Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ФІЗІОЛОГІЇ РОСЛИН І ГЕНЕТИКИ

УДК 581.1:581.133.5+633.11

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Фізіологічні особливості фосфорного живлення короткостеблових сортів озимої пшениці

03.00.12 - фізіологія рослин

Стахів Мирослава Петрівна

Київ - 2008

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі фізіології живлення рослин Інституту фізіології рослин і генетики НАН України, м. Київ.

Науковий керівник: доктор біологічних наук Швартау Віктор Валентинович Інститут фізіології рослин і генетики НАН України, завідувач відділу.

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук Яворська Вікторія Казимирівна Інститут фізіології рослин і генетики НАН України, завідувач відділу;

доктор біологічних наук Заіменко Наталія Василівна Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, в.о. директора.

Захист відбудеться: “22” травня 2008 р. о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.212.01 при інституті фізіології рослин і генетики НАН України за адресою: 03022 Київ 22, вул. Васильківська, 31/17.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці інституту фізіології рослин і генетики НАН України за адресою: 03022 Київ 22, вул. Васильківська, 31/17.

Автореферат розісланий “21” квітня 2008 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, доктор біологічних наук є.Ю. Мордерер.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Фосфор - один із ключових елементів мінерального живлення рослин, який відіграє важливу роль у їхньому метаболізмі [Raghothama, 1999; Ozborne, Rengel, 2002; Гуляев, Патыка, 2004]. Він входить до складу нуклеїнових кислот і нуклеотидів, ліпідів мембран, ферментів і проміжних продуктів фотосинтетичного та дихального циклів, створюючи, таким чином, енергетичну основу для функціонування рослинних клітин. Його засвоєння та метаболізм визначально важливі для росту і розвитку рослин, особливо - озимої пшениці.

Дослідження фосфорного живлення рослин пшениці ведуться досить давно багатьма вітчизняними та зарубіжними вченими [Городній, 2005; Дегодюк, 2005; Batten, 1992; Marshner, 1995; Rцmer, 2006], проте мало вивченими залишаються питання впливу забезпеченості рослин фосфором на перебіг основних фізіологічних процесів у сучасних сортів зернових, зокрема короткостеблових сортів озимої пшениці. В останні роки до Реєстру сортів рослин України занесено багато нових сортів пшениць з різними характеристиками, високим генетичним потенціалом продуктивності, вимогами до умов вирощування та адаптивними властивостями, які ще недостатньо вивчені. Серед них важливе місце займають короткостеблові сорти селекції Інституту фізіології рослин і генетики НАН України, які належать до цілком нового високоінтенсивного типу з покращеними морфологічними, агробіологічними і господарсько-економічними ознаками й властивостями та високим потенціалом урожайності [Моргун, Логвиненко, 1995; Уліч, 2003; Моргун, 2007]. Дослідження фізіологічних процесів рослин за різних умов живлення фосфором необхідні для оптимізації системи мінерального живлення високопродуктивних короткостеблових сортів озимої пшениці з метою прояву максимального потенціалу їх продуктивності, що обумовлює актуальність роботи в даному напрямку.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в рамках планової теми відділу фізіології живлення рослин Інституту фізіології рослин і генетики НАН України на 2004-2008 рр.: «Фізіологічні основи удосконалення системи живлення пшениці макро- і мікроелементами»; шифр проблеми 2.28.5 - Фізіологія і біохімія рослин; № держ. реєстрації 0105U001919.

Мета і задачі дослідження. Головною метою роботи було розкриття фізіологічних особливостей фосфорного живлення високопродуктивних короткостеблових сортів озимої пшениці.

Для досягнення мети були поставлені наступні завдання:

· з'ясувати особливості впливу рівня фосфорного живлення на ростові процеси та накопичення фосфору в рослинах озимої пшениці короткостеблових сортів;

· дослідити зміни активності кислих фосфатаз коренів проростків пшениці в залежності від рівня фосфорного живлення;

· визначити вплив фону фосфору в ґрунті на інтенсивність газообміну листків рослин озимої пшениці короткостеблових сортів;

· вивчити вплив рівня фосфорного живлення на зернову продуктивність короткостеблових сортів озимої пшениці.

Об'єкт дослідження - фізіологічна роль фосфору у метаболізмі рослин.

Предмет дослідження - перебіг фізіологічних процесів у рослин короткостеблових сортів озимої пшениці залежно від рівня фосфорного живлення.

Методи дослідження - фізіологічні (вимірювання інтенсивності фотосинтезу, дихання, транспірації), біохімічні (визначення активності кислих фосфатаз, вмісту фотосинтетичних пігментів, білка та клейковини, вмісту фосфору в ґрунті та рослинному матеріалі), біометричні та статистичні методи.

Наукова новизна одержаних результатів. Встановлено, що особливістю реакції рослин короткостеблових сортів озимої пшениці на підвищення рівня фосфору в середовищі вирощування є більш різке зростання інтенсивності фізіологічних процесів: фотосинтезу, транспірації, дихання, а також вмісту фотосинтетичних пігментів порівняно із середньорослими сортами. Для короткостеблових сортів оптимальні рівні фосфорного живлення значно перевищують визначені для середньорослих сортів.

Вперше показано, що у короткостеблових сортів озимої пшениці спостерігається індукція активності кислих фосфатаз коренів проростків із підвищенням концентрації ортофосфату в середовищі вирощування, тоді як у високорослого сорту активність цих ферментів залишається низькою незалежно від рівня фосфорного живлення.

У короткостеблових сортів відзначено зростання вмісту фосфору в органах рослин за вищих рівнів фосфорного живлення у ґрунті, на відміну від середньорослих сортів.

Показано тісну позитивну кореляційну залежність між вмістом фосфору в зерні та енергією проростання насіння рослин короткостеблових сортів пшениці.

