Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ

ТАВРІЙСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

імені В.І. ВЕРНАДСЬКОГО

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Структурно-функціональні та гідродинамічні властивості плавців дельфінів як результат адаптації до швидкого плавання

03.00.02 - біофізика

Павлов Вадим В'ячеславович

Сімферополь - 2009

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Таврійському національному університеті імені В.І. Вернадського на кафедрі фізіології людини й тварин та біофізики та у Кримському державному медичному університеті ім. С.I. Георгієвського в Центральній науково-дослідницькій лабораторії.

Науковий керівник: доктор біологічних наук,

Мартинюк Віктор Семенович

Київський національний університет

доцент кафедри біофізики

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Гордієнко Євген Олександрович

Інститут проблем кріобіології і кріомедицини НАН України

завідуючий відділом низькотемпературного консервування

доктор фізико-математичних наук, професор

Євстигнеєв Максим Павлович

Севастопольский національний технічний університет

завідуючий кафедрою фізики

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Гідродинаміка й функціональна морфологія дельфінів є об'єктами інтенсивного вивчення із середини минулого століття. В 1936 році була опублікована наукова робота, в якій вперше здійснено аналіз енергетики плавання дельфіна і встановлено, що при швидкості руху 10 м/с дельфін повинен або мати незвичайно потужну мускулатуру, приблизно в сім разів могутнішу порівняно з наземними ссавцями, або підтримувати ламінарне обтікання на більшій частині тіла. Це твердження згодом було названо «парадоксом Грея» за ім'ям автора статті. Пізніше М. Крамер запропонував своє рішення парадоксу Грея, припустивши, що низький опір тертя при русі дельфіна досягається за рахунок повністю ламінарного обтікання тіла дельфіна і що шкіра дельфіна, яка має незвичайно впорядковану структуру, є демпфіруючим покриттям і знижує опір тертя (Kramer 1960). Публікації Грея й Крамера ініціювали широкий спектр досліджень різних аспектів гідродинаміки й біології дельфінів.

Наразі накопичено великий фактичний матеріал щодо будови, фізіології та функціональної морфології шкіряного покриву дельфінів (Соколов 1955, 1973; Суркина 1971; Gnone 2008; Ling 1974; Palmer 1964). Вітчизняними вченими зареєстроване наукове відкриття (диплом № 265 на відкриття СРСР, 4 листопада 1982 р.), за яким шкіра китоподібних має здатність активно регулювати гідродинамічний опір плаванню. Дослідження гідродинаміки дельфінів проводилися як з живими тваринами, так і з твердими моделями в гідроканалах і аеродинамічних трубах (Романенко 1973, 1997; Fish 1993; Lang 1975). Вивчено основні властивості гідродинаміки дельфінів, включаючи швидкість плавання, маневреність, енергетику різних режимів плавання, коефіцієнти опору тіла та плавців (Грушанская 1975; Каян 1977; Haun 1983). Отримані попередні дані щодо граничного шару рідини на поверхні тіла дельфінів при різних швидкостях плавання (Семенов 1974; Романенко 2001).

Основним недоліком проведених досліджень у минулому було те, що гідродинамічний опір руху дельфінів досліджувалися незалежно від властивостей шкіряного покриву щодо стабілізації його ламінарного обтікання потоком. До теперішнього часу не здійснювався кількісний аналіз зв'язку між будовою шкіри, формою тіла дельфіна і локальних умов його обтікання. Незважаючи на накопичені зараз дані щодо будови шкіри дельфінів, більшість опублікованих робіт носить переважно описовий характер, а це ускладнює встановлення взаємозв'язків між цими характеристиками руху дельфінів. Відсутність достатньої кількості даних заважає порівняльному аналізу відмінностей між ефектами оптимального пристосування дельфінів до руху у водному середовищі на міжвидовому і внутрішньовидовому рівнях.

Однією з основних проблем при дослідженні взаємозв'язку будови шкіряного покриву дельфінів з гідродинамічним опором їх руху є складність постановки експерименту. На відміну від експериментів у галузі класичної гідромеханіки в експериментах з дослідження руху дельфінів дуже важко встановити однозначний зв'язок між властивостями поверхні, що взаємодіє з потоком, і параметрами потоку біля поверхні тіла дельфіна. Особливістю таких експериментів є варіабельність параметрів обтікаючого потоку і параметрів, що характеризують шкіряний покрив як такий, зокрема, внаслідок гнучко-коливальних рухів тіла дельфіна в режимі нестаціонарного плавання.

Біофізична адаптація дельфінів до плавання носить комплексний характер і спрямована на зниження енерговитрат при русі у воді. У цьому зв'язку особливий інтерес викликає зв'язок між обтічною формою плавців, що знижує опір форми, і властивостями шкіри, що потенційно знижують опір тертя, оскільки виявлені закономірності в будові шкірного покриву плавців дельфінів можуть бути використані в конструюванні нових типів демпфіруючих покриттів, розрахованих для зниження опору тертя в процесі руху морського і повітряного транспорту, внаслідок чого можуть бути зменшені витрати пального, збільшені тривалість і дальність рейсів і знижена вартість перевезень, що, безумовно, є дуже актуальною задачею в умовах росту цін на енергоносії і необхідності переходу до енергозберігаючих технологій.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами й темами.

Окремі частини дисертаційної роботи виконувались за власною ініціативою у Таврійському національному університеті ім. В.І. Вернадського (м. Сімферополь) на кафедрі фізіології людини й тварин та біофізики, у Кримському Державному Медичному Универсітеті ім. С.I. Георгієвського в Центральної научно-дослідницької лабораторії.

Об'єкт дослідження: Комплекс біофізичних адаптацій, спрямованих на зниження енерговитрат при русі дельфінів у водному середовищі.

Предмет дослідження. Гідродинамічні властивості і будова шкіряного покрову плавців дельфінів як результат адаптації до оптимального з точки зору збереження енергетичних ресурсів організму пересування у водному середовищі.

