Очеретянки роду Acrocephalus Naum: біологія та міграції на заході України

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І.І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Очеретянки роду Acrocephalus Naum: біологія та міграції на заході України

03.00.08 - зоологія

ЗАКАЛА ОКСАНА СТЕПАНІВНА

Київ - 2008

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у Львівському національному університеті імені Івана Франка Міністерства освіти і науки України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Царик Йосиф Володимирович, Львівський національний університет імені Івана Франка, завідувач кафедри зоології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Кошелєв Олександр Іванович, Мелітопольський державний педагогічний університет, завідувач кафедри зоології

кандидат біологічних наук Полуда Анатолій Михайлович, Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, відділ фауни та систематики хребетних старший науковий співробітник

Захист відбудеться “08” квітня 2008 р. о 10^оо годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, м. Київ-30, вул. Богдана Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, м. Київ-30, вул. Богдана Хмельницького, 15.

Автореферат розісланий “05” березня 2008 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради кандидат біологічних наук Е.М. Король

Анотації

Закала О.С. Очеретянки роду Acrocephalus Naum.: біологія та міграції на заході України. - Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.08 - зоологія. - Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2008.

В дисертації розглянута фенологія прильоту очеретянок на гніздові території, подано детальний опис гніздових біотопів та мікростацій, трофіки, складено карти поширення очеретянок, описано будівельні матеріали та населення гнізд, розміри гнізд, кладок та яєць, виявлена різниця в часі прольоту, розмірах, вазі та жирових запасах очеретянок на прольоті через захід України, описана осіння міграція та напрями орієнтації очеретянок. Вперше виявлено, що повне линяння очеретянки лучної відбувається не тільки південніше, але й північніше Сахари (середня дельта Нілу, Єгипет). Вказано на важливу роль біотопів у збереженні гніздових популяцій очеретянок.

Ключові слова: очеретянки, захід України, біотопний розподіл, гніздування, міграція, просторова орієнтація, охорона.

Закала О.С. Камышовки рода Acrocephalus Naum.: биология и миграции на западе Украины. - Рукопись. Диссертация на получение научной степени кандидата биологических наук за специальностью 03.00.08 - зоология. - Институт зоологии им. І. І. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 2008.

В диссертации рассматриваются строки прилета камышовок на гнездовые территории, дано детальное описание гнездовых биотопов и микростаций, трофические связи, составлены карты распространения, описаны строительные материалы и население гнезд, размеры гнезд, кладок и яиц, обнаруженна разница во времени пролета, размерах, весе и жировых запасах камышовок в период миграции на западе Украины, описанны осенняя миграция и направления пространственной ориентации камышовок. Впервые обнаружено, что полная линька камышовки-барсучка происходит не только южнее, но и севернее Сахары (средняя дельта Нила). Указано на важную роль биотопов в сохранении гнездовых популяций камышовок.

Ключевые слова: камышевки, запад Украины, биотопическое распределение, гнездование, миграция, пространственная ориентация, охрана.

Zakala O. S. Warblers of Acrocephalus Naum. family: biology and migrations on the western part of Ukraine. - Manuscript. The dissertation thesis for the obtaining a Philosophy Doctor degree in the science of biology, specialization 03.00.08 - zoology. - I.I. Schmalhauzen Institute of zoology of NAS of Ukraine, Kyiv, 2008.

The Warblers arrive at nests territories of the western Ukraine at the end of April - at the beginning of May, they settle varied vegetable cenoses of reed, nettle, sedges, high herbares. Aquatic Warbler and Great Reed Warbler are stenotopic species, Sedge Warbler and Marsh Warbler show high ecological plasticity in the choice of nest places, they have the twolayer of habitat structure. There is the row for the depending degree of habitats with the presence of water: Aquatic Warbler > Great Reed Warbler > Reed Warbler > Sedge Warbler > Marsh Warbler.

The Warblers eat a different booty: from small insects to the small vertebrates. During the reproduction period they eat an animal forage only. The main part consists of insects, spiders and shellfishes.

The building materials consists of the varied grasses plants, more frequent reed, herbaceous, cattail, water-plants, willows, sonchus, sedges, bryophytess. The wool, filaments, polyethylene, synthetic fabrics, the pupas of insects and cocoons of spiders are rare.

The period of egg laying for Warblers in the western part of Ukraine is May, June and even first half of July.

Autumn migration takes place in August-September. There are differences in length of wing, bill and tail between adults and young Warblers. The adult birds fly across the western Ukraine 1-3 days before the young Warblers. In the direction to the south (Egypt, Middle Delta of Nile) this difference for Sedge Warbler is 35 days. We have discovered the fact of the complete moult of adult individuals (10 % caught birds) of Sedge Warbler (Zakala, Ibrahim, Busse, 2006), that was not reported from areas north of the Sahara before. Morning and evening peaks of migrant activity is marked. Adult birds have the higher class of fat and bigger weight.

There are south-east and south-west directions for Warblers during the autumn migration. The Great Warbler, Sedge Warbler, Marsh Warbler predominate south-east directions, Reed Warbler - south-west directions. The Warblers fly across the west Ukraine from North Europe (Estonia, Finland) and move on to the south-west (Hungary, Spain, France, Slovenia, Croatia, Serbia) and southeast (Egypt).

The prospect of species protection should be done by means of the preservation of nests habitats.

Key words: Warblers, western part of Ukraine, habitat division, nesting, migration, orientation.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Очеретянки роду Acrocephalus Naum. є невід'ємною складовою частиною водно-болотних екосистем. Їхній життєвий цикл тісно пов'язаний з різними типами водойм природного та антропогенного походження, що граничать із територіями суходолу.

Внаслідок трансформації природного середовища, популяції деяких видів очеретянок зазнали суттєвих змін в поширенні та чисельності. Зокрема, зменшення чисельності прудкої очеретянки (Acrocephalus paludicola Vieillot, 1817) пов'язано з широкомасштабним осушенням заболочених земель у другій половині ХХ століття. Для ряду видів негативний вплив на стан популяцій мало регулювання русел рік, зміна системи землекористування, що вплинуло на біотопний розподіл видів в межах їхніх ареалів. Отже, дослідження біології та екології очеретянок є актуальним, воно сприятиме науково-обґрунтованому плануванню системних заходів і спрямоване на охорону навколишнього середовища, збереження біорізноманіття та раціонального природокористування.

Опубліковані досі дані щодо біології та екології очеретянок в Україні фрагментарні і, здебільшого, містять відомості з окремих регіонів. Недостатньо повно вивчена гніздова біологія, яка дає багатий матеріал для виявлення складної системи внутрішньо- та міжвидових зв'язків. На її основі з'являється можливість розв'язати деякі теоретичні питання ролі очеретянок в екосистемах.