Виявлено, що найвища зернова продуктивність рослин озимої пшениці короткостеблового типу спостерігається за високих рівнів фосфорного живлення, що обумовлюється інтенсифікацією фізіологічних процесів рослин.

Практичне значення отриманих результатів. Показано, що для розкриття потенціалу продуктивності короткостеблових сортів озимої пшениці необхідні високі рівні фосфорного живлення.

Встановлено, що для зростання енергії проростання насіння необхідно забезпечити підвищений вміст фосфору в ньому.

Визначено доцільність та ефективність поділу дози фосфору на основне внесення та підживлення по вегетації, а також передпосівної обробки насіння фосфором на фоні основного його внесення у ґрунт, що забезпечує високу продуктивність короткостеблових сортів озимої пшениці та може бути шляхом підвищення ефективності поглинання цього елемента.

Особистий внесок здобувача полягає у визначенні разом з науковим керівником мети та завдань досліджень, опрацюванні літератури за темою дисертації, виконанні експериментів, проведенні статистичної обробки даних, а також аналізі й інтерпретації одержаних результатів та підготовці публікацій до друку. Частка особистої участі здобувача становить понад 75 %.

Апробація результатів дисертації. Основні результати досліджень і положення дисертаційної роботи було висвітлено у доповідях на всеукраїнських і міжнародних конференціях: конференції-конкурсі робіт молодих учених, присвяченій 100-річчю від дня народження В.О. Беліцера «Актуальні проблеми біохімії та біотехнології - 2006» (Київ, 2006), Міжнародній конференції молодих учених-ботаніків «Актуальні проблеми ботаніки, екології та біотехнології» (Київ, 2006), European Society for new methods in agricultural research, ХХХVІ Annual Meeting (Iasi-Romania, 2006), III Міжнародній конференції молодих вчених «Розмаїття живого. Екологія. Еволюція. Адаптація» (Одеса, 2007), Всеукраїнській науково-практичній конференції до 80-річчя професора Л.Г. Долгової «Сучасні проблеми фізіології та інтродукції рослин» (Дніпропетровськ, 2007), ІІІ Міжнародній науковій конференції студентів і аспірантів «Молодь та поступ біології» (Львів, 2007), Міжнародній науково-практичній конференції, присвяченій 15-річчю науково-дослідної лабораторії «Екологія: наука, освіта, природоохоронна діяльність» (Умань, 2007), Міжнародній науковій конференції, присвяченій 200-річчю заснування Кременецького ботанічного саду (Кременець, 2007), Міжнародній конференції «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 2007), IIІ Міжнародній конференції «Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі. Фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти» (Львів, 2007).

Публікації. За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 14 наукових праць, із них - 4 статті у провідних фахових виданнях, 10 тез доповідей.

Структура дисертації. Дисертаційна робота складається з переліку умовних скорочень, вступу, огляду літератури, п'яти розділів, у яких наведено результати досліджень, узагальнення та аналіз результатів, висновки, список використаної літератури. Робота викладена на 146 сторінках друкованого тексту. Список цитованої літератури нараховує 200 найменувань. Робота містить 35 таблиць, 28 рисунків.

Основний зміст роботи

Огляд літератури. У першому розділі систематизовано та узагальнено літературні відомості про фізіологію фосфорного живлення рослин пшениці. На основі аналізу опублікованих матеріалів обґрунтовано актуальність і доцільність, а також сформульовано напрямки досліджень за темою дисертаційної роботи.

об'єкти і методи досліджень. У дослідах використовували короткостеблові (Смуглянка, Ятрань 60, Колумбія), середньорослі (Подолянка, Фаворитка) та високорослий (Українка 0246) сорти озимої пшениці (Triticum aestivum L.).

Вегетаційні досліди проводили на базі Інституту фізіології рослин і генетики НАН України. Рослини вирощували на сірому опідзоленому ґрунті в 12-кг посудинах. Фосфорне добриво (суперфосфат) додатково вносили у дозах 0,236, 0,473 і 0,710 г Р₂О₅ /кг ґрунту (відповідно Р₂О₅ 90, 180, 270 кг/га). Крім того, в усіх варіантах досліду і контролі вносили азот (аміачна селітра) - 0,176 г/кг ґрунту (N 120) і калій (калію хлорид) - 0,130 г/кг ґрунту (K₂O 120). Вологість ґрунту підтримували на рівні 60-70 % повної вологоємності.

Польові досліди проводили у 2004-2007 рр. на базі Дослідного сільськогосподарського виробництва Інституту фізіології рослин і генетики НАН України (смт. Глеваха Васильківського району Київської обл.). Площа дослідної ділянки 12,95 м², облікова - 10 м². Повторність 4-кратна.

Вміст фосфору в ґрунті визначали методом Кірсанова. Фосфор вилучали з ґрунту 0,2 н розчином НСl у співвідношенні ґрунту й розчину 1:5. У витяжці фосфор вимірювали реакцією із молібдатом амонію та відновником аскорбіновою кислотою [Городній та ін., 2005]. Вміст фосфору в рослинних зразках визначали за методикою [Єщенко та ін., 2005].

Вміст пігментів вимірювали спектрофотометрично після екстракції диметилсульфоксидом [Wellburn, 1994] та за допомогою хлорофіломіра SPAD-502 (ф. Konica Minolta) [Bavec et al., 2001; Uddling et al., 2007].

Інтенсивність фотосинтезу визначали у контрольованих умовах на невідокремлених від рослин прапорцевих листках за допомогою установки, змонтованої на базі оптико-акустичного інфрачервоного газоаналізатора ГИАМ-5М (Росія). Інтенсивність транспірації визначали за допомогою термоелектричного мікропсихрометра. Розрахунки газообміну здійснювали за загальноприйнятою методикою [Мокроносов, 1989].