Методи дослідження. Гістологічні і морфологічні методи для дослідження будови шкірного покриву плавців дельфіна; методи моделювання для встановлення структури дермально-епідермального контакту шкіри дельфіна; методи моделювання форми плавців з використанням систем автоматизованого проектування для оцінки узгодженості форми плавців дельфіна з аеродинамічними профілями крил відомих літальних апаратів; методи обчислювальної гідромеханіки для розрахунку параметрів обтікаючого потоку плавців дельфіна; дисперсійний, кореляційний і кластерний методи статистичної обробки експериментальних даних для оцінки сили впливу різних факторів на енергоємність руху дельфінів та достовірності отриманих експериментальних даних.

Метою роботи є теоретичний аналіз та експериментальне дослідження форми і структури плавців дельфінів як результату їх біологічної адаптації до плавання з мінімальними енергозатратами..

Для досягнення цієї мети були вирішені наступні задачі:

- Здійснити порівняльний аналіз особливостей форми плавців дельфінів з аеродинамічними параметрами крил відомих літальних апаратів;

- дослідити гідродинамічні властивості плавців дельфінів на характерних швидкісних режимах їх плавання;

- провести кількісний аналіз макроанатомічних особливостей будови шкіри плавців дельфінів, співвідношення товщини елементів шкірного покриву плавців, розташування й орієнтації структур дермально-епідермального контакту;

- вивчити зв'язок між формою плавців, морфологічними параметрами шкірного покриву й гідродинамічними параметрів плавців дельфінів;

- провести порівняльний аналіз будови шкірного покриву плавців дельфіна й анізотропних демфуючих покриттів, які використовуються в технічні для зниження опору тертя тіл.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше проведено комплексний аналіз взаємозв'язку між формою, будовою шкірного покриву й гідродинамічними властивостями плавців дельфінів. Вперше отримані кількісні дані, що описують будову дермально-епідермального контакту в шкірі дельфіна, і встановлено їхній зв'язок з параметрами обтікання плавця. Структура дермально-епідермального контакту в ділянках негативного і позитивного градієнтів тиску забезпечує таку взаємодію поверхні шкіри й обтікаючого її потоку, за якої знижується рівень напруги зсуву і граничний шар потоку стабілізується. Вперше виявлені загальні міжвидові закономірності в будові плавців дельфінів, на основі яких створена параметрична модель форми плавців. Створена модель цілком задовільно описує видові, статеві й вікові особливості форми плавців для досліджених видів дельфінів.

Вперше за системами автоматизованого проектування створені твердотільні моделі плавців дельфінів на основі промірів їх перетинів як точні копії індивідуальних плавців з відхиленням апроксимуючої поверхні від вихідного набору перетинів у межах 0,067 мм.

Вперше параметри обтікаючого потоку плавців дельфінів розраховані із застосуванням спеціалізованих програм обчислювальної газодинаміки. Для кожного з п'яти видів досліджених дельфінів отриманий розподіл тиску на перетинах плавця й розраховані коефіцієнти їхнього опору. Із застосуванням кореляційного, дисперсійного й кластерного аналізу показано, що структура окремих ділянок шкіри залежить від їх локалізації на поверхні плавця дельфіна і від локальних умов їх обтікання. Показано, що будова шкіряного покриву дельфінів є близькою до дизайну анізотропних демпфіруючих покриттів, що використовуються в техніці з метою зниження опору тертя.

Обґрунтовано висновок про наявність у плавців дельфінів властивостей, спрямованих на зниження їх загального гідродинамічного опору і зумовлених спеціальною обтічною формою плавців і особливою будовою їх шкіри.

Практичне значення отриманих результатів. Виявлені закономірності будови шкірного покриву плавців дельфінів можуть бути використані при конструюванні нових типів демпфіруючих покриттів, які знижують опор тертя в певних діапазонах чисел Рейнольдса. Застосування таких покриттів у морському і повітряному транспорті дозволить знизити витрати пального, збільшити тривалість і дальність рейсів і знизити вартість перевезень, що є актуальним у сучасних умовах росту цін на енергоносії.

Параметрична модель плавців дельфінів може бути використана при конструюванні рульових поверхонь для самохідних підводних апаратів. Висока ефективність плавців дельфінів у створенні тяги і контролі руху при виконанні маневру є передумовою для використання моделі плавців, як біологічний прототип для інженерних рішень.

Параметрична модель спинного плавця дельфінів була використана при розробці нового підходу до конструювання пристроїв, що використовуються у телеметрії дельфінів. Одним з істотних недоліків відомих пристроїв є високий рівень додаткового опору, пов'язаного із прикріпленням телеметричної мітки до спинного плавця. Одним з основних властивостей параметричної моделі є точне відтворення індивідуальної форми плавця. Це дає можливість досліджувати особливості обтікання плавця й сконструювати телеметричну мітку з мінімальним опором.

Параметрична модель плавців дельфінів була використана в розробці методу фотоідентифікації дельфінів. Цей метод полягає в ідентифікації дельфінів шляхом ідентифікації контуру спинного плавця на фотографіях з використанням віртуальної тривимірної моделі плавців. Перевага запропонованого методу полягає в тому, що для ідентифікації може бути використаний не тільки контур плавця, але й характерні мітки на його поверхні. Крім того, на відміну від фотографій, модель може приймати будь-яке положення в просторі, що дає змогу ідентифікувати плавці, сфотографовані під різними кутами до спостерігача.

Особистий внесок здобувача. Автор самостійно провів патентно-інформаційний пошук і аналіз наукової літератури за темою дисертаційної роботи. Експериментальні дослідження (виготовлення гістологічних препаратів шкіри дельфінів, морфометрический аналіз гістологічних препаратів, реконструкція тривимірного рельєфу дермально-епідермального контакту, проміри елементів шкірного покриву, проміри плавців і їхніх перетинів, створення параметричної моделі плавців, конструювання моделей плавців за допомогою систем автоматизованого проектування, дослідження гідродинаміки плавців і їхніх перетинів за допомогою програм обчислювальної газодинаміки), а також аналіз отриманих результатів і їхня статистична обробка проведені автором самостійно.

