЄКТИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

В роботі представлені результати вивчення хвої з 15 природних популяцій видів роду Pinus з різних регіонів України (Табл. 1). У межах кожної популяції з 25-40 дерев відбирали по 10 дворічних хвоїнок і здійснювали 250-400 вимірів кожної з 11 ознак, що забезпечує достовірність результатів.

У роботі використано 11 анатомо-морфологічних ознак хвої (табл. 2). Для визначення кореляції ознак використані індекси (табл. 3).

Для встановлення ступеня однорідності популяцій Pinus mugo з Карпат був використаний метод опису характеру склеренхіми Дж. Швейковського (1969).

Результати досліджень проаналізовано та обраховано за допомогою комп'ютерної бази Excel 2000 та Statistica 6.1, обраховано середні значення, середнє квадратичне відхилення та коефіцієнт варіації, виявлено мінімальні та максимальні значення кожної ознаки, характер їх розподілу, кореляцію між ознаками, що за допомогою коефіцієнта Пірсона відображає лінійну залежність між зміною ознак для всіх досліджуваних популяцій. На основі кластерного аналізу зроблено уточнення подібності та відмінності досліджуваних ознак та популяцій (за Евклідовою відстанню методом найближчого сусіда), з метою оцінки інформативності ознак застосовано дискримінаційний аналіз (Лакин, 1986; Боровиков, 1998).

У роботі розраховано значення екологічних показників через синекологічні амплітуди (Дидух, Плюта, 1994) видів роду Pinus, що ростуть у природних умовах на території України. З цією метою зроблено геоботанічні описи (від двох до десяти з кожної ділянки) тих досліджуваних ділянок на яких зібрано хвою 5 видів сосен та проведено їх комп'ютерне опрацювання. Еконіші оцінювали на основі стабільності, що характеризується однотиповістю і повторюваністю даних і специфічності екологічних станів, що займає певна екосистема (Ромащенко та ін., 2004). Графічно еконішу представлено багатопараметральною циклограмою, що є похідною від моделі ніші Хатчинсона (Hutcinson, 1957), в якої кожна вісь означає певний фактор.

Оцінку еконіші проводили за фізіологічно найважливішими факторами середовища (Hd - вологістю, Rс - кислотністю, Тг - сольовим режимом ґрунту, Nt - вмістом у ньому мінеральних форм азоту, Са - карбонатів, Тт - терморежимом, Кп- континентальністю, Сr- кріорежимом). З метою зіставлення ці показники перераховували у відсотки до максимального показника шкали. Для розрахунку внутрішньовидового та міжвидового перекриття еконіш використано De-аналіз (Дідух, Ромащенко, 2001).

Таблиця 1 Місцезростання популяцій видів роду Pinus L.

№ популяції	Вид	Місцезнаходження	Місцезростання
I	P. sylvestris	Київська обл., заказник “Лісники”	Class (Cl.) Vaccinio-Piсееtea, alliance (All.) Dicrano-Pinion
II	P. sylvestris	Рівненська обл., заказник “Вишнева гора”, відслонення крейди	Cl. Erico-Pinetea, All. Erico-Pinion
III	P. sylvestris	Львівська обл. околиці м. Яворів, на піщаних схилах	Cl. Vaccinio-Piсееtea, All. Dicrano-Pinion
IV	P. sylvestris	Івано-Франківська обл., околиці м. Яремче, кам'янисті розсипи піщанику; 1000-1200 м н.р.м.	Cl. Vaccinio-Piсееtea, All. Vaccinio-Piсеion
V	P. sylvestris	Волинська обл., Черемський природний заповідник, на мезотрофному болоті	Cl. Oxycocco-Sphagnetea, All. Sphagnion magellanici
VI	P. sylvestris (P. sylvetris var. cretacea)	Донецька обл., природний заповідник “Крейдова Флора”, відслонення крейди	Cl. Erico-Pinetea, All. Libanoti intermediae-Pinetum sylvestris
VII	P. mugo	Карпати, Чорногірський масив, г. Брескул; 1600-1700 м н.р.м.	Cl. Vaccinio-Piсееtea, All. Pinion mughii
VIII	P. mugo	Карпати, Чорногірський масив, г. Говерла; 1500-1600 м н.р.м.	Cl. Vaccinio-Piсееtea, All. Pinion mughii
IX	P. mugo	Карпати, Чорногірський масив, г. Пожижевська; 1600-1750м н.р.м.	Cl. Vaccinio-Piсееtea, All. Pinion mughii
X	P. mugo	Карпати, Ґорґани, “Синевір”, г. Канч; 1550 м н.р.м.	Cl. Vaccinio-Piсееtea, All. Pinion mughii
XI	P. mugo	Карпати, Мармаросько-Чивчинcький хребет, г. Гнатася; 1600 м н.р.м.	Cl. Vaccinio-Piсееtea, All. Pinion mughii
XII	P. mugo	Карпати, Горгани, г. Полениця	Cl. Vaccinio-Piсееtea, All. Pinion mughii
XIII	P. kochiana	Крим, Нікітська яйла, 950-1300 м н.р.м.	Cl. Erico-Pinetea, All. Carico himilis-Pinion kochianae
XIV	P. pallasiana	Крим, Гурзуф, Ялтинський заповідник, 550-70 м н.р.м.	Cl. Erico-Pinetea, All. Brachipodio rupestris-Pinion pallasianae
XV	P. pityusa	Крим, м. Новий Світ	Cl. Quercetea pubescenti-petrea, All. Jasmino-Juniperion excelsae
XVI	P. nigra (P. salzmanii)	Іспанія (Піренеї), біля Noves de Serge, г. Seu d'Urgel; 1100 м н.р.м.	Cl. Erico-Pinetea
XVII	P. sylvestris	Іспанія (Східні Піренеї), г. Col del Canto; 1500-1600 м н.р.м.	Cl. Erico-Pinetea
XVIII	P. sylvestris	Іспанія (Центральні Піренеї), г. Pena de Oroel; 1750 м н.р.м.	Cl. Erico-Pinetea
XIX	P. sylvestris	Іспанія (Піренеї, Сієра Гуадарама), г. Puerto de los Cotos; 1900 м н.р.м.	Cl. Erico-Pinetea