Вивчення шляхів міграцій птахів, виявлення місць їхнього відпочинку та живлення необхідні для розвитку заповідної справи, охорони біорізноманіття тощо. Дослідження закономірностей біотопного поширення, гніздової біології, впливу різних чинників на динаміку чисельності є вкрай необхідним для збереження видів орнітофауни. У даній роботі власне ці питання біології та екології очеретянок роду Acrocephalus Naum стали пріоритетними.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана в межах держбюджетних тем кафедри зоології Львівського національного університету імені Івана Франка: “Вплив екологічних факторів середовища на стан та збереження біологічного різноманіття Шацького національного природного парку” (2001-2002 рр., № д/р 0101U001441), “Моніторинг багатофакторних впливів та синергетичних ефектів на екоситеми Шацького національного природного парку” (2003-2005 рр., № державної реєстрації 0103U00187).

Метою роботи було: вивчення біології, поширення та міграцій очеретянок роду Acrоcephalus на заході України для застосування цих даних у природоохоронній практиці збереження водно-болотних угідь та біологічного різноманіття.

Для досягнення мети були поставленi такi завдання:

- вивчити фенологію прильоту очеретянок на гніздові території;

- скласти карти поширення очеретянок на заході України;

- дослідити особливості біотопного розподілу очеретянок в умовах заходу України;

- дослідити гніздову біологію очеретянок;

- встановити динаміку прольоту очеретянок у міграційний період;

- виявити напрямки просторової орієнтації очеретянок;

- з'ясувати вплив антропогенних факторів на біологію очеретянок, розробити заходи збереження очеретянок в межах західних областей України.

Об'єкт дослідження - очеретянки роду Acrocephalus Naum. на заході України.

Предмет дослідження - гніздова біологія, біотопне поширення, сезонні міграції та просторова орієнтації очеретянок заходу України.

Методи дослідження - пошук гнізд за співом самців (Cramp, 1992; Fedorov, 2000; Graveland, 1999; Wesoіowski, 1986) та обстеження потенційних місць гніздування очеретянок, відлову птахів “павутинними” сітками (Липсберг, 1976; Применение …, 1991; Busse, 2000), кільцювання та вимірювання морфометричних показників (Busse, 2000), методи вивчення живлення птахів (Булахов и др., 1988; Мальчевский, Кадочников, 1953; Титарева, Поливанова, 1953; Brensing, 1977), визначення напрямів просторової орієнтації за допомогою орієнтаційних кліток (Busse, 1995; 2000), статистичні методи обробки отриманих даних (Лакин, 1990; пакет програм Microsoft Office).

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше для регіону дослідження наведені детальні відомості щодо гніздової біології та міграцій очеретянок. Досліджено фенологію прильоту та розмноження, особливості гніздобудування очеретянок. На основі зібраного матеріалу з використанням статистичної обробки, проаналізовано морфометричні параметри очеретянок; вперше виявлено основні напрями просторової орієнтації під час осінньої міграції; проаналізовані особливості бiотопного розподiлу очеретянок. Вперше встановлено факт повного линяння дорослих особин лучної очеретянки північніше Сахари (середня дельта Нілу, Єгипет). За даними довгострокових виловів мігрантів описана міграція очеретянок, особливості прольоту та накопичення жирових запасів.

Практичне значення одержаних результатів. Дані, отримані під час вивчення біології та екології очеретянок можуть бути використанi для бiоiндикацiї стану природних і трансформованих екосистем, а також для прогнозування їхніх змiн пiд впливом антропогенних чинників. Отримані результати дозволяють оцінити загрози для існування та поширення очеретянок. На пiдставi цих досліджень розробляються заходи щодо збереження рідкісних видів. Результати роботи доцільно використовувати у поширенні знань щодо охорони птахів у цілому. Відомості про пролітні шляхи, місця відпочинку і підготовки птахів до наступного перельоту важливі для розробки заходів охорони очеретянок під час міграцій. Ряд положень роботи заслуговують на впровадження у навчальні курси з екології та зоологiї хребетних, орнiтологiї у вищих навчальних закладах. Зiбранi нами гнізда поповнили колекцiї Зоологічного музею ЛНУ ім. І. Франка. Результати дослiджень використанi для складання проектної та науково-технічної документацiї орнітологічного заказника місцевого значення “Чолгинський”, заказника “Чоновини” (Львівська область) та у розробці проекту створення міжнародного біосферного резервату “Розточчя”. Результати досліджень скеровані у Держуправління з охорони та раціональної експлуатації ресурсів Львівської, Тернопільської, Волинської та інших областей для природоохоронних цілей.

Особистий внесок здобувача полягає у виконанні всього обсягу польових досліджень, камеральному і статистичному опрацюванні зібраного матеріалу, графічному представленні, підборі та обробці літературних даних, характеристиці результатів і висновків роботи. Для аналізу морфометричних показників та міграцій птахів опрацьовано дані відлову птахів у Чолгинському орнітологічному заказнику та Шацькому національному природному парку. Узагальнення і висновки зроблені автором самостійно.

Апробацiя результатів дисертації. Результати досліджень були представлені на Міжнародній конференції студентів та молодих вчених “Екологічні проблеми міст і промислових зон: шляхи їх вирішення” (Львів, 2003), VIII науковій конференції орнітологів заходу України, присвяченій пам'яті Г. Бельке “Пріоритети орнітологічних досліджень” (Кам'янець-Подільський, 2003), Всеукраїнській науковій конференції “Наукові читання, присвячені 170-річчю заснування кафедри зоології та 100-річчю з дня народження професора О. Б. Кістяківського” (Київ-Канів, 2004), наукових конференціях біологічного факультету та семінарах кафедри зоології Львівського національного університету ім. Івана Франка (Львів, 2004-2007), Наукових конференціях “Стан і біорізноманіття екосистем Шацького національного природного парку” (Шацьк, 2005-2007), III Міжнародній науковій конференції ZOOCENOZIS-2005 “Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах” (Дніпропетровськ, 2005), ІV Міжнародній науковій конференції ZOOCENOZIS-2007 “Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах” (Дніпропетровськ, 2007), ХІ та ХІІ конференціях „Вивчення і охорона птахів басейну Сіверського Дінця” (Донецьк, 2005), Міжнародних конференціях з вивчення міграцій птахів Південно-Східної Європи: ІV, V, VII (Пшебендово, Польща, 2001), VI (Стамбул, Туреччина, 2004), VIII (Прага, Чехія, 2006), IX (Краків, Польща, 2007), V Конференції Європейського орнітологічного союзу (Страсбург, Франція, 2005).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 28 праць, з яких 8 - статті у фахових виданнях, 4 - статті у інших виданнях і 16 - тези доповідей у матеріалах конференцій та з'їздів.

