Просторова та часова мінливість пісні зяблика на території Лісової та Лісостепової зон, Українських Карпат

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І.І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

03.00.08 - зоологія

Просторова та часова мінливість пісні зяблика на території Лісової та Лісостепової зон, Українських Карпат

Виконала Яблоновська-Грищенко Євгенія Дмитрівна

Київ - 2008



Анотація

пісенний зяблик біологічний антропогенний

Просторова та часова мінливість пісні зяблика на території Лісової та Лісостепової зон та Українських Карпат. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю - 03.00.08 - зоологія. - Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2007.

В дисертації аналізується розподіл та особливості пісенних комплексів зяблика. Аналіз пісень проводився з використанням розробленої автором оригінальної методики. Виділено різні категорії типів пісень за ступенем поширення. За характерними комплексами типів пісень виявлено 3 пісенні діалекти - карпатський, правобережний та лівобережний, між якими існують зони змішування. Їх поширення на території України співпадає з її фізико-географічним та зоогеографічним районуванням. Показано стабільність комплексів пісень протягом сезону та по роках, виявлені свідчення стабільності територіальних комплексів протягом тривалого часу. Досліджено вплив різних типів антропогенних шумів на пісенну активність зяблика.

Ключові слова: біоакустика, зяблик, Fringilla coelebs, пісня, мінливість, діалект.

1. Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Вивчення акустичних комунікацій птахів має велике наукове і практичне значення. Так, саме досконале знання сигнальних систем окремих видів і навіть підвидів та географічних рас може бути використане для управління поведінкою птахів. Нормальна чи порушена комунікація птахів є своєрідним індикатором стану екосистем або ступеня впливу на них зовнішніх факторів. У теоретичному плані вивчення акустичних комунікацій, комплексів сигналів, їх спорідненості давно зайняли своє місце серед методів порівняльної етології, вивчення еволюційних процесів, зоогеографії, систематики (Ильичев, 1965; Wallschlдger, 1984; Вепринцев, Леонович, 1986; Martens et al., 2000; Беме, 2001; та ін.).

Зараз біоакустика є одним із пріоритетних напрямків розвитку світової орнітології, але на території України до недавнього часу проводилися лише окремі дослідження (Симкин, 1983; Симкин, Штейнбах, 1988), тому територія нашої країни в цьому плані значною мірою лишається terra incognita.

Сьогодні назріла необхідність вивчення особливостей просторової мінливості акустичних сигналів птахів, і серед них - пісень як найбільш складної і чутливої до змін складової цього комплексу. Такі дослідження доцільно починати на окремих модельних видах. В наших умовах найбільш зручним видом є зяблик (Fringilla coelebs L.), добре вивчений вид, поширений на всій території України, широко розповсюджений, домінуючий у населенні птахів будь-якого лісу, має зручні для аналізу пісні.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалась у системі досліджень Київського національного університету імені Тараса Шевченка та Канівського природного заповідника, зокрема в рамках теми “Вивчити видове та ценотичне різноманіття деяких груп біоти Середнього Придніпров'я. Виявити типові та унікальні для регіону природні комплекси” (державний реєстраційний номер ДР 0106U006541).

Мета і задачі дослідження. Мета - вивчити закономірності просторової та часової мінливості пісні птахів на території Лісової та Лісостепової зони України і Українських Карпат на модельному виді - зяблику.

Для досягнення цієї мети були поставлені такі задачі.

1. Розробити методику аналізу пісень птахів, що максимально зменшує суб'єктивність при їх описі та порівнянні без втрати інформації щодо форми елементів та загальної структури пісні.

2. Вивчити різноманіття типів пісень зяблика території Лісової та Лісостепової зон України і регіону Українських Карпат та визначити особливості розповсюдження різних типів пісень.

3. Виділити пісенні діалекти та субдіалекти на території регіону досліджень і визначити їх особливості.

4. Дослідити сезонну мінливість пісні зяблика та мінливість по роках.

5. Дослідити поведінкові аспекти використання різних типів пісень як прояву контекстної мінливості пісні.

6. Вивчити вплив антропогенних шумів різного походження на пісенну активність зяблика.

Предмет досліджень - просторова та часова мінливість пісні птахів.

Об'єкт досліджень - модельний вид - зяблик (Fringilla coelebs L., Passeriformes, Fringillidae), номінативний підвид F. c. coelebs.

Наукова новизна. Дана робота є першим комплексним біоакустичним дослідженням пісні птахів на території України. Розроблена принципово нова методика аналізу і типологізації пісні птахів. Вперше встановлено жорсткий зв'язок між структурними особливостями елементів та їх положенням у пісні зяблика. Вперше розроблено систему категорій типів пісень за ступенем їх розповсюдження. Вперше для території України виділені діалекти пісні зяблика та вивчені їх особливості. Показано можливість стабільного існування територіальних комплексів пісні птахів протягом тривалого часу. Уточнено особливості використання різних типів пісень при різних зовнішніх впливах. Вперше для території України визначено зміни пісенної активності зябликів під впливом антропогенних шумів різного походження.

Практичне значення. В ході роботи було розроблено принципово нову методику аналізу пісні, придатну для аналізу пісень інших видів птахів з обмеженим набором елементів у пісні. Вона може бути використана для вивчення пісенних діалектів птахів як на території України, так і за її межами. Вивчені поширення та особливості пісенних діалектів одного з найбільш масових видів птахів можуть бути використані при моніторингу популяційних процесів, напрямків розселення та міграцій. Виявлені стабільні та архаїчні територіальні комплекси пісень зяблика, ключові для пісенного різноманіття території, що може бути використано для охорони птахів і організації при-родно-заповідних територій. З'ясовано можливість використання особливостей акустичної комунікації зяблика як індикатора шумового забруднення території. Результати досліджень використовуються в курсах орнітології, зоології, етології та екології деяких вищих навчальних закладів.