Таблиця 2 Анатомо-морфологічні ознаки хвої

№ ознаки	Анатомо-морфологічна ознака
1	довжина хвої (мм)
2	кількість рядів продихів на опуклому боці хвоїнки
3	кількість рядів продихів на плескатому боці хвоїнки
4	кількість продихів на опуклому боці хвоїнки (на 2 мм довжини)
5	кількість продихів на плескатому боці хвоїнки (на 2 мм довжини)
6	кількість смоляних каналів на опуклому та на плескатому боці хвоїнки
7	ширина поперечного зрізу хвоїнки (мкм)
8	висота поперечного зрізу хвоїнки (мкм)
9	найменша відстань між провідними пучками центрального циліндру (мкм)
10	висота клітин епідермісу на плескатому боці (мкм)
11	ширина клітин епідермісу на плескатому боці (мкм)

Таблиця 3 Індекси анатомо-морфологічних ознак хвої

№ індексу	Індекс
12	коефіцієнт Марцета: (9) х (7)/ (8)
13	співвідношення кількості рядів продихів на опуклому (2) й плескатому (3) боках хвоїнки
14	відношення висоти (8) до ширини поперечного зрізу хвоїнки (7)
15	відношення ширини (11) до висоти клітин епідермісу на плескатому боці хвоїнки (10)

РОЗДІЛ 3. ПОПУЛЯЦІЙНА АНАТОМО-МОРФОЛОГІЧНА МІНЛИВІСТЬ ХВОЇ

3.1. Внутрішньопопуляційна мінливість ознак хвої. Дослідження такої мінливості не ставить за мету дати характеристику мегапопуляцій сосни, а відображає ступінь їх однорідності у межах вибірки, оскільки тут можуть траплятися штучно посаджені чужорідні особини. Такі особини повинні вилучатися з аналізу, а у випадку їх значної кількості вибірка вибраковується. Всі досліджені популяції п'яти видів Pinus проаналізовано за 15 вищеназваними анатомо-морфологічними показниками хвої. Кластерним аналізом оцінено ступінь рівномірності популяцій за фенотипом хвої. Оскільки матеріал збирали в різних екологічних умовах, спостерігається певна гетерогенність у межах видів. Встановлено значення коефіцієнтів варіації кожної з ознак у межах популяції виду і з'ясовано, що такі ознаки як кількість смоляних каналів, мінімальна відстань між провідними пучками і коефіцієнт Марцета варіюють у межах 10 - 50 % і характеризуються більшою мінливістю, ніж ознаки довжини, товщини, ширини хвоїнки, кількості продихів, висоти і ширини клітин епідермісу та індексів, для яких коефіцієнт варіації 3 - 20 %. З'ясовано, що існує істотна кореляція між кількістю продихових рядів на опуклому та плескатому боках і кількістю продихів на плескатому та опуклому боках хвоїни, між висотою та шириною поперечного зрізу хвоїни, а також між шириною поперечного зрізу хвоїни та найменшою відстанню між провідними пучками центрального циліндру. Така кореляція свідчить про сталість цих ознак і їх діагностичну значимість для виду.

3.2. Міжпопуляційна мінливість ознак хвої модельних видів. За результатами аналізу ознак хвої різних за умовами екотопів популяцій евритопної P. sylvestris та стенотопної P. mugo встановлено, що для P. sylvestris характерний ширший діапазон значень анатомо-морфологічних ознак хвої. Це пояснюється більшою строкатістю екологічних умов існування популяцій P. sylvestris та значною територіальною віддаленістю цих популяцій одна від одної (Карпати, Розточчя, Полісся, північна частина Лісостепу, Середньо-Руська височина), ніж для популяцій P. mugo.