Структура і обсяг роботи. Дисертаційна робота складається із вступу, 7 розділів, висновків, списку використаних джерел та додатків. Основний текст викладений на 143 сторінках. Робота містить 43 рисунки та 28 таблиць. Список використаних джерел нараховує 317 найменувань, серед них 134 іноземними мовами.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ДОСЛІДЖЕННЯ ОЧЕРЕТЯНОК В УКРАЇНІ ТА ІНШИХ КРАЇНАХ ЄВРОПИ

В розділі наведено детальний аналіз літературних джерел про стан дослідженості очеретянок роду Acrocephalus Naum. у світі (Козулин, 2005, 2006; Козулин и др., 1998; Попельнюх, 1996, 2004; Пукас, 1986, 1989, Borowieс, 1992; Catchpole, 1995; Dyrcz, 1986, 1987; Flade, 2000; Flade et al., 1999, 2006; Leisler, 1989, Prochazka, 2000; Schulze-Hagen, 1997; Vergeichik, 2006 та ін.), в Україні (Афанасьев, Гаврись, Клестов, 1992; Давиденко, 2001; Книш, 1992, 1999, 2001; Кушнарев, 1986, 1987; Надточий, Кушнарев, 1994; Пекло, 1994; Полуда, 1990, 2000, 2004; Полуда, Фладе, Давиденко та ін., 2001; Роговий, 1998 та ін.) та безпосередньо регіоні дослідження (Горбань, 1999; Горбань, Фладе, 2000; Мартинюк, Шидловський, 1996; Закала, 2002, 2003, 2005; Закала, Горбань, Шидловський, 2004; Полуда, 2004; Страутман, 1963; Татаринов, 1973; Lysachuk, Shydlovskyj, 1999; Zakala, 2003, 2004, 2005; Zakala, Shydlovskyy, Busse, 2004). Серед питань, які найчастіше обговорюються в публікаціях - морфологія очеретянок, різні аспекти гніздової біології (біотопне поширення, фенологія гніздування, особливості гніздобудування, розміри гнізд, оологічні характеристики, успішність розмноження, постембріональний розвиток), міграції, кормовий раціон. Більшість публікацій щодо видів роду Acrocephalus стосуються регіонів Західної та Центральної Європи. На теренах заходу України рід Очеретянка залишається практично не вивченим.

Фізико-географічна характеристика району досліджень та поширення очеретянок на заході України

Подається загальна характеристика природних умов заходу України (клімат, опади, вітри, гідромережа, рослинність). Основну увагу приділено характеристиці водойм, лук, боліт, як важливих для очеретянок територій у гніздовий та міграційний періоди. Складено карти поширення очеретянок роду Acrocephalus на території заходу України.

Матеріал І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Характеристики дослідних ділянок. Матеріал зібрано нами протягом 1999-2007 рр. Дослідженнями охоплена вся територія заходу України. За період досліджень здійснено близько 175 польових виїздів загальною тривалістю біля 780 днів. Проаналізовано різну інформацію щодо характеру перебування, гніздової біології та міграції очеретянок iз 87 пунктiв Захiдної України: Волинська область - 29 пунктів, Закарпатська - 5, Івано-Франкiвська - 1, Львiвська - 32, Рiвненська - 9, Тернопiльська - 4, Хмельницька - 7, Чернiвецька - 1. Дослідження проведені на п'яти основних дослідних ділянках: 1) комплекс ставків із різним ступенем заростання у с. Піща (Шацький р-н), ВАТ Волиньрибгосп “Ладинка”; 2) болото Уничі (Шацький р-н); 3) орнітологічний заказник місцевого значення “Чолгинський” біля с. Чолгині (Яворівський район). 4) комплекс риборозплідних ставків с. Грибовичі (Жовківський р-н); 5) риборозплідні стави, дільниця “Катериничі” рибгоспу “Комарно” біля с. Поріччя (Городоцький р-н).

Методи досліджень та аналізу результатів. Матеріал з біології гніздування видів роду Очеретянка збирали у 87 пунктах заходу України. Гніздові біотопи описували за окремою схемою, де вказували дані про вид птаха, дату спостереження, найближчий населений пункт, види рослин, домінуючі рослини, наявність минулорічних рослин, місце та висоту, на якій співали самці, максимальну та середню висоту рослинності, зволоженість ґрунту. Всього було описано 262 біотопи очеретянок, з них 62 біотопи великої очеретянки (Acrocephalus arundinaceus Linnaeus, 1758), 44 - ставкової (A. scirpaceus Hermann, 1804), 31 - лучної (A. schoenobaenus Linnaeus, 1758), 115 - чагарникової (A. palustris Bechstein, 1798) та 7 - прудкої (A. paludicola Vieillot, 1817).

Пошук гнізд проводили орієнтуючись за співом самців (Cramp, 1992; Graveland, 1999; Fedorov, 2000a) та шляхом обстежень потенційних місць гніздування. Для проведення спостережень за співаючими самцями використовували бінокль БПЦ 1050. В польових умовах гнізда визначали за загально визнаними методами (Михеев, 1957; Никифоров, Яминский, Шкляров, 1989; Симкин, 1990). Нами опрацьовано власні дані та дані Банку гнізд, всього 323 гнізда очеретянок (202 великої, 50 ставкової, 23 лучної та 46 чагарникової, 3 прудкої). Гнізда описували за спеціальною схемою: реєстрували відстань до плеса, берега, щільність заростей, товщину молодих та старих стебел рослин, глибину води під гніздом, висоту розміщення гнізда, висоту високорослих трав. Всього поміряно 642 яєць очеретянок (523 великої, 57 ставкової, 9 лучної, 47 чагарникової та 6 прудкої).

Карти поширення очеретянок складені за стандартною методикою (Sharrock, 1976) в процесі роботи над Атласом гніздових птахів Західної України за квадратами 25х25 км.

Кормовий раціон вивчали, аналізуючи вміст шлунків (Булахов и др., 1988), фекалій дорослих птахів з місць пісенних постів самців та методом промивання шлунків дорослим птахам під час осінньої міграції (Brensing, 1977). Живлення пташенят вивчали методом накладання шийних лігатур (Титарева, Поливанов, 1953; Мальчевский, Кадочников, 1953).