Вибір теми дисертаційної роботи, постановка мети й завдань дослідження проведені разом з науковим керівником. Інтерпретація експериментального матеріалу й формулювання висновків проведене за участю наукового керівника та співавторів публікацій.

Апробація результатів. Основні положення дисертації були представлені на Х Всесоюзній нараді по вивченню, охороні й раціональному використанню морських ссавців (Светлогорск, 1990), конференціях Європейського Китового Суспільства (Лісабон, 1996; Кіль, 1997; Валенсія, 1999; Льєж, 2002; Кольмарден, 2004; Ларошель, 2005), Міжнародній конференції „Морські ссавці Голарктики III” (Коктебель 2004), II і III Міжнародних симпозіумах по біотелеметрії ( Сент-Ендрюс 2005, Пасифик-Грув 2008), Міжнародних конференціях «Локомоція й орієнтація водних життєвих форм» (Росток, 2008).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 14 наукових праць: 4 статті в міжнародних журналах і збірниках наукових праць, 3 статті в журналах, рекомендованих ВАК України як фахові, і 7 публікацій у матеріалах закордонних і вітчизняних конференцій.

Структура й обсяг дисертації. Дисертаційна робота викладена на 158 сторінках комп'ютерного тексту й складається із вступу, списку умовних скорочень, літературного огляду, опису матеріалів і методів дослідження, результатів експериментів і обговорення, заключної частини, висновків і списку літератури, який містить 225 використаних джерела, з них 153 - англомовні. Дисертація ілюстрована 64 рисунками й містить 11 таблиць.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

Матеріали й методи дослідження. Досліджено зразки плавців і шкірного покриву представників двох сімейств, шести видів і трьох підвидів дельфінів: афаліни чорноморської Tursiops truncatus ponticus (Delphinidae), афаліни Tursiops truncatus (Delphinidae), білобочки чорноморської Delphinus delphis ponticus (Delphinidae), білобочки Delphinus delphis (Delphinidae), морської свині чорноморської Phocoena phocoena ponticus (Phocoenidae), морської свині Phocoena phocoena (Phocoenidae), атлантичного білобокого дельфіна Lagenorhynchus acutus (Delphinidae), біломордого дельфіна Lagenorhynchus albirostris (Delphinidae) і грінди Globicephala melaena (Delphinidae), усього 126 тварин.

Табл.1. Тварини та їх структури, що досліджувались.

	Оброблений матеріал
Вид дельфіну	Спинний плавець	Хвостовий плавець	Інше
Морська свиня	22	22	1 Шкіра тулуба
Білобочка	26	5	1 Хв. стебло
Афаліна	23	6	1 Шкіра голови
Грінда	20
Атлантичний білобокий дельфін	28
Біломордий дельфін	7

Всі виміри морфологічних параметрів шкірного покриву, а також параметрів обтікання моделей плавця проводилися відповідно до обраної схеми добору проб в дискретних точках, розташування яких на поверхні плавця визначалось наступним чином. Кожна з цих точок на поверхні плавця належала його перетинам, проведених через рівні інтервали в 20 точках, розташованих через рівні інтервали уздовж хорди перетину плавця та вздовж напрямку його розмаху. Використання такої уніфікованої схеми отримання зразків тканин для дослідження дозволило провести статистичний аналіз зв'язку параметрів морфології шкірного покриву й обтікання плавців дельфінів.

При дослідженні морфології та гідродинаміки плавців також використано єдиний підхід до визначення координат: вісь X співпадає з напрямком потоку, який обтікає плавець, вісь Y - з напрямком розмаху плавця, а вісь Z - з напрямком нормалі до поверхні плавця в плані.

При дослідженні форми спинних плавців та їхніх перетинів використовувалися плавці від всіх вказаних вище шести видів дельфінів. Форма хвостових плавців і їх перетинів досліджена на трьох підвидах чорноморських дельфінів - афаліні, білобочці й морської свині. Форма плавця описувалася такими параметрами: площа поверхні плавця S, висота плавця H, довжина від передньої крайки плавця до його верхівки L₁, довжина від верхівки до задньої крайки L₂, довжина підстави плавця L₃, а також кут стріловидності плавця Л. За виміряними параметрами розраховували відносне подовження та індекс відхилення плавця. На перетинах спинних і хвостових плавців вимірювали наступні параметри: довжину хорди перетину CL, радіус передньої крайки перетину r, максимальну товщину перетину MT, а також відстань від передньої крайки до перетину, що має максимальну товщину, - PMT. На основі цих обмірів розраховувалися відносна товщина профілю MT (%CL) і відносне положення максимальної товщини профілю, який відповідає максимальній товщині - PMT (%CL).

Гідродинамічні характеристики моделей спинних плавців та їхніх перетинів досліджували при двох швидкісних режимах плавання дельфінів, що відповідають крейсерській швидкості 2 м/сек і швидкості ривка 8 м/сек. На перетинах плавців за допомогою програми Design Foil розраховувалися коефіцієнт опору перетину C_d, мінімальне значення коефіцієнту тиску C_p уздовж хорди перетину, довжина ламінарної, перехідної й турбулентної ділянок потоку при обтіканні крила с заданим перетином. Усі параметри розраховувались при нульовому куті атаки. Гідродинамічні характеристики моделей спинного плавця морської свині досліджувалася за допомогою програми COSMOSFloWorks. Розраховувався розподіл швидкості (м/сек) і тиску (Pa) на поверхні плавців, напрямок вектора швидкості на зовнішній межі граничного шару обтікаючого плавець потоку і коефіцієнт опору плавців. Останній розраховувався за формулою:

,

де F - загальний опір, с - (1028 кг м^-3) - щільність морської води при температурі 20°C, U - швидкість обтікаючого потоку, S - площа поперечного перерізу крила.