Оцінка мінливості ознак хвої популяцій в межах P. sylvestris s.l. показала, що їх значення відображають зміну умов існування популяції. Як видно з дендрограми (Рис.1), що характеризує евклідову дистанцію подібності, на рівні 5,4 відділяється кримська популяція P. kochiana (ХІІІ), яка відмежована від останніх як географічно, так і таксономічно.

Наступна група кластерів розділяється на рівні 4,9. До одного з них належать популяції V (Крейдяні схили Українського степового природного заповідника (ПЗ) "Крейдова флора") та VI (сфагнове болото ПЗ "Черемський"), які займають діаметрально протилежні за екологічними значеннями екотопи, відображають екстремальні умови існування сосни, їх фізичну чи фізіологічну сухість, що спричинює зменшення довжини хвої, більшу товщину, кількість продихів та продихових рядів, потовщення епідермісу та зменшення відстані між провідними пучками. Останній кластер об'єднує популяції з оптимальних умов зростання I, II, III, IV, хоча IV дещо відділена від інших.

Порівняння коефіцієнтів внутрішньопопуляційної і міжпопуляційної варіабельності показало ідентичність варіабельності ознак у P. sylvestris і P. mugo, але для деяких ознак (довжина хвої, відстань між провідними пучками, коефіцієнт Марцета, висота клітин епідермісу) коефіцієнт міжпопуляційної варіабельності вищий за коефіцієнт внутрішньопопуляційної варіабельності.

РОЗДІЛ 4. МІЖВИДОВА АНАТОМО-МОРФОЛОГІЧНА МІНЛИВІСТЬ ОЗНАК ХВОЇ

У результаті порівняльного аналізу шести Карпатських популяцій P. mugo встановлено високу ступінь їх подібності за показниками хвої. При цьому найменші відмінності мають дві популяції з г. Говерла (VIII) та г. Брескул (VII) (Чорногора), які утворюють разом з популяцією з г. Пожижевська (IX) цілісну групу (Рис. 3). Найбільше відмінні популяції з г. Говерла та з г. Полениця (XII), а горганська популяція з г. Канч (X) виявилася ближчою до чивчинської популяції (XI), ніж до іншої популяції з Горган (г. Полениця).

Чотири популяції P. sylvestris з характерних для сосни мезотрофних екотопів утворюють окрему групу, яка на рівні відмінності 64% відділяється від двох популяцій P. sylvetris з екстремальних умов (оліготрофні болота, крейдяні схили), відрізняючись від них меншою товщиною хвої та майже вдвічі більшою відстанню між провідними пучками. Для сосни, що росте на болоті ці ознаки зумовлені утрудненням транспорту поживних речовин через оліготрофні умови перезволоженого субстрату, підвищення кислотності ґрунту, а для P. sylvetris var. cretacea подібні фенотипічні прояви є ознакою ксероморфності.



Окремий, досить гомогенний, кластер утворили популяції P. mugo з Українських Карпат, що сформувалися на східній межі свого ареалу. Рівень відмінності (72%) за дослідженими ознаками хвої між P. pallasiana з Криму та P. salzmanii з Іспанії свідчить про доцільність розглядати їх на рівні підвидів P. nigra s.l., що підтверджує висновки А. Фарджона (Farjon, 2001). Популяція P. pitуusа з Криму істотно ізольована (95% відмінності) від P. nigra s.l., що пояснюється приналежністю цих таксонів до різних секцій.

Рис. 3. Дендрограма подібності популяцій видів роду Pinus за анатомо-морфологічними ознаками хвої (де від 0 до 5 - Евклідова дистанція, від 0 % до 100 % - рівень відмінності хвої).

Отримані дані щодо диференціації досліджених видів Pinus на основі взятого до уваги комплексу анатомо-морфологічних ознак підтверджують результати генетичного аналізу (Goncharenko et al., 1995; Пірко, 2001; Коршиков та ін., 2004), що може свідчити про таксономічну цінність цих ознак. морфологічний хвоя таксономічний філогенетичний

РОЗДІЛ 5. ОЦІНКА ТАКСОНОМІЧНОЇ ЗНАЧУЩОСТІ АНАТОМО-МОРФОЛОГІЧНИХ ОЗНАК ХВОЇ

На основі результатів дискримінантного аналізу хвої досліджених 19 популяцій встановлено, що на міжвидовому рівні більшу роль у диференціації відіграють ознаки, які характеризують продиховий апарат та смолоносну систему, тобто функціональні. Найбільш сталими ознаками на міжвидовому рівні є кількість продихів на опуклому й плескатому боках хвоїни, вони мають найбільше значення F функції (Табл. 4), у той час як у межах видів ці ознаки не мають діагностичного значення. Найістотнішими анатомо-морфологічними ознаками для внутрішньовидового розмежування популяцій є довжина хвої, число смоляних каналів, висота поперечного зрізу хвоїни та ознака найменшої відстані між провідними пучками, які на міжвидовому рівні є малозначущими. Водночас розподіл популяцій у межах виду характеризується ознаками структурного типу.

