Дробление, его характеристика у разных животных. Типы бластул

Размещено на http://www.allbest.ru/

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

КАФЕДРА БИОЛОГИИ

РЕФЕРАТ

НА ТЕМУ

Дробление, его характеристика у разных животных. Типы бластул.

Волгоград 2014 год.

Оглавление

Введение

1. Отличие дробления от митотического деления соматических клеток

2. Механизм дробления

3. Классификация типов дробления

4. Бластула

5. Типы бластул

Литература

Введение

Оплодотворение играет чрезвычайно важную роль в развитии, но оно лишь только первая его ступень. Зигота с ее новым генетическим потенциалом и новым распределением цитоплазмы приступает к созданию многоклеточного организма. У всех известных животных это начинается с процесса дробления - серии митотических делений, в результате которых огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные содержащие ядро клетки меньшего размера. Такие клетки называются бластомерами.

После объединения хромосомных наборов, являющегося следствием оплодотворения, без всякого перерыва начинается митотическое деление зиготы. За этим первым делением следует серия следующих делений ядер и цитоплазмы, общие свойства которых таковы:

1. Разделившиеся клетки зародыша не растут, т.е. в промежутке между делениями масса их цитоплазмы не увеличивается _ в результате суммарный объем и масса всех возникших клеток не превышает объема и массы яйцеклетки во время оплодотворения;

2. Количество ДНК в ядре удваивается после каждого деления, как и при обычном митозе, так что все клетки сохраняют диплоидность.

Перетяжки, разделяющие дробящуюся яйцеклетку на все более мелкие клетки (бластомеры), называются бороздами дробления. Дробление _ это многократные митотические деления зиготы, в результате которых зародыш становится многоклеточным, не меняя при этом существенно своего объема.

Образование многоклеточности первая и основная биологическая роль дробления. Вторая роль состоит в восстановлении ядерно-плазматического отношения, которое падает в ходе стадии большого роста ооцита. Видовые особенности процесса дробления определяются двумя основными параметрами:

1. Количеством и распределением желточных белков в цитоплазме (желток подавляет дробление);

2. Присутствием в цитоплазме факторов, которые влияют на ориентацию митотического веретена и время его образования

Дробление начинается вскоре после оплодотворения и заканчивается, когда у зародыша достигается новое равновесие между ядром и цитоплазмой. Дробление _ строго координированный процесс, находящийся под генетическим контролем.

1. Отличие дробления от митотического деления соматических клеток:

В большинстве других случаев клеточной пролиферации в период между митозами происходит рост клеток. Клетка увеличивается в объеме почти вдвое и затем делится. Такой рост приводит к увеличению общего объема клеток при сохранении относительно постоянного отношения объема ядра к объему цитоплазмы.

В период дробления зиготы объем цитоплазмы не возрастает: огромная масса цитоплазмы зиготы разделяется на все более мелкие клетки. Это деление цитоплазмы яйца, не сопровождающееся ростом, осуществляется путем выпадения G₁-периода в интерфазе, тогда как митозы следуют друг за другом с большой скоростью.

Одним из последствий высокой интенсивности делений в процессе дробления является постепенное уменьшение отношения объема цитоплазмы к объему ядра. Изменение скорости, с которой происходит снижение отношения объема цитоплазмы к объему ядра, у многих типов зародышей является решающим фактором, определяющим время активации некоторых генов.

От митотического деления соматических клеток дробление отличается тем, что полученные в результате дробления клетки не растут, а поэтому с каждым следующим делением становятся всё более мелкими, при этом увеличивается только их количество, а зародыш в целом не растет. Получающиеся при дроблении клетки мало дифференцированы и сравнительно однородны.

Дробление является результатом 2-ух координированных процессов - кариокинеза (митотическое деление ядра) и цитокинеза (деление клетки). Механическим аппаратом кариокинеза является митотическое веретено с его микротрубочками, состоящими из тубулина, а цитокинеза - сократимое кольцо микрофиламентов, состоящих из актина. Микротрубочки распределяют хромосомы по центриолям, тогда как в результате сокращения микрофиламентов происходит перешнуровывание цитоплазмы.

Обычно кариокинез и цитокинез координированы между собой. Локализация борозд дробления определяется положением звезд митотического веретена, а число борозд зависит от числа последних. Дробление протекает нормально, если яйцо содержит две звезды. При дроблении зародыша происходит образование новых клеточных мембран. В их образовании участвуют два механизма:

1. Синтез мембран.