Фосфатазну активність коренів проростків пшениці вимірювали за розщепленням гексагідрату динатрієвої солі с-нітрофенілфосфату [Duff et al., 1994]. Енергію проростання насіння визначали за ГОСТ 12038-84 та за загальноприйнятою методикою [Беляев, 2000].

Вміст білка та клейковини вимірювали на приладі Іnframatic 8600 (ф. Perten).

Результати дослідів обробляли статистично в Exсel згідно стандартних методик [Доспехов, 1985; Приседський, 1999, Лапач и др., 2000].

результати досліджень. Особливості розвитку короткостеблових сортів озимої пшениці в залежності від забезпеченості фосфором. Для короткостеблових сортів Смуглянка і Колумбія встановлено зростання накопичення сухої речовини коренями проростків при підвищенні рівня фосфорного живлення від 10 мкМ до 1 мМ. Показано також різницю у реакції короткостеблових сортів на підвищений вміст ортофосфату: при зростанні концентрації до 10 мМ у сорту Колумбія спостерігалась тенденція до зниження маси сухої речовини на відміну від проростків сорту Смуглянка.

Аналогічна закономірність щодо більш високих оптимальних рівнів фосфорного живлення для короткостеблових сортів спостерігалась в умовах вегетаційних та польових дослідів.

Активність кислих фосфатаз коренів проростків короткостеблових сортів озимої пшениці в залежності від різних рівнів фосфорного живлення. Важливим механізмом засвоєння і використання фосфору рослинами є індукція кореневою системою фосфатаз, функція яких полягає у гідролізі фосфорних ефірів.

Літературні дані щодо активності кислих фосфатаз пшениці досить суперечливі. Загалом більшість із них вказує на те, що фосфатазна активність коренів пшениці мало залежить від вмісту фосфору або зростає при нестачі (відсутності) його у ґрунті чи поживному середовищі [Gourlej et al., 1993; Gahoonia, 1999; Reynolds, Ortiz-Monasterio, 2001]. Зростання доз фосфорних добрив інгібує активність фосфатаз, що робить проблематичним досягнення високих рівнів поглинання і включення фосфору з органічних та неорганічних ефірів у метаболізм рослинами пшениці. Тому доцільним було дослідження активності фосфатаз сортів короткостеблового типу за різного забезпечення рослин фосфором.

Вперше встановлено, що у короткостеблових сортів озимої пшениці Смуглянка та Колумбія активність кислих фосфатаз коренів проростків зростає при підвищенні фону фосфорного живлення. Водночас, рівень ортофосфату в середовищі вирощування достовірно не впливав на активність цих ферментів у рослин високорослого сорту Українка 0246.

Відмінності в індукції кислих фосфатаз чіткіше проявлялися при пророщуванні насіння на контрольному розчині з наступним витримуванням протягом доби на середовищах з ортофосфатом (10 мкМ - 10 мМ). Якщо на середовищі без фосфору рівень активності кислих фосфатаз коренів проростків короткостеблових сортів становив 7,4-7,5 мкМ гексагідрату динатрієвої солі с-нітрофенілфосфату·хв^-1·г^-1 сирої речовини, то при витримуванні проростків на розчинах зі збільшенням вмісту фосфору (від 10 мкМ до 10 мМ) протягом доби рівень фосфатазної активності зростав майже у 3 рази. Після витримування на розчинах із фосфором проявлялися відмінності в індукції фосфатазної активності між короткостебловими сортами озимої пшениці. У проростків пшениці сорту Колумбія активність кислих фосфатаз при збільшенні рівня фосфору до 1-10 мМ зумовлювала зниження ферментативної активності. Рівень фосфатазної активності коренів проростків сорту Смуглянка підвищувався і за високих концентрацій фосфору - до 10 мМ. Ця залежність збігається зі змінами маси сухої речовини проростків на різних фонах фосфору.

При пророщуванні насіння високорослого сорту Українка 0246 на контрольному розчині з наступним витримуванням протягом доби на середовищах із ортофосфатом (10 мкМ - 10 мМ) активність ферментів істотно не змінювалась.

Виявлені сортові відмінності в активності кислих фосфатаз різних типів пшениць при різних рівнях фосфорного живлення свідчать про неоднакові вимоги цих сортів до живлення фосфором.

Отримані дані підтверджують ефективність створення високих питомих концентрацій фосфору у середовищі при проростанні насіння озимої пшениці короткостеблових сортів.

Вплив фону фосфорного живлення на накопичення фосфору рослинами пшениці короткостеблового типу. В умовах вегетаційних дослідів визначали вміст фосфору у фази кущіння та цвітіння в різних органах рослин (колоски, стебла, листки). Встановлено, що у фазу кущіння при підвищенні фону фосфорного живлення спостерігалося зростання його вмісту в рослинах усіх досліджуваних сортів. Виявлено, що короткостеблові сорти накопичували більше фосфору в надземній масі за вищих концентрацій його в ґрунті, в порівнянні з середньорослими сортами. Зокрема, вміст фосфору у пшениці сорту Смуглянка при внесеній дозі 0,473 г/кг, перевищував контроль на 29,3 %, а в сорту Ятрань 60 - на 23,7 %. У середньорослих сортів максимальне накопичення фосфору спостерігалося за внесення дози 0,236 г/кг. Для сорту Подолянка вміст фосфору зростав на 9,5 %, сорту Фаворитка - на 22,5 % в порівнянні з контролем.

Дослідження вмісту фосфору у фазу цвітіння в різних органах рослин (колоски, стебла, листки) показали наступні результати: у короткостеблових сортів накопичення фосфору також було найбільшим при внесенні його в ґрунт у дозі 0,473 г/кг. Зокрема, для сорту Смуглянка вміст фосфору в листках на оптимальній дозі його в ґрунті 0,473 г/кг перевищували контроль відповідно на 6,7 % та стеблах - на 29,5 %. Для сорту Ятрань 60 найбільше накопичення фосфору на цій же концентрації спостерігалося у колосі та зростало в порівнянні з контролем на 24,8 %.