Осінню міграцію очеретянок досліджували протягом серпня 1999-2004 рр. (у 1999 р. відлов розпочали з 11 липня) на Західно-Українській орнітологічній станції “Avosetta”. Для відлову птахів використовували “павутинні” сітки (Применение ..., 1991; Липсберг, 1976; Гаврилов, 1980; Busse, 2000), які були розміщені в заростях очерету орнітологічного заказника “Чолгинський” (Яворівський район, Львівська обл.). Визначали видову належність та вік птахів (Фесенко, Бокотей, 2002; Svenson, 1992), розрізняли види-двійники (очеретянки ставкова та чагарникова) (Walinder, Karlsson, Persson, 1988), вимірювали довжину крила, хвоста, цівки, дзьоба (Воїнственський, Кістяківський, 1962; Busse, 2000), визначали категорію видимих підшкірних запасів жиру, описували стан оперення, перебіг линяння (Busse, 2000). Для оцінки інтенсивності відлову очеретянок використовували модифіковану методику Е. Гаврилова (Гаврилов, 1980). Інтенсивність вилову птахів (ІВ) розраховували як відношення кількості виловлених птахів до кількості сіток. Всього було виловлено 3743 особини очеретянок.

Напрями просторової орієнтації мігрантів визначали за методикою П. Буссе (Busse, 1995). Польові дані були опрацьовані з використанням спеціального комп'ютерного забезпечення ORIENTIN 4.1 (розробленого П. Буссе). Домінуючі напрями орієнтації птахів представлені з використанням техніки радарної графіки в межах комп'ютерного забезпечення QuattroPro 8.0.

Статистична обробка результатів проведена за стандартною методикою (Лакин, 1990). Оцінка достовірності різниці між кількісними та якісними показниками здійснена за допомогою t-критерія Стьюдента. Обробка та представлення матеріалу здійснено на IBM PC.

Фенологія прильоту, біотопний розподіл та живлення очеретянок

Фенологія очеретянок у весняний період. Для всіх гніздових очеретянок заходу України характерні чітко виражені сезонні міграції. Приліт очеретянок роду Acrocephalus на заході України припадає на кінець квітня - початок травня. Виняток становить очеретянка прудка, яка на гніздових територіях з'являється в середині травня. Строки прильоту очеретянок на місця гніздування варіюють за роками і залежать від погодних умов (в основному від середньої температури за пентаду до прильоту) у весняний період.

Біотопи та гніздові стації очеретянок. На заході України очеретянка велика заселяє монодомінантні зарості очерету (96 % досліджених біотопів) (Ass. Phragmitetum australis (Gams 1927) Schmale 1933), в складі яких трапляється верба (2 %) та рогіз (2 %); очеретянка ставкова - зарості очерету (60 %), з рогозом (30%), вербами (18%); чагарникова - вологі рудеральні нітрофільні угруповання високорослих трав класу Artemisietea vulgaris із наявністю чагарників, переважно верб, що часто межують з прибережно-водяною рослинністю; лучна та прудка - осокові біотопи (табл. 1).

У видів, які заселяють подібні біотопи виявлена різниця в деяких параметрах гніздових мікростацій. Очеретянка ставкова розміщує гнізда в густіших (P<0,01) рослинних ценозах з тоншими стеблами рослин (P<0,001), в ділянках з більш мілкою водою (P<0,004), ніж очеретянка велика (табл. 2).

У виборі місць для гніздування очеретянки лучна та чагарникова проявляють високу екологічну пластичність, що полягає у меншій вимогливості до рівня зволоженості гніздового біотопу, наявності водойм та типів рослинних асоціацій. Різні вимоги до структури гніздових біотопів самців та самок призводять до того, що обидва види очеретянок надають перевагу двоярусним біотопам. Наявність кущів та невисоких поодиноких дерев у біотопах сприяють формуванню мікростацій найбільш сприятливих для чагарникової очеретянки.

Таблиця 1. Характеристики біотопів різних видів роду Acrocephalus на заході України

Вид	Тип біотопу	Домінуючі роди рослин
A. arundinaceus	озера, стави, стариці, річкові заплави	Phragmites
A.scirpaceus	озера, стави, стариці, річкові заплави	Phragmites Typha
A. schoenobaenus	заплавні луки, болота, напівзарослі водойми, стариці	Carex, Scirpus, Gliceria, Phragmites, Typha, Rubus, Salix
A. palustris	угіддя з фрагментарними заростями чагарникової рослинності (канали, річки, відстійники, рудеральні біотопи)	Urtica, Salix, Galium, Artemisia, Eupatorium, Phragmites Rumex, Tanacetum, Sambucus,
A. paludicola	болота, вологі луки	Carex, Phragmites, Salix

Очеретянка прудка є вузькоспеціалізованим видом щодо вибору гніздового біотопу. Заселяє біотопи з наявністю мілкої води. Рослинами-індикаторами придатності біотопу для гніздування очеретянки прудкої є осока зближена (Carex appropinquata), бобівник трилистий (Menyanthes trifoliatа), вовче тіло болотяне (Comarum palustre), теліптерис болотяний (Telipteris palustris), гіпнові мохи.

Таблиця 2. Характеристики гніздових мікростацій видів роду Acrocephalus на заході України

Вид	Частка участі очерету, %	Глибина води, см	Товщина пагонів рослин, мм	Висота пагонів, м	Щільність рослин, пагонів/м2
				Загальна	Верхній ярус	Нижній ярус
A. arundinaceus	96-100	28,2±3,1 (n=51)	6,47±0,20 (n=165)	2,48±0,04 (n=123)	-	148,0±4,8 (n=27)
A. scirpaceus	60-100	13,0±4,2 (n=34)	6,08±0,20 (n=208)	2,50±0,05 (n=83)		181,0±16,9 (n=24)
A. schoeno-baenus	0-70	4,3±4,3 (n=5)	4,53±0,14 (n=56)	1,84±0,10 (n=61)	2,68±0,21 (n=32)	0,92±0,07 (n=29)	103,8±10,5 (n=5)
A. palustris	0-40	0,5±0,3 (n=21)	5,18±0,12 (n=269)	1,85±0,05 (n=191)	2,64±0,11 (n=92)	1,06±0,04 (n=99)	54,1±4,2 (n=24)
A. paludicola	0-7	3,4±0,7 (n=9)	2,82±0,18 (n=26)	1,54±0,1 (n=25)	1,5-2,5 (n=9)	0,61±0,50 (n=9)	-

За ступенем приналежності до біотопів з наявністю води можна прослідкувати тенденцію до зменшення залежності в такій послідовності: очеретянка прудка > велика > ставкова > лучна > чагарникова.

Топічні зв'язки самців очеретянок у гніздовий період. Однією з важливих характеристик гніздових біотопів очеретянок є наявність місць для співу самців. Так, самці великої очеретянки обирають очерет, рідше верби; ставкової - очерет та верби; лучної - найчастіше верби, очерет, рогіз, іван-чай, гадючник та ін.; чагарникової - верби (S. triandra, S.caprea, S. cinerea, S. aurita, S. fragilis, S. pentandra тощо), очерет, кропиву дводомну, рослини родини Айстрових Asteraceae (будяк, осот, полин звичайний, лопух) та ін., прудкої - верби попелястої (S. cinerea), осоки та рідше очерет.