Для вивчення будови шкірного покриву плавців на гістологічних зрізах, нормальних до поверхні шкіри, вимірювались наступні параметри: товщина епідермісу, сосочкового шару дерми, підсосочкового шару дерми, а також лігаментозного шару плавця (мм). Крім того, вимірявся кут ц, утворений напрямком дермальних валиків, і віссю Y.

При дослідженні просторової будови структури дермально-епідермального контакту шкіри плавців на серійних гістологічних зрізах, паралельних поверхні шкіри, вимірювались периметр і площа дермальних структур на зрізі сосочкового шару шкіри. На основі проведених вимірів розраховувалися питома площа і питомий об'єм сосочкового шару дерми, вимірявся кут в, утворений напрямком дермальних сосочков і віссю Z, а також з вектором нормалі до поверхні плавця в тій же точці. На основі вимірів цих кутів визначалося просторове розташування площини дермальних валиків у сосочковому шарі шкіри.

При порівняльному дослідженні шкіри дельфіна з дизайном демпфіруючих покриттів, розраховувався кут ц, утворений вектором швидкості на зовнішній межі граничного шару потоку з площиною дермальних валиків у сосочковому шарі шкіри.

Результати досліджень і їх обговорення. Характеристика форми спинного і хвостового плавця дельфінів. Спинний і хвостовий плавці дельфінів мають складну тривимірну форму, близьку до форми крила, яка може бути описана прийнятими в аеродинаміці параметрами крила і його перетинів. Встановлено, що форма спинного плавця у досліджених видів дельфінів має значно більшу варіабельність, ніж форма хвостового плавця. Як спинні, так і хвостові плавці мають розходження в абсолютних розмірах, таких як розмах плавця й довжина підстави плавця.

В той же час, такі параметри, як відносне подовження крила, кут стріловидності передньої крайки крила, а також індекс відхилення від осі Х, дозволили виділити дві групи дельфінів, що мають близькі характеристики спинних плавців. Перша група поєднує одного представника сімейства Phocoenidae і одного представника сімейства Delphinidae, а саме морську свиню й гринду. Обидва види, що входять у першу групу, мають плавці з низьким відносним подовженням, а також з максимальним значенням індексу відхилення від осі Х. Друга група поєднує дельфінів, які є представниками сімейства Delphinidae, а саме афаліну, білобочку та атлантичного білобокого дельфіна і біломордого дельфіна. Види, що входять у другу групу, мають плавці з максимальними значеннями відносного подовження і низькі значення індексу відхилення від осі Х. Кут стріловидності плавців варіює незначно і не має достовірних відмінностей у досліджених видів дельфінів. Виміри параметрів хвостового плавця дельфінів дозволили виділити лише один вид дельфінів, а саме морську свиню, форма плавця якого статистично вірогідно відрізнялася від представників інших видів меншими абсолютними значеннями розмаху і площі поверхні плавця і меншим значенням його відносного подовження.

Встановлено, що існує майже лінійна залежність розміру спинних і хвостових плавців від розміру тварин. У кожного з досліджених видів дельфінів виявлена залежність простежується на внутрішньовидовому рівні. Порівняння середніх розмірів тіла й плавців кожного виду дельфінів (рис. 1.) показує, що така залежність існує також і на міжвидовому рівні.

Рис. 1. Довжина тіла L і абсолютні значення параметрів H і S спинних (ліворуч) і хвостових (праворуч) плавців для різних видів дельфінів, M±у.

Перетини спинного і хвостового плавців мають форму, близьку до відомих авіаційних профілів NACA, EPPLER, Selig, і Selig/Donovan. Основна відмінність перетинів плавців від цих авіаційних профілів полягає у стовщенні останньої третині перетину, що може бути пов'язано з біологічними обмеженнями міцності задньої крайки плавців.

Розходження між спинним і хвостовим плавцями найбільше проявляються у формі перетинів, розташованих в основі плавця. Так, перетини спинного плавця мають форму, близьку до авіаційних профілів E297, E836, і NACA 0012, у той час як перетини хвостового плавця близькі до профілів S8035 і SD8020. Напроти, перетини вершини плавця у обох видів плавців мають подібну форму, близьку до профілів E477 і S1048.

Абсолютні значення параметрів перетину CL, MT і PMT у обох видів плавців зменшуються від підстави плавця до його вершини і ця закономірність є однаковою як для всіх досліджених видів дельфінів, так і для обох видів плавців. У той же час, характер зміни значень відносних параметрів перетинів r (%СL) і стовщення перетину (MT/CL) не є однотипним для різних видів плавців і різних видів дельфінів. У морської свині спостерігається збільшення (MT/CL) від основи спинного плавця до його вершини, тоді як у всіх інших видів дельфінів спостерігається зворотна залежність. При цьому значення відносних параметрів перетинів на хвостовому плавці різних видів дельфінів не має істотних відмінностей. Різниця між відносними параметрами перетинів обох видів плавців пояснюється значно більшою варіабельністю форми спинного плавця в порівнянні з формою хвостового плавця в досліджених видів дельфінів.

Таким чином, встановлено видові відмінності як у контурі плавців дельфінів, так і в характері змін форми перетинів плавця від його основи до верхівки. У той же час, знайдено, що гідродинамічний дизайн обох видів плавців має загальні риси будови у всіх досліджених видів дельфінів. Мінливість форми плавців зумовлена видовими, половими й віковими особливостями і не перевищує обмежень гідродинамічної функції плавців дельфіна, пов'язаних з основними аеродинамічними параметрами крила і його перетинів. дельфін епідермальний аеродинамічний

Встановлена нами закономірність у розподілі параметрів профілю перетинів уздовж розмаху плавця, покладена в основу параметричної моделі плавців дельфіна. Параметричні властивості моделі дозволяють масштабування і відтворення з великою точністю індивідуальної форми плавця. Лінійні розміри плавця, а також кривизна його передньої й задньої крайок описуються за допомогою параметричних рівнянь. Параметрична модель була використана при побудові моделей спинного плавця дельфінів для дослідження їхніх гідродинамічних властивостей.