У середньорослих сортів Подолянка та Фаворитка найбільша інтенсивність накопичення фосфору в органах рослин спостерігалась при дозі 0,236 г/кг. У сорту Подолянка вміст фосфору в листках був вищим - на 13,6 %, а в сорту Фаворитка - на 50,3 % відносно контролю. Вміст фосфору у стеблах рослин сорту Подолянка майже не залежав від варіювання рівня фосфорного живлення у дослідженому діапазоні.

Збільшення дози внесеного фосфору до 0,710 г/кг ґрунту призводило до зниження його загального вмісту в рослинах практично в усіх досліджуваних сортів.

Отримані результати свідчать про нелінійний характер накопичення фосфору рослинами залежно від рівня його у ґрунті та про наявність певного оптимуму, перевищення якого призводить до інгібування поглинання фосфору рослинами.

Інтенсивність газообміну листків короткостеблових сортів озимої пшениці в залежності від фону фосфорного живлення. Сполуки фосфору є важливими компонентами проміжних продуктів фотосинтетичного та дихального циклів, створюючи енергетичну основу для функціонування рослинних клітин. Не зважаючи на досить велику кількість робіт, присвячених проблемі фосфорного живлення рослин загалом [Raghothama, 1999; Abel et al., 2002; Hammond et al., 2004; Rцmer, 2006] і пшениці зокрема [Reynolds, 2001; Ozborne, Rengel, 2002], особливості реакції фотосинтетичного апарату короткостеблових високопродуктивних сортів озимої пшениці на зміну цього важливого чинника вивчені недостатньо. Тому досліджували вплив рівня фосфорного живлення на інтенсивність газообміну листків короткостеблових сортів озимої пшениці.

Показано, що при збільшенні дози внесення фосфору в ґрунт до 0,473 г/кг інтенсивність фотосинтезу листків рослин короткостеблового сорту Смуглянка зростала на 75,0 % порівняно з контролем, тоді як у середньорослого сорту Подолянка - лише на 21,0 %. При цьому за умов дефіциту фосфорного живлення інтенсивність фотосинтезу листків рослин сорту Смуглянка була меншою, ніж сорту Подолянка, а за оптимальної дози фосфору - більшою. За надлишкової дози фосфору (0,710 г/кг) інтенсивність фотосинтезу листків рослин обох сортів зменшувалась майже до контрольного рівня.

Інтенсивність транспірації у рослин сорту Смуглянка зростала при підвищенні фону фосфору в ґрунті до 0,473 г/кг і становила 2,28 г Н₂О/(дм²·год). Слід зазначити, що в рослинах сорту Подолянка на всіх фонах фосфорного живлення суттєвої різниці за інтенсивністю транспірації не відзначено.

Синхронні зміни інтенсивності поглинання СО₂ та транспірації свідчать про зкоординоване функціонування процесів асиміляції вуглекислого газу та продихового апарату листків у вивченому діапазоні доз фосфорного живлення.

Аналогічна залежність спостерігалась і для темнового дихання. Показано, що у середньорослого сорту Подолянка інтенсивність темнового дихання суттєво не змінюється із зростанням рівня фосфору. Для короткостеблового сорту Смуглянка із підвищенням фону фосфорного живлення до 0,473 г/кг спостерігається зростання інтенсивності темнового дихання, де цей показник на 44,4 % перевищував контроль.

Високий рівень фосфорного живлення - 0,710 г/кг призводив до зниження інтенсивності темнового дихання у рослин сорту Подолянка в порівнянні із дозою 0,473 г/кг.

Таким чином, для досягнення максимальної фотосинтетичної активності листків високоінтенсивний короткостебловий сорт Смуглянка потребує ретельної оптимізації умов фосфорного живлення, тоді як середньорослий сорт Подолянка менш чутливий до цього чинника.

Вміст пігментів у короткостеблових сортів озимої пшениці в залежності від фону фосфору в ґрунті. Фосфатний статус листків тісно пов'язаний з їхньою основною функцією - фотосинтетичною асиміляцією СО₂. Про це свідчить порівняння даних вмісту фосфору в листках залежно від його дози в ґрунті та вмісту в них основних фотосинтетичних пігментів - хлорофілів і каротиноїдів [Mori et al., 2000; Cardini et al., 2006].

У короткостеблових сортів Смуглянка та Ятрань 60 найбільший вміст пігментів спостерігався, як правило, при внесенні фосфору в дозі 0,473 г/кг, а в середньорослих сортів Подолянка та Фаворитка - 0,236 г/кг ґрунту. Вміст хлорофілу а у короткостеблових сортів при концентрації фосфору у ґрунті 0,473 г/кг зростав на 16,5 % у Смуглянки та 14,6 % - у Ятрань 60 у порівнянні з контролем. Для середньорослих сортів цей показник був найвищим при концентрації фосфору в ґрунті у дозі 0,236 г/кг, що на 5,7 % (Подолянка) та 46,2 % (Фаворитка) перевищував контроль.

У варіанті із внесенням фосфору у дозі 0,236 г/кг ґрунту кількість каротиноїдів у сорту Смуглянка зростала на 47,8 % в порівнянні з контролем. Найвищий вміст каротиноїдів (0,70 мг/г сирої речовини) спостерігався при концентрації фосфору в ґрунті 0,473 г/кг, що перевищував контроль на 52,1 %. Для сортів Ятрань 60, Подолянка та Фаворитка в усіх варіантах фосфорного живлення кількість каротиноїдів практично не відрізнялась від контролю. Як для короткостеблових, так і для середньорослих сортів високий рівень фосфору у ґрунті (0,710 г/кг) призводив до зниження вмісту пігментів практично до контрольного рівня.