2. Образование путем растягивания плазматической мембраны ооцита.

За невероятным многообразием типов дробления скрывается общность функций и механизмов. Во всех случаях кариокинез и цитокинез должны быть скоординированы и яйцо разделено на клеточные области. В итоге восстанавливается характерное для соматических клеток ядерно-плазменное отношение и важная для развития информация распределяется между разными клеточными областями.

2. Механизм дробления

Клеточный цикл соматических клеток делится на четыре стадии (фазы). За митозом (М) следует пресинтетический период (G₁), после которого происходит синтез ДНК (S). Затем наступает премитотическая фаза (G₂), за которой опять следует митоз.

Клеточный цикл бластомеров на ранних стадиях дробления может быть гораздо более простым - двухфазным. Факторы, регулирующие этот двухфазный цикл, локализованы в цитоплазме. Это те же самые факторы, которые регулировали деления созревания при оогенезе: фактор стимулирующий созревание, цитостатический фактор и ионы кальция.

Показано, что в делящихся клетках уровень активности фактора стимулирующего созревания претерпевает циклические изменения. Активность фактора стимулирующего созревания в бластомерах лягушки на ранних стадиях дробления наивысшая в М-фазе и не выявляется в S-фазе.

Действие фактора стимулирующего созревания осуществляется путем изменения структуры ядерной оболочки. Цитостатическая стадия стабилизирует фактор созревания, задерживая клетки в состоянии митоза, а кальций инактивирует цитостатический фактор, стимулируя переход к S - фазе за счет инактивации фактора стимулирующего созревания. При добавлении цитостатического фактора прекращаются также циклические сокращения кортикального слоя цитоплазмы, а последующая инъекция ионов кальция их стимулирует.

На ранних стадиях развития цитоплазма определяет скорость клеточных делений и продолжительность S-фазы и M-фазы. В период асинхронных делений дробления появляется фаза G₁, удлиняется продолжительность всех остальных фаз цикла. Начинается синтез различных видов РНК на матрицах ДНК, т.е. пробуждается транскрипционная активность генома зародыша.

Гены, внесенные в геном зародыша со сперматозоидом, проявляют свое действие именно в этот период и, во всяком случае, не раньше окончания периода синхронного дробления. Именно в это время зародыш берет свою судьбу в собственные руки и перестает быть генетической копией матери. Поскольку период асинхронности начинается после разного числа делений дробления, то и пробуждение транскрипционной активности начинается при соответственно разном количестве бластомеров: у млекопитающих и круглых червей практически с самого начала развития, у иглокожих со стадии 32 бластомеров, у амфибий со стадии бластулы.

3. Классификация типов дробления:

Существует несколько типов классификации процесса дробления.

I. По характеру образования и расположению бластомеров:

1. Полное (голобластическое) - характерно для зигот, содержащих мало желтка (мезолецитальные и изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо, а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры.

2. Неполное (меробластическое) - характерно для зигот, содержащих большие запасы белков желтка (полилецитальные яйца), при этом борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы.

II. В зависимости от размеров образовавшихся бластомеров:

1. Равномерное _ бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе имеют одинаковые размеры.

2. Неравномерное _ на анимальном полюсе сосредоточены более мелкие бластомеры, чем на вегетативном.

III. По скорости формирования бластомеров:

1. Синхронное - при одинаковой скорости образования бластомеров на обоих полюсах зиготы.

2. Асинхронное _ на анимальном полюсе скорость образования бластомеров выше, чем на вегетативном.

Выделяют четыре основных типа голобластического дробления. Данная классификация основана на взаимном пространственном расположении бластомеров:

1. Радиальное.

2. Спиральное.

3. Билатерально-симметричное.

4. Неправильное (анархический).

Радиальный тип дробления присущ голобластическим хордовым (ланцетник, круглоротые, осетровые рыбы, амфибии), иглокожим и некоторым другим группам.

При этом типе дробления бластомеры разных широтных ярусов располагаются, по крайней мере, на ранних стадиях, довольно точно один над другим, так что полярная ось яйца служит осью поворотной симметрии. Радиальный равномерный тип дробления характерен для яиц иглокожих.

