Стан популяцій китоподібних у водах України

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ БІОЛОГІЇ ПІВДЕННИХ МОРІВ ім. О.О. КОВАЛЕВСЬКОГО

АВТОРЕФЕРАТ

СТАН ПОПУЛЯЦІЙ КИТОПОДІБНИХ У ВОДАХ УКРАЇНИ

На правах рукопису

Робота виконана в КП «Лабораторія Брема» (м. Сімферополь)

Науковий керівник

доктор біологічних наук, професор Александров Борис Георгійович Одеська філія Інституту біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України директор

Офіційні опоненти доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Гулін Сергій Борисович Інститут біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України, завідуючий відділом радіаційної і хімічної біології

кандидат біологічних наук Шляхов Владислав Олексійович Південний науково-дослідний інститут рибного господарства і океанографії, завідуючий відділом живих ресурсів Азово-Чорноморського басейну

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту біології південних морів НАН України, адреса: 99011, м. Севастополь, проспект Нахімова, 2.

Автореферат розісланий «__21__» ____10_____ 2009 р.

Вчений секретар спеціалізованої ради Д 50.214.01 доктор біологічних наук, професор А.В. Гаєвська

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Китоподібні, як хижаки вищого порядку, є найважливішим елементом підтримки рівноваги в гідробіоценозах (Реймерс, 1994). До недавнього часу були відсутні науково обгрунтовані дані про чисельність китоподібних у водах України. Результати авіа- і суднових обліків минулих років (1967-1987) визнані Науковим комітетом Міжнародної китобійної комісії (IWC) недостовірними у зв'язку з недоліками методики (Klinowska, 1991; Buckland et al., 1992). До виконання цього дослідження в басейні Чорного і Азовського морів не вивчалися періоди масової смертності дельфінів і їх причини, в т.ч. за допомогою систематичних спостережень за викидами тварин на узбережжя і випадковим попаданням їх у риболовні сітки.

Відомості про стан популяцій китоподібних необхідні для вироблення науково обгрунтованих рекомендацій з їх збереження відповідно до законів і міжнародних зобов'язань України.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалася в рамках п'яти програм і 22 науково-дослідних проектів, включаючи Загальнодержавну комплексну програму «Світовий океан» (ДКНТ СРСР, розділ II, завдання 21.01.Н1), НДР «Вивчення основних проявів хвороб адаптації дельфінів до умов неволі з метою розробки комплексу методів лабораторної діагностики і методичних рекомендацій для гідробіонічних баз країни» (1989-1990); Програму з розробки системи порятунку, реабілітації і повернення в природне місце перебування хворих і травмованих дельфінів Чорного моря, створення центру реабілітації морських ссавців (Мінприроди України 1993-1996), НДР «Наукова експертиза умов змісту і стану поголів'я морських ссавців в дельфінаріях України. Розробка проекту національної програми України щодо збереження популяцій чорноморських дельфінів» (№ ДР 0193U034018), НДР «Першочергові заходи з розробки системи порятунку, реабілітації і повернення в природне середовище чорноморських дельфінів, створення центру реабілітації морських ссавців» (№ ДР 0194U034154), НДР «Моніторинг викидів дельфінів на узбережжя Криму: методика і результати комплексного дослідження за 1989-1995 гг.» (№ ДР 0196U022998), НДР «Розробка інструкції щодо ведення Державного кадастру тваринного світу і визначення наукового і організаційного забезпечення його ведення. Морські ссавці» (№ ДР 0196U003550); програму Європейської комісії INCO-COPERNICUS (1997-1999), проект «Estimation of human impact on small cetaceans of the Black Sea and elaboration of appropriate conservation measures» (contract No. ERBIC15CT960104); Науково-практичну програму вивчення, охорону і відновлення морських ссавців Чорного і Азовського Морея «Дельфін» (затверджена Мінекобезпеки України, пр. № 188 від 05.08.1999), проекти «Наукова оцінка впливу рибальства на стан чорноморських китоподібних у водах Криму» (2000), «Результати реєстрації дельфінів у водах Чорного моря у побережжя Криму впродовж 1990-1999 гг.» (2000), «Патологічні стани диких чорноморських дельфінів афалін» (2001), «Патологічні стани чорноморських дельфінів білобочок» (2002), «Об'єкти харчування чорноморських дельфінів» (2002), «Патологічні стани диких чорноморських дельфінів азовок» (2003), «Оцінка стану популяцій червонокнижних морських ссавців Азовського і Чорного морів» (2003), «Розвиток національної мережі моніторингу викидів і приловів чорноморських дельфінів, створення в Україні системи надання допомоги хворим і травмованим китоподібним, перетворення дельфінаріїв у центри порятунку і реабілітації морських ссавців» (2002-2006); програму малих грантів уряду Великобританії SEPS II (Small Environmental Projects Scheme supported by the UK's Department for Environment, Food and Rural Affairs and the British Council-Ukraine), проект «Improvement of the Ukrainian National Network for Cetaceans Monitoring and Conservation» (2005; Grant Agreement #87-04 of 09.12.2004); проект «Distribution of small cetaceans in the northern part of the Black Sea: cetacean strandings on Black Sea coast of the Crimea in 1989-1996 and cetacean sightings in the Kerch Strait in 1997» (CIESM, 1998); НДР «Медико-екологічні дослідження морських організмів (поширеність інфекційно-запальних захворювань, біоіндикація забруднення і продукування біологічно активних речовин)» (№ ДР 0198U007115); проекти «Авіаоблік розповсюдження, чисельності і видового складу дельфінів в Азовському морі і Керченській протоці» (2001-2002); «Авіаоблік розповсюдження, чисельності і видового складу дельфінів у російських і українських водах Чорного і Азовського морів» (2002-2003); «Вивчення скупчень, міграцій і місцеперебувань чорноморської афаліни в прибережних водах Росії і України» (2003-2004); «Російсько-український проект з обліку дельфінів в центральному секторі Чорного моря» (2005) та ін. Претендент є співавтором звітів по всіх перерахованих НДР і відповідальним виконавцем більшості з них.

Мета і завдання дослідження. Провести комплексну оцінку сучасного стану популяцій чорноморських підвидів китоподібних у водах України. Для досягнення вказаної мети вирішувалися наступні завдання:

визначити розповсюдження і чисельність китоподібних;

описати динаміку і видові особливості викидів дельфінів на узбережжя, охарактеризувати періоди підвищеної смертності;

оцінити динаміку, географічні і видові особливості випадкових приловів дельфінів у сітки, виявити небезпечні знаряддя рибальства;

визначити основні морфологічні і біологічні параметри загиблих чорноморських китоподібних;

встановити спектр харчування дельфінів;

виявити захворювання, паразитів і причини загибелі дельфінів.