Отже, рослини короткостеблових сортів пшениці для накопичення максимальної кількості фотосинтетичних пігментів у листках потребують більш високих доз фосфору, ніж рослини середньорослих сортів.

Зернова продуктивність короткостеблових сортів озимої пшениці в залежності від рівня фосфорного живлення. Протягом 2005-2007 рр. в умовах вегетаційних дослідів вивчали вплив фосфорного живлення на зернову продуктивність рослин. Продуктивність, як і досліджувані фізіологічні показники, у короткостеблових сортів Смуглянка та Ятрань 60 була найбільшою при внесенні фосфору у дозі 0,473 г/кг. А для середньорослих сортів Подолянка та Фаворитка оптимальною виявилась концентрація фосфору 0,236 г/кг ґрунту. Збільшення дози понад оптимальну призвело до зниження зернової продуктивності рослин досліджуваних сортів.

У польових дослідах протягом 2004-2007 рр. вивчали вплив різних фонів та способів внесення фосфорних добрив у поєднанні з іншими макроелементами на продуктивність рослин озимої пшениці та якісні показники зерна. рослина пшениця короткостебловий

Найнижчий рівень урожайності в досліджуваних короткостеблових сортів Колумбія та Смуглянка спостерігали у контрольному варіанті.

За відсутності фосфору у схемі живлення продуктивність залишалася на рівні контролю, не зважаючи на високі дози азоту і калію, які вносили перед посівом і протягом вегетації.

Слід відмітити, що внесення фосфору в дозі 180 кг/га призвело до суттєвого підвищення врожайності обох сортів у порівнянні з контролем та варіантами без внесення фосфору.

В умовах наших дослідів показано доцільність внесення фосфорних добрив восени у дозі (P₁₂₀), а також у перше підживлення (P₆₀), де спостерігалося підвищення продуктивності у сорту Колумбія до 92,8 ц/га, а в сорту Смуглянка - 89,8 ц/га. Отримані результати свідчать про важливість внесення фосфору у підживлення, оскільки врожайність досліджуваних короткостеблових сортів суттєво підвищується.

Доведено ефективність передпосівної обробки насіння фосфором та мікроелементами (одночасно з протруюванням) на фоні його основного внесення у ґрунт, при якій зростала продуктивність короткостеблових сортів, особливо в сорту Смуглянка, у якого сформувався найвищий врожай - 91,8 ц/га.

Аналогічна залежність виявлена у польових дослідах в інші роки досліджень, де найвища зернова продуктивність рослин спостерігалась на високих рівнях фосфорного живлення.

Якість зерна короткостеблових сортів пшениці в залежності від різного забезпечення рослин фосфором. Аналіз якісних показників зерна (2005-2006 рр.) свідчить, що максимальна кількість білка та клейковини у досліджуваних сортів сформувалася у контрольному варіанті, а також у варіантах із високими рівнями фосфорного живлення.

За відсутності фосфору у схемі живлення відбувалося суттєве зниження вмісту білка та клейковини у досліджуваних сортів Колумбія та Смуглянка, а на високих фонах фосфору (180 кг/га) - підвищення цих показників.

Аналогічна залежність щодо впливу фосфорного живлення на якісні показники зерна спостерігалась і в інші роки досліджень.

Отримані дані свідчать про доцільність внесення високих доз фосфорних добрив, оскільки їх вплив дозволяє отримати високі врожаї з хорошими показниками якості зерна.

Вплив вмісту фосфору в зерні на енергію проростання насіння короткостеблових сортів озимої пшениці. Вивчали взаємозв'язок між вмістом фосфору в зерні та енергією проростання насіння короткостеблових сортів озимої пшениці. Встановлено, що при збільшенні вмісту фосфору в зерні підвищується енергія проростання насіння.

Показано, що за найнижчої концентрації фосфору в зерні спостерігалася знижена енергія проростання насіння обох досліджуваних сортів (контрольний варіант). При підвищенні вмісту фосфору до 3,2 мг/г сухої речовини мало місце суттєве зростання енергії проростання насіння у сорту Колумбія, в той же час для сорту Смуглянка істотної різниці не встановлено.

Для обох сортів оптимальні варіанти удобрення, за яких спостерігався найвищий вміст фосфору в зерні та показник енергії проростання насіння, відрізнялися. Зокрема, для сорту Смуглянка у варіанті удобрення N₃₀P₁₂₀K₁₂₀ - основне внесення та N₆₀P₆₀K₆₀ і N₉₀ - підживлення по вегетації спостерігався найвищий вміст фосфору в зерні (3,7 мг/г сухої речовини) та енергія проростання, яка перевищувала контроль на 8,4 %. Сорт Колумбія характеризувався найбільшим вмістом фосфору в зерні (3,3 мг/г сухої речовини) при внесенні N₃₀P₁₈₀K₁₈₀ та N₇₅ (перше і друге підживлення), за якого показник енергії проростання насіння перевищував контроль на 27,2 %.

Отримані результати свідчать про генотипові відмінності досліджуваних сортів за інтенсивністю накопичення фосфору та зв'язок його вмісту з енергією проростання насіння (для сорту Смуглянка r=0,97, Колумбія r=0,91). Отже, оптимізація фосфорного живлення короткостеблових сортів озимої пшениці є перспективним шляхом підвищення посівних якостей насіння.

Узагальнення результатів досліджень. Ефективне регулювання мінерального живлення рослин ґрунтується на розумінні фізіолого-біохімічних процесів, які відбуваються в рослинному організмі. Вивчення цих процесів у рослин короткостеблових сортів пшениці, які характеризуються поліпшеними морфологічними, агробіологічними ознаками й властивостями та високим потенціалом урожайності, є основою для покращення системи живлення, зокрема фосфорного, високопродуктивних генотипів зернових.