Спектр живлення очеретянок. Вибір гніздового біотопу залежить від його здатності забезпечити птахів і пташенят кормом. На спектр живлення очеретянок найбільший вплив має середовище існування, особливості гніздових мікростацій, зокрема рослинні зарості, з якими тісно пов'язані комахи. Весною птахи харчуються комахами, які перезимовують в очеретяних заростях: деякі Coleoptera, Hymenoptera (в основному Ichneumomidae), Diptera (Chernetsov, Manukyan, 1999, 2000).

Кормовий раціон очеретянок має широкий спектр об'єктів від дрібних комах до невеликих хребетних тварин. В період розмноження споживають тільки тваринний корм. Основну його частку складають комахи, постійними компонентами є павуки та молюски. Для очеретянки великої характерний широкий спектр живлення, основними харчовими об'єктами ставкової є комахи, павуки, деякі невеликі слимаки, чагарникової - комахи та павукоподібні, іноді слимаки, лучної та прудкої - комахи. В кормовому раціоні великої очеретянки на заході України ми виявили бабок (Libellulidae), твердокрилих (Curculionidae, Scarabaeidae, Chrysomelidae), двокрилих (Tipulidae, Syrphidae, Chironomidae); ставкової - жуків (Curculionidae, Carabidae, Chrysomelidae, Scarabaeidae, Tenebrionidae, Elateridae), деяких напівтвердокрилих та перетинчастокрилих; лучної - жуків (Curculionidae, Carabidae, Chrysomelidae), напівтвердокрилих (Formicidae), бабок (Libellulidae) та деяких напівтвердокрилих; чагарникової - жуків (Curculionidae, Carabidae (рід Harpalus), Chrysomelidae, Scarabaeidae, Elateridae, Scarabaeidae, Histeridae, Cantharididae), двокрилих (Chironomidae, Syrphidae), рівнокрилих (Cicadellidae), перетинчастокрилих (Formicidae та інші невизначені родини), бабок та молюсків; прудкої - твердокрилих (Chrysomelidae та інші невизначені родини).

Гніздова біологія очеретянок

Характеристика розміщення та розміри гнізд очеретянок. Виявлена певна закономірність у розміщенні гнізд очеретянок. Гнізда великої очеретянки знаходяться неподалік відкритої поверхні води, а також поблизу своєрідних галявин і стежок, утворених людиною або тваринами.

В заростях поблизу відкритого плеса гнізда очеретянки великої були розміщені нижче (Р<0,01), ніж біля берега. Гнізда близько берега (особливо не над водою) мають більшу ймовірність бути зруйнованими хижаками, тому ставкова очеретянка влаштовує їх вище (Р<0,05), а біля плеса і на ділянках з глибшою водою - на нижчій висоті (Р<0,01). Гнізда великої очеретянки розміщені ближче до відкритого плеса водойми, ставкової - ближче до берега, тому є різниця в середніх значення висоти розміщення гнізд між цими видами (табл. 3).

Таблиця 3. Характеристики розміщення гнізд видів роду Acrocephalus на заході України

Вид	Віддаль до водного плеса, м	Віддаль до берега, м	Висота розміщення гнізд, см	Кількість опірних пагонів рослин	Товщина опірних пагонів, мм
A. arundinaceus	6,7±1,1 0,2-25 (n=51)	3,6±0,8 0,3-40 (n=49)	60,8±2,2 20-160 (n=167)	5,5±0,2 2-12 (n=124)	6,22±0,15 3,4-10,4 (n=125)
A. scirpaceus	12,1±2,9 0,2-45 (n=29)	17,4±3,5 0-60 (n=32)	66,8±5,8 22-180 (n=37)	3,5±0,2 2-6 (n=39)	5,49±0,18 1,9-13,9 (n=180)
A. schoenobaenus	-	86,6±11,3 0-160 (n=19)	3,7±0,3 3-6 (n=10)	4,23±0,25 1,8-6,3 (n=24)
A. palustris		42,8±2,7 5-100 (n=49)	4,8±0,4 2-12 (n=41)	3,9±0,2 1,0-10,1 (n=117)
A. paludicola		20-36 (n=3)	4-5 (n=2)	2,51±0,31 1,0-11,2 (n=9)

Практично всі гнізда лучної очеретянки були розміщені над вологим ґрунтом. Очеретянка чагарникова влаштовує гнізда на віддалі 0,5-5 м (найчастіше 1-3 м) від краю рослинних заростей. Ділянок з дуже високою та щільною рослинністю птахи уникають. В глибині заростей птахи мостять гнізда поблизу дерев та кущів, які мають важливе значення для їх захисту, співу і добування корму.

Найбільшими є гнізда очеретянки великої. Розміри гнізд очеретянок на заході України наведені у таблиці 4.

Таблиця 4. Розміри гнізд очеретянок, мм (M±m, min-max)

Вид	D1	D2	H	d1	d2	h	n
Acrocephalus arundinaceus	101,2±0,08 65-122	101,7±0,09 65-140	119,9±0,28 71-200	65,8±0,06 51-74	6,60±0,06 51-80	63,8±0,07 45-78	174
A. scirpaceus	73,7±1,3 60-98	77,6±1,3 60-99	67,8±1,6 35-90	49,0±1,1 30-60	51,7±1,0 30-63	46,0±1,3 35-60	38
A. schoenobaenus	82,6±6 61-115	102,0±8,0 79,5-140	74,0±3,1 50-120	53,2±1,3 43,8-63	60,7±2,1 53,7-70	44,1±0,9 38-52	21
A. palustris	88,2±1,5 75-125	94,0±2,1 75-150	75,8±2,1 52-110	56,3±0,9 42-70	59,2±0,9 45-73	46,7±0,8 40-65	40
A. paludicola	89,5-91,5	86,0-99,5	67,5-81,0	44,5-53,8	46,0-56,1	38,0-46,5	3

Пояснення до таблиці: D₁, D₂ - діаметр гнізда, d₁, d₂ - діаметр лотка, виміряний в двох взаємно перпендикулярних напрямках, H - висота гнізда, h - глибина лотка, n - кількість гнізд.

Будівельні матеріали гнізд. Гнізда очеретянки найчастіше підвішують до: очеретянка велика - очерету (97,8 % досліджених гнізд), ставкова - очерету (70,0 %), рогозу (18,0 %), лучна - очерету (78,3 %), малини (13,0 %), злаків (8,7 %), рогозу (8,76 %), чагарникова - кропиви дводомної (59,1 %), очерету (13,6 %), верб (13,6 %), прудка - осок, очерету, верб.