Особистий внесок здобувача. Участь автора в даній роботі полягала у самостійному обгрунтуванні теми, визначенні завдань та шляхів їх вирішення, розробки методики аналізу матеріалу, організації та безпосередньому проведенні польових та камеральних досліджень, обробці, аналізі та узагальненні отриманих результатів.

Апробація результатів. Результати досліджень були представлені на ХХІІ (Одеса, 2002 р.), ХХІV (Сімферополь, 2004 р.), ХХVII (Одеса, 2007 р.) Нарадах Азово-Чорноморської орнітологічної робочої групи; VІІІ науковій конференції орнітологів заходу України (Кам'янець-Подільський, 2003); конференції “Роль природно-заповідних територій у підтриманні біорізноманіття”, присвяченій 80-річчю Канівського природного заповідника (Канів, 2003); ХІІ Міжнародній орнітологічній конференції Північної Євразії (м. Ставрополь, 2006); Міжнародній конференції “Біологія ХХІ століття: теорія, практика, викладання” (Черкаси, 2007), ІХ науковій конференції Західноукраїнського товариства “Дослідження орнітофауни в контексті збереження біорізноманіття” (Ужгород, 2007), а також на наукових семінарах кафедри зоології біологічного факультету Мос-ковського державного університету (Москва, 2004, 2007).

2. Основний зміст

1. Сучасний стан вивченності акустичних комунікацій птахів

В розділі розглядаються літературні джерела по біоакустичних дослідженнях птахів. Проаналізовано основні напрямки досліджень - семіотичний аналіз акустичних систем комунікації, дослідження просторової мінливості звукових сигналів, еволюції звукових систем та їх особливостей у зв'язку з таксономічними дослідженнями, взаємодії та зміні системи звукових сигналів під впливом зовнішніх факторів, засобів управління поведінкою птахів за допомогою їх aкустичних засобів комунікації. Особливу увагу приділено аналізу досліджень географічної мінливості пісні, пісенних діалектів, часової мінливості пісні та феномену культурної трансмісії.

2. Фізико-географічні особливості регіону досліджень

В розділі наведено фізико-географічну характеристику регіону досліджень - Зони мішаних лісів і Лісостепової зони України, де розповсюджений номінативний підвид зяблика Fringilla coelebs coelebs L., оскільки простежити поступові зміни пісні можна лише на великих територіях, де немає різких змін природних умов. Для порівняння ж пісні зяблика в умовах, що різко від-різняються, але в межах розповсюдження одного підвиду, дослідження проводилися на території Українських Карпат.

3. Матеріали та методи досліджень

3.1. Точки збору матеріалу

Запис пісень проводився на території Лісової та Лісостепової зон України, а також у регіоні Українських Карпат, у гніздові періоди 2002-2007 рр. Всього було записано 16790 пісень 2209 особин у 45 точках. У 5 пунктах проводилися багаторічні дослідження, в інших - протягом 1-2 років.

3.2. Запис пісень і їх первинна обробка

Для вивчення просторової мінливості записи проводили з кінця квітня, коли припиняється міграція зяблика, до кінця червня - першої половини липня. При дослідженні сезонної мінливості пісні та утворення і функціонування локальних угруповань зяблика записи проводилися з моменту зайняття самцями гніздових територій у другій половині березня до закінчення співу на постійних маршрутах у Канівському заповіднику (Черкаська обл). В більшості точок записували 30-50 особин, що дозволяє зареєструвати достатню для характеристики комплексу кількість типів пісень (Яблоновская-Грищенко, Грищенко, 2007а).

Запис проводився на цифрові відеокамери Sony TRV 110 E та Sony TRV 550 E з виносним мікрофоном. Дані переносили на комп'ютер за допомогою програми Studio DV 1.0. Звукові файли зберігали у Wave-форматі, ніякі засоби компресії або очищення звуку не використовувалися. Аналіз пісень проводився за сонограмами. Для побудови сонограм використовувались програми Sonic Foundry Sound Forge 5.0 та Syrinx 5.2s.

3.3. Систематизація елементів

Нами розроблений напівкількісний метод аналізу пісні, що суттєво знижує суб'єктивність аналізу і порівняння пісень. Він базується на формалізованому описі елементів пісні, класифікації їх за допомогою кластерного аналізу і створенні формули пісні як формалізованого опису послідовності елементів у вигляді літерно-цифрових кодів (Яблоновская-Грищенко, 2003, 2006; Yablonovska-Grishchenko, 2006). Алгоритм роботи наводиться нижче.

Перший етап роботи - виділення набору типових ознак, за допомогою яких можна описати будь-який з елементів на сонограмі. Вони представляють собою епітети, що описують кожен субелемент елементу: лінія (відповідає свистовому звуку) - трель (на сонограмі виглядає як щітка) - гармоніка (група ліній, розташованих щільно одна над одною), а також їх особливості: довга - коротка, горизонтальна - вертикальна тощо. Епітети об'єднані у групи, кожна з яких описує єдину ознаку, причому для опису субелемента з такої групи можна обрати лише один епітет, який описує даний субелемент. Для кожного субелемента робиться опис по епітетах (по 1 з кожної групи), вказаних у вигляді кодів, де позначається тип субелементу (Л - лінія (свист), Т - трель, Г - гармоніка) і список епітетів для нього - формула елемента.

Наступний етап - пошук груп подібних елементів. Формули всіх елементів порівняли кожну з кожною, створивши матриці індексів подібності Чекановського-С'єренсена для кожної пари елементів. Аналіз проводився окремо для елементів з трелевими субелементами і свистових. Для виявлення спорідненості між групами елементів застосовували кластерний аналіз. Дендрограми подібності елементів по отриманій матриці індексів подібності було побудовано методом Варда (методом мінімізації внутрішньогрупової дисперсії (Песенко, 1982)) у програмах STATISTICA 5.1 та PAST 1.65.