Об'єкт дослідження - чорноморські підвиди звичайної морської свині (Phocoena phocoena relicta Abel, 1905), білобочки (Delphinus delphis ponticus Barabasсh 1935) і афаліни (Tursiops truncatus ponticus Barabasсh 1940).

Предмет дослідження - стан популяцій китоподібних у морських внутрішніх і територіальних водах, а також в особливій економічній зоні України.

Методи дослідження:

популяційно-екологічні: дистанційний облік китоподібних методом лінійних трансект з різних платформ (легких літаків, крейсерських вітрильно-моторних яхт, моторних човнів), включаючи польові роботи і математичний аналіз;

зоологічні: визначення основних морфологічних і біологічних параметрів (стать, довжина і маса тіла, вгодованість, стан репродуктивних органів);

іхтіологічні: вивчення складу їжі китоподібних по залишках у шлунку, визначення і вимірювання риб, витягання з риб отолитов, визначення видової приналежності риб по отолитам з шлунку дельфіна;

гельмінтологічні: гельмінтологічний розтин органів і тканин дельфіна, витягання і фіксація паразитичних черв'яків, ідентифікація видів гельмінтів, визначення інтенсивності інвазії, вивчення мікропопуляцій паразитів, вивчення личинок;

патологоанатомічні: патологоанатомічний розтин дельфіна, макроскопічний опис, відбір і фіксація зразків для гістологічного дослідження, фотографування.

Отриманий цифровий матеріал обробляли статистичними методами.

Наукова новизна отриманих даних.

Вперше за допомогою линійно-трансектного методу проведені авіа- і суднові обліки розповсюдження і чисельності китоподібних в акваторіях Азовського і Чорного Морея, визначені щільність і мінімальна абсолютна чисельність морських свиней (азовок), білобочок і афалін у територіальних, внутрішніх водах і в деяких районах особливої економічної зони України. За даними 10-річного моніторингу викидів китоподібних вивчена динаміка даного явища і причини смертності, вперше розрахована межа місячної норми викидів на узбережжі Криму. Отримані нові відомості про влучання дельфінів у знаряддя рибальства. Вперше на матеріалі від викинутих на берег і приловленних тварин вивчений спектр харчування чорноморських дельфінів по вмісту їх шлунків, розширений список харчових об'єктів. Отримані нові для науки відомості про гельмінтофауну дельфінів Чорного моря, в т.ч. про видовий склад паразитів, екстенсивність і інтенсивність глистової інвазії різних органів, а також про можливі шляхи передачі гельмінтів.

Практичне значення отриманих результатів. Результати роботи використані при складанні Червоної книги України (1994), Червоної книги Чорного моря (BSC, 1998) і Червоного списку МСОП (IUCN, 2008), а також Національної програми (1993) і Національного плану збереження китоподібних (2000), регіонального Плану збереження китоподібних Чорного моря (ACCOBAMS і BSC, 2006).

Надалі отримані відомості будуть корисні для уточнення природоохоронного статусу дельфінів у Національній комісії з Червоної книги і Мінприроди України, ведення кадастру тваринного світу, коректування режиму рибальства і інших нормативних документів Держкомрибгоспу України.

Методологія систематичного вивчення викидів і приловів, що апробована в Криму, знайшла застосування в інших прибережних районах України при створенні Національної мережі моніторингу і збереження китоподібних, а також в Болгарії і Грузії. Розроблена методика підрахунку личинок нематод в кишковому вмісті за допомогою камери Горяєва може бути використана в паразитологічних дослідженнях.

Особистий внесок претендента. Автор особисто брав участь у зборі, обробці й аналізі матеріалу по всіх напрямах, в т.ч. в експедиційних, польових і лабораторних роботах.

Апробація результатів дисертаційної роботи. Результати досліджень по темі дисертації доповіли і опубліковані в матеріалах 29 наукових конференцій, симпозіумів і нарад, включаючи IV Всесоюзну конференцію «Внесок молодих учених і фахівців у вирішення сучасних проблем океанології і гідробіології» (Батіліман, 1989); X Всесоюзну нараду з вивчення, охорони і раціонального використання морських ссавців (Світлогорськ, Росія, 1990); Щорічні конференції Європейського китового товариства (Сан Ремо, Італія, 1992; Інвернесс, Шотландія, 1993; Монпелье, Франція, 1994; Лугано, Швейцарія, 1995; Лісабон, Португалія, 1996; Валенсія, Іспанія, 1999; Корк, Ірландія, 2000; Рим, Італія, 2001; Льєж, Бельгія, 2002; Лас Пальмас, Іспанія, 2003; Кольмарден, Швеція, 2004; Ля Рошель, Франція, 2005; Гдиня, Польща, 2006; Стамбул, Туреччина, 2009); Міжнародний симпозіум «Проблеми патології і охорони здоров'я диких тварин» (Астрахань, Росія, 1992); 1-й Міжнародний симпозіум з морських ссавців Чорного моря (Стамбул, Туреччина, 1994); Усесвітню наукову конференцію з морських ссавців (Монако, 1998); Міжнародну наукову конференцію «Проблеми формування екологічного світогляду» (Сімферополь, 1998); Робочу нараду з питань дослідження і охорони чорноморських дельфінів (Київ, 2001); Міжнародні конференції «Морські ссавці Голарктіки» (Архангельськ, Росія, 2000; Байкал, Росія, 2002; Коктебель, 2004; Одеса, 2008); 55-е засідання Наукового комітету Міжнародної китобійної комісії (IWC; Берлін, Німеччина, 2003); Усеросійську науково-практичну конференцію «Морські фізіологічні і біотехнічні системи подвійного призначення» (Ростов-на-Дону, Росія, 2005); 1-у Дворічну наукову конференцію «Чорноморські екосистеми» (Стамбул, Туреччина, 2006).

Публікації. По темі дисертації опубліковано 80 наукових праць (73 у співавторстві), з них 3 статті - у спеціальних наукових виданнях, рекомендованих ВАК України.

Структура й об'єм дисертації. Робота включає введення, 7 розділів, виводи, список літератури (267 джерел), 2 додатки. Загальний об'єм дисертації складає 228 сторінок машинописного тексту, містить 63 малюнки і 52 таблиці.

Подяка. Автор виражає глибоку вдячність за всесторонню допомогу, підтримку на всіх етапах роботи і ідейне керівництво А. А. Біркуну мол. Значна технічна допомога була надана співробітниками Лабораторії БРЕМА (Сімферополь).

Загальні уявлення про популяції китоподібних в українських водах (огляд)

У розділі узагальнені відомості з наукової літератури про систематичне положення, розповсюдження і чисельність, особливості біології і морфології, лімітуючі чинники (абиотичні, биотичні і антропогені) і заходи з охорони чорноморських китоподібних у водах України.