Рис. 2. Параметрична модель спинного плавця морської свині.

Гідродинамічні властивості моделей плавців і їхніх перетинів. Гідродинамічні властивості перетинів спинних плавців дельфінів близькі до характеристик відомих авіаційних профілів NACA, EPPLER, Selig, і Selig/Donovan у діапазоні чисел Рейнольдса від 10⁴ до 10⁶. Кривизна передньої крайки плавця викликає різке прискорення течії й, як наслідок, негативний градієнт тиску на цій ділянці. У каудальному напрямку тиск слабко зростає або залишається незмінним приблизно до максимальної товщини перетину, після чого спостерігається позитивний градієнт тиску від максимальної товщини до задньої крайки перетину. Такий характер розподілу тиску уздовж середнього перетину плавця є загальним для всіх досліджених видів дельфінів і обох видів плавців. При цьому перетини, розташовані в основі плавця, характеризуються найбільшою величиною негативного градієнта тиску, а перетини, розташовані ближче до верхівки плавця характеризуються більше пологим негативним градієнтом тиску. Коефіцієнт тиску C_p варіює від мінімальної величини (-0,53±0,05 у грінди) до максимальної (-0,38±0,09) у морської свині.

Встановлено, що в обох видів плавців всіх досліджених видів коефіцієнт опору C_d перетинів зростає від основи плавця до його вершини (рис. 3). При швидкості 2м/с цей показник зростає від мінімального значення 0,0083±0,0003 у білобочки до максимального 0,0107±0,0011 у грінди. При збільшенні швидкості до 8 м/с коефіцієнт опору знижувався на всіх перетинах від мінімального значення 0,0065±0,0009 у білобочки до максимального 0,0103±0,0009 у цього ж виду, зберігаючи загальну тенденцію зростання від основи плавця до його вершини.

Рис. 3. Коефіцієнт опору C_d перетинів спинних (ліворуч) і хвостових (праворуч) плавців дельфінів, розрахований для швидкості ривка 8 м/с, M± у.

Характер обтікання спинних плавців дельфінів близький до обтікання крила. На передній крайці спостерігається різкий позитивний градієнт швидкості, а потім плавне зниження його в напрямку до задньої крайки. Відповідно, максимуми тиску спостерігаються на передній і задній крайці плавця. У той же час загальний характер обтікання істотно змінюється від нижньої до верхньої границі плавця та істотно залежить від виду дельфіна в результаті неоднакових довжині і формі перетину плавця та характеру потоку, що його обтікає його. На основі спинного плавця в результаті обтікання передньої частини тіла дельфіна виникає турбулентний поток. Ця ділянка характеризується максимальними градієнтами і абсолютними значеннями швидкості й тиску.

Розходження в параметрах обтікання плавців різних видів дельфінів пов'язані, у першу чергу, з розмірами плавців і геометрією їхніх перетинів. Довжина й максимальна товщина перетинів в основі плавця самих великих плавців афаліни досягає 0,35м і 0,06м відповідно, тоді як ті ж параметри перетинів в основі плавця морської свині не перевищують 0,2м і 0,03м відповідно. При очевидних відмінностях в абсолютних величинах параметрів обтікаючого потоку, загалом картина обтікання є подібною для різних плавців. Така закономірність зумовлена гідродинамічним дизайном плавця і його перетинів, які є подібними для досліджених видів дельфінів.

Морфологія шкірного покриву плавців дельфінів. Спинний і хвостовий плавці дельфінів є похідними шкірного покриву і складаються з однакового набору шарів шкіри. Як у спинного, так і у хвостового плавця будова гіподерми визначає поступове зниження твердості плавця від основи до його верхівки і від передньої до задньої крайки плавця. Така структура плавців забезпечує задану амплітуду згибання плавців у дорсо-вентральному й ростро-каудальному напрямках при русі й маневрі дельфіна. У всіх досліджених видів виявлена загальна тенденція зміни товщини шкірного покриву плавців. Товщина епідермісу, а також товщина сосочкового й подсосочкового шарів дерми плавців розподілена нерівномірно і зменшується у двох напрямках: від основи плавця до його вершини, а також від передньої до задньої кромки плавця. При цьому абсолютне значення товщини епідермісу шкірного покриву плавців зростає у ряді білобочка-морська свиня-афаліна (Рис. 4).



Рис. 4. Нормована гістограма співвідношення товщини елементів шкірного покриву плавців трьох видів чорноморських дельфінів.

Крім того, виявлена загальна закономірність в орієнтації дермальних валиків щодо довгої осі тіла на плавцях дельфінів. На передній крайці плавців дермальні валики орієнтовані уздовж краю, утворюючи кут з довгою віссю тіла, що дорівнює куту стріловидності передньої крайки. Кут має позитивні значення на ділянці від передньої крайки до максимальної товщини перетину, нульове значення в точках максимальної товщини перетину і від'ємні значення на ділянці від максимальної товщини перетину до задньої крайки плавця. Виявлені закономірності в будові шкірного покриву є загальними для спинних і хвостових плавців і для всіх досліджених видів дельфінів.

Встановлено, що структура дермально-епідермального контакту шкіри спинного плавця морської свині залежить від локалізації на плавці. Питомий об'єм і питома площа поверхні сосочкового шару дерми, віднесені до одиниці об'єму епідермісу, плавно збільшуються від передньої до задньої крайки плавця від 0,61 до 1,1 для питомого об'єму і від 0,2 до 0,38 для питомої площі поверхні відповідно. При цьому площина дермальних валиків і дермальних сосочків у сосочковому шарі дерми також залежить від локалізації шкіри на плавці. Так, на передній крайці плавця площина дермальних валиків збігається із площиною XY, у районі максимальної товщини перетину збігається із площиною ZX і знову із площиною XY на задній крайці плавця.

