Рід Euphrasia L. (orobanchaceae vent.) у флорі України: систематика і хорологія

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного

УДК 581.9: 582: 582.916.26/477/

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Рід Euphrasia L. (orobanchaceae vent.) у флорі України: систематика і хорологія

03.00.05 - ботаніка

Перегрим Олена Миколаївна

Київ - 2009

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі систематики та флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

Науковий керівник:

доктор біологічних наук, професор Мосякін Сергій Леонідович Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, директор Інституту, завідувач відділу систематики та флористики судинних рослин

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор Остапко Володимир Михайлович Донецький ботанічний сад НАН України, заступник директора з наукової роботи таксон euphrasia судинний

кандидат біологічних наук, Любінська Людмила Григорівна Кам'янець-Подільський національний університет імені Івана Огієнка, доцент кафедри біології та методики її викладання

Захист відбудеться " 15 " червня 2009 р. о 14.00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01601, м. Київ, вул. Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01025, м. Київ, вул. В. Житомирська, 28.

Автореферат розісланий "8" травня 2009 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради канд. біол. наук Виноградова О.М.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Комплексні дослідження критичних таксонів судинних рослин мають на меті з'ясування особливостей їх природної диференціації та взаємозв'язків між ними.

Euphrasia L. - один із цікавих і складних у систематичному відношенні родів родини Orobanchaceae Vent. Ця група напівпаразитних рослин у флорі України досліджувалася переважно С.Ю. Юзепчуком (1955), М.І. Котовим (1960), М.М. Цвельовим (1981), Г.Л. Гусаровою (2000, 2005), які наводять від 17 до 20 видів Euphrasia. Систематика роду Euphrasia складна через значну варіабельність морфологічних ознак видів, сезонний поліморфізм та гібридизацію, тому існують різні погляди на таксономію роду, походження його видів, філогенію тощо. Отже, комплексне критико-систематичне та хорологічне дослідження представників роду Euphrasia у флорі України є актуальним.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана у відділі систематики та флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України протягом 2004-2009 рр. у рамках виконання бюджетної теми № 325 „Біорізноманіття судинних рослин України: створення узагальнюючого таксономічного зведення „Флора України” (номер державної реєстрації 0101U007825).

Мета і завдання дослідження. Мета дисертаційної роботи - здійснити комплексний критико-систематичний аналіз таксонів роду Euphrasia у флорі України, з'ясувати морфологічні, у тому числі паліноморфологічні, карпологічні, анатомічні та хорологічні особливості його представників.

Для досягнення мети були сформульовані такі завдання:

провести порівняльне макроморфологічне дослідження видів роду Euphrasia;

провести паліноморфологічне, карпологічне, анатомічне дослідження видів роду Euphrasia;

провести оцінку таксономічної значущості морфологічних ознак, з'ясувати ступінь їх варіабельності;

провести географічне та екологічне дослідження видів роду Euphrasia у флорі України;

критично проаналізувати видовий склад, скласти конспект видів роду Euphrasia у флорі України та розробити ключ для їх визначення.

Об'єкт дослідження - рід Euphrasia у флорі України.

Предмет дослідження - систематика, морфологія, географія та екологія представників роду Euphrasia у флорі України.

Методи дослідження - порівняльний морфолого-географічний, паліноморфологічний, карпологічний, анатомічний та статистичний.

Наукова новизна одержаних результатів. У результаті комплексного критико-таксономічного аналізу роду Euphrasia запропоновано фрагмент системи роду Euphrasia для флори України, що включає 18 видів та 4 підвиди з 2 секцій та 7 підсекцій. Запропоновано нову номенклатурну комбінацію subsect. Pectinatae (Pugsley) Peregrym, comb. prov. Виявлений новий для флори України Е. hirtella Jord. ex Reut. у двох локалітетах. Вперше описано та досліджено ультраструктуру поверхні приквіткових листків та виявлено комплекс діагностичних мікроморфологічних ознак, які запропоновано використовувати як додаткові при розмежуванні видів та видів-агрегатів роду Euphrasia. В результаті дослідження ультраструктури поверхні насінин уперше встановлені діагностичні ознаки розмежування секцій та підсекцій. Охарактеризовано особливості анатомічної будови насінин видів роду Euphrasia флори України. Вперше проведено географічний аналіз видів роду флори України згідно з класифікацією H. Meusel et al. (1965, 1978) та Ю.Д. Клеопова (1990). Уточнено південну межу ареалу роду Euphrasia, що проходить по території України.