Будівельним матеріалом для гнізд очеретянок є різноманітні трав'яні рослини. Зокрема, очеретянка велика (n=46 гнізд) використовує суцвіття очерету (95,6 % досліджених гнізд), листя злаків (71,7 %), пух рогозу (50,0 %), нитчасті водорості (17,4 %), а також верби, осот, осокові, мохи, китник, полин звичайний, виявлені також шерсть вівці, бавовняні нитки, шматки поліетилену; очеретянка ставкова (n=20) - суцвіття очерету (95 %), злаки (80 %), пух рогозу (60 %), верб (20 %), також водорості, мох, ряску; очеретянка лучна (n=6) - листки, стебла, кореневища злаків, листки і волокна очерету, трапляються водорості, плетуха звичайна, рдесник гребінчастий, осот, мохи, шерсть тварин, синтетичні тканини; очеретянка чагарникова - (n=25) листя, стебла, суцвіття злаків (100 %), пух верби, стебла підмаренника (48 %), пух рогозу, стебла плетухи звичайної (16 %), траплявся також полин звичайний, осоки, розхідник, чистотіл, кропива дводомна; очеретянка прудка - (n=2) осока, очерет, верба, мох, злаки. В гніздах очеретянок також траплялися оболонки лялечок комах та кокони павуків.

Терміни репродуктивного періоду, величина кладки, розмір яєць. Період відкладання яєць очеретянок заходу України припадає на травень, червень і навіть першу половину липня. Очеретянка велика починає відкладати яйця в другій-третій декаді травня - першій декаді червня; ставкова та лучна - в кінці другої декади травня; чагарникова - в другій половині травня. Розміри кладок та яєць очеретянок представлено у таблиці 5.

Таблиця 5. Розміри кладок та яєць очеретянок роду Acrocephalus на заході України

Вид	Розмір кладки, яєць	Розміри яєць, мм
		Довжина	Ширина
A. arundinaceus	4,9±0,1 (n=31)	22,9±0,04 19,9-27,7 (n=523)	16,1±0,02 14,3-17,8 (n=523)
A. scirpaceus	4,2±0,2 (n=9)	18,6±0,1 16,8-20,0 (n=57	13,6±0,1 12,6-14,5 (n=57)
A. schoenobaenus	4,3±0,2 (n=14)	19,23±0,2 18,5-20,1 (n=9)	14,11±0,1 13,6-14,7 (n=9)
A. palustris	4,6±0,1 (n=15)	18,76±0,1 17,2-21,9 (n=47)	13,63±0,1 11,8-15,9 (n=47)

Біоценотичні зв'язки очеретянок. Очеретянки створюють специфічні умови існування для інших організмів. В гніздах очеретянок виявлено сапрофагів (Collembola, Aphaniptera, Dermaptera, Coleoptera, Lepidoptera (Tineidae), Diplopoda (Polydesmidae, Julidae), Isopoda); комах, які проходять стадію життєвого циклу (Lepidoptera (Pyralididae, Pyrausta nubialis, Tineidae), Diptera (Larvivoridae, Calliphora vomitoria)), чи є випадковими візитерами (Araneida, Hemiptera, Homoptera (Jassidae), Coleoptera (Cantharidae, Cantharis, Halyzia sedicimguttata), Acarina (Phytoseiidae), Pseudoscorpionida (Neobium inaequale), водяні личинки комах, черепашкові молюски та ін). Значна частина фауни жуків є міцетофагами, які живляться пліснявою, що росте на гніздовому матеріалі. В гніздах очеретянок виявлені павуки (Thomisidae (Xysticus), Gnaphosidae (Micaria), Clubionidae, Tetragnathidae (Tetragnatha), Salticidae (Heliophanus), Araneidae (Larinioides), Linyphiidae), їхні кокони та павутина.

В гніздах великої очеретянки виявлено гнізда Rodentia (Micromys minutus), соти і дорослих особин Hymenoptera (Bombus).

Гніздовий паразитизм зозулі нами відмічено у очеретянки чагарникової та великої. На тілі та пір'ї очеретянок знайдено мух кровососок (Hipoboscidae).

Осіння міграція очеретянок

Осіння міграція очеретянок на заході України починається з кінця липня, в цей час ще трапляються гніздові молоді птахи з пізніх виводків. З початку серпня у виловах трапляються практично самі мігранти. В різні роки частка різних видів очеретянок у виловах відрізняється. Так, частка вилову великої очеретянки в роки досліджень становила 2,9-6,0%; ставкової - 30,0-42,3%; лучної - 52,4-64,4% та чагарникової - 1,5-8,9% від загальної кількості очеретянок.

Морфометрична характеристика мігруючих птахів. Виявлено достовірну різницю у середніх морфометричних показниках молодих і дорослих особин в період осінньої міграції: у великої очеретянки - в довжині дзьоба (P=0,02, дорослі 17,59±0,30, 16,5ч19,3, n=11, молоді 16,85±0,09, 13,0ч19,9, n=110); ставкової - дзьоба (P=6,4*10^-24, дорослі 12,49±0,06, 10,1ч13,9, n=109, молоді 11,65±0,03, 9,2ч14,1, n=900), крила (P<0,001, дорослі 66,96±0,16, 63ч72, n=111, молоді 66,17±0,05, 60ч71, n=927); лучної - дзьоба (P<0,001, дорослі 10,83±0,04, 9,1ч12,5, n=217, молоді 10,30±0,02, 8,2ч13,6, n=1439), хвоста (P<0,001, дорослі 47,28±0,20, 41ч58, n=165, молоді 48,05±0,07, 37ч58, n=1381), крила (P<0,001, дорослі 67,24±0,14, 63ч71, n=186, молоді 66,76±0,05, 57ч72, n=1461).

Особливості прольоту птахів різних вікових груп. Міграційний проліт очеретянок територією заходу України відбувається в серпні - вересні, зокрема, у вересні летить переважно молодь; рідко поодинокі особини затримуються до жовтня (остання реєстрація лучної очеретянки 8 жовтня). Очеретянка прудка відмічена на прольоті в середині вересня на Волині (Каталог …, 1991), на Львівщині у виловах не зареєстрована.

Молоді та дорослі очеретянки мають дещо відмінну стратегію міграції, яка є загальною характерною особливістю очеретянок, що підтверджено також іншими дослідниками (Chernetsov, 1998; Basciutti, Negra, Spina, 1997). Дорослі птахи пролітають територією заходу України раніше.