У наших дослідах виявлено особливості реакції короткостеблових сортів на різні рівні фосфорного живлення. В лабораторних умовах показано, що у сортів короткостеблового типу при підвищенні фону фосфорного живлення від 1 до 10 мМ зростає накопичення сухої речовини коренями проростків. На відміну від них у високорослого сорту рівень забезпечення фосфором вище 10 мкМ пригнічував ростові процеси.

Вперше встановлено, що у короткостеблових сортів озимої пшениці Смуглянка та Колумбія активність кислих фосфатаз коренів проростків зростає із підвищенням концентрації ортофосфату в середовищі вирощування, тоді як у високорослого сорту Українка 0246 активність цих ферментів залишається низькою і не залежить від рівня фосфорного живлення. Отримані результати свідчать, що проростки короткостеблових сортів озимої пшениці при підвищенні фону фосфорного живлення можуть ефективніше поглинати фосфор з неорганічних та органічних сполук навколишнього середовища. Це певною мірою обумовлює підвищені вимоги сортів високоінтенсивного типу до умов фосфорного живлення.

В умовах вегетаційних дослідів для короткостеблових сортів показано, що найвища інтенсивність накопичення фосфору в органах рослин спостерігається при внесенні фосфору в ґрунт у дозі 0,473 г/кг, де у сорту Смуглянка вміст фосфору в листках зростає на 6,7 %, стеблах - 29,5 %, у сорту Ятрань 60 - на 24,8 % (колос) в порівнянні з контролем. У середньорослих сортів найбільший вміст фосфору спостерігається при дозі 0,236 г/кг, зокрема у сорту Подолянка накопичення фосфору у колосі зростає на 6,4 %, у листках - на 13,6 % відносно контрольного варіанта. У рослин сорту Фаворитка вміст фосфору в колосі перевищує контроль на 22,1 %, а в листках - на 50,3 %.

Отже, короткостеблові сорти для інтенсифікації накопичення фосфору в органах рослин потребують вищих рівнів фосфорного живлення у порівнянні із середньорослими сортами. Виникає питання: як це впливає на активність фотосинтетичного апарату?

Нами було встановлено, що у короткостеблових сортів Смуглянки та Ятрань 60 при зростанні рівня фосфорного живлення до 0,473 г/кг відбувалось різке підвищення асиміляційної активності листків: різниця із контролем становила 75,0 % та 44,8 %, відповідно. У середньорослих сортів Подолянки та Фаворитки інтенсивність фотосинтезу менш суттєво змінювалась із зростанням рівня фосфорного живлення. При дозі фосфору понад оптимальній (0,710 г/кг) спостерігалося пригнічення фотосинтетичної активності.

Подібний характер залежності від дози фосфорного добрива спостерігався і за іншими фізіологічними показниками - диханням та транспірацією. При нестачі фосфорного живлення ці параметри газообміну в листках рослин короткостеблових сортів були меншими, ніж у середньорослих, проте максимальні значення за оптимальних умов були вищими у сортів короткостеблового типу.

Отже, при відхиленні фосфорного живлення від оптимуму (0,473 г/кг), як за нестачі, так і надлишку фосфору інтенсивність асиміляційних та дихальних процесів у рослин короткостеблових сортів була нижчою, ніж у середньорослих. Тому для досягнення максимальної метаболічної активності короткостеблові сорти потребують ретельної оптимізації умов фосфорного живлення, тоді як середньорослі сорти менш вимогливі до цього чинника.

Встановлено, що у короткостеблових сортів Смуглянки та Ятрань 60 найбільший вміст пігментів спостерігався при внесенні фосфору в дозі 0,473 г/кг, а в середньорослих сортів Подолянки та Фаворитки - 0,236 г/кг ґрунту. Вміст хлорофілу а у короткостеблових сортів на оптимальній для них концентрації фосфору у ґрунті (0,473 г/кг) зростав на 16,5 % - у Смуглянки та 14,6 % - у Ятрань 60. Для середньорослих сортів цей показник був найвищим при концентрації фосфору в ґрунті у дозі 0,236 г/кг, що на 5,7 % (Подолянка) та 46,2 % (Фаворитка) перевищувало контроль.

Таким чином, рослини короткостеблових сортів озимої пшениці для накопичення максимального вмісту фотосинтетичних пігментів у листках потребують вищих доз фосфору, ніж рослини середньорослих сортів.

Нами встановлено тісну позитивну кореляційну залежність між вмістом фосфору в зерні та енергією проростання насіння рослин пшениці короткостеблового типу, що ще раз підтверджує особливу роль фосфору в їх живленні.

У польових дослідах виявлено, що найвища врожайність короткостеблових сортів спостерігалась на високих фонах фосфорного живлення, що може обумовлюватись інтенсифікацією фізіологічних процесів рослин. Встановлено доцільність застосування передпосівної обробки насіння фосфором із мікроелементами на фоні його основного внесення для забезпечення високої продуктивності короткостеблових сортів озимої пшениці та поліпшення елементів структури врожаю, що може бути шляхом підвищення ефективності поглинання цього елемента.

Показана ефективність внесення фосфорних добрив не лише восени (основне внесення), а й у підживлення рослин, що може бути основою раціонального використання фосфору та отримання високих врожаїв.

Наші результати розкривають фізіологічні особливості фосфорного живлення короткостеблових сортів озимої пшениці, які обумовлюють зростання продуктивності на підвищених фонах фосфору, і можуть бути використані як наукове підґрунтя для розробки принципів оптимізації системи мінерального живлення з метою реалізації генетичного потенціалу високопродуктивних короткостеблових сортів озимої пшениці.

Висновки

У дисертації відповідно до поставленої мети та завдань проведено дослідження впливу фосфорного живлення на фізіолого-біохімічні показники короткостеблових сортів озимої пшениці.

1. Встановлено, що особливістю реакції рослин короткостеблових сортів озимої пшениці на підвищення рівня фосфору в середовищі вирощування є більш різке зростання інтенсивності фізіологічних процесів: фотосинтезу, транспірації, дихання, а також вмісту фотосинтетичних пігментів порівняно із середньорослими сортами.