Практичне значення одержаних результатів. Матеріали дисертаційної роботи будуть використані при обробці роду Euphrasia для „Флори України” і „Екофлори України”. Отримані результати можуть бути використані при складанні регіональних „Флор” та „Визначників”, паліноморфологічних, карпологічних й анатомічних зведень, а також при викладанні ботанічних дисциплін у вищих навчальних закладах.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним дослідженням автора. Збір матеріалів, камеральна обробка, аналіз результатів досліджень, формулювання висновків і написання тексту роботи здійснено дисертантом самостійно. Результати виконаних досліджень відображені в публікаціях та дисертації. В роботах, опублікованих у співавторстві, особистий внесок здобувача становить не менше 50 %.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи доповідались та обговорювались на міжнародних конференціях молодих учених-ботаніків України „Актуальні питання ботаніки та екології” (Умань, 2005; Київ, 2007; Кам'янець-Подільський, 2008), „Актуальні проблеми ботаніки, екології та біотехнології” (Київ, 2006), „Молодь та поступ біології” (Львів, 2007), „Біологія: від молекули до біосфери” (Харків, 2007), на засіданнях відділу систематики та флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (2004-2008), засіданні вченої ради Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (2008), матеріали роботи були представлені на IV Balkan Botanical Congress „Plant, fungal and habitats diversity investigation and сonservation” (Sofia, Bulgaria, 2006).

Публікації. За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 12 наукових праць, з них 5 статей - у фахових журналах та 7 тез наукових доповідей.

Структура та об'єм дисертації. Дисертація складається зі вступу, 6 розділів, висновків, списку використаних джерел та чотирьох додатків. Загальний обсяг роботи - 240 сторінок набраного на комп'ютері й роздрукованого стандартного тексту, основний текст роботи викладений на 164 сторінках. Робота ілюстрована 32 таблицями, 81 рисунком. Бібліографія нараховує 263 літературні джерела, у тому числі 152 українською та російською, 111 - іноземними мовами. Додаток А містить схематичні зображення листків та квіток видів роду Euphrasia у флорі України; додаток Б - фотографії поверхні листкової пластинки; додаток В - фотографії поверхні та анатомічних зрізів насінин; додаток Д - таблиці з морфометричними показниками ознак вегетативних та репродуктивних органів видів роду Euphrasia; додаток Ж - чотири таблиці з кількісними показниками вегетативних та репродуктивних органів особин популяцій E. stricta D. Wolff ex J.F. Lehm.

Основний зміст дисертації

Розділ 1 Історія дослідження роду Euphrasia L.

1.1 Сучасні погляди на положення роду Euphrasia у філогенетичних системах квіткових рослин. Подано огляди „класичних” філогенетичних систем (Енглер 1909; Тахтаджян, 1966, 1987), ембріологічних (Никитиченко, Терьохіна, 1976), паліноморфологічних (Сєвєрова, 1999) та молекулярно-філогенетичних досліджень (Olmstead et al., 2001; Гусарова, 2008). Узагальнені результати сучасних молекулярно-філогенетичних досліджень (Olmstead et al., 2001), в яких показано, що напівпаразитні рослини видів родів Euphrasia, Rhinanthus L., Odontites Zinn., Orthantha (Bent.) Kern. та ін. є базальною групою по відношенню до голопаразитних Orobanchaceae s. str., а їх спорідненість з Scrophulariaceae s. str. виявилась більш віддаленою.

1.2. Історія таксономічних досліджень роду Euphrasia. Узагальнено літературні відомості про дослідження роду Euphrasia, подано огляд основних систем роду, аналіз трактування різними авторами обсягу роду та внутрішньородових таксонів. Встановлено, що перші письмові наукові згадки щодо роду Euphrasia містяться у працях R. Dodoneus (1552), K. Bauhin (1570). Діагностичні ознаки роду Euphrasia вперше визначив J.P. de Tournefort (1700), який до складу роду включив 5 видів. C. Linnaeus (1753) номенклатурно встановив рід Euphrasia, включивши до його складу 6 видів, деякі з них на сьогодні віднесені до інших родів, а саме Parentucellia Viv., Odontites. Проаналізовано основні системи роду, запропоновані G. Bentham (1846), R. Wettstein (1896), A. Chabert (1902), С.C. Ганешиним (1926), H. Pugsley (1929, 1936), M. Smejkal (1963), P. Yeo (1978) та Г.Л. Гусаровою (2005). Узагальнено відомості про сучасний стан вивчення цього роду і показано, що єдиний погляд на його обсяг відсутній, так само як і на статус окремих таксонів роду.