Аналіз наявних джерел дозволив визначити істотні пропуски в знаннях у даній області. Попереднє комплексне дослідження популяцій ссавців Чорного і Азовського морів було зроблене С.Є. Клейненбергом (1956) на матеріалі від здобутих тварин. Після введення заборони на дельфінобійний промисел у 1966 р. і до 1987 р. проводилися обліки чисельності дельфінів, результати яких згодом були визнані Науковим комітетом Міжнародної китобійної комісії недостовірними у зв'язку із значними недоліками методології. З середини 1970-х рр., після фундаментальних досліджень під керівництвом С.Л. Делямуре, розпочатих у 1940-і рр., гельмінтофауна чорноморських китоподібних майже не вивчалася. Раніше в Чорноморському регіоні не було систематичних поліметодичних досліджень викидів дельфінів на узбережжі і приловів у знаряддя рибальства. Хвороби чорноморських дельфінів вивчалися переважно у афалін, що утримувались в океанаріумах.

Матеріал і методи досліджень

Матеріал зібраний і вивчений в період з 1989 по 2007 рр. Дослідження розповсюдження і чисельності чорноморських китоподібних проводилося у 1990-2005 рр. у територіальних водах України в Азовському морі, Керченській протоці і Чорному морі. Застосовувалися прямі спостереження, в т.ч. обліки линійно-трансектним методом з борту літаків-амфібій і вітрильно-моторних яхт. За даними всіх обликів (авіа- і суднових) для розрахунку мінімальної (без поправки на неврахованих тварин, що знаходилися під водою) абсолютної чисельності китоподібних використовувалася комп'ютерна програма Distance 3.5 (Research Unit for Wildlife Population Assessment, University of St. Andrews, UK). Моніторинг викидів китоподібних проводився на чорноморському узбережжі Криму протяжністю близько 650 км між с. Стерегущим і м. Керчю. Вивчення приловів дельфінів проводилося в 1997-1999 рр. на базі рибколгоспів «Шлях Ілліча» (м. Севастополь) і «Хвиля Революції» (м. Феодосія). Відомості про викиди на узбережжя, смертність у знаряддях рибальства, біологію, патологічну анатомію і гельмінтофауну чорноморських китоподібних отримані при дослідженні 752 загиблих тварин, що знайдені на березі або витянуті з риболовних сіток, включаючи 475 азовок, 104 білобочки і 70 афалін. Особливості харчування вивчалися шляхом дослідження шлункового вмісту загиблих дельфінів, виділення і ідентифікації за допомогою референс-колекції отолитів і кісткових залишків риб. Для вивчення гельмінтів застосовувалися традиційні для морських ссавців методи повних і неповних паразитологічних розтинів, крім того, для визначення концентрації личинок нематод в кишковому вмісті використовувалася оригінальна методика з камерою Горяєва, що призначена для підрахунку формених елементів крові. Патогістологічне дослідження здійснювалося при світловій мікроскопії фіксованих зрізів тканин, забарвлених гематоксилін-еозином.

Розповсюдження і чисельність

Під час авіаобліку в Азовському морі і Керченській протоці в липні 2001 р. азовок спостерігали на обширній площі: північною межею їх розповсюдження була Обіточна затока (46?34,4'N), південною - о. Тузла (45?17,6'N). Розподіл тварин по морю був нерівномірним, велика їх частина групувалася в західному (41% всіх зустрічей) і східному (54%) скупченнях. Перше знаходилося між Арабатською Стрілкою, косою Острів Бирючий і Керченським півостровом, друге - на південь від Таганрозької затоки в районі між дельтою р. Кубань і Таманським півостровом. Скупчення розділяла вільна від дельфінів смуга моря шириною ~65 км, лежача в напрямі Керченська протока - Бердянська затока. По відношенню до найближчого берега азовок бачили на відстані 4-72 км.

Аналогічні роботи, що були проведені в серпні 2002 р., підтвердили наявність азовок у літній період у південно-східній частині Азовського моря, цього разу вони зустрічалися по всій акваторії, що обстежена, без утворення відособлених скупчень.

При судновому обліку в Керченській протоці в серпні 2003 р., азовки, як і в липні 2001 р., спостерігалися лише в північній частині протоки.

Спостереження азовок у Чорному морі в червні 1995 р. з яхт були згруповані переважно в двох зонах - південній (між мисами Херсонес і Аюдаг; 55%) і південно-східній (між мисами Меганом і Іллі; 40%). Розподіл азовок уздовж південного берега Криму спостерігався і при спостереженнях з яхти в 1997 р. Під час осінніх (вересень-жовтень 2003 і 2005 рр.) суднових обликів азовок бачили в 12-мильній зоні уздовж берегів і у відкритому морі, в т.ч. за межами шельфу.

Розподіл білобочок, за даними проведених у водах України обликів, укладався в класичну для Чорного моря картину: біля берегів вони зустрічалися спорадично, а в пелагіалі - регулярно, з утворенням скупчень. В Азовському морі і Керченській протоці звичайні дельфіни не спостерігалися.

При авіа- і суднових обліках в 2001-2005 рр. афаліни зареєстровані в Керченській протоці і Чорному морі. В Азовському морі жодної зустрічі з дельфінами цього виду не відмічено, не дивлячись на зафіксовані одиничні знахідки мертвих афалін на Арабатській Стрілці (травень 1995 р.). За межами шельфу Чорного моря афаліни не спостерігалися.

У Керченській протоці афаліни зустрічалися по всій акваторії, утворюючи керченско-таманское скупчення.

У Чорному морі скупчення афалін відмічені в районах Дністровської банки і центру північно-західного шельфу, Тарханкутського півострова і Каркинітського затоки, південно-західного Криму між мисами Херсонес і Сарич, Феодосійської затоки.

Розрахункові результати проведених линійно-трансектних обликів (середній розмір груп, щільність розповсюдження і мінімальна абсолютна чисельність тварин) наведені в табл. 1.

Таблиця 1 Розрахункові результати линійно-трансектних обліків китоподібних у водах України, M ± m (n)

Дата обліку

Акваторія, площа, км2

Спосіб обліку, усилля, км

Азовки

Білобочки

Афаліни

розмір груп

min щільність, екз./км2

min чисельність, екз.

розмір груп

min щільність, екз./км2

min чисельність, екз.

розмір груп

min щільність, екз./км2

min чисельність, екз.