У яйца лягушки наблюдается радиальный неравномерный тип дробления. Борозда первого деления дробления еще не завершила разделения богатой желтком цитоплазмы вегетативного полушария, а борозды второго деления уже закладываются вблизи от анимального полюса. Из-за большой концентрации желтка в вегетативной области борозды третьего деления дробления располагаются значительно ближе к анимальному полюсу.

В результате возникают область быстро делящихся бластомеров вблизи анимального полюса и область более медленно делящихся бластомеров вегетативного полюса.

Спиральный тип дробления характеризуется утерей элементов симметрии уже на стадии четырех, а иногда и двух бластомеров и присущ беспозвоночным (моллюски, кольчатые и ресничные черви), объединяемым в группу Spiralia. Свое название этот тип дробления получил из-за того, что при взгляде с анимального полюса, последовательно отделяющиеся четверки бластомеров поворачиваются относительно анимально-вегетативной оси то в правую, то в левую сторону, как бы образуя при наложении друг на друга спираль.

Билатеральный тип дробления (круглые черви, оболочники) характеризуется наличием одной плоскости симметрии. Наиболее замечательная особенность этого типа дробления заключается в том, что плоскость первого деления устанавливает единственную плоскость симметрии зародыша. Каждое последующее деление ориентируется по отношению к этой плоскости симметрии так, что половина зародыша по одну сторону от первой борозды представляет собой зеркальное отражение половины зародыша по другую ее сторону.

При билатеральном типе дробления формируется одна плоскость симметрии: первая борозда проходит экваториально, далее анимальный бластомер делится меридиональной бороздой, а вегетативный - широтной. В результате получается Т-образная фигура из 4-х бластомеров, не обладающая поворотной симметрией.

Путем поворота вегетативной пары бластомеров Т-образная фигура преобразуется в ромбическую. Этот поворот происходит в промежутке между делениями, в интерфазе.

Анархический тип дробления присущ кишечнополостных и паразитическим плоским червям. Он характеризуется тем, что бластомеры слабо связаны между собой и располагаются неправильными цепочками.

При этом они могут распадаться, под ударами волн, но из отдельных участков образуются полноценные зародыши. В результате плотного объединения бластомеров друг с другом в конце дробления образуется морула.

Основными типами меробластического дробления являются:

· Поверхностное.

· Дискоидальное.

При поверхностном дроблении после слияния пронуклеусов ядро зиготы делится на много ядер, которые с небольшим количеством цитоплазмы по цитоплазматическим мостикам переходят во внешний слой свободной от желтка цитоплазмы и равномерно там распределяются. Здесь ядра еще несколько раз синхронно делятся, располагаясь довольно близко друг к другу.

На этой стадии, еще до возникновения клеточных перегородок, ядра окружаются особыми структурами из микротрубочек, затем деление ядер становится асинхронным, между ними формируются клеточные перегородки и образуется базальная мембрана, отделяющая периплазму от центральной массы желтка. Борозды дробления появляются, но они не заходят глубоко в яйцо. Возникший поверхностный слой клеток называется клеточной бластодермой. Этот тип дробления характерен для большинства насекомых.

Дискоидальный тип дробления присущ оплодотворенным полилецитальным и телолецитальным яйцеклеткам рыб, рептилий и птиц. Первые две борозды проходят перпендикулярно друг другу, но далее строгий порядок прохождения борозд нарушается. При этом на бластомеры делится лишь тонкий диск цитоплазмы (бластодиск), расположенный на анимальном полюсе. дробление бластула митотический ядро

4. Бластула

У многих яйцеклеток еще на ранних стадиях дробления внутренние концы бластомеров расходятся, и между ними возникает сначала небольшая, а затем все увеличивающаяся полость дробления (бластоцель). У некоторых типов яйцеклеток полость дробления может достигать значительных размеров. Зародыш на этой стадии развития называется бластулой. В ходе дальнейшего развития полость дробления превращается в первичную полость тела, которая является основной полостью тела у низших беспозвоночных. У высших беспозвоночных и позвоночных она почти нацело вытесняется возникающей позже вторичной полостью тела.

Полость дробления выполняет две функции:

1. Дает возможность клеткам при гаструляции мигрировать внутрь зародыша;

2. Существование полости дробления предотвращает взаимодействие между клетками, которые находятся выше и ниже её.

Полость дробления _ первый возникающий по ходу развития отсек внутренней среды организма, отличающийся по ионному составу от наружной среды. Клетки стенок полости дробления, отгораживающие его от наружной среды, образуют между собой плотные контакты, обладающие избирательной проницаемостью для ионов.