2. Вперше показано, що у короткостеблових сортів озимої пшениці спостерігається індукція активності кислих фосфатаз коренів проростків із підвищенням концентрації ортофосфату, тоді як у високорослого сорту активність цих ферментів низька та не залежить від рівня фосфорного живлення.

3. У короткостеблових сортів відзначено зростання вмісту фосфору в органах рослин за вищих рівнів фосфорного живлення у ґрунті, на відміну від середньорослих сортів.

4. Показано тісну позитивну кореляційну залежність між вмістом фосфору в зерні та енергією проростання насіння рослин короткостеблових сортів озимої пшениці.

5. Встановлено, що короткостеблові сорти озимої пшениці для більш повного розкриття потенціалу продуктивності потребують високих рівнів фосфорного живлення.

6. Визначено доцільність та ефективність передпосівної обробки насіння фосфором і поділу дози фосфору на основне внесення та підживлення по вегетації, що забезпечує високу продуктивність короткостеблових сортів озимої пшениці.

Список робіт, опублікованих за темою дисертації

1. Швартау В.В., Стахів М.П. Вплив фосфорного живлення на активність кислих фосфатаз коренів проростків озимої пшениці // Физиология и биохимия культ. растений. - 2007. - Т. 39, № 3. - С. 207-211.

2. Стахів М.П., Швартау В.В., Кірізій Д.А. Вплив рівня фосфорного живлення на фотосинтетичний апарат і продуктивність рослин озимої пшениці // Физиология и биохимия культ. растений. - 2007. - Т. 39, № 6. - С. 514-521.

3. Стахів М.П., Швартау В.В. Визначення рівнів доступного фосфору у ґрунті для високопродуктивних сортів озимої пшениці // Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія. - 2007. - Вип. 22. - С. 5-9.

4. Стахів М.П., Швартау В.В. Вплив вмісту фосфору в зерні на енергію проростання насіння високопродуктивних сортів озимої пшениці // Вісник Харківського національного аграрного університету. Серія Біологія. - 2007. - Вип. 3. - С. 96-99.

5. Стахів М.П. Вплив ортофосфату на активність кислих фосфатаз коренів проростків озимої пшениці // Український біохімічний журнал. - 2006. - 78, № 6. - С. 47.

6. Стахів М.П, Швартау В.В. Реакція Tritiсum aestivum L. на різні рівні фосфорного живлення // Матеріали міжнародної конференції молодих учених-ботаніків «Актуальні проблеми ботаніки, екології та біотехнології» (Київ, 27-30 вересня 2006 р.) - К.: «Фітосоціоцентр», 2006. - С. 166-167.

7. Stakhiv M.P., Schwartau V.V. The influence of different levels of phosphorus nutrition on acid phosphatases activity in the roots of winter wheat seedlings // European Society for new methods in agricultural research, ХХХVІ Annual Meeting, Iasi, Romania, September 10-14, 2006: Abstracts. - 2006. - Р. 67-68.

8. Стахів М.П., Швартау В.В., Озерова Л.В. Продуктивність рослин озимої пшениці в залежності від фону фосфорного живлення // Міжнародна науково-практична конференція «Екологія: наука, освіта, природоохоронна діяльність» (Умань, 22-23 березня 2007 р.). - К.: «Наук. світ», 2007. - С. 65-66.

9. Cтахів М.П., Швартау В.В. Вплив рівня фосфорного живлення на інтенсивність фотосинтезу та транспірації рослин озимої пшениці // ІІІ Міжнародна наукова конференція «Молодь та поступ біології» (Львів, 23-27 квітня 2007 р.). - Львів. - 2007. - С. 440-441.

10. Stakhiv M., Schwartau V., Kirizijy D. The influence of phosphorus nutrition level on physiological characteristics of the winter wheat plants // III міжнародна конференція молодих вчених «Розмаїття живого. Екологія. Еволюція. Адаптація» (Одеса, 15-18 травня 2007 р.). - Одеса: «Печатний дом», 2007. - С. 68.

11. Стахів М.П., Швартау В.В., Степанець І.М. Вплив рівня фосфорного живлення на накопичення фосфору рослинами високопродуктивних сортів озимої пшениці // Друга Всеукраїнська конференція до 80-річчя професора Долгової Л.Г. «Сучасні проблеми фізіології та інтродукції рослин» (Дніпропетровськ, 22-23 травня 2007 р.). - Дніпропетровськ: ДНУ, 2007. - С. 120-121.

12. Стахів М.П., Швартау В.В. Вплив рівня фосфорного живлення на вміст пігментів у листках короткостеблових та середньорослих сортів озимої пшениці // Матеріали Міжнародної наукової конференції, присвяченої 200-річчю заснування Кременецького ботанічного саду (Кременець, 18-23 червня 2007 р.). - Кременець -Тернопіль «Підручники і посібники», 2007. - С. 149-150.

13. Стахив М.П., Швартау В.В. Активность кислых фосфатаз корней проростков короткостебельных сортов озимой пшеницы в зависимости от уровня фосфорного питания // VІ съезд Общества физиологов растений России. Международная конференция «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (18-24 июня 2007, Сыктывкар, Республика Коми, Россия). - Сыктывкар, 2007. - С. 145-146.

14. Стахів М.П., Швартау В.В., Кірізій Д.А. Інтенсивність фото- і темнового дихання рослин озимої пшениці в залежності від різних рівнів фосфорного живлення // ІІІ Міжнародна конференція «Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі. Фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти» (Львів, 4-6 жовтня 2007 р.). - Львів. - 2007. - С. 89.

Анотація

Стахів М.П. Фізіологічні особливості фосфорного живлення короткостеблових сортів озимої пшениці. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.12 - фізіологія рослин. - Інститут фізіології рослин і генетики Національної академії наук України, Київ, 2008.