07. 2001

Азовське море, 25880

авіа, 1681

1,4±0,1 (43)

0,07±0,03 (43)

1900±800 (43)

0

0

0

0

0

0

09-10. 2003

Чорне море, ТВ, 24130

судновий, 1662

2,3±0,5 (17)

0,04±0,02 (17)

1000±600 (17)

4,3±1,1 (17)

0,07±0,03 (17)

1600±800 (17)

2,0±0,2 (72)

0,15±0,04 (72)

3500±1000 (72)

09. 2004

Чорне море, ПЗЧ, 22630

судновий, 388

2,3±0,6 (8)

-*

-*

3,1±0,6 (17)

0,08±0,04 (17)

1800±800 (17)

3,9±1,2 (13)

0,12±0,07 (13)

2600±1600 (13)

09-10. 2005

Чорне море, ЦЧ, 15000

судновий, 193

5,2±0,7 (13)

0,25±0,25 (13)

2500±2500 (13)

2,8±0,5 (23)

0,27±0,15 (23)

2800±1500 (23)

0

0

0

Примітки.

ТВ - територіальні і внутрішні води України; ПЗЧ - північно-західна частина в межах особливої економічної зони України; ЦЧ - центральна частина в межах особливої економічної зони України.

* - програма Distance 3.5 видала попередження про низьку достовірність результату у зв'язку з малим числом спостережень.

Результати моніторингу викидів дельфінів на чорноморське УЗбережжя Криму (1989-1998 рр.)

Впродовж 10 років систематичних спостережень річні показники числа викидів дельфінів на чорноморські береги Криму зазнавали значних коливань. Найбільша кількість викидів зареєстрована в 1990 р. (295 випадків, або 48,5%). Менш виражені піки, що також свідчать про зростання смертності, відмічені в 1989, 1994, 1995 і 1997 рр. (рис. 1). На вказані п'ять років (тобто на половину періоду моніторингу) припало 90% викидів (546 випадків з 608).

Рис. 1. Викиди дельфінів на чорноморське узбережжя Криму по місяцях 1989-1998 рр. Пунктиром позначена обчислена межа місячної норми викидів китоподібних (МНВ_max)

Смертність дельфінів зростала без видимої регулярності. Услід за встановленими п'ятьма сплесками наступали різній тривалості інтервали з відносно низьким рівнем викидів (загибелі) китоподібних. Періоди підвищеної смертності розрізнялися між собою тривалістю, інтенсивністю і календарними термінами. Для визначення останніх був проведений розрахунок середньомісячної норми викидів: а) допустили, що протягом п'яти “спокійних” років (1991-1993, 1996 і 1998 рр.) місячні коливання рівня викидів знаходилися в межах нормальних величин; б) розрахували для цих років середньомісячний показник числа викидів і середнє квадратичне відхилення: M=1,03; =±1,28 при n=60 (кількість місяців); в) використовуючи відоме в біометрії правило “трьох сигм”, обчислили верхню межу середньостатистичної місячної норми викидів (МНВmax), що склала при округленні до цілих 5 викидів/міс для всього чорноморського узбережжя Криму (~650 км). Будь-яке перевищення цього показника може свідчити про неблагополуччя дельфінів в даному районі Чорного моря, що виражається в збільшенні їх загибелі. Знання МНВmax дозволило детальніше описати встановлені періоди підвищеної смертності (табл. 2).

Таблиця 2 Періоди підвищеної смертності дельфінів у берегів Криму

Пе-ріод	Початок-кінець (міс/рік - міс/рік)	Тривалість (T, міс)	Сума викідів (, екз)	Інтен-сівність (/T)	Пік викідів (мес - n - от )
I	02/89 - 05/89	4	63	16	квітень - 26 - 41
II	12/89 - 10/90	11	301	27	квітень - 117 - 39
III	07/94 - 08/94	2	30	15	серпень - 24 - 80
IV	05/95 - 07/95	3	51	17	липень - 30 - 59
V	05/97 - 06/97	2	22	11	травень - 16 - 73

За тривалістю і іншими показниками (кількість викидів, їх інтенсивність, амплітуда піку) найбільш драматичним був II період підвищеної смертності. Інтервал між першими двома періодами складав лише півроку, тоді як паузи між II і III, III і IV, IV і V періодами були значно довше (відповідно, 44, 8 і 21 мес).

Більше половини всіх викидів відмічено на західному березі Криму (м. Тарханкут - м. Севастополь; 368; 60,5%), значно менше - на південному і південно-східному берегах (м. Севастополь - м. Алушта і м. Алушта - м. Чауда; по 98, або по 16,1%), ще менше - на північному заході (м. Тарханкут - с. Стерегуще; 40; 6,6%) і сході (м. Чауда - м. Фонар; 4; 0,7%) півострова.

За 10 років спостережень на кожних 50 км кримського узбережжя довелося в середньому близько 47 (46,8) випадків викиду дельфінів, або 4,7 екз/рік. Даний питомий показник викидів (ПВ) в різні роки варіював між 0,4 (1996) і 22,7 екз/50 км (1990). По сукупності всіх років, зимою ПВ складав 0,7, навесні - 2,5, влітку - 1,2 і восени - 0,4 екз/50 км. У періоди підвищеної смертності ПВ досягав 14,5 (I період), 25,3 (II), 13,8 (III), 15,7 (IV) і 10,2 екз/50 км (V), а між цими періодами опускався до 0,6-4,8 екз/50 км.

По видах знайдені на березі дельфіни розподілялися таким чином: азовки - 341, білобочки - 102, афаліни - 62, неідентифіковані китоподібні - 103 випадки. Серед дельфінів встановленого виду азовки склали 68%, белобочки - 20% і афаліни - 12%. Відповідно, і в періоди масової смертності у викидах, як правило, переважали азовки. Тільки у 1994 р. (за рахунок III періоду) переважна більшість викидів (84%) була представлена білобочками.

Найбільша кількість азовок виявлена на березі в зимово-весняні місяці 1989 і 1990 рр. - 271 випадок, або 79,5% від загальної кількості тварин цього виду за 10 років спостережень. У всіх досліджених в цей період азовок відмічені ознаки виснаження і важкі, не сумісні з життям пошкодження легенів, що були обумовлені глистовою інвазією.

У білобочок і афалін спостерігалося по два піки викидів: у перших - у 1990 і 1994 рр., у других - у 1990 і 1997 рр. Особливий інтерес представляє спалах смертності серед білобочок у липні-серпні 1994 р., коли багато хто з дельфінів, що прибивалися до берега, були ще живими, з ознаками пошкодження центральної нервової системи (порушення орієнтації і локомоції). Лабораторні дослідження виявили морбіллівирусну природу цієї епізоотії.

Показники смертності дельфінів У знаряддях рибальства

Протягом двох років систематичних спостережень (1997-1998 рр.) азовки складали абсолютну більшість серед виявлених у сітках дельфінів (123 випадка; 94,6%), тоді як число приловлених афалін було відносно невеликим (7; 5,4%), а прилову білобочок взагалі не зафіксовано. З розрахунку на всі враховані випадки прилову китоподібних (1994-1998 рр.; 144 особини), долі азовок, афалін і білобочок склали, відповідно, 93, 6 і 1%.