Кожна отримана група елементів позначалася літерою, а підгрупа - цифрою, елементи, що належать до підгрупи, позначаються літерами у алфавітному порядку. Назва елементу має такий вигляд: А1а, В2с, І3d тощо.

3.4. Формула пісні і типи пісень

Формула пісні являє собою послідовний запис всіх елементів, що зустрічаються у пісні, у вигляді перерахунку літерно-цифрових позначень всіх елементів пісні, по 1 позначенню для кожної фрази. Для збільшення інформативності формули у ній значиме і написання літер: A1a - елемент фрази, a1a - вставковий, A1A - передрозчерковий або розчерковий. В аналіз типів пісень не включався кінцевий елемент “kit”.

Під типом пісні ми розуміємо чітко окреслену, сталу послідовність звуків, що їх видає птах, об'єднаних у фрази (строфи) (терміни “фраза” і “елемент” (“нота”) визначені за В.Д. Ільїчовим (Ильичев, 1971)), послідовність яких є незмінною у кожній окремій пісні при виконанні різними птахами і чітко відрізняється від інших подібних послідовностей. Вона досить жорстка, зміню-ватися можуть лише окремі фрази (у такому випадку виділяються підтипи пісні). Кількість елементів у фразі може змінюватись як у різних птахів, так і в одного й того ж, але загальна послідовність фраз є незмінною. Типи пісень є сталими структурними одиницями у звуковій комунікації зяблика.

Новий тип пісні виділявся при відмінності не менш як у 3 строфах або при появі нової строфи (крім вставкових елементів та передрозчерків) (Яблоновская-Грищенко, 2005; Яблоновская-Грищенко, Грищенко, 2005).

3.5. Діалекти та зони змішування

Географічна мінливість пісні визначалася за подібностю комплексів типів пісень у різних точках. Діалекти, субдіалекти та зони змішування виділялися шляхом комплексної оцінки: використовувалося як картування, так і кластерний аналіз. Для аналізу ступеня подібності наборів типів пісень використовувався індекс Чекановського-С'єренсена. По отриманій матриці методом

Варда у програмі STATISTICA 5.1 було побудовано дендрограму подібності комплексів типів пісень з різних точок (рис. 2). Кластерний аналіз підтверджує результати картування територіальних комплексів.

4. Елементи і типи пісні

4.1. Типологізація елементів

Всього з регіону досліджень було виділено 185 елементів, з усіх типів пісень, що були виявлені. Причому первинний набір з північної та центральної частин України становив 101 елемент, а інші додалися при подальших дослідженнях, з інших територій.

В результаті, після побудови дендрограм, виділилися 3 групи трелевих елементів (групи А-С з 2-3 підгрупами), 6 груп свистових елементів (I-N, з 2-5 підгрупами кожна) і окремо - група елементів-гармонік (H, з 4 підгрупами).

Можна було б вважати подібний поділ елементів на групи штучним, але виявилося, що комплекс основних ознак, який дозволяє віднести елемент до групи, є одночасово і характеристикою елемента, що вказує на положення його у пісні. Тобто, виявилося, що виділені групи елементів майже без виключень є групами або початкових елементів чи елементів середньої частини пісні, або передрозчерків чи розчерків, або вставкових елементів. У ході наших досліджень було вперше виявлено чіткий зв'язок між звучанням елемента (і, відповідно, формою його відображення на сонограмі) та його місцем у структурі пісні незалежно від типу пісні або місця її запису, що підтверджує вродженість загальної структури пісні (Валлшлегер, 1979).

4.2. Типи пісень

Всього з регіону досліджень було виділено 179 типів пісень. З них 77 (43,0%) виявилися мінливими, для них було знайдено від 2 до 12 підтипів (всього 272), решта підтипів не мала. Переважна більшість змін у підтипах - це зміни тільки однієї строфи. Найбільш мінливим у пісні є розчерк (у 70 підтипів (35,5%) змінюється тільки розчерк, у 47 (23,9%) - розчерк разом з іншими строфами).

Типи, які мають підтипи, переважно широко розповсюджені. Підтипи, що виконуються в окремих регіонах, можуть слугувати маркерами популяцій зяблика. Пісні, що підтипів не утворюють, мають, як правило, незначне поширення або і взагалі виконуються лише 1-2 особинами. Виключенням є ряд типів, що ми їх віднесли до категорії універсальних.

Нами виділені такі категорії типів пісень за ступенем їх поширення.

Універсальні типи зустрічаються на більшій частині досліджуваної території, у більшості виявлених нами діалектів. Діалектні типи - виявлені у більшості точок діалекту, складають його ядро, за ними і визначається діалект. Регіональні типи зустрічаються у кількох близько розташованих точках у межах одного діалекту або зони змішування двох діалектів. Локальні типи зустрічаються лише в одній точці, але у достатньо великої кількості особин. Унікальні типи зустрічаються лише в одиничних особин. Діалектоутворюючі типи - це комплекс діалектних і універсальних типів, що притаманний даному діалекту.

Всього нами виявлено універсальних типів - 7, діалектних - 41, регіональних - 20, локальних - 59, унікальних - 52.

Загалом у піснях було зареєстровано від 3 до 8 строф. В усіх типах переважають пісні з 5-6 строф, найбільш прості і найбільш складні характерні тільки для локальних і унікальних типів. Структура унікальних типів найбільш мінлива, від коротких примітивних до 8-строфних з надзвичайно складною структурою. Їх можна розглядати або як можливі помилки у виконанні пісень, або як своєрідні маркери окремих особин.