За допомогою кластерного аналізу морфологічних параметрів шкірного покриву на спинних і хвостових плавцях трьох видів чорноморських дельфінів було виділено 3 ділянки, що відрізняються одна від одної будовою шкірного покриву (Рис. 5). Перша ділянка розташована біля передньої крайки плавця і характеризується максимальною товщиною епідермісу, мінімальною товщиною подсосочкового й лігаментозного шару, а також позитивним кутом, утвореним дермальними валиками й напрямком обтікаючого потоку плавця. Друга ділянка розташована на площині плавця й характеризується середніми значеннями товщини епідермісу, максимальною товщиною підсосочкового і лігаментозного шарів дерми, а також нульовим значенням кута між дермальними валиками і напрямком обтікаючого потоку. Третя ділянка розташована в районі задньої крайки плавця і характеризується мінімальною товщиною всіх шарів шкіри, а також негативним кутом, утвореним дермальними валиками й напрямком обтікаючого потоку.

Рис. 5. Відношення ділянок шкіряного покриву з різною будовою до розрахованих меж ламінарного та перехідного потоку на плавці дельфіна. Cуцільні лінії відзначають межі ламінарного потоку, пунктирні лінії відзначають межі перехідного потоку. Світлі лінії відзначають межі ламінарного та перехідного потоків при швидкісті руху 2 м/сек., темні лінії відзначають межі ламінарного та перехідного потоків при швидкісті руху 8 м/сек.

Порівняння параметрів морфології шкіри дельфінів з розрахованими параметрами обтікання плавців дозволило простежити зв'язок між будовою шкіри і гідродинамікою плавців. Встановлено, що ділянки негативного, нульового й позитивного градієнту тиску, що виникають при обтіканні плавців, відповідають кластерам 1, 2 і 3, що мають достовірні відмінності в будові шкірного покриву.

Порівняльний аналіз будови шкіри дельфіна й структури демпфіруючих покриттів, що знижують опір тертя. Результати, отримані в дослідженні просторової структури шкіри дельфіна, дозволили провести аналогію між шкірою дельфіна і покриттям, що мають анізотропну внутрішню структуру. У цього виду демпфіруючих покриттів структурні елементи орієнтовані під кутом г до потоку і утворюють впорядковану внутрішню структуру. Під впливом обтікаючого потоку тіла з анізотропним покриттям, верхній шар анізотропного покриття деформується таким чином, що виникає негативна напруга зрушення на поверхні покриття. Така взаємодія покриття з потоком, стабілізує граничний шар, зменшуючи рівень збурювань у ньому.

Кут г, утворений вектором швидкості на зовнішній границі граничного шару із площиною дермальних валиків у сосочковому шарі шкіри, може розглядатися як аналог кута и в анізотропних демпфующих покриттях. Нами було показано, що максимальні значення кута г 45-60° збігаються з ділянками негативного й позитивного градієнтів тиску, які виникають при обтіканні плавців дельфінів на їх поверхні. Знайдені значення кута г близькі до значень и= ± 60° для найбільш ефективних анізотропних покриттів, що дозволяє припустити існування аналогічного механізму взаємодії потоку з поверхнею тіл з анізотропним покриттям і шкіри дельфіна.

Шкірний покрив плавців добре адаптований до локальних умов обтікання під час плавання дельфіна. Морфологічні параметри шкірного покриву корелюють зі змінами швидкості й тиску уздовж перетину плавця (рис. 6).

Рис. 6. Зв'язок між параметрами обтікаючого потоку плавця дельфіна, і структурою його шкірного покриву уздовж середнього перетину спинних плавців дельфінів. Дані нормовані на максимальні значення відповідних величин.

Примітки: 1 - половина довжини контуру середнього перетину плавців, 2 - sin г, 3 - об'єм сосочкового шару дерми (морська свиня), 4 - тиск, 5 - швидкість потоку, 6 - висота епідермісу.

Структура шкірного покриву дельфіна дозволяє верхнім шарам шкіри зсуватися під дією потоку в ділянках негативного й позитивного градієнтів тиску на передній і задній крайці плавця. Така взаємодія з потоком подібно з механізмом дії анізотропних демпфіруючих покриттів може сприяти стабілізації граничного шару плавців. Ступінь і напрямок зсуву верхніх шарів шкіри може контролюватися набором морфологічних параметрів (кут г, відношення товщини шарів шкіри, щільність дермально-епідермального контакту) і різнитися на ділянках негативного і позитивного градієнтів тиску на плавці.

ВИСНОВКИ

1. Плавці досліджених видів дельфінів можуть розглядатись як аналог підводного крила симетричного профілю, серпоподібної форми, середнього відносного подовження з помірною стрілоподібністю передньої крайки.

2. Розходження у гідродинамічному дизайні спинних і хвостових плавців дельфінів пов'язані з особливостями виконуваної ними функції. Так, функція контролю стійкості руху розподілена між спинним плавцем, грудними плавцями і хвостовим стеблом. Як наслідок, форма спинного плавця більше різноманітна, що виражається, насамперед, у показниках AR і CI, а також стрілоподібності задньої крайки плавця. Навпаки, хвостовий плавець є єдиним органом локомоції дельфіна і його форма більше консервативна, що відповідає його вузькій спеціалізації.

3. Характеристики перетинів основи спинного плавця дельфінів близькі до авіаційних профілів Е297 і Е836 і оптимізовані для обтікання при невеликих кутах атаки, що виникають при маневрах дельфіна. У той же час перетини, розташовані в основі хвостового плавця близькі до авіаційних профілів S8035 і SD8020, які використовуються при необхідності стійкості обтікання при більших кутах атаки. Така форма хвостового плавця забезпечує безвідривне обтікання при різких прискореннях дельфіна.

4. Варіабельність форми й будови плавців дельфінів, що пов'язана зі спеціалізацією плавців і видом дельфінів, не виходить за межі головної гідродинамічної функції плавця як підводного крила. Гідродинамічні характеристики профілю перетинів спинних і хвостових плавців, а також їх криловий дизайн оптимізовані для створення сили тяги й зниження опору.