У 1997-1998 рр. більша частина приловлених звичайних морських свиней зафіксована у південно-західного краю Криму в районах м. Лукулл - м. Херсонес (57,7%) і м. Фіолент - м. Айя (9,8%), а також у південно-східному Криму, в Феодосійській затоці між м. Іллі і м. Чауда (28,5%) і в районі Судака (1,6%). Крім того, азовки заплутувалися в сітках на заході Криму у Тарханкутського півострова (2,4%). Прилови білобочок відбулися у водах західного Криму недалеко від Евпаторії. Прилови афалін зареєстровані в акваторіях східного Криму, в т.ч. в Феодосійський затоці і Керченській протоці. Всі відомі випадки влучання дельфінів у знаряддя рибальства відносилися до шельфової зони з глибинами менше ніж 100 м.

Максимум приловів азовок спостерігався в червні (38,2%), з початком піку в квітні і закінченням у серпні (рис. 2). На цей період припало 91,9% випадків, причому на два місяці (травень і червень) - близько двох третин (62,6%) приловлених дельфінів цього виду. Прилови білобочок відмічені в жовтні, афалін - в квітні, травні, червні і листопаді.

Рис. 2. Прилови азовок у риболовні сітки біля берегів Криму по місяцях

Усі випадки прилову азовок (100%) відбулися в ставні сітки, включаючи донні зяброві мережі на камбалу і катрана (99,3%) і тристінну мережу прибережного лову (0,7%). Обидві приловлені білобочки були виявлені в різноглибинному тралі під час промислу шпрота. З восьми випадків прилову афалін п'ять відмічені в донних зябрових мережах на камбалу, а три - в ставних неводах (ставниках), що є свайно-мережевими пастками.

Усі азовки і афаліни, виявлені в донних зябрових мережах, а також приловлені в трал білобочки загинули у зв'язку з неможливістю спливати на поверхню для дихання. Вижили і були випущені чотири тварин: афаліни, що зайшли в ставной невід, і азовка, що заплуталася в тристінній мережі на мілководді. Таким чином, за узагальненими даними, смертність дельфінів, виявлених в знаряддях рибальства, склала 97,2%.

Результати дослідження китоподібних, виявлених на березі і в сітках

Статева приналежність визначена у 248 китоподібних, що були знайдені на узбережжі, в т.ч. у 178 азовок, 45 білобочок і 25 афалін, а також у 63 азовок, виявлених у сітках. У всіх групах самці і самки були представлені приблизно в рівних долях.

Довжина тіла була зміряна у 343 дельфінів (табл. 3). Загиблі в риболовних сітках азовки в порівнянні з викинутими на берег, в середньому, були більшими (p<0,001) і угодованими, судячи по товщині підшкірного жиру (p<0,01) і відношенню товщини підшкірного жиру до загальної довжини тіла (p<0,02). Серед приловлених азовок самки були, в середньому, довше за самців (p<0,01), мали більший обхват на рівні спинного плавника (p<0,01) і більшую масу тіла (p<0,02).

Таблиця 3 Довжина тіла чорноморських китоподібних, см

Вид	Межі, min - max	У средьому, M ± m (n)
Азовки (викіди)	72 - 148	105,3 ± 1,2 (200)
Азовки (прилови)	105 - 136	123,5 ± 1,2 (60)
Азовки (усі випадки)	72 - 148	109,5 ± 1,1 (260)
Білобочки (викіди)	100 - 190	165,5 ± 2,2 (49)
Афаліни (викіди)	150 - 268	217,0 ± 5,2 (33)

Примітка. На доповнення одна приловлена білобочка була завдовжки 160 см.

Азовки, що знайдені на березі, в більшості своїй не досягли статевої зрілості, навпаки, дельфіни цього виду, що були приловлені в сітки, в основному були представлені особинами, що розмножуються: самцями в стані активного сперматогенезу, самками з ознаками активного овогенезу і минулих овуляцій, а також лактуючими і вагітними тваринами. Зміряні ембріон і три плоди мали довжину від 9 см (у жовтні) і 49 см (у березні) до 66 і 83,5 см (у травні).

У вмісті шлунку азовок визначено сім видів риб: шпрот (Sprattus sprattus phalaericus), мерланг (Merlangius merlangus euxinus), хамса (Engraulis encrasicolus ponticus), піленгас (Liza haematocheila), бички (Gobiidae gen. sp.), оселедець (Alosa immaculata) і спикара (Spicara flexuosa). Судячи по частоті знахідок, основу живлення P. р. relicta у чорноморських берегів Криму складають шпрот, мерланг (по 53% випадків) і хамса (27%). У шлунку білобочок виявлено чотири види риб - шпрот, хамса, ставрида (Trachurus sp.) і сарган (Belone belone euxini). Два об'єкти харчування афалін - піленгас і сарган - встановлені за допомогою прямих спостережень за полюванням дельфінів.

Під час паразитологічного дослідження 198 китоподібних виявлено сім видів гельмінтів, що належать до п'яти родів з чотирьох сімейств, включаючи один вид трематод, один - цестод і п'ять видів нематод (табл. 4).

Таблиця 4 Частота виявлення гельмінтів у чорноморських китоподібних, %±m (n)

Паразит	Хазяїн
	P. p. relicta	D. d. ponticus	T. t. ponticus
Pholeter gastrophilus	30,9±4,2 (123)	50,0±9,3 (30)	58,3±14,9 (12)
Diphyllobothrium stemmacephalum	5,8±2,1 (121)	0 (30)	8,3±8,3 (12)
Halocercus taurica	36,2±4,2 (130)	0 (28)	0 (12)
Halocercus invaginatus	73,0±3,9 (130)	0 (28)	0 (12)
Stenurus ovatus	0 (130)	0 (28)	8,3±8,3 (12)
Stenurus minor	100,0±2,6 (149)	0 (27)	0 (12)
Crassicauda grampicola	2,7±1,3 (149)	7,4±5,1 (27)	16,7±11,2 (12)

Трематоди P. gastrophilus (Kossak, 1910) виявлялися по декілька екземплярів усередині фіброзних кіст в стінці другого і третього відділів шлунку у дельфінів усіх трьох видів.

У просвіті кишечника азовок і афаліни, іноді із загрозою кишковій непрохідності, виявлялися від одного до 14 екз цестоди D. stemmacephalum Cobbold, 1858.

З легенів звичайних морських свиней визначалися нематоди H. invaginatus (Quekett, 1841) і H. taurica Delamure, 1942; у афаліни - нематоди S. ovatus (Linstow, 1910). Хронічна глистова гранулематозна бронхо-пневмонія, обумовлена паразитуванням псевдаліїд Halocercus spp. і ускладнена гнійно-некротичним компонентом (вірогідний наслідок бактерійної суперінфекції), як правило, мала двосторонній, нерідко субтотальний характер.