Універсальні типи мають досить одноманітну просту структуру і широко розповсюджені, можна припустити, що вони найбільш старі й усталені. Широке розповсюдження такої обмеженої кількості типів, до того ж досить стабільної структури, навряд чи може бути пов'язане з розселенням останніх часів. Діалектні типи - можливо, більш нові, пов'язані з особливостями місць розповсюдження саме цього діалекту. Діалектоутворюючий комплекс пісень досить стабільний, адже при швидкій модифікації окремих типів пісень неможливе існування їх у майже незмінному вигляді на великих територіх.

5. Просторова мінливість пісні зяблика

5.1. Діалекти і зони змішування діалектів

У світовій науковій літературі існує досить велика розбіжність у використанні терміну “діалект” по відношенню до пісень птахів. Ми під діалектом розуміємо сталий комплекс типів пісень, характерний для значних територій, який відрізняється від інших таких комплексів. Субдіалект - сталий комплекс типів пісень, характерний для значних територій у межах діалекту, в якому наявні як типи пісень, притаманні діалекту в цілому, так і свої специфічні. Зона змішування - це смуга інтерградації між двома діалектами або субдіалектами, у якій птахи виконують пісні, характерні для їх обох.

На досліджуваній території нами було виділено 3 діалекти - карпатський, правобережний і лівобережний (Яблоновська-Грищенко, 2007; Яблоновская-Грищенко, Грищенко, 2007б). Межа між останніми двома діалектами проходить по Дніпру, утворюючи добре помітну дніпровську зону змішування (рис. 1, 2). Межі діалектів та субдіалектів добре співпадають з зоогеографічним районуванням України (Щербак, 1988). Так, карпатський діалект не виходить за межі Карпатської провінції. Правобережний займає території, що належать до Волинського і Центрального Полісся (північний субдіалект) і Дніпровсько-Дністровської підділянки Східноєвропейського листяного лісу та Лісостепу (південний субдіалект), з зоною змішування по лінії Шепетівка - Полонне - Київ. Лівобережний діалект охоплює Лівобережну підділянку Східноєвропейського листяного лісу та Лісостепу (південний субдіалект) і зону змішування по лінії Київ - Ніжин - Кролевець і північніше. Північний (лісовий) субдіалект представлений лише на півночі Чернігівської і Сумської областей, тобто у Східному (Чернігівському і Новгород-Сіверському) Поліссі. Це підтверджує думку Г.М. Сімкіна (1983) про історичне розселення зяблика у відповідності з ландшафтними зонами.

5.2. Рівнинні діалекти

Обидва діалекти досить багаті типами (12 діалектних і 7 універсальних для правобережного та відповідно 9 і 5 для лівобережного). Структура пісні складна, кількість строф у піснях діалектного рівня становить 5-8, у середньому 6,40,3 (n=12) для правобережного і 5,80,2 (n=9) для лівобережного. Майже всі типи мають передрозчеркові елементи, у трьох четвертинах діалектних типів правобережного діалекту і майже в половині лівобережних наявні вставкові елементи.

Подібною є і просторова структура цих діалектів: наявність двох субдіалектів - північного і південного, з внутрішньодіалектною зоною змішування. Міждіалектна зона змішування проходить по Дніпру.

5.2.1. Правобережний діалект

Має найбільш багатий набір не тільки діалектоутворюючих, а й всіх типів взагалі (не рахуючи унікальних) - 65 - на території досліджуваного регіону. Кількість специфічних типів у субдіалектах приблизно однакова. Діалектні типи пісень найдовші і мають найскладнішу структуру. Лише незначна кількість елементів діалектоутворюючих типів відноситься до групи гармонік, серед перших строф і розчерків діалектних типів вони взагалі відсутні. Розчерки діалектних типів трелеві.

5.2.2. Лівобережний діалект

За загальною кількістю типів дещо бідніший за попередній - 43 типи (без унікальних), у ньому менше як діалектних, так і універсальних типів. На території України розташований південний субдіалект цього діалекту і зона змішування. Північний субдіалект заходить лише краєм на самій півночі Чернігівської і Сумської області. Структура пісень дещо простіша, ніж у правобережного діалекту. Всі розчеркові елементи представлені трелями.

5.3. Дніпровська зона змішування

Зона змішування право- і лівобережного рівнинних діалектів пісні зяблика проходить по Дніпру. Саме у Придніпров'ї було зареєстровано найбільшу кількість типів пісень, що належать до обох діалектів, а також ряду специфічних, притаманних саме придніпровській смузі. Найбільшу кількість типів було відмічено у м. Києві та його околицях, де проходить перетин дніпровської зони змішування із зонами змішування субдіалектів.

5.4. Карпатський діалект

Найбільш своєрідний діалект на досліджуваній території (Яблоновська-Грищенко та ін., 2006; Яблоновська-Грищенко, Грищенко, 2008). Коефіцієнт подібності Чекановського-С'єренсена між карпатським і правобережним діалектами по діалектоутворюючим наборам типів пісень становить 0,14, між карпатським і лівобережним - 0,08, у той час як між рівнинними діалектами - 0,30. Діалект не виходить за межі Карпатського зоогеографічного округу (за: Щербак, 1988), просторово чітко відокремлений від правобережного, зона змішування практично не виражена. Має найменший компекс діалекоутворюючих типів - 8 діалектних і 2 універсальних. Загальна кількість типів (крім унікальних) також найменша - 33. Кількість строф у діалектних типах - 4-6, в середньому 4,80,3 (n=8). В Карпатах було знайдено найкоротші 3-строфні пісні. Структура пісні проста. Всі діалектні типи мають розчерки-гармоніки.