Результати нашого аналізу підтвердили дані С.О. Мамаєва (1972) про те, що кількість смоляних каналів не може розглядатися як диференційна міжпопуляційна ознака. Натомість встановлено, що на міжвидовому рівні ця ознака, як і найменша відстань між провідними пучками та коефіцієнт Марцета, є таксономічно значущою.

Таблиця 4 Значення дискримінантної функції для анатомо-морфологічних ознак P. sylvestris, P. mugo, P. kochiana, P. pallasiana та P. рityusa

Анатомо-морфологічна ознака	F-функція
Індекс відношення кількості рядів продихів на опуклому боці до кількості рядів продихів на плескатому боці хвоїнки (13)	171,42
Кількість рядів продихів на опуклому боці хвоїнки (2)	74,46
Кількість рядів продихів на плескатому боці хвоїнки (3)	64,72
Довжина хвої (1)	49,84
Кількість смоляних каналів (6)	44,6

РОЗДІЛ 6. СИНФІТОІНДИКАЦІЙНА ОЦІНКА ЕКОНІШ ВИДІВ РОДУ PINUS

Для встановлення залежності між зміною показників анатомо-морфологічних ознак та екологічних умов існування видів необхідно провести оцінки цих умов, що знаходить відображення у сучасному розумінні еконіші (Дідух, Ромащенко, 2001). Оцінку еконіші здійснювали на основі стабільності та специфічності екологічних станів, які займає певна біосистема. Стабільність характеризується однотипністю та повторністю даних, специфічність - високим показником однотипності, який характерний для конкретного таксона й не трапляється в інших. Оцінку еконіш проводили за значеннями найважливіших едафічних і кліматичних факторів середовища, значення яких отримали за допомогою методики синфітоіндикації (Дидух, Плюта, 1994). Ступінь збігу екологічних амплітуд досліджених популяцій встановлено за коефіцієнтом міжпопуляційного перекриття еконіш.

На основі аналізу геоботанічних описів було з'ясовано, що досліджені нами 15 популяцій з України належать до 14 еконіш видів Pinus, які представлено у вигляді циклограми за 8 екологічними факторами (Рис. 4). Ступінь подібності між дослідженими еконішами популяцій за екологічними показниками було оцінено за допомогою кластерного аналізу. З дендрограми видно, що еконіші утворюють декілька груп на різній евклідовій відстані. Угруповання розташовані на кластері по вертикалі, відображають спектр екологічних умов від оліготрофних обводнених екотопів (I-s) до дуже сухих карбонатних субсередземноморських (XV-Pi).

На дендрограмі видно, що всі еконіші розподілені на два великих кластери. Першу групу еконіш формують екотопи бореального типу P. sylvestris та P. mugo, що належать до класу Vaccinio-Piceetea, другу - екотопи, пов'язані з карбонатними виходами (крейда, вапняки) різних зон: від Лісової до Субсередземномор'я (клас Erico-Pinetea). Встановлено, що найширшу еколого-ценотичну амплітуду має евритопна P. sylvestris, яка формує шість еконіш, що охоплюють широкий спектр едафічних умов, а інші види займають відповідні місця в межах цього спектру. Еконіші P. mugo (VII - XII-m) основної групи утворюють компактний блок. Еконіші P. sylvestris з Розточчя та Карпат (III-s, IV-s) об'єднані в один кластер на рівні 40% перекриття. Від цієї групи дещо відрізняється еконіша P. mugo з Чивчин (XI-m), що можливо пояснюється екотопу, оскільки популяція сформувалася на карбонатних субстратах. На значній відстані знаходяться популяції P. sylvestris з ур. "Лісники" (I-s) з одного боку та з Черемського болота (V-s) з іншого, угруповання з участю яких відносяться до кл. Vaccinio-Piceetea.

Друга група утворена еконішами з підвищеним вмістом карбонатів у ґрунті. Так, найближчими між собою виявилися стенотопні P. kochiana та P. pallasiana (клас Erico-Pinetea), що утворюють одну еконішу (XIII- kPa), угруповання яких формуються в Гірському Криму в близьких умовах.

На незначній відстані від неї знаходиться популяція P. sylvestris з “Вишневої гори” (II-s) та P. sylvestris var. cretacea (VI-s), угруповання яких займають крейдяні відслонення і відносяться до Erico-Pinetea. А найвіддаленішою виявилася еконіша P. pityusa (XIV-Pi), що характеризує субсередземноморські геміксерофільні ліси Південного берега Криму (Quercetea pubescenti-petrаea).

Для P. sylvestris, як і для P. mugo, пряму кореляцію відзначено між комплексом едафічних факторів (Rc, Tr, Nt, Ca) та більшістю анатомо-морфологічних ознак (довжина, ширина та товщина хвої, кількість продихових рядів, смоляних каналів та товщина епідермісу) (табл. 5,6).