У черепних повітряних синусах і пов'язаних з ними барабанних порожнинах виявлено два види нематод: S. minor (Kuhn, 1829) у азовок і C. grampicola Johnston et Mawson, 1941 у дельфінів всіх трьох видів. Інтенсивність інвазії середнього вуха і черепних синусів псевдалиидами S. minor варіювала в межах 317-10302 екз, складаючи, в середньому, 4507±1270 екз у азовок, знайдених на березі, і 2638±215 екз у тварин, що загибли в мережах.

Нематоди C. grampicola вперше зареєстровані нами у звичайної морської свині і в Чорному морі в 1989 р., у чорноморської белобочки - в 1990 р., у чорноморської афаліни - в 1991 р. Присутність цих нематод у кількості 1-4 екз в черепних синусах супроводжувалася локальним лізисом кісток черепа і перифокальним запаленням твердої мозкової оболонки.

При мікроскопії кишкового вмісту азовок, інтенсивно інвазованих псевдалиидами з родів Stenurus і Halocercus, були виявлені личинки нематод, що морфологічно близькі до личинок псевдаліїд з пазух черепа і легенів. Безліч живих личинок, стійких до дії травних ферментів, містилася як в проксимальному (до 104 тис./мл химуса), так і в дистальних (до 430 тис./мл) відділах кишечника. Живі личинки нематод знайдені також у крові, узятій з вени брижі. Крім того, частково петріфіковані личинки нематод виявлені в стінці кишечника. Локалізація личинок в травному тракті, ймовірно, забезпечує розселення паразита (вихід у навколишнє середовище) і инвазію господаря.

Серед зафіксованих у чорноморських китоподібних патологічних станів очевидний вплив на популяції можуть надавати найбільш поширені і небезпечні, такі, що здатні викликати масову загибель тварин: глистова бронхопневмонія і морбіллівірусна інфекція. Для нематодозу легенів головною мішенню були азовки (періоди підвищеної смертності в 1989 і 1990 рр.), для морбіллівірусної хвороби - білобочки (спалах в 1994 р.).

Поширеними, але менш небезпечними для трьох видів чорноморських дельфінів є запальні пошкодження шкіри (дерматити) і паразитарний гастрит, а для азовок - також паразитарний отит. До відносно рідкісних, але згубних для окремих особин відносяться остеоліз і менінгіт при паразитарному синуситі, хронічний гепатит і цироз печінки (у білобочок). Вказаним інфекційним і інфекційно-запальним захворюванням зазвичай супроводили гнійний лімфаденіт, вторинна імунологічна недостатність і аліментарне виснаження. Останнє характерно також для випадків травматизму з втратою здатності нормально рухатися і харчуватися. З рідкісних форм захворювань і аномалій розвитку представляють інтерес системний полікістоз у азовки, артеріосклероз аорти у азовки і афаліни, скирроподібна деформація шлунку у білобочки і частковий альбінізм у афаліни.

порівняльна Оцінка стану популяцій китоподібних у водах України

Результати роботи дозволяють оцінити стан популяцій трьох видів китоподібних у межах морських акваторій, що знаходяться під юрисдикцією України. підвид китоподібний дельфін рибальство

Область розповсюдження звичайної морської свині охоплює води Азовського і Чорного морів, включаючи Керченську протоку. Афаліни перебувають головним чином у шельфовій зоні Чорного моря і Керченській протоці, зрідка заходять в Азовське море. Белобочки регулярно зустрічаються тільки в Чорному морі, переважно в акваторіях, що віддалені від берегів. Таким чином, найбільшим ареалом характеризується азово-чорноморський підвид звичайної морської свині, найменшим - белобочки, а афаліни займають проміжне положення.

Останніми роками афаліна є переважаючим видом китоподібних у прибережних акваторіях України в Чорному морі, які представлені територіальними і внутрішніми водами. Проте з урахуванням особливої економічної зони і Азовського моря, де цей вид дельфінів зустрічається нерегулярно або рідко, афаліни за чисельністю, очевидь, поступаються білобочкам і азовкам. Відповідно до отриманих даних, загальна чисельність китоподібних у водах України в літньо-осінній період, імовірно, знаходиться в наступних межах: звичайні морські свині - 15-20 тис., белобочки - 14-19 тис. і афаліни - 6-8 тис. особин.

Серед китоподібних, знайдених на чорноморському узбережжі Криму, співвідношення видів характеризувалося значним переважанням азовок над білобочками і афалінами і виражалося в цілому пропорцією 50 : 16 : 10. Періоди масових викидів дельфінів на берег зареєстровані в 1989 р. (азовки), 1990 р. (всі три види), 1994 р. (белобочки), 1995 р. (азовки) і 1997 р. (азовки і афаліни).

Підвищена смертність азовок, віддзеркаленням якої є знахідки тварин на березі, в значній мірі обумовлена випадковою загибеллю в знаряддях рибальства. У водах Криму азовки, білобочки і афаліни були виявлені в прилові в співвідношенні 93 : 6 : 1. Найбільш небезпечними для азовок і афалін є донні зяброві мережі на камбалу і катрана; мертвих білобочок знаходили в різноглибинному тралі під час промислу шпрота.

Серед природних чинників смертності до найбільш небезпечних захворювань, таких що здатні викликати епізоотії, відносяться нематодоз легенів, ускладнений бактерійною бронхопневмонією, і морбіллівірусна інфекція. Перший був причиною масової загибелі азовок в 1989 і 1990 рр., друга викликала спалах смертності білобочок в 1994 р. Азовки найбільш схильні до гельмінтозів, вони лідирують як по кількості паразитичних форм (вісім видів), так і по їх поширеності (100% зараженість) і інтенсивності (до 11 тис. гельмінтів у однієї тварини). У чорноморських білобочок - п'ять видів гельмінтів, у афалін - шість.

Таким чином, у водах України популяції трьох видів чорноморських китоподібних знаходяться в різних умовах. До найбільшої дії несприятливих биотических (хвороби і паразити) і антропогенних (випадкова загибель в знаряддях рибальства) чинників схильні азовки, охоронний статус яких визначений у другому виданні Червоної книги України (1994) як «зникаючий вид» (I категорія), а в Червоному списку Міжнародного союзу охорони природи (IUCN, 2008) - як підвид/популяція, що знаходиться під загрозою зникнення (Endangered, EN). Вказаний статус (як на національному, так і на міжнародному рівні) узгоджується з результатами цього дослідження. Афаліна в Червоній книзі України віднесена до рідкісних (III категорія), а білобочка - до недостатньо вивчених видів (IV категорія). У Червоному списку IUCN чорноморська афаліна має статус підвиду, що знаходиться під загрозою зникнення (Endangered, EN), а чорноморська білобочка - вразливого (Vulnerable, VU). Результати даної роботи дозволяють рекомендувати підвищення охоронного статусу обох видів на національному рівні до II категорії (уразливі види).