5.5. Діалектні особливості універсальних типів

На території Лісової та Лісостепової зони України і Українських Карпат було відмічено 7 типів пісень, які можна віднести до категорії універсальних. Деякі з них представлені кількома підтипами, характерними для того чи іншого діалекту. Але 3 з 7 універсальних типів на всій досліджуваній території не утворюють варіантів. Така стабільність типів при широкому розповсюдженні може вказувати на значну консервативність і досить значний час їх існування та підтверджує стабільність діалектних наборів типів. А самі ці типи можна вважати найбільш старими, оскільки таке широке розповсюдження їх навряд чи могло б відбутися за досить короткий час. Підтвердженням консервативності типів і діалектів можуть бути і чотири інші універсальні типи, які виконуються трохи по-різному на територіях різних діалектів, але в межах кожного діалекту демонструють значну стабільність підтипів.

5.6. Діалектні особливості розподілу елементів

Переважна частина елементів у пісні зяблика відноситься до свистового типу (119 зі 185 знайдених елементів, 64,3%). Набагато менше є трелей і гармонік (43 (23,2%) і 23 (12,4%) відповідно). Більша частина їх розповсюджена на всій досліджуваний території, але частину елементів можна знайти лише на окремих територіях. Здебільшого це трелі і гармоніки, рідше - свистові елементи, інколи з включенням гармонікових субелементів. Саме такі специфічні, нетипові елементи, що зустрічаються лише в окремих регіонах, можуть прислужится при аналізі специфіки діалектів, навіть за умови, що вони не зустрічаються у діалектоутворюючих типах пісень. Адже такі елементи є свого роду маркерами діалекту, якщо вони широко розповсюджені на його території в різних типах пісень.

Найбільше різноманіття своєрідних елементів представлене в правобережному діалекті, трохи менше - у лівобережному. Для карпатського діалекту притаманне значне різноманіття лише розчеркових елементів (помітне також і в правобережному діалекті).

Характерною рисою карпатського діалекту є значна кількість гармонікових елементів, особливо серед розчерків. Хоча загальна кількість гармонік, знайдених у ньому, трохи менша, ніж у правобережному, але відсоток типів пісень, у яких вони використовуються, більше ніж вдвічі перевищує такий для рівнинних діалектів.

Правобережний діалект характеризується наявністю трелевих елементів на початку пісні і у вставочних елементах і гармонікових передрозчерків і розчерків. Наявність гармонік в кінці пісні може характеризуватись як риса, що пов'язує карпатський і правобережний діалекти.

Лівобережний діалект, з більш простими піснями і меншою кількістю специфічних елементів, може вважатися більш давнім. Особливістю його є переважання серед специфічних елементів у заспіві та вставках гармонікових.

5.7. Діалектні особливості мінливості різних частин пісні

Мінливість різних частин пісні суттєво відрізняється по діалектах. Структура пісні найбільш різноманітна і мінлива в правобережному діалекті, що цілком закономірно, оскільки він має найбільшу кількість типів пісень. Це також може слугувати показником того, що він знаходиться у стані розвитку. Лівобережний діалект більш стабільний як по довжині і структурі пісні, так і за ступенем мінливості типів. Карпатський ближчий до правобережного.

Карпатський і правобережний діалекти мають більшу варіацію кількості строф (без урахування вставкових, передрозчерків та розчерку) - від 2 до 5, на Лівобережжі вона становить 2-4 строфи, кількості вставкових елементів (0-2 та 0-1 відповідно) і передрозчерків (0-2 та 1-2).

Розчерк є найбільш нестабільним елементом пісні. В усіх діалектах спостерігаються його зміни у підтипах як самостійно, так і разом з передрозчерком. Особливістю лівобережного діалекту є мінливість у підтипі одночасово 1 строфи і розчерку. Інші варіанти мінливості притаманні правобережному та карпатському діалектам.

5.8. Риси архаїчності та прогресивності у діалектах

Виходячи з припущення, що короткі пісні простої структури є найбільш архаїчними (Сімкін, 1983), можна вважати найбільш архаїчним, можливо, навіть реліктовим, карпатський діалект, що має найкоротші пісні. Це підтверджує висунуту Г.М. Сімкіним гіпотезу щодо наявності найбільш древніх популяцій саме в районі Карпат і Криму.

Правобережний діалект, що безпосередньо прилягає до примітивного карпатського, має ознаки найбільш прогресивного - пісні з найскладнішою структурою, найбільша кількість типів пісень у всіх категоріях розповсюдженості, а також найбільша кількість підтипів серед розповсюджених типів пісень. Крім того, він має найбільшу кількість притаманних лише йому елементів і варіантів ускладнення пісні та найбільший розмах коливань складності структури пісні. Всі ці показники можуть вказувати на те, що цей діалект на даному етапі процвітає та активно розвивається.

Лівобережний діалект має дещо меншу мінливість пісень, а також більш просту структуру коротших пісень, хоча для нього характерна досить складна будова передрозчерка.

5.9. Пісенні біоморфи

Г.М. Сімкін (1982, 1983) припускає існування пісенних біоморф зяблика з різних типів лісу, які пов'язані з історією розселення виду. У цих же роботах вказується також і на те, що в напрямі на південь (від Підмосков'я до України) поступово змішуються акустичні особливості пісень різних біоморф.

Для пошуку пісенних біоморф на території України дослідження проводились у 3 точках лівобережного діалекту та в 3 точках на території Дніпровської зони змішування у хвойних та листяних лісах, розташованих на відстані, що не перевищувала 10 км. Було проаналізовано набори типів як по окремих точках, так і по сукупності точок в межах діалекту або зони змішування.

Біоморфи в ході наших досліджень на території України не виявлені. Переважна більшість типів пісень виконуються як у хвойних, так і у листяних лісах. Коефіцієнт подібності Чекановського-С'єренсена для хвойних та листяних лісів лівобережного діалекту становить 0,84, для Дніпровської зони змішування - 0,76. Типи, що не співпадають в різних типах лісу, відноситься до унікальних чи локальних. Що ж стосується регіональних та діалектних типів, зареєстрованих лише в одному типі лісу, то в інших точках діалекту вони зустрічаються як у хвойних, так і у листяних лісах.