1.3. Сезонний поліморфізм у видів роду Euphrasia. Здійснено критичний огляд явища сезонного диморфізму у рослин, описаного в ряді праць (Wettstein 1896; Хитрово, 1906; Ганешин, 1926; Smejkal, 1963; Цвельов, 1980, та ін.). Проаналізувавши літературні дані, гербарні матеріали та результати власних спостережень видів роду Euphrasia в природі, ми вважаємо, що термін „сезонний диморфізм” стосовно видів даного роду використовувати недоречно, оскільки у різних сезонних рас відсутні чіткі періоди цвітіння. Згідно з пропозицією В.Н. Андрєєва (1917) та Н.С. Ростової (1967), ми використовуємо натомість термін „сезонний” або „фенологічний” поліморфізм.

1.4. Огляд історії вивчення роду Euphrasia у флорі України. Подана історія таксономічного дослідження роду Euphrasia в Україні. Перше його монографічне опрацювання у флорі України здійснив М. Котов (1960). Базуючись на класифікації цього роду, запропонованій С. В. Юзепчуком (1955), він навів для флори України 17 видів у складі секції Semicalcaratae Bent. та підсекцій Ciliatea Jцrgens. і Angustifoliae (Wettst.) Jцrgens. Обробка роду Euphrasia для „Флоры европейской части СССР” здійснена М.М. Цвельовим (1981), який для території України наводить 20 видів у складі тих же секції та підсекцій. Видовий склад роду, прийнятий у номенклатурному зведенні судинних рослин України (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999), близький до попереднього. У таксономічній обробці роду Euphrasia Г.Л. Гусарової (2005) для флори України наводиться 19 видів, об'єднаних у 7 видів-агрегатів, що відносяться до двох секцій, Euphrasia та Angustifoliae (Wettst.) Tzvel.

Отже, загалом з території України за понад ніж двохсотрічний період досліджень наводилось від 1 до 20 видів роду Euphrasia, описано 5 видів - E. irenae Juz., E. taurica Ganesch. ex Popl., E. carpatica Zapaі., E. glutinosa M. Bieb та E. orae-australis Juz. Типові зразки описаних з України видів зберігаються в Гербаріях KRAM і LE. За сучасними даними, E. carpatica вважається синонімом E. salisburgensis Fuck., E. glutinosa - синонімом Macrosyringion glutinosum (M. Bieb.) Rothm., а E. orae-australis - синонімом E. pectinata Tenore.

Розділ 2 Матеріали та методи дослідження

Дослідження проводилися протягом 2004-2008 рр. Польові дослідження і спостереження здійснювалися маршрутним та напівстаціонарним методами, ними охоплені всі ботаніко-географічні зони України в межах 10 її адміністративних регіонів (Донецька, Закарпатська, Івано-Франківська, Київська, Луганська, Львівська, Херсонська, Чернівецька, Чернігівська обл. та АР Крим). Під час експедицій зібрано близько 700 гербарних зразків, проведено описи угруповань з участю досліджених видів, відібрано матеріали для подальшої камеральної обробки, яка проводилась згідно загальноприйнятої гербарної методики (Скворцов, 1977).

Критично опрацьовано гербарні колекції роду Euphrasia у 16 вітчизняних та зарубіжних гербаріях (CHER, CWU, DNZ, KW, KWHA, KWU, KWHU, KSLW, LW, LWS, LE, LECB, YALT, UU, Херсонського природничого музею, Національного природного парку „Синевір”). Крім того, критично проаналізовано та узагальнено літературні відомості.