Висновки

1. Отримані дані про розповсюдження, чисельність, динаміку і причини смертності, морфологічні і біологічні особливості, хвороби і паразити трьох видів китоподібних, які перебувають у водах України, дозволяють оцінити сучасний стан їх популяцій. Найбільшу дію несприятливих біотичних і антропогенних чинників випробовують азовки (Phocoena phocoena relicta). Під впливом ряду шкідливих чинників знаходяться також білобочки (Delphinus delphis ponticus) і афаліни (Tursiops truncatus ponticus). Відповідно до класифікації, прийнятої у Червоній книзі України, статус азовки відповідає категорії I (зникаючі види), а білобочки і афаліни - категорії II (уразливі види).

2. Щільність розподілу морської свині у водах, що знаходяться під юрисдикцією України, склала: в Азовському морі в літній період 0,07 екз/км²; у територіальних і внутрішніх водах Чорного моря восени 0,04 екз/км². Крім того, азовки відмічені влітку і восени в Керченській протоці, а також восени поза територіальними водами в північно-західній і центральній частинах Чорного моря.

3. За даними осінніх обликів, щільність розподілу білобочки в центральній частині Чорного моря (0,27 екз/км²) була в 3-4 рази вище, ніж на північно-західному шельфі (0,08 екз/км²) і в прибережній 12-мильній зоні (0,07 екз/км²), тоді як в Азовському морі і Керченській протоці ці тварини не виявлені зовсім.

4. У Чорному морі в осінній період щільність розподілу афаліни в територіальних і внутрішніх водах України склала 0,15 екз/км², в особливій економічній зоні в північно-західній частині морей - 0,12 екз/км². У Керченській протоці літнє скупчення афалін оцінене в різні роки в межах від 0,10 до 0,18 екз/км². В Азовське море афаліни заходять рідко і в невеликій кількості (вони не відмічені при авіаобліках, проте одиничні мертві тварини знайдені на березі, в т.ч. в західній частині моря на Арабатській Стрілці).

5. Протягом 10 років (1989-1998 рр.) зареєстровано 608 випадків викиду дельфінів на чорноморське узбережжя Криму; з них 96% тварин були знайдені мертвими. Серед ідентифікованих китоподібних азовки складали 68%, белобочки - 20%, афаліни - 12%. Більшість викидів зафіксована навесні і літом (78%). Межа місячної норми викидів для чорноморського побережжя Криму протяжністю 650 км. складає п'ять викидів на місяць. Періоди підвищеної смертності чорноморських дельфінів спостерігалися у 1989, 1990, 1994, 1995 і 1997 рр.

6. Протягом 5 років (1994-1998 рр.) у водах Криму зафіксовано 144 випадки ненавмисного прилову дельфінів у знаряддя рибальства; при цьому частка азовок, афалін і білобочок склала, відповідно, 93%, 6% і 1%. У період регулярних досліджень (1997-1998 рр.) прилови морських свиней відмічалися переважно в теплу пору року, з максимумом у травні-червні (63%). Прилови афалін зафіксовані навесні, влітку і восени, білобочок - тільки восени. Найбільш небезпечними для азовок знаряддями рибальства (зі 100% загибеллю тварин, що заплуталися) є донні зяброві мережі для лову камбали і катрана. Белобочки загинули в різноглибинному тралі при промислі шпрота. Мертві афаліни виявлені в камбалових і катранних мережах, живі - в ставних неводах.

7. Самці і самки у вивчених вибірках викинутих на берег і приловлених дельфінів знаходилися в рівних пропорціях. Довжина тіла азовок варіювала в межах 72-148 см (в середньому, 109,5±1,1 см), білобочок - 100-190 см (165,5±2,2 см), афалін - 150-268 см (217,0±5,2 см), що укладається в розмірні характеристики, які відомі для даних підвидів. Були встановлені істотні відмінності основних морфолого-біологічних параметрів між викинутими на берег і приловленими азовками: останні виявилися значно крупнішими і краще вгодованими. Очевидь, це обумовлено попаданням у донні мережі в основному дорослих дельфінів, тоді як на берег викидаються тварини всіх розмірно-вікових категорій, включаючи новонароджених дитинчат.

8. Вперше встановлений ряд харчових об'єктів азовки (шпрот Sprattus sprattus phalaericus, піленгас Liza haematocheila, спікара Spicara flexuosa), білобочки (сарган Belone belone euxini) і афаліни (піленгас, сарган). Список риб, що складають раціон чорноморських дельфінів, тепер включає (з урахуванням даних попередніх досліджень), щонайменше, 29 видів з 21 сімейства; з них не менше 18 видів є об'єктами харчування азовки, 11 - білобочки і 14 - афаліни. Основу харчування азовки у чорноморських берегів Криму складають шпрот і мерланг (Merlangius merlangus euxinus), які в рівній мірі часто (по 53% випадків) визначалися в шлунку дельфінів впродовж більшої частини року. Третю позицію по значущості в живленні P. р. relicta займає хамса Engraulis encrasicolus (27%), четверту - піленгас (7%).

9. При патологоанатомічному дослідженні описано 64 форми захворювань, травм, аномалій і пороків розвитку різних органів і систем. До найбільш небезпечних захворювань, що здатні протікати у вигляді епізоотій, віднесені нематодоз легенів, ускладнений бактерійною бронхопневмонією, і морбіллівірусна інфекція. Перший був причиною масової загибелі азовок у 1989 і 1990 рр., друга викликала спалах смертності білобочок у 1994 р.

10. Вперше для всіх трьох підвидів чорноморських китоподібних і для Чорноморського регіону зареєстровано сімейство паразитичних нематод Crassicaudidae, яке представлене родом Crassicaudа і видом C. grampicola. Знахідки цього гельмінта у азовок є також новими для виду P. phocoena, роду Phocoena і сімейства Phocoenidae в цілому. Вперше для чорноморських підвидів белобочки і афаліни встановлені трематоди Pholeter gastrophilus; для азовки підтверджено паразитування цього гельмінта. Список гельмінтів чорноморських дельфінів розширений до 14 видів, які включають 4 види трематод, 2 - цестод і 8 - нематод. Гельмінтофауна азовки представлена 8 видами (1/2/5), білобочки - 5 видами (2/0/3) і афаліни - 6 видами (3/1/2) ендопаразитів.

11. Отримані нові дані про екстенсивність і інтенсивність паразитарних инвазий. Встановлено широке розповсюдження трематодоза шлунку (P. gastrophilus) у азовок (30,9%), білобочок (50,0%) і афалін (58,3%), а також галоцеркоза легенів (Halocercus invaginatus) у азовок (73,0%). Підтверджена 100% зараженість азовок нематодою Stenurus minor, середня кількість цих нематод у черепних синусах і надчерепних воздухоносних шляхах у азовок склала 2796±189 екз при максимальному рівні 11328 екз.