Таблиця 5 Кореляція анатомо-морфологічних ознак хвої P. sylvestris та екологічних факторів

	Анатомо-морфологічні ознаки хвої
Екологічні фактори	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11
Rc	0,47	0,74	0,66	0,13	0,13	0,75	0,65	0,66	0,26	0,68	0,26
Tr	0,42	0,69	0,61	0,18	0,19	0,77*	0,63	0,60	0,21	0,69	0,23
Nt	0,43	0,41	0,29	-0,56	-0,62	0,44	0,13	0,32	0,36	0,08	0,32
Ca	0,43	0,67	0,60	0,13	0,15	0,67	0,63	0,57	0,29	0,61	0,14
Hd	-0,54	-0,31	-0,23	0,09	0,03	-0,51	-0,26	-0,13	-0,37	-0,25	-0,15
Tm	0,56	0,85*	0,77*	-0,11	-0,09	0,58	0,72	0,71	0,62	0,43	-0,06
Kn	-0,18	0,60	0,65	0,66	0,68	0,36	0,79*	0,66	-0,11	0,78*	-0,25
Cr	0,70	0,70	0,61	-0,50	-0,47	0,19	0,48	0,53	0,92*	-0,07	-0,19

Примітка. * - рівень істотності < 0.01

Фактор вологості ґрунту (Hd) для популяцій P. sylvestris має зворотну кореляцію з довжиною хвої та кількістю смоляних каналів.

Відчутний вплив на фенотипічні ознаки хвої здійснюють кліматичні фактори. Залежність від терморежиму (Tm) відмічено для довжини та товщини хвої популяцій P. sylvestris, кількості смоляних каналів та відстані між провідними Таблиця 6

Кореляція анатомо-морфологічних ознак хвої P. mugo та екологічних факторів

	Анатомо-морфологічні ознаки хвої
Екологічні фактори	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11
Rc	0,48	0,58	0,32	0,78*	0,83*	-0,13	0,84*	0,78*	0,41	-0,18	-0,63
Tr	-0,25	0,94*	0,97*	0,47	0,41	-0,67	0,28	0,08	0,87*	0,01	-0,31
Nt	0,14	0,57	0,51	0,23	0,27	0,06	0,40	0,31	0,30	0,01	-0,45
Ca	0,41	0,55	0,33	0,73	0,84*	-0,04	0,88*	0,80*	0,47	-0,29	-0,70
Hd	-0,10	0,24	0,37	-0,30	-0,40	-0,21	-0,25	-0,28	-0,06	-0,14	-0,13
Tm	0,34	-0,22	-0,32	-0,11	0,01	0,65	0,23	0,30	-0,37	-0,01	-0,20
Kn	-0,17	-0,21	-0,03	-0,52	-0,55	0,06	-0,39	-0,37	-0,28	-0,21	0,04
Cr	0,52	-0,01	-0,27	0,46	0,58	0,35	0,64	0,68	-0,04	-0,08	-0,35

пучками центрального циліндру, що вказує на тісний зв'язок між температурним режимом та ростом хвої (Потапова, 2002). Тим часом для P. mugo істотна кореляція з цим екологічним чинником установлена лише для кількості смоляних каналів.

Ознаки продихового апарату хвої для P. sylvestris мають позитивну кореляцію з континентальністю клімату (Kn), для P. mugo - обернену.

Виявлено значний вплив кліматичних факторів на анатомо-морфологічні ознаки хвої. Так, значна залежність існує між терморежимом клімату та довжиною і товщиною хвої. Істотну кореляцію зафіксовано між мінливістю продихового апарату хвої та значенням амплітуди континентальності клімату.

Встановлено, що стан продихового апарату залежить як від концентрації азотовмісних сполук у ґрунті, так і від значень кліматичних факторів - кріорежиму та континентальності.

Виявлені тенденції змін фенотипічних ознак хвої в залежності від значень амплітуди екологічних факторів навколишнього середовища свідчать про важливу, іноді лімітуючу роль останніх у поширенні видів. Оцінка амплітуди мінливості хвої, яка виражається в досить високому значенні коефіцієнта варіації (близько17-30%), вказує на те, що варіабельність обумовлена різнорідністю екологічних ніш у видів роду Pinus на Україні

РОЗДІЛ 7. ПРАКТИЧНЕ ВИКОРИСТАННЯ АНАТОМО-МОРФОЛОГІЧНОЇ МІНЛИВОСТІ ХВОЇ ДЛЯ ВИДОВОЇ ІДЕНТИФІКАЦІЇ СОСЕН

За дорученням ТОВ „Кримінвестгруп”, що здійснює проектно-розшукувальні роботи для будівництва в м. Ялта по вул. Дражинського 39-б лікувально-оздоровчого комплексу була проведена незалежна експертиза відносно визначення виду сосен, які ростуть на вказаній території та проведення відповідного дослідження сосен, на приналежність до Pinus pityusa Stev., яка включена до “Червоної Книги України” (1996).

Для вирішення поставлених завдань було застосовано апробовану в дисертаційній роботі методику дослідження сосен за анатомо-морфологічними ознаками хвої.