5. Структура шкірного покриву перебуває в тісному зв'язку з формою плавців дельфіна і гідродинамічних характеристик утворюючих його профілів. При русі дельфіну на його плавцях виникають негативний, нульовий і позитивний градієнти тиску уздовж контурів перетинів. Товщина шарів шкіри, структура дермально-епідермального контакту, а також напрямок дермальних валиків на поверхні плавця корелюють зі знаком градієнту тиску на поверхні плавця і з ділянками ламінарного, перехідного й турбулентного обтікання.

6. Тривимірна структура шкірного покриву плавців має загальні риси будови з дизайном анізотропних демпфіруючих покриттів, спроектованих для зниження опору тертя. Дермальні валики в шкірі дельфіна виконують функцію армованих елементів демпфіруючого покриття, визначаючи характер взаємодії поверхні шкіри з потоком, що його обтікає. Кут постановки дермальних валиків до потоку в ділянках негативного й позитивного градієнта тиску визначає негативну напругу зсуву на поверхні шкіри. Така взаємодія обтічної поверхні з потоком стабілізує граничний шар, тим самим знижуючи опір тертя.

7. Плавці дельфіна є результатом комплексної адаптації, яка спрямована на оптимізацію його гідродинамічних характеристик. Форма плавців у плані, форма перетинів плавця й структура шкіри забезпечують комбінований ефект зниження опору тертя при плаванні дельфіна.

ПЕРЕЛІК РОБІТ, НАДРУКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Павлов В.В. Использование компьютерной системы анализа изображений в морфологических исследованиях кожи дельфина. / В.В. Павлов // «Проблемы, достижения и перспективы развития медико-биологических наук и практического здравоохранения». Труды Крымского государственного медицинского университета им. С.И. Георгиевского. - 2002. - Т. 138. - Ч. 2. - С. 74-77.

2. Павлов В.В. Гидродинамический дизайн спинных плавников черноморских дельфинов. / В.В. Павлов, В.С. Мартынюк // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. Серия «Биология, химия». - 2006. - Т.19(58), №4. - С.161-166. (дисертантом проведені збір, фіксація та препарування матеріалу, а також морфометричний аналіз перетинів плавців дельфінів)

3. Павлов В.В. Биологическая специализация как критерий выбора объекта исследования в бионике. / В.В. Павлов, В.А. Урсина // Таврический медико - биологический вестник. - 2005. - Т.8, №.4. - С.118-129. (дисертантом проведений аналіз літератури та показана статистична модель розходжень у біологічній спеціалізації).

4. Pavlov V.V. Embedded CFD Aids Hydrodynamics Research. / V.V. Pavlov // Desktop Engineering. - 2007. - September 4. - Р. 2-5.

5. Pavlov V.V. A new approach to tag design in dolphin telemetry: computer simulations to minimize deleterious effects./ V.V. Pavlov, R.P. Wilson, K. Lucke // Deep Sea Research II. - 2007. - Vol.54. - P.404-414. (дисертантом спроектовані параметричні моделі плавців дельфінів і пристроїв телеметрії. Проведені гідродинамічні тести телеметричних пристроїв, закріплених на плавцях за допомогою програм обчислювальної гідромеханіки).

6. Pavlov V.V. Dolphin skin as a natural anisotropic compliant wall. / V.V. Pavlov // Bioinspiration and biomimetics. - 2006. - Vol.1. - P.31-40.

7. Pavlov V.V. Wing design and morphology of the harbor porpoise dorsal fin / V.V. Pavlov // J. Morphology. - 2003. - № 258. - P. 284-295.

Тези доповідей:

8. Павлов В.В. 3D моделирование плавников дельфинов: развитие метода фотоидентификации: труды III Межд. Конф. [«Морские млекопитающие Голарктики»], (Коктебель, 11-17 окт. 2004г.) / М.: ООО "КМК", 2004. - С. 440-444.

9. Павлов В.В. Морфометрический анализ дермальных структур лобной области новорожденной афалины: тезисы докладов Х Всесоюзного совещания по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. [«Морские млекопитающие»], (Светлогорск, 2-5 окт. 1990г.) / М.: 1990. - С. 234-236

10. Pavlov V., Lucke K. 2005. Naturally based approach for tag design in dolphin telemetry. // In: European research on cetaceans - 19: Abstr. 19 st Annual Conf. Europ. Cetacean Soc., La Rochelle, France, 2-7 April 2005. p 104.

11. Pavlov V., Wilson R.P., Lucke, K. 2005. A new approach to tag design in dolphins telemetry. // In: Proc. 2nd International Bio-logging Science Symposium St Andrews, Scotland, 13-16 June 2005. Univ. of St Andrews, St Andrews: 2005. p 39.

12. Pavlov V. 1999. // 3D add-on to the dorsal fin databases: a specific way of development of the photo-id technique. In: European research on cetaceans - 18: Abstr. 18th Annual Conf. Europ. Cetacean Soc., Kolmarden, Sweden, 28-31 March, 2004. - ECS, Kolmarden: 2004. p 52.

13. Pavlov V. A spatial structure of skin related to the local geometry of the harbour porpoise dorsal fin. // Proc. 16th Annual Conf. Europ. Cetacean Soc. (Liege, Belgium, 7-11 April 2002) - Liege: University of Liege. - 2002. - P.63.

14. Pavlov V. 1997. Some morphological features of harbour porpoise Phocoena phocoena tail fluke in terms hydrodynamics. // In: European research on cetaceans - 10: Proc. 10th Annual Conf. Europ. Cetacean Soc., Lisbon, Portugal, 11-13 March 1996. - ECS, Kiel: 1997. p 306-308.

АНОТАЦІЯ

Павлов В. В. Структурно-функціональні та гідродинамічні властивості плавців дельфінів як результат адаптації до швидкого плавання. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.02 - біофізика. - Таврійський національний університет ім. В.І. Вернадського, Сімферополь, 2009.