Основні роботи, опубліковані по темі дисертації

1. Биркун А.А. мл. Современное состояние и причины угнетения популяций черноморских дельфинов. Сообщение 1. Динамика численности, абиотические и биотические лимитирующие факторы / А.А. Биркун мл., С.В. Кривохижин // Вестн. зоол. - 1996. - № 3. - C. 36-42.

2. Биркун А.А. мл. Современное состояние и причины угнетения популяций черноморских дельфинов. Сообщение 2. Антропогенные лимитирующие факторы / А.А. Биркун мл., С.В. Кривохижин // Вестн. зоол. - 1996. - № 4-5. - C. 53-59.

3. Шибанова О.С. Stenurus minor (Nematoda, Pseudaliidae) - паразит дельфина-азовки (Phocoena phocoena relicta) / О.С. Шибанова, С.В. Кривохижин // Vestnik zoologii. - 2000. - Suppl. № 14. - P. 19-25.

4. Биркун А.А. мл. Китообразные Черного моря: оценка состояния популяций и проблема их сохранения / А.А. Биркун мл., С.В. Кривохижин // Крымский музей 1995-1996. - Симферополь : Таврия, 1996. - С. 233-245.

5. Биркун А.А. мл. Хлорорганические пестициды в жире черноморских дельфинов / А.А. Биркун мл., В.Н. Никитина, С.В. Кривохижин [и др.] // Ветеринария. - 1993. - № 6. - С. 50-52.

6. Кривохижин С.В. Гибель дельфина в результате асфиксии при аспирации рыб / С.В. Кривохижин, А.А. Биркун мл. // Ветеринария. - 1991. - № 11. - С. 53-54.

7. Birkun A., Jr. Epizootic of morbilliviral disease in common dolphins (Delphinus delphis ponticus) from the Black Sea / A. Birkun, Jr., T. Kuiken, S. Krivokhizhin [et al.] // Veterinary Record. - 1999. - V. 144, № 4. - P. 85-92.

8. Бiркун О.О. мол. Афалiна чорноморська / О.О. Бiркун мол., С.В. Кривохижин // Червона книга України: Тваринний свiт ; вiдп. ред. М.М. Щербак. - K. : Укр. енциклопедiя, 1994. - С. 400.

9. Бiркун О.О. мол. Азовка / О.О. Бiркун мол., С.В. Кривохижин / Там же. - С. 401.

10. Бiркун О.О. Бiлобочка чорноморська / О.О. Бiркун мол., С.В. Кривохижин / Там же. - С. 402.

11. Біркун О.О. мол. Сучасний стан популяцій морських ссавців Чорного та Азовського морів: Національна доповідь / О.О. Бiркун мол., С.В. Кривохижин // Морські ссавці у водах України: Дослідження та збереження дельфінів Чорного і Азовського морів ; під ред. О.О. Біркуна мол., С.І. Губара, В.І. Карамушки, С.В. Кривохижина, Я.І. Мовчана. - Київ. - 2001. - С. 27-37.

12. Биркун А.А. мл. Оценка численности китообразных в прибрежных водах северной части Черного моря: результаты судовых учетов в августе-октябре 2003 г. / А.А. Биркун мл., С.В. Кривохижин, Д.М. Глазов [и др.] // Морские млекопитающие Голарктики : сб. науч. тр. 3-й междунар. конф. (Коктебель, 11-17 окт. 2004). - М. - 2004. - С. 64-68.

13. Кривохижин С.В. Ориентиры для исчисления норм выброса китообразных на черноморское побережье Крыма / С.В. Кривохижин, А.А. Биркун // Там же. - М. - 2004. - С. 294-297.

14. Биркун А.А. мл. Выбросы на берег новорожденных азовок (Phocoena phocoena) как вероятное следствие гибели кормящих самок в орудиях рыболовства / А.А. Биркун мл., С.В. Кривохижин, В.Ю. Гридин [и др.] // Там же. - С. 59-64.

15. Кривохижин С.В. Выбросы китообразных на побережье Украины (2002-2006 гг.) / С.В. Кривохижин, К.Л. Балацкий, С.Г. Бушуев [и др.] // Морские млекопитающие Голарктики : сб. науч. тр. 5-й междунар. конф. (Одесса, 14-18 окт. 2008). - Одесса. - 2008. - С. 300-304.

16. Биркун А.А. мл. Распределение и тенденции в динамике численности китообразных у черноморских берегов Крыма / А.А. Биркун мл., С.В. Кривохижин // Морские млекопитающие Голарктики : мат-лы Междунар. конф. (Архангельск, 21-23 сент. 2000). - Архангельск. - 2000. - С. 23-27.

17. Кривохижин С.В. Новый взгляд на гельминтофауну черноморских дельфинов / С.В. Кривохижин // Там же. - С. 192-197.

18. Кривохижин С.В. Опыт систематического изучения выбросов и приловов китообразных Черного моря / С.В. Кривохижин, А.А. Биркун мл. // Там же. - С. 198-202.

19. Шибанова О.С., Кривохижин С.В. Материалы к изучению нематод сем. Pseudaliidae - паразитов азово-черноморской морской свиньи (Phocoena phocoena relicta Abel, 1905) / О.С. Шибанова, С.В. Кривохижин // Там же. - С. 438-442.

20. Кривохижин С.В. Новые материалы по гельминтофауне азовки Phocoena phocoena relicta / С.В. Кривохижин // Тез. докл. IV Всесоюз. конф. ["Вклад молодых ученых и специалистов в решение соврем. проблем океанологии и гидробиологии"] : Раздел "Гидробиология" (Батилиман, 6-10 окт. 1989). - Ч. 1. - Севастополь, 1989. - С. 80-81.

21. Кривохижин С.В. О естественной утилизации павших черноморских дельфинов / С.В. Кривохижин // Там же. - С. 82.

22. Кривохижин С.В. Новые данные о гельминтах черноморских дельфинов / С.В. Кривохижин // Тез. докл. Междунар. симп. "Проблемы патологии и охраны здоровья диких животных" (Астрахань, 5-9 окт. 1992) - М. - 1992. - С. 21-23.

23. Кривохижин С.В. Crassicauda sp. и другие дополнения к гельминтофауне морской свиньи / С.В. Кривохижин, И.В. Боцман // Морские млекопитающие: Тез. докл. X Всесоюз. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих (Светлогорск, 2-5 окт. 1990). - М. - 1990. - С. 157-158.

24. Birkun A.A., Jr. Is there any progress in the protection of Black Sea cetaceans? / A.A. Birkun Jr., S.V. Krivokhizhin // European research on cetaceans - 7 / Ed. by P.G.H. Evans - Cambridge. - 1993. - P. 288-293.