Проведені нами дослідження мігруючих птахів на кормових зупинках в Африці (вересень - жовтень 2005 р., Єгипет, Середня Дельта Нілу, Буруллюс) підтверджують ці факти і додатково свідчать про більшу різницю в середніх датах прольоту вікових груп (25 днів, дорослі - 6-7 вересня, молоді - 1-2 жовтня) лучної очеретянки далі на південь (Zakala, Ibrahim, Busse, 2006). Вперше виявлено факт повного линяння дорослих особин (10 % виловлених птахів) лучної очеретянки північніше Сахари (Zakala, Ibrahim, Busse, 2006). В літературі вказується, що повна зміна оперення здійснюється в межах зимового ареалу в Західній Африці в жовтні - грудні (Ginn, Melville, 1983).

Динаміка прольоту залежить від погодних факторів та різниться в різні роки. Сильні вітри, щільна хмарність, дощ затримують мігрантів на кормових територіях і зменшують їх добову активність. Відмічено ранковий (6:00 - 7:00, 24,8 % всіх виловлених птахів) та вечірній (17:00 - 20:00, 3,9 %) піки активності мігрантів.

Особливості накопичення енергетичних запасів очеретянок на кормових зупинках в період осінньої міграції. Дорослі птахи на кормових зупинках мають вищий клас жирності та є важчими порівняно з молодими. Відмічена достовірна різниця у середніх значеннях маси тіла молодих і дорослих особин великої (Р<0,05, дорослі 31,19±1,54, 22,5ч38,7, n=11, молоді 28,96±0,29, 24,0ч41,0, n=110), ставкової (Р<0,01, 12,17±0,12, 10,0ч16,5, n=110, молоді 11,68±0,03, 8,7ч15,0, n=905) та лучної очеретянок (Р<0,01, дорослі 12,08±0,07, 9,0ч15,4, n=21, молоді 11,62±0,03, 9,0ч16,5, n=1415). Це можна пояснити тим, що дорослі особини швидше накопичують жирові запаси, необхідні для здійснення міграції, тому мають вищий індекс жирності, ніж молоді.

Молоді птахи на кормових ділянках затримувалися довше, ніж дорослі і траплялися практично у всіх повторних виловах.

Просторова орієнтація очеретянок під час осінньої міграції. В очеретянок в час осінньої міграції виявлено південно-східні та південно-західні напрями. У великої, лучної та чагарникової переважають південно-східні, а ставкової - південно-західні напрями просторової орієнтації.

Територією заходу України під час осінньої міграції пролітають очеретянки з Північної Європи (Естонія, Фінляндія) і направляються на південний захід (Іспанія, Франція, Угорщина, Словенія, Хорватія, Сербія) та південний схід (Єгипет), що підтверджують дані кільцювання.

Вплив антропогенних чинників на очеретянок та аспекти їх охорони

На чисельність, розміщення, гніздування, розмноження очеретянок впливають як природні (погодні умови), так і антропогенні фактори. Вплив людини на очеретянок проявляється в основному через зміну їхніх гніздових біотопів та територій, які є важливими під час міграцій (кормових територій).

З найважливіших негативних для очеретянок антропогенних чинників слід зазначити: випалювання рослинності, осушувальна меліорація, використання придатних для гніздування територій з господарською метою.

Забезпечити охорону основних місць гніздування та важливих для мігруючих очеретянок кормових територій можливо шляхом заборони випалювання очерету, осок, та високорослих трав; проведення роз'яснювальної роботи серед широких верств місцевого населення про важливість охорони видів; обґрунтування підвищення правового статусу існуючих ІВА територій (важливих природоохоронних територій для птахів), що не мають державного юридичного визнання; розбудови екомережі з метою охорони довкілля та збереження видів, що занесені до Червоної книги України. Для збереження дрібних поселень очеретянки прудкої у природних парках (Шацький, „Прип'ять - Стохід”) необхідно: визначити оптимальність існуючих заповідних зон на заболочених ділянках з метою покращення впливу заповідного режиму; проводити ручне викошування ділянок, де локалізуються дрібні поселення цього виду; провести вирубування вербових кущів на торфових болотах поблизу озер.

біотип очеретянка гніздовий популяція

Висновки

1. Очеретянки роду Acrocephalus Naum. поширені по всій території заходу України, за винятком очеретянки прудкої, яка гніздиться на півночі Волинської і Рівненської областей. Всі види очеретянок уникають гірської системи Карпат.

2. На заході країни виявлено п'ять гніздових видів очеретянок: очеретянка велика A. arundinaceus (Linnaeus, 1758), ставкова A. scirpaceus (Hermann, 1804), лучна A. schoenobaenus (Linnaeus, 1758), чагарникова A. palustris (Bechstein, 1798) та прудка A. paludicola (Viellot, 1817). Їх чисельність відносно стабільна або зазнає коливань в діапазоні не більше 25%.

3. Всі очеретянки тяжіють до біотопів з наявністю водойм або заболочених ділянок. Два види (очеретянка велика та ставкова) заселяють береги з наявністю очеретів, очеретянка прудка оселяється на осокових торфових болотах. Найменш вимогливими щодо рівня зволоженості ґрунту у гніздових біотопах є очеретянки лучна та чагарникова.

4. На гніздових ділянках очеретянки з'являються наприкінці квітня - початку травня. Найшвидше прилітає очеретянка лучна (середня дата прильоту - 24. 04, n=7), найпізніше - очеретянка прудка (13.05, n=6). Інші види прилітають наприкінці квітня: очеретянка ставкова - 25.04 (n=7), чагарникова - 30.04 (n=7), велика - 01.05 (n=7).

5. Очеретянки є дуже консервативними до вибору гніздових матеріалів. Для будівництва гнізд вони зазвичай використовують рослини родин Poaceae, Asteraceae, Cyperaceae, Salicaceae, Typhaceae, а також нижчі рослини (окремі водорості, мохи). Серед компонентів тваринного походження трапляються шерсть, павутина та пух. У гніздах очеретянок чагарникової та великої наявні компоненти антропогенного походження (нитки, поліетилен).

6. Відкладання яєць триває з другої декади травня до кінця першої декади липня. Середній розмір кладки коливається від 4,2±0,2 яєць у ставкової до 4,9±0,1 яєць в очеретянки великої.

7. За трофічною спеціалізацією очеретянки - ентомофаги. Їхній кормовий раціон охоплює п'ять типів тварин, серед яких домінують Arthropoda, рідше трапляються Mollusca. Найбільш широкий спектр живлення характерний для очеретянки великої, серед кормових об'єктів якої виявлені дрібні представники типу Chordata.

8. Між дорослими та молодими очеретянками в період осінньої міграції виявлені морфологічні відмінності, які проявляються у вищих показниках середніх значень довжини крила та дзьоба.

9. Серед очеретянок з більшою масою та високими категоріями жирності переважають дорослі особини. Середня дата їхнього прольоту припадає на декілька днів раніше, ніж молодих очеретянок. Перелічені відмінності пояснюють різницю у швидкості проходження міграції різних вікових груп очеретянок роду Аcrocephalus.