На ділянці будмайданчику в м. Ялті було обстежено 11 екземплярів сосни, які іншими дослідниками було ідентифіковано як P. pityusa. Для видової ідентифікації цих дерев з дослідженої ділянки було проведено аналіз анатомо-морфологічних ознак хвої та порівняно з хвоєю P. pityusa з ур. Новий Світ. Особини сосни, що зростають на ділянці характеризуються тонкою довгою хвоєю, що говорить про їх приналежність до ряду Brutiae L. i різко відрізняє від інших видів, що ростуть в басейні Середземного та Чорного морів (P. pinaster, P. pinea, P. nigra, P. pallasiana) (Деревья и кустарники СССР, 1949; Колесников, 1963). Однак, досліджувані особини наочно відрізняються як від типової P. pityusa, так і мають деякі відмінності між собою, за якими їх умовно можна поділити на дві групи.

Проведений кластерний аналіз показав, що всі екземпляри з дослідженої ділянки не подібні до P. pityusa. Сосни, що росли на будмайданчику, диференційовані на дві групи, які за проведеним аналізом хвої, можна діагностувати як близькі до P. brutia та P. eldarica і відмінні від типових природних популяцій P. pityusa.

Дендрограма подібності за анатомо-морфологічними ознаками шишок та хвої (де 1-16 номери дерев природної популяції Pinus pityusa, 76-266 номери дерев з будмайданчика м. Ялти)

Серед досліджених сосен з земельної ділянки м. Ялта особин P. pityusa не виявлено.

Таким чином, застосування методів та підходів, які були використані в дисертаційній роботі, виявились ефективним для проведення експертиз.

ВИСНОВКИ

1. Встановлено кількісні закономірності та амплітуду мінливості 15 анатомо-морфологічних ознак хвої 5 видів Pinus L. флори України і їх діагностичне значення на внутрішньопопуляційному, міжпопуляційному та міжвидовому рівнях.

2. З'ясовано, що високим рівнем мінливості (16-21%) характеризуються кількість смоляних каналів, найменша відстань між провідними пучками та коефіцієнт Марцета; до ознак з середнім рівнем мінливості (11-15%) належать довжина хвої, число рядів продихів на випуклому та на плескатому боках хвоїни, а значення числа продихів на випуклому та на плескатому боці хвоїни, ширина та товщина, висота та ширина клітин епідермісу та ознаки індексів варіюють в межах 3-10% і мають низьку мінливість, тому є діагностично цінними.

3. Встановлено, що в популяціях P. sylvestris з екстремальних екотопів (крейдяні схили та оліготрофне болото) характерне скорочення довжини, збільшення ширини та товщини хвої, проміжок між провідними пучками центрального провідного циліндра майже вдвічі зменшується, що є реакцією на недоступність вологи.

4. Незначна структурна відмінність хвої P. sylvestris з крейдяних відслонень в межах широкого варіювання ознак P. sylvestris s.l., викликана лімітуючою дією вологості та вмісту карбонатів у ґрунті, що підтверджує думку про віднесення її до рівня різновидності P. sylvestris var. cretacea Kalenicz..

5. За морфолого-анатомічними ознаками хвої популяція Pinus kochiana з верхньої межі лісу Кримських гір є ближчою до гірської P. sylvestris з Піренеїв (Іспанія), ніж до P. sylvestris з рівнинних мезотрофних екотопів України, тобто в подібних гірських умовах ознаки хвої еволюціонували одному напрямку. Рівень подібності між P. sylvestris та Pinus kochiana за анатомо-морфологічними ознаками хвої (20-40%) не відповідає видовому, а лише підвидовому рангу останньої (P. sylvestris subsp. hamata Sosn.).

6. За результатами аналізу анатомо-морфологічних ознак хвої з'ясовано спорідненість P. nigra subsp. salzmanii з Піренеїв з популяцією P. pallasiana з Криму на рівні 20-40%, тому обидві можуть розглядатися як підвиди P. nigra s.l.

7. P. mugo, P. pallasiana, P. pitуusа за комплексом анатомо-морфологічних ознак хвої добре діагностуються як окремі види і є досить ізольованими по відношенню до інших видів Pinus, що ростуть в Україні.

8. Основними диференціюючими анатомо-морфологічними ознаками хвої на видовому рівні є довжина хвої, число смоляних каналів, ширина поперечного зрізу хвої, найменша відстань між провідними пучками, а на міжвидовому - індекс відношення кількості продихових рядів та безпосередньо кількість продихових рядів.

9. З'ясовано, що на розподіл еконіш видів роду Pinus найбільший вплив чинять вологість та трофність ґрунту.

10. Встановлені тенденції змін фенотипічних ознак хвої залежно від амплітуди екологічних факторів навколишнього середовища. Для P. sylvestris, як і для P. mugo, пряму кореляцію відзначено між комплексом едафічних факторів (Rc, Tr, Ca) довжиною, шириною та товщиною хвої, кількістю продихових рядів, смоляних каналів і товщиною епідермісльних клітин).

СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Boratynska K., Pashkevich N.A. Variability in needle traits of Pinus mugo Turra in the Ukrainian Carpathians // Acta Soc. Bot. Pol. - 2001. - Vol. 70, № 3. - Р. 181-186.

2. Пашкевич Н.А.Фенотипічна мінливість хвої видів роду Pinus L. на території України // Укр. ботан. журн. - 2005. - 62. - № 5. - С. 657-665.

3. Ромащенко К.Ю., Дідух Я.П., Пашкевич Н.А. Синфітоіндикаційна оцінка еконіш видів роду Pinus L. України // Укр. ботан. журн. - 2004. - 61. - № 2. - С. 134-144.

4. Пашкевич Н.А. Варіабельність Pinus sylvestris L. s.l. на території України за біометричними ознаками хвої // Наук. Вісник Чернівецького ун-ту. - Чернівці: Рута, 2004. - Вип. 194. - С. 93-99.

5. Пашкевич Н.А. Варіабельність Pinus mugo Turra на території Українських Карпат за біометричними ознаками хвої // Наукові основи збереження біотичної різноманітності: Темат. зб. ін-ту екології Карпат НАН України. - Львів: „Ліга-Прес”, 2004. - Вип. 5. -С. 134-139.

6. Пашкевич Н.А. Морфолого-анатомічна мінливість хвої Pinus pallasiana D.Don та Pinus salzmannii Dunal // Актуальні проблеми ботаніки та екології: Зб. наук. праць. Вип. 1. - Київ: Фітосоціоцентр, 2005. - С. 67-74.

7. Пашкевич Н.А. Адаптаційна мінливість хвої Pinus sylvestris L. в екстремальних умовах місцезростання // Укр. фітоцен. зб. - К., 2006. - Сер.С. Фітоекологія, вип.24. - С. 87-95.

8. Дідух Я.П., Пашкевич Н.А. Екологічні закономірності розподілу рослинності в національному парку „Св'яті Гори” // Укр. фітоцен. зб. - К., 2003. - Сер.С, вип.1. - С. 83-98.

9. Пашкевич Н.А. Ценотична структура та екологічна характеристика соснових лісів Гірського Криму // Актуальні питання ботаніки та екології: Матер. конф. молодих вчених-ботаніків України, 1998 р. - Херсон, 1998. - С. 63-64.

10. Пашкевич Н.А. Морфологічна та анатомічна мінливість хвої популяцій Pinus mugo Turra Українських Карпат // Актуальні питання ботаніки та екології: Матер. конф. молодих вчених-ботаніків України, 1999 р. - Ніжин, 1999. - С. 52-53.

АНОТАЦІЯ

Пашкевич Н.А. Анатомо-морфологічна мінливість хвої видів роду Pinus L. на території України. - Рукопис.

Дисертація на здобуття вченого ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, Київ, 2006.

Дисертація присвячена анатомо-морфологічним дослідженням хвої Pinus sylvestris L., P. mugo Turra, P. kochiana Klotzsch ex Koch, P. pallasiana D. Don і P. pityusa Steven на території України. Вивчено амплітуду мінливості для кожної з 15 анатомо-морфологічними ознак на популяційному, видовому та міжвидовому рівнях згаданих п'яти видів роду Pinus. Найбільш мінливі ознаки - число смоляних каналів, найменша відстань між провідними пучками центрального провідного циліндра та коефіцієнт Марцета, а до стабільних належать - число продихів на випуклому та на плескатому боках хвоїнки, висота та ширина поперечного зрізу хвоїнки, висота та ширина клітин епідермісу та ознаки індексів, і є діагностично цінними. Існує істотна кореляція для популяцій всіх видів між кількістю продихових рядів на опуклому та на плескатому боках, кількістю продихів на плоскому та на опуклому боках хвоїни, між висотою та шириною поперечного зрізу хвоїни. Встановлено, що за анатомо-морфологічними ознаками хвої ряд спірних видів відповідають рівню підвида (екологічної раси), і тому слід розглядати P. sylvestris з крейдяних відслонень як P. sylvestris var. cretacea Kalin. Pinus kochiana як P. sylvestris var. hamata Sosn, P. pallasiana як P. nigra var. pallasiana. Встановлені тенденції змін фенотипічних ознак хвої в залежності від значень амплітуди екологічних факторів навколишнього середовища.

Ключові слова: ступінь мінливості, анатомо-морфологічні ознаки, диференціація, популяція, екологічна амплітуда.

Пашкевич Н.А. Анатомо-морфологическая изменчивость хвои видов рода Pinus L. на территории Украины. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, Киев, 2006.