В основу дослідження представників роду Euphrasia покладено порівняльний морфолого-географічний метод, а також використані карпологічний, анатомічний та електронно-мікроскопічний методи. Аналіз біологічних типів видів роду здійснено за класифікацією С. Raunkiaer (1934), життєвих форм - за класифікацією І.Г. Серебрякова (1962). Порівняльно-морфологічні дослідження органів вегетативної та репродуктивної сфер рослин проводились із застосуванням стандартної мікроскопічної техніки (мікроскоп МБС-9). Ультраструктуру поверхні листків та насінин вивчали за допомогою СЕМ JSM-6060 LA., а описи здійснювалися з використанням термінології, узагальненої в працях W. Bathlott et al. (1986), C. Chakrabarty, P. Mukherjee (1986), С. Захарович (1954), А. Федорова, М. Кирпичникова (1956) з певними модифікаціями. Морфологію пилку досліджували з застосуванням світлової та сканувальної електронної мікроскопії. При дослідженні пилкових зерен під світловим мікроскопом (Biolar) використано ацетолізний метод G. Erdtman (1952). Пилок описували з використанням термінології, узагальненої в працях П.І. Токарєва (2002). Анатомічні дослідження насінин проводили за загальноприйнятими методиками (Фурст, 1979; Паушева, 1988). Фотографії мікропрепаратів зроблено за допомогою цифрової фотокамери Canon EOS 350 D.

Оцінка варіабельності морфологічних ознак видів роду Euphrasia здійснювалася за програмою Statistica 5.5 A. За допомогою програми “Microsoft Excel” обчислені середнє арифметичне, середнє квадратичне відхилення, стандартна похибка середнього арифметичного, коефіцієнт варіації та ліміти (min, max).

Географічний аналіз видів роду здійснено за типами геоелементів за Ю.Д. Клеоповим (1990); на основі класифікації ареалів за H. Meusel et al. (1965, 1978) виділяли зональні, клiматичнi, висотні та регіональні типи ареалiв. Картосхеми поширення видів в Україні складені крапковим способом. Оцінку екологічних показників видів було виконано за допомогою методу синфітоіндикації з використанням програми SPHYT, розробленої у відділі екології фітосистем Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України. Для розрахунку амплітуди толерантності видів роду Euphrasia було використано власні геоботанічні описи та матеріали фітоценотеки відділу екології фітосистем. Ценотична приуроченість видів роду охарактеризована за класифікацією Braun-Blanquet (1951).

Ключ для визначення видів побудований за дихотомічним принципом.

Розділ 3 Порівняльна морфологія видів роду Euphrasia L.

3.1 Загальна морфологічна характеристика. Нами підтверджено, що види роду відносяться до терофітів та напівпаразитних монокарпічних трав. У результаті порівняльно-морфологічного дослідження встановлено, що морфологічні ознаки пагонів (галуження та довжина міжвузлів) мають діагностичне значення на рівні підвиду у Е. brevipila Burn. et Gremli та E. rostkoviana Hayne. За ознаками опушення пагонів розрізняються підсекції Euphrasia та Petiolares (Pugsley) Gussarova. Euphrasia taurica з підсекції Petiolares має розгалужені пагони, вкриті дрібними відігнутими та залозистими волосками на 1-2-клітинних ніжках. Види підсекції Euphrasia мають пагони, опушені кучерявими білими волосками, спрямованими донизу, у верхній частині пагонів наявні також залозисті волоски, але на довгих 3-6-клітинних ніжках. У всіх інших видів ознаки пагонів не мають діагностичного значення.

Щодо ознак листків, то на рівні секцій діагностично значущою ознакою є форма усіх листків, на рівні підсекцій - тип опушення приквіткових листків, на рівні виду та підвиду - характер опушення та форма зубців листків.

Підтверджено, що діагностичною ознакою на рівні видів-агрегатів є відношення довжини нижньої до верхньої губи віночка квітки. У таких видів, як E. rostkoviana, E. stricta, E. reuteri Wettst., E. brevipila, E. murbeckii Westtst., E. picta Wimm. та E. kerneri Wettst. нижня губа довша за верхню в 1,2-1,3 рази, а в інших видів - майже дорівнює верхній губі.

На підставі дослідження морфологічних ознак квітки ми дійшли висновку, що характер опушення чашечки і відношення довжини нижньої губи до верхньої можна використовувати як діагностичні ознаки на рівні видів-агрегатів.