5. Типы бластул

Имеется 5 основных типов бластул:

· Целобластула.

· Бластоциста.

· Амфибластула.

· Дискобластула.

· Перибластула.

Целобластула характерна для иглокожих и ланцетника. Этот тип бластул отличается тем, что бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе абсолютно одинаковы по размеру, тонкую бластодерму формирует один слой клеток. Полость внутри _ бластоцель. Выделяют в целобластуле следующие зоны: крыша на анимальном полюсе, дно _ на вегетативном, между ними находится краевая или промежуточная зона.

Бластула со стенкой равномерной толщины и очень маленьким центрально расположенным бластоцелем, встречаемая у некоторых кишечнополостных, моллюсков и червей называется стереобластулой. Зародышевое развитие известковых губок, некоторых червей, асцидий приводит к образованию плакуны. Она имеет вид двухслойной пластинки, образованной однородными клетками. Между слоями располагается полость дробления (бластоцель). У некоторых кишечнополостных, а также у млекопитающих на ранних стадиях развития, бластоцель вообще не возникает, и дробление заканчивается на стадии плотного скопления клеток - морулы.

Своеобразным типом бластулы является стомобластула, характерная для зародышевого развития известковых губок. Она имеет полость в центре и отверстие (фиалопор) на анимальном полюсе. Жгутикообразующие полюсы клеток обращены внутрь. По окончании дробления стомобластула выворачивается наизнанку через фиалопор (экскурвация), в результате чего образуется покрытая жгутиками амфибластула.

Бластоциста характерна для млекопитающих. Образуется после прохождения стадии морулы. Она представлена в виде пузырька. Причем в составе этого пузырька имеются две части. Стенку формирует один слой клеток _ трофобласт. Клетки эти очень светлые, другая часть _ темноокрашенные клетки эмбриобласта. Трофобласт обеспечивает питание, а эмбриобласт идет на построение тела зародыша.

Амфибластула характерна для амфибий и известковых губок. В отличие от целобластулы бластоцель в амфибластуле смещена к анимальному полюсу вследствие большего количества желтка на вегетативном полюсе. На анимальном полюсе находятся меньшие по размеру клетки _ микромеры. В области вегетативного полюса располагаются макромеры. Также как и в целобластуле в амфибластуле выделяют крышу, дно и промежуточную зону.

Дискобластула характерна для костистых рыб, рептилий и птиц. В результате дискоидального дробления образуется однослойная бластодерма (бластодиск), из которого затем возникает 3-х или 4-х клеточный пласт.

Бластодерма дискобластулы несколько выгибается над желтком и между ними формируется подзародышевая полость. На этой стадии чётко различимы две области бластодиска: светлое поле - соответствует той его части, которая располагается над полостью, темное поле - состоящим из клеток, расположенных по краю бластодиска и прилежащих к желтку.

К моменту откладки яйца некоторые из клеток бластодермы выселяются в подзародышевую полость, где образуют второй слой. Таким образом, на данной стадии зародыш состоит из эпибласта (наружный слой клеток) и лежащего под ним гипобласта. Между ними находится бластоцель.

Перибластула характерна для насекомых и представляет собой заключительную стадию поверхностного дробления. Энергиды (ядра с окружающими их островками цитоплазмы) мигрируют на поверхность яйца, где они окружаются новыми плазматическими мембранами. Первыми изменения претерпевают ядра, мигрировавшие к заднему полюсу яйца и образующие полярные клетки зародыша, которые дают начало половым клеткам взрослого организма. Клетки образующейся бластодермы образуют скопление на вентральной поверхности, обозначая место, где возникнут зародышевые листки (зародышевая полоска). Эта область даёт начало всем клеткам насекомого. Остальные клетки бластодермы образуют внезародышевые оболочки.

Литература

1. Белоусов Л. В. Основы общей эмбриологии. М.: Изд-во МГУ, 2005. С. 69-94.

2. Токин Б. П. Общая эмбриология. М.: Высш. школа, 1987. С. 56-74.

3. http://www.bio.bsu.by/physioha/files/kurs_bir_course_p1_2008.pdf

4. http://neznaniya.net/medicina/gistologija/2925-droblenie-tipy-blastul.html

5. http://gatchina3000.ru/great-soviet-encyclopedia/bse/033/544.htm

Размещено на Allbest.ru