Диссертация посвящена анатомо-морфологическим исследованием хвои Pinus sylvestris L., P. mugo Turra, P. kochiana Klotzsch ex Koch, P. pallasiana D. Don и P. pityusa Steven на территории Украины. Изучена амплитуда изменчивости для каждой из 15 анатомо-морфологических признаков на популяционном, видовом и межвидовом уровнях пяти видов рода Pinus L. Наиболее изменчивые признаки - количество смоляных каналов, наименьшее расстояние между проводящими пучками центрального цилиндра и коэффициент Марцета, а стабильные - число устьиц на выпуклой и на плоской сторонах хвоинки, высота и ширина поперечного среза хвоинки, высота и ширина клеток епидермиса, а также относительные показатели - индексы, и являются диагностически ценными. Установлено, что на уровне видов дифференцирующими признаками являются устьичный аппарат и смолоносная система, то есть функциональные элементы, тогда как на уровне популяций - структурные элементы (длина, толщина, ширина хвои и промежуток между проводящими пучками). Существует достоверная корреляция для популяций всех видов между количеством устьичных рядов на выпуклой и на плоской сторонах, количеством устьиц на плоской и на выпуклой сторонах хвоинки, между высотой и шириной среза хвоинки. На основании анализа признаков хвои установлено, что ряд спорных видов отвечают уровню подвида (экологической расы), и потому следует рассматривать P. cretacea Kalin. как P. sylvestris var. cretacea, Pinus kochiana как P. sylvestris var. hamata Sosn., P. pallasiana как P. nigra var. pallasiana. Также установленны тенденции изменений фенотипических признаков хвои в зависимости от значений амплитуды экологических факторов окружающей среды.

Для популяций P. sylvestris из экстремальных экотопов (меловые склоны и олиготрофное болото) характерно сокращение длины, увеличения ширины и толщины хвои, промежуток между проводящими пучками центрального цилиндра почти вдвое уменьшается, что является реакцией на недоступность влаги.

По морфолого-анатомическими признаками хвои популяция Pinus kochiana из верхней границы леса Крымских гор является более близкой к горной P. sylvestris из Пиренеев (Испания), чем к P. sylvestris из равнинных мезотрофних екотопов Украины, то есть в подобных горных условиях признаки хвои эволюционировали в одном направлении. Уровень сходства между P. sylvestris и Pinus kochiana по анатомо-морфологическим признакам хвои (20-40%) не отвечает видовому, а лишь подвидовому рангу последней (P. sylvestris subsp. hamata Sosn.). По результатам анализа признаков хвои выяснена родственность P. nigra subsp. salzmanii из Пиренеев с популяцией P. pallasiana из Крыма на уровне 20-40%, поэтому обе могут рассматриваться как подвиды P. nigra s.l. Выяснено, что на распределение экониш видов рода Pinus наибольшее влияние оказывают влажность и трофность почвы. Были установленные тенденции изменений фенотипических признаков хвои в зависимости от амплитуды экологических факторов окружающей среды. Для P. sylvestris, как и для P. mugo, прямая корреляция отмечена между комплексом едафических факторов (Rc, Tr, Ca) длиной, шириной и толщиной хвои, количеством продихових рядов, смоляных каналов и толщиной епидермальных клеток).

Ключевые слова: степень изменчивости, анатомо-морфологический признак, дифференциация, популяция, экологическая амплитуда.

Pashkevich N.A. Variability in anatomical-and-morphological traits of needle Pinus L. in terrain of Ukraine. - Manuscript.

Thesis for conferring on a Ph. D. degree, biological sciences, specification 03.00.05 - botany.

M.G. Kholodny nstitute of Botany, Nat. Ukr. Acad. Sci., Kiyev, 2006.

The dissertation is devoted to anatomical-and-morphological research of needle Pinus sylvestris L., P. mugo Turra, P. kochiana Klotzsch ex Koch, P. pallasiana D. Don and P. pityusa Steven in terrain of Ukraine. The amplitude of variability for everyone from 15 anatomical-and- morphological character at population, species and inter species levels of five species of Pinus is studied. The most changeable traits - number of resin canals, the distance between vascular bundles of the central cylinder and Marcet's coefficient, and to stable concern - numbers of stomata on adaxial and abaxial surfaces of the needle, height and width of a cross section needle, height and width of epidermal cells, and also character of indexes, and are diagnostic sign. It is established, that at a level of species differentiated character are stomatal closing apparatus and resiniferous system, that is functional elements, whereas at a level of populations - structural elements (length, depth, width of needle and an interspace between leading fascicles). There is an authentic correlation for populations of all species between numbers stomatal rows on adaxial and abaxial surfaces of the needle, numbers of stomata on on adaxial and abaxial surfaces, between height and width of a section needle. It is established, that series of disputable species answer a level of subspecies (ecological race) and consequently it is necessary to consider P. cretacea Kalin. As P. sylvestris var. cretacea, Pinus kochiana as P. sylvestris var. hamata Sosn, P. pallasiana as P. nigra var. pallasiana. Find out tendencies of changes phenotypical traits of needle depending on values of voltage of ecological factors of an environment.

Keywords: a degree of variability, a anatomical-and-morphological traits, differentiation, a population, ecological amplitude.

Размещено на Allbest.ru