3.2 Ультраструктура поверхні приквіткових листків. Встановлено, що приквіткові листки видів роду Euphrasia характеризуються амфістоматичністю, аномоцитним типом продихів, які рівномірно розміщені по всій поверхні на одному рівні з основними епідермальними клітинами; спостерігається також добре розвинена кутикула, епідермальні клітини мають звивисті обриси та витягнуті або розпластані проекції.

Результати дослідження показали, що на рівні секцій діагностичними ознаками є тип рельєфу поверхні, наявність кристалів воску, тип трихом, на рівні підсекцій - тип рельєфу поверхні, форма або характер розміщення простих волосків, наявність кристалів воску.

3.3 Паліноморфологічні особливості. Рід Euphrasia в паліноморфологічному відношенні досить одноманітний. Пилкові зерна триборозні, сфероїдальної, видовжено-сфероїдальної або еліпсоїдальної форми, в обрисах з полюса трилопатеві або слабко трилопатеві, з екватора широкоеліптичні або округлі. Пилкові зерна середніх розмірів: полярна вісь становить 34,5-48,5 мкм, екваторіальний діаметр 25-41 мкм. Борозни 24-41 мкм завдовжки, із зернистою мембраною. Екзина тонка, 1,2-2,2 мкм завтовшки. Пилкові зерна досліджених видів Euphrasia характеризуються паличковим типом скульптури з переходом до сітчасто-паличкового (щільно розташовані палички з округлими головками). Під світловим мікроскопом скульптура поверхні виглядає зернистою. Видові відмінності стосуються лише дрібних деталей скульптурних елементів і можуть бути використані в систематиці як додаткові ознаки для розмежування окремих видів.

3.4. Особливості будови насінин. Проведений аналіз показав, що поверхня насінин усіх досліджених видів характеризується наявністю добре помітних повздовжніх ребер, і цю ознаку ми вважаємо характерною для роду в цілому. За товщиною повздовжніх ребер та наявністю між ними поперечних перетинок досліджені види роду Еuphrasia флори України розділяємо на дві групи.

І. Ребра вузькі, поперечні перетинки чіткі (E. brevipila, E. coerulea Hoppe et Fьrnr., E. glabrescens (Wettst.) Wininst., E. kerneri, E. murbeckii, E. nemorosa (Pers.) Wallr., E. parviflora Schag., E. pectinata Tenore, E. picta, E. rostkoviana, E. stricta, E. tatarica Fisch. ex Spreng., E. tatrae Wettst. та E. taurica).

ІІ. Ребра широкі, поперечні перетинки слабко виражені (E. salisburgensis Funck.).

Ці групи видів відповідають секціям Euphrasia і Angustifoliae, тому зазначені ознаки можна вважати діагностичними на секційному рівні.

За наявністю носика в апікальній частині та його характером виділяємо також дві групи з підгрупами.

І. Носик добре сформований:

a) носик звужений, гострий (E. brevipila subsp. brevipila, E. pectinata, E. rostkoviana subsp. rostkoviana та E. taurica);

б) носик тупий, широкий (E. coerulea, E. glabrescens, E. kerneri, E. rostkoviana subsp. montana (Jord.) Wettst., E. murbeckii, E. nemorosa, E. parviflora, E. picta, E. salisburgensis E. stricta й E. tatarica).

ІІ. Носик відсутній (E. brevipila subsp. tenuis (Brenner) Wettst. та E. tatrae).

Оскільки відсутність носика характерна для subsect. Latifoliae (Pugsley) Gussarova, а тупим широким носиком характеризуються всі види subsect. Nemorosae (Pugsley) Gussarova та Alpinae (Rothm.) Gussarova, вказані ознаки можуть використовуватись як додаткові діагностичні на рівні підсекцій.

Розділ 4 Варіабельність морфологічних ознак видів роду Euphrasia L.

4.1. Міжвидова варіабельність ознак роду Euphrasia. У 13 видів та чотирьох підвидів роду Euphrasia було досліджено варіабельність морфологічних ознак (довжина пагона, довжина міжвузля, довжина та ширина листка, кількість зубців на листках, довжина нижньої та верхньої губи, відношення довжини нижньої губи до верхньої, довжина та ширина коробочки, відношення довжини та ширини коробочки, довжина чашечки). На основі статистичного аналізу виявлено, що більшість ознак мають широкі межі варіювання, а їх значення частково перекриваються.

4.2. Міжпопуляційна варіабельність