5.10. Просторова структура діалекту

Розташування регіональних та локальних типів на території діалекту не є випадковим, їх може вважатися досить чітким маркером територіальної належності птаха. Нами було виявлено кілька досить чітко відокремлених локальних комплексів регіональних і локальних типів, перекривання їх на сусідніх територіях майже відсутнє. В правобережному діалекті це - волинсько-львівський (11 типів) та центрально-правобережний (12 типів) комплекси. В дніпровській зоні змішування - чорнолісько-холодноярсько-канівський (13 типів) та північно-східний (9 типів). В лівобережному - полтавський (4 типи) та харківський (5 типів). В карпатському діалекті - західно-карпатський (12 типів) та чернівецький (11 типів).

6. Часова мінливість пісні зяблика

Сезонну мінливість пісні і мінливість пісні по роках ми вивчали на постійному маршруті на території Канівського природного заповідника. Для визначення часових змін наборів типів пісень використовувався коефіцієнт змінюваності (turnover rate) (Mьhlenberg, 1993).

6.1. Сезонна мінливість пісні

Протягом сезону у кожної окремої особини набір типів залишається по суті незмінним. Зміни в територіальному комплексі пісень відбуваються в основному за рахунок наборів пісень окремих особин, які зникають (гинуть) чи, зрідка, за рахунок появи нових птахів протягом гніздового сезону. Коефіцієнт змінюваності для загального набору пісень птахів з 2 локальних угруповань - парцел - становить для періоду з квітня по травень - 0,19, з травня по червень - 0,17, а за весь досліджуваний сезон - з квітня по червень - 0,21. Тобто, коефіцієнт змінюваності протягом сезону незначний навіть для невеликої групи птахів. А на досить великій території, де пісні значною мірою повторюються, протягом сезону набір типів можна вважати практично стабільним.

6.2. Мінливість пісні по роках

Для вивчення мінливості пісні по роках протягом 2002-2004 рр. ми проводили спостереження на території Канівського природного заповідника та в Сеймському регіональному ландшафтному парку (Сумська область). В Канівському заповіднику коефіцієнт змінюваності становив 0,41 для повних наборів типів, включаючи локальні та унікальні, і 0,27 - для комплексу універсальних, діалектних та регіональних типів. В Сеймському РЛП коефіцієнт змінюваності становив 0,21 і 0,14 відповідно.

Зміна типів відбувається з двох причин. Перша - зникнення або поява унікальних або локальних типів, що показує різниця в коефіцієнті змінюваності для повного набору типів і для комплексу діалектоутворюючих та регіональних типів. Друга причина притаманна саме міждіалектній зоні змішування. Це - коливання у появі типів діалектного рівня, що належать до обох діалектів, оскільки зона змішування є крайовою зоною обох діалектів, і поява тих чи інших діалектних типів може бути різною в різні роки в залежності від випадкових обставин. Тому ступінь зміни, або швидше коливань, наборів типів вище в зоні змішування, ніж на території діалекту. Але загалом основна частина набору типів досить стабільна.

6.3. Стабільність територіальних комплексів пісень у часі та їх зв'язок з історичними ландшафтами

Під час аналізу просторового розподілу пісень на різних територіях нами було виявлено ряд своєрідних комплексів типів пісень, що мають різну ступінь поширеності та можуть розглядатись як стабільні протягом досить довгого часу (Яблоновська-Грищенко, Грищенко, 2006).

Перш за все це карпатський діалект, який просторово відокремлений від інших і має риси архаїчності, про що говорилося вище.

Дослідження в Середньому Придніпров'ї показали, що пісенні комплекси зяблика після фрагментації єдиного лісового масиву протягом тривалого часу зберігають спорідненість (принаймні кілька сотень років). Подібно до цього відмінності, які виникли внаслідок ізоляції лісових масивів, також зберігаються як мінімум сотні років.

Отже, можуть існувати реліктові комплекси типів пісень, що зберігаються, незважаючи на зміни ландшафту (Handford, Lougheed, 1991). Розподіл таких комплексів відбиває колишній стан ландшафтів, а також історію змін тих чи інших територій, тому може використовуватись у ретроспективному палеогеографічному аналізі. Подібність або відмінність комплексів типів може слугувати індикатором зв'язків між популяціями, а також напрямків розселення й еволюційних процесів у межах виду.

7. Парцели та пісенна поведінка зяблика

7.1. Парцели

Парцела - це локальне угруповання птахів на місцевості, просторово відділене від інших, у якому відбувається постійна звукова комунікація між птахами, є чітко виявлена ієрархія, і які значною мірою ігнорують контакти з іншими подібними угрупованнями. Вони описані Г.М. Сімкіним (Симкин, 1979, 1982; Симкин, Штейнбах, 1984, 1988), на прикладі зяблика.

Процес займання територій і формування парцели дуже швидкий, відбувається протягом 3-4 днів. Він починається з зайняття території птахом-засновником, який виконує більше типів пісень, ніж інші, що стає домінантом. Найбільш активно співають птахи, що першими займають центральні території. Вокалізації з периферійних територій відмічаються рідше, і вони тихіші. У кінці гніздового сезону активними стають птахи з периферії парцели. Гніздові території є постійними з року в рік. Інколи окремі території не займаються. Якщо в розпал гніздового сезону самець зникає, територія його залишається незайнятою (Яблоновська-Грищенко, 2006а).

7.2. Внутрішньовидові пісенні взаємодії

Формування та підтримання соціальної структури парцели відбувається найбільшою мірою завдяки пісні. Пісенні взаємодії, від перекличок до “дуелей”, об'єднують птахів в парцели завдяки використанню типів пісень, притаманних “засновнику”, і з іншого боку сприяють підтриманню її структури.