Дисертаційна робота присвячена вивченню фізіологічних особливостей фосфорного живлення короткостеблових сортів озимої пшениці.

Показано, що особливістю реакції рослин короткостеблових сортів озимої пшениці на підвищення фону фосфору в середовищі вирощування є більш різке зростання інтенсивності фізіологічних процесів: фотосинтезу, транспірації, дихання, а також вмісту фотосинтетичних пігментів, порівняно із середньорослими сортами, що вказує на вищий для них оптимальний рівень фосфорного живлення.

Вперше встановлено, що для короткостеблових сортів озимої пшениці характерне зростання активності кислих фосфатаз коренів проростків із підвищенням концентрації ортофосфату в середовищі вирощування, тоді як у високорослого сорту активність цих ферментів не залежала від рівня живлення фосфором.

У короткостеблових сортів відбувалось зростання вмісту фосфору в рослинах із збільшенням фону фосфорного живлення на відміну від середньорослих сортів, у яких ця залежність слабко виражена.

Виявлено, що найвища врожайність короткостеблових сортів спостерігалась на високих рівнях фосфору, що може обумовлюватись інтенсифікацією фізіологічних процесів рослин.

Ключові слова: Triticum aestivum L., озима пшениця, короткостеблові сорти, рівень фосфорного живлення, вміст фосфору в рослинах, інтенсивність фотосинтезу, пігменти, кислі фосфатази, зернова продуктивність.

Аннотация

Стахив М.П. Физиологические особенности фосфорного питания короткостебельных сортов озимой пшеницы. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.12 - физиология растений. - Институт физиологии растений и генетики Национальной академии наук Украины, Киев, 2008.

Диссертационная работа посвящена изучению физиологических особенностей фосфорного питания короткостебельных сортов озимой пшеницы.

Показано, что особенностью реакции растений короткостебельных сортов озимой пшеницы на возрастание уровня фосфора в среде выращивания является более резкое повышение интенсивности физиологических процессов: фотосинтеза, транспирации, дыхания, а также содержания фотосинтетических пигментов, по сравнению со среднерослыми сортами. Для короткостебельных сортов оптимальные уровни фосфорного питания значительно превышают такие же для среднерослых.

При отклонении фосфорного питания от оптимума, как при недостатке так и при избытке фосфора, интенсивность основных физиологических процессов растений короткостебельных сортов существенно ниже, чем у среднерослых. Поэтому для достижения максимальной метаболической активности высокоинтенсивные короткостебельные сорта требуют более тщательной оптимизации фосфорного питания, тогда как среднерослые сорта менее требовательны к этому фактору.

Впервые установлено, что у короткостебельных сортов озимой пшеницы наблюдается индукция активности кислых фосфатаз корней проростков при увеличении концентрации ортофосфата в среде выращивания. В отличие от короткостебельных сортов у высокорослого сорта активность ферментов была низкой и не зависела от уровня фосфорного питания.

Выявлены отличия в реакции короткостебельных и высокорослого сортов озимой пшеницы на возрастание концентрации ортофосфата в среде выращивания. Для короткостебельных сортов установлено повышение накопления сухого вещества при увеличении уровня фосфорного питания от низкого (10 мкМ) до высокого (10 мМ). У высокорослого сорта наблюдалось ингибирование ростовых процессов при концентрации фосфора свыше 10 мкМ.

У короткостебельных сортов отмечено возрастание содержания фосфора в органах растений при увеличении фона фосфорного питания, в отличие от среднерослых сортов, у которых эта зависимость слабо выражена.

Установлена тесная корреляционная зависимость между содержанием фосфора в зерне и энергией прорастания семян короткостебельных сортов озимой пшеницы.

Повышенные уровни фосфорного питания позитивно влияли на зерновую продуктивность исследуемых короткостебельных сортов пшеницы.

Показана целесообразность и эффективность разделения дозы фосфора на основное внесение и подкормку по вегетации, а также предпосевной оброботки семян фосфором и микроэлементами на фоне основного его внесения в почву, что является важным фактором обеспечения высокой урожайности короткостебельных сортов.

Ключевые слова: Triticum aestivum L., озимая пшеница, короткостебельные сорта, уровень фосфорного питания, содержание фосфора в растениях, интенсивность фотосинтеза, пигменты, кислые фосфатазы, зерновая продуктивность.

Annotation

Stakhiv M.P. Physiological features of phosphorus nutrition of semidwarf varieties of winter wheat. - Manuscript.

Dissertation for the candidate of biological sciences degree in speciality 03.00.12 - plant physiology. - Institute of Plant Physiology and Genetics, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2008.

Dissertation covers study of physiological peculiarities of phosphorus nutrition of semidwarf varieties of winter wheat.

It was shown that increase of phosphorus background in growing environment of semidwarf varieties of winter wheat plants is characterized with the rapid rise of physiological processes intensity: photosynthesis, transpiration, respiration, as well as chlorophyll content as compared to the medium tall variety, thus indicating their higher optimal level of phosphorus nutrition.

For the first time it was shown that semidwarf varieties of winter wheat possess increasing of root acid phosphatases activity of seedlings under the high level of phosphorus in growing environment while ones activity in tall cultivars was low and independent from the levels of phosphorus nutrition.

Increase of phosphorus content in semidwarf varieties winter wheat plants was established under the rise of phosphorus nutrition background unlike medium tall variety possessed less evident regularities.

It was established that high productivity of semidwarf varieties is observed under high phosphorus levels which might be predetermined by the intensification of physiological processes of plants.

Key words: Triticum aestivum L., winter wheat, semidwarf varieties, level of phosphorus nutrition, phosphorus content in plants, net photosynthesis, pigments, acid phosphatases, grain productivity.

Размещено на Allbest.ru