На зразку плавців дельфінів досліджувались біофізичні адаптації до зниження опіру тертя. Будова шкіри дельфінів досліджувалась за допомогою методів гістології, обробки зображень, морфометрії, і статистики. Гідродинамічні властивості плавців та їх перетинів досліджувались за допомогою методів обчислювальної гідромеханіки. Проведено комплексний аналіз зв'язку форми, будови шкірного покриву й гідродинаміки плавців дельфінів. Доведено зв'язок між будовою шкіряного покриву дельфінів і режимом потоку в граничному шару плавців дельфінів. Встановлено, що тривимірна структура шкіри дельфіна може взаємодіяти з обтічним потоком подібно демпфіруючому покриттю, знижуючи опір тертя. Обґрунтовується положення про існування комплексу адаптацій, спрямованих на загальне зниження опору плавців дельфінів, що включає поєднаний ефект обтічної форми і демпфіруючих властивостей поверхні плавців дельфіна.

Ключові слова: дельфін, гідродинаміка, плавці, морфологія шкірного покриву, демпфіруючі покриття.

Павлов В. В. Структурно-фунциональные и гидродинамические свойства плавников дельфинов как результат адаптации к быстрому плаванию. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.02 - биофизика. - Таврический национальный университет им. В.И. Вернадського, Сімферополь, 2009.

На примере плавников дельфинов исследовались биофизические адаптации, направленные на снижение сопротивления. Строение кожи дельфинов исследовалось с помощью методов гистологии, обработки изображений, морфометрии и статистики. Гидродинамические свойства плавников и их сечений исследовались с помощью методов вычислительной гидромеханики. Проведен комплексный анализ связи формы, строения кожного покрова и гидродинамики плавников дельфинов. Показана связь между строением кожного покрова дельфинов и режимом течения в пограничном слое плавников дельфинов. Установлено, что трехмерная структура кожи дельфина может взаимодействовать с обтекающим потоком подобно демпфирующему покрытию, снижая сопротивление трения. Обосновывается положение о комплексе адаптаций, направленных на снижение сопротивления плавников дельфина, включающем в себя комбинированный эффект обтекаемой формы и демпфирующих свойств поверхности плавников дельфина.

Ключевые слова: дельфин, гидродинамика, плавники, морфология кожного покрова, демпфирующие покрытия.

Pavlov V. V. Structure functional and hydrodynamic properties of dolphin fins as a result of adaptation to fast swimming. - It is Manuscript.

The thesis for scientific degree of candidate of biological sciences according to 03.00.02 speciality "Biophysics", the Tavrida National University, Simferopol, 2009.

The drag-reducing adaptations of dolphins were studied on the example of dorsal fin and tail flukes of dolphins. The goal of study is the estimation of the complex of adaptations both the shape and structure of the dolphin fins directed to reducing of drag.

The material of this study served the samples of fins of the representatives of two families, six species and three subspecies of dolphins, 126 animals in total. For the study of fin morphology and geometry, a scheme of sampling representing a two-parameter mesh on the fin surface was used. The thickness of skin layers as well as the orientation of dermal ridges was measured on the skin cross-sections. Spatial structure of the skin and specific parameters of dermal-epidermal contact structure was studied on serial cross-sections of skin.

The shape of the fins and fin cross-sections was estimated by means of conventional wing and airfoil parameters. Three-dimensional solid models of the fins were constructed in computer-aided design software on the basis of outlines of the fin cross-sections. Hydrodynamic properties of both fin cross-sections and entire fins were studied by means of computer fluid dynamics software.

The complex analysis of the relations between shape, skin structure, and hydrodynamics was carried out for the dolphin fins. Quantitative data of three-dimensional skin structure were obtained for the first time. It was found that skin structure is not uniform on the fins and differs both in span-wise and chord-wise directions. The distribution of skin layers on the fin as well as arrangement of the structures of the dermal-epidermal contact have the similarity among the species studied. The similarity in span-wise variability of cross-section parameters was revealed for the studied species. It was stated that the geometry of fin cross-section is close to the engineered airfoils. Drag coefficient as well as laminar, transition and turbulent section of the fin cross-sections located at the base of the fin is similar to Eppler airfoils. The same characteristics of cross-sections located at the tip of the fin are close to Eppler and Selig airfoils. It was found that ratio of skin layers as well as three-dimensional structure of dermal-epidermal contact correlates with local flow characteristics.

The comparative analysis of the dolphin skin structure and compliant wall constructed for the reduction of friction drag was carried out. It was shown, that three-dimensional structure of dermal-epidermal contact in dolphin skin is close to the design of anisotropic compliant wall. The arrangement of dermal ridges in skin allows specific flow-skin interaction in areas of positive and negative pressure gradient on the fin. This kind of skin behavior can decrease the level of disturbances in the boundary level and, therefore, reduce the friction drag.

Obtained results illustrate well the basic principle of the compliant wall design, where the local wall structure must correspond to the local flow conditions. The data obtained can be used in construction of multipanel compliant walls, where each panel is designed for the certain range of Reynolds number.

Elaborated parametric model of the dorsal fin of dolphin can be used in dolphin photoidentification, design of new devices for dolphin telemetry as well as for study of drag-reducing adaptations of dolphins. Besides, it can be utilized in biomimetic design of control surfaces and non-propeller propulsive systems in aquatic robotics.

The statement of complex of drag-reducing adaptations of the dolphin fins included the combined effect of streamlined shape and damping properties of skin is grounded.

Thesis is written on 151 pages of text and consists of introduction, list of acronyms, literature review, description of the materials and methods of the experiments, results and discussion, conclusions, and list of 221 literature sources cited, including 146 English sources. Thesis is illustrated by 64 figures and contains 11 tables.

Key words: dolphin, hydrodynamics, fins, skin morphology, compliant walls.

Размещено на Allbest.ru