Перекличка - це така пісенна взаємодія між птахами, коли на спів одного птаха відповідає інший, причому відповідь відбувається швидко після співу першого птаха. Інколи перекличка переходить до найвищої стадії - пісенної дуелі, при якій птах примушує суперника припинити спів, співаючи у той же час, коли й суперник.

Ми знайшли 4 сценарії використання різних типів пісень під час перекличок та дуелей: більш поширені протиставлення дуже несхожого або складнішого типу і відповідь піснею універсального типу (43,2% та 30,5% відповідно); і набагато менше розповсюджені відповідь піснею, подібною за звучанням та відповідь піснею того ж типу (16,8% та 9,5% відповідно) (Яб-лоновська-Грищенко, 2006б). Г.М. Сімкін (1982) виділяє 2 сценарії - “узгодження” (виконання пісень близьких типів) та “альтернуючий” спів (протиставлення найбільш досконалих або несхожих типів).

7.3. Міжвидові пісенні взаємодії

До складу парцел зяблика можуть входити птахи інших видів, найчастіше жовтобровий вівчарик (Phylloscopus sibilatrix) та лісовий щеврик (Anthus trivialis), які поводяться як повноправні члени парцели. Вони займють гніздові території в межах парцели та вступають у переклички і навіть у пісенні дуелі з зябликами. Останні відповідають, підстроюючись під їх пісні. Під підстройкою ми розуміємо використання птахом виду з обмеженим репертуаром з чітко детермінованих пісень для пісенної комунікації з птахами інших видів таких типів пісень, що найбільш подібні до пісень виду, з яким відбувається комунікація. Зяблики обирають зі свого репертуару пісні, найбільш подібні до пісні птаха іншого виду, в той час як при внутрішньовидових перекличках намагаються співати пісні максимально не схожі на пісні другого учасника переклички. Можливо, це пов'язане з реакцією птаха на “недосконале” виконання пісні птахом іншого виду, що дозволяє зяблику впевнено виконувати “правильний”, “досконалий” варіант такого типу пісні і забезпечує перемогу в перекличці.

7.4. Вплив погоди на пісенну активність зяблика

На активність співу зяблика, особливо на початку гніздового періоду, суттєво впливають погодні умови. Важливими факторами для активного співу є відсутність хмар і наявність сонячних місць на території птаха, опади, і температура повітря (причому не абсолютний її показник, а перепад порівняно з попередніми днями). У розпал гніздового періоду, коли пісенна активність зябликів сягає максимуму (середина травня - середина червня), вплив погоди на неї значно зменшується. В кінці сезону пісенна активність зябликів зменшується, і вплив погоди може підсилюватись.

7.5. Вплив шумів на пісенну активність зяблика

В парках різних розмірів набори типів пісень не відрізняються від таких у нормальних лісах. Але в зоні шумового навантаження спостерігається стимуляція пісенної активності птахів протягом дня, продовження її до сутінок. Рівень інтенсивності співу наближається до рівня вранішнього піку активності. Ширина смуги впливу для доріг з помірним шумовим навантаженням становить близько 300 м, з сильним - до 500 м. Біля доріг з сильним шумовим на-вантаженням активність птахів біля самого джерела шуму пригнічена, і птахи активно співають лише на віддалі 25-50 м від нього. Це явище можна використовувати як індикатор шумового навантаження на територію. Адже пригнічення співу відбувається в зоні надмірного шуму, а стимуляції співу - в зоні помірного шуму. Межа припинення стимуляції співу може вважатися межею територій комфортного перебування.

Періодичні шуми здатні порушувати пісенну комунікацію лише обмежено. Слабкі періодичні шумові навантаження майже не впливає на пісенну поведінку птахів. Сильні шуми примушують птахів тимчасово переривати нормальні контакти, які відновлюються після їх припинення.

Серед усіх шумів найбільший вплив на птахів має голосна музика (Яблоновська-Грищенко, 2003). Вона приводить до порушення порядку співу птахів різних рангів, збільшення гучність пісні, виконання більш простих типів пісень з репертуару. Ці порушення співу птахів спостерігалися на відстані до 500-700 м від джерела звуку. Найсильніший вплив музики на пісню зяблика у розпал сезону пісенної активності.

Пісенне різноманіття - також складова частина біорізноманіття. Адже біорізноманіття, в силу його багаторівневості, складається не тільки з різноманіття видів і екосистем, але й екологічних відносин, особливостей поведінки окремих видів, внутрішньо- або міжвидових стосунків, тощо (Емельянов, 1999). Основа пісні птаха, її загальна структура закріплені генетично, але конкретні особливості передаються неспадковим шляхом. Тобто пісенне багатство і різноманіття існує завдяки культурній трансмісії. При втраті окремих типів пісень чи цілих пісенних комплексів відновити їх уже неможливо. Тут уже мова йде не лише про охорону видів, популяцій чи екосистем, а й про збереження інформаційних потоків у біосфері.

Необхідність збереження різноманіття пісень птахів повинна враховуватись при плануванні природоохоронних заходів, зокрема створенні природно-заповідних територій. Для цього перш за все важливе проведення широкомасштабних біоакустичних досліджень на території всієї України. Потрібне створення фонотек, які б відображували все пісенне різноманіття. Для цього необхідний цілеспрямований запис різних типів пісень одного й того ж виду на різних територіях. Існування таких колекцій дасть змогу вивчати географічну та часову мінливість пісні даного виду, аналізувати напрямки еволюції пісні, навіть після зникнення окремих типів пісень чи їх комплексів у природі, а то й самих видів.



Висновки

1. Існує чіткий зв'язок між звучанням елемента (і, відповідно, формою його відображення на сонограмі) та його місцем у структурі пісні зяблика, незалежно від типу пісні або місця її запису, що підтверджує вродженість загальної структури пісні.