10. В період осінньої міграції територією заходу України пролітають очеретянки північних популяцій Європи (Естонія, Фінляндія). Для мігруючих очеретянок характерні південно-західні (Іспанія, Франція, Угорщина, Словенія, Хорватія, Сербія) та південно-східні (Єгипет) напрями просторової орієнтації, що підтверджені даними кільцювання.

11. Успішність збереження місцевих популяцій очеретянок залежить від ефективності управління водно-болотними угіддями, дотриманням природоохоронного законодавства, особливо щодо випалювання рослинності, та проведення гідромеліоративних заходів у річкових басейнах Чорного та Балтійського морів.

список опублікованих праць за темою дисертації

1. Закала О. Гніздування великої очеретянки (Acrocephalus arundinaceus L.) на заході України // Вісник Львів. У-ту, серія біологічна. - 2005. - Вип. 39. - С. 114-124.

2. Закала О.С. Осіння міграція лучної очеретянки (Acrocephalus schoenobaenus) на заході України // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. - 2005. - Вып. 8. - С. 160-169.

3. Закала О.С. Орієнтація лучної очеретянки (Acrocephalus schoenobaenus L.) в заказнику “Чолгинський” протягом 1996-2002 рр. // Вісник Львів. У-ту, серія біологічна. - 2003. - Вип. 32. - С. 122-127.

4. Закала О.С., Горбань І.М., Шидловський І.В. Морфометричний аналіз очеретянок в осінній міграційний період на Волинському Поліссі // Наук. зап. Держ. природозн. музею. - Львів. - 2004. - Т. 19. - С. 65-70.

5. Закала О., Кузярін О. Особливості будови та розміщення гнізд чагарникової очеретянки на заході України // Вісник Львів. У-ту, серія біологічна. - 2005. - Вип. 40. - С. 79-87.

6. Царик Й. В., Сеник М. А., Горбань І. М., Закала О. С., Кийко А. О. Екотони між лісом та луками як осередки концентрації різноманіття птахів // Екологія та ноосферологія. - 2006. - Т. 17, № 1-2. - С. 78-85.

7. Zakala O., Shydlovskyy I., Busse P. Variation in a body-mass and fat reserved of the Sedge Warbler (Acrocephalus schoenobaenus) on autumn migration in the L'viv province, Ukraine // Ring, 2004. - Vol. 26, No. 2. - P. 55-62.

8. Соловій І.П., Закала О. Еколого-економічна оцінка орнітофауни на природоохоронних територіях // Науковий вісник: Лісівницькі дослідження в Україні / Збірник науково-технічних праць - Львів: УкрДЛТУ. - 2002. - Вип. 12.4. - С. 304-308.

9. Закала О. Гніздові біотопи очеретянки ставкової (Acrocephalus scirpaceus) на заході України // Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції ZOOCENOZIS-2007 “Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах”, м. Дніпропетровськ, 9-12 жовтня 2007 року. - Днепропетровск: изд-во ДНУ, 2007. - С. 426-427.

10. Закала О. Прудка очеретянка в Шацькому національному природному парку: сучасний стан, біотопний розподіл, загрози для існування // Мат-ли наукової конференції “Сучасні проблеми заповідної справи”, м. Шацьк, 7-10 вересня 2006 р. - Львів: Сполом, 2007. - C. 21-24.

11. Закала О. Очеретянки як індикатори стану трансформації біотопів водних екосистем // Мат-ли наукової конференції “Фактори загрози біотичному різноманіттю: їх індикація та способи зниження негативної дії”, м. Шацьк, 21-23 вересня 2007 р. - Львів: Сполом, 2007. -С. 97-99.

12. Zakala O. The stopover duration of the Sedge Warbler (Acrocephalus schoenobaenus) during the autumn migration in the reedbeds of the western part of Ukraine // 9^th SEEN Workshop. Programme and abstracts. Cracow, Poland, 5-8 July 2007. - P. 26.

13. Zakala O. Directional preferences of the Sedge Warbler (Acrocephalus schoenobaenus L.) during autumn migration in western Ukraine // The Ring, 2006. - 28 (1). - P. 78-80.

14. Zakala O., Ibrahim W., Busse P. Autumn migration and moult strategy of the Sedge Warbler (Acrocephalus schoenobaenus) at Burullus (northern Egypt) // Abstracts. 8^th SE European migration network Workshop. Prague, Czech Republic, 2006. - Brno, 2006. - P. 42.

15. Zakala O., Maksalon L., Dudzik K. Orientation of the Reed Warbler (Acrocephalus scirpaceus) during the autumn migration in the western Ukraine // Abstracts. 8-th SE European migration network Workshop. Prague, Czech Republic, 2006. - Brno, 2006. - P. 43.

16. Закала О.С. Деякі аспекти гніздування очеретянок роду Acrocephalus // Матеріалы 11 и 12 конференций “Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца”. - Донецк, 2005. - Вып. 9. - С. 82-86.

17. Zakala O. Orientation of the Sedge Warbler (Acrocephalus schoenobaenus L.) during the autumn migration in the western Ukraine // Abstracts 5^th Conference of the European Ornithologists Union, Abstract Volume. Strasbourg, 2005. - Alauda, 2005. - Vol. 73, No. 3. - Р. 240.

18. Закала О.С. Консортивні зв'язки чагарникової очеретянки (Acrocephalus palustris) в умовах Західної України // ІІІ Міжнародна наукова конференція ZOOCENOZIS-2005 "Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах. - Днепропетровск: изд-во ДНУ, 2005. - С. 419-420.

19. Закала О.С., Горбань І.М. Дрібні поселення прудкої очеретянки в умовах Західного Полісся // Наукова конференція “Стан і біорізноманіття екосистем Шацького національного природного парку” 16-18 вересня. -Львів, 2005. - С. 34-36.

20. Закала О.С., Кузярін О.Т. Особливості будови гнізд великої очеретянки на заході України // Сучасні проблеми зоологічної науки. Матеріали Всеукраїнської наукової конференції. Київський у-т. - Київ, 2004. - С. 59-61.

21. Zakala O. Autumn migrations of the Sedge Warbler (Acrocephalus schoenobaenus) in the western Ukraine // The Ring, 2004. - Vol. 26, No. 1. - P. 21.

22. Закала О. Основні напрямки міграційної орієнтації лучної очеретянки Acrocephalus schoenobaenus на території Чолгинського орнітологічного заказника // Пріоритети орнітологічних досліджень. Матеріали і тези доповідей VIII наукової конференції орінітологів заходу України. - Львів - Кам'янець-Подільський, 2003. - С. 131-132.