2. За ступенем розповсюдження у зяблика виділяються 5 категорій типів пісень - універсальні, діалектні, регіональні, локальні, унікальні.

3. На території регіону досліджень існують 3 пісенних діалекти - карпатський, лівобережний та правобережний. Два останні мають по два субдіалекти - північний та південний. Між діалектами та субдіалектами існують смуги інтерградації - зони змішування.

4. Поширення діалектів та субдіалектів пісні зяблика на території України співпадає з її фізико-географічним та зоогеографічним районуванням.

5. Стабільність універсальних типів пісні на всій досліджуваній території, їх велика розповсюдженість і досить проста структура вказують на давність цих типів.

6. Протягом сезону майже не спостерігається зміни наборів типів пісень локальних угруповань зяблика, а по роках зміни відбуваються переважно за рахунок локальних і унікальних типів.

7. Територіальні комплекси пісень зяблика після фрагментації єдиного лісового масиву протягом тривалого часу зберігають спорідненість. Подібно до цього зберігаються і відмінності, які виникли внаслідок первинної ізоляції лісових масивів.

8. Підтверджено наявність локальних вокальних угруповань - парцел. Парцелярна структура постійна протягом багатьох років, гніздові території в межах парцел майже не змінюються.

9. Під час внутрішньовидових пісенних комунікацій птахи використовують 4 сценарії відповіді на пісню суперника - протиставлення різко відмінного типу пісні, використання універсального типу, використання подібного за звучанням типу, використання такого ж типу, що його виконує суперник. При міжвидових перекличках вживаються переважно типи, подібні до пісні іншого виду.

10. Помірні фонові шуми стимулюють пісенну активність зябликів, не порушуючи нормальної комунікації в парцелі; чистотонові звуки (музика) різко стимулюють пісенну активність птахів, порушуючи нормальну комунікацію в парцелі; періодичні сильні шуми (проходження поїздів) суттєво на пісенну активність не впливають.

11. Різноманіття пісень птахів є складовою частиною біорізноманіття. Оскільки воно передається неспадковим шляхом, його втрата є непоправною. Збереження пісенного різноманіття також повинно враховуватися при плануванні природоохоронних заходів, зокрема при створенні природно-заповідних територій різного рангу.



Перелік опублікованих праць за темою дисертації

Яблоновская-Грищенко Е.Д. Каталог песен зяблика Каневского природного заповедника // Заповідна справа в Україні. - 2005. - Т. 11, вип. 1. - С. 39-45.

Яблоновская-Грищенко Е.Д., Грищенко В.Н. Каталог песен зяблика центральной части Сеймского регионального ландшафтного парка // Заповідна справа в Україні. - 2005. - Т.11, вип. 2. С. 24-30.

Яблоновська-Грищенко Є.Д. Деякі спостереження за парцелами зяблика на території Канівського природного заповідника // Заповідна справа в Україні. - 2006а. - Том 12, вип. 1. - С. 63-66.

Яблоновська-Грищенко Є.Д., Грищенко В.М. До питання стабільності теритріальних комплексів типів пісень зяблика // Заповідна справа в Україні. - 2006. - Т. 12, вип. 2. - С. 53-58.

Яблоновська-Грищенко Є.Д., Грищенко В.М., Скільський І.В. Порівняння типів пісень зяблика (Fringilla coelebs L.) з парків м. Чернівці і м. Києва // Наук. вісник Чернівецького університету. Біологія. - 2006. - Вип. 298. - С. 286-293.

Яблоновская-Грищенко Е.Д., Грищенко В.Н. Связь между зарегистрированным количеством типов песен и количеством записанных особей у зяблика // Запов. справа в Україні. - 2007а. - Т. 13, № 1-2. - С. 69-72.

Яблоновська-Грищенко Є.Д., Грищенко В.М. Карпатський діалект пісні зяблика // Наук. вісник Ужгородського ун-ту. Сер. Біологія. - 2008. - Вип. 23. - С. 153-156.

Яблоновская-Грищенко Е.Д. Предварительные данные о разнообразии и сезонной изменчивости элементов песни зяблика в Каневском природном заповеднике // Роль природно-заповідних територій у підтриманні біорізноманіття. - Мат-ли конфер., присвяч. 80-річчю Канівського природного заповідника, м. Канів, 9-11 вересня 2003 р. - Канів, 2003. - С. 310-312.

Яблоновська-Грищенко Є.Д. Вплив сильних шумів на пісню зяблика Fringilla coelebs // Пріоритети орнітологічних досліджень. - Львів - Кам'янець-Подільський, 2003. - С. 192-193.

Яблоновская-Грищенко Е.Д. Типологизация элементов песен зяблика (Fringilla coelebs) // Тезисы XII Междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. - Ставрополь, 2006. - С. 592-594.

Яблоновська-Грищенко Є.Д. Про сценарії внутрішньовидових пісенних перекличок у зяблика // Авіфауна України. - 2006б. - Вип. 3. - С. 68-73.

Яблоновська-Грищенко Є.Д. Пісенні діалекти зяблика на території Лісової та Лісостепової зон України і Українських Карпат. - Тези Міжнародної конференції “Біологія ХХІ століття: теорія, практика, викладання”, Черкаси, 1-4 квітня 2007 р. - Київ, 2007. - С. 269-270.

Яблоновская-Грищенко Е.Д., Грищенко В.Н. Диалекты песни зяблика на территории Лесной и Лесостепной зон Украины и региона Украинских Карпат // Беркут. - 2007б. - Т.16, № 1. - С. 111-122.

Yablonovska-Grishchenko E.D. Semi-quantitative method of song similarity analysis on an example of Chaffinch songs in Ukraine // Berkut. - 2006. - Vol. 15, № 1-2. - P. 197-203.

Размещено на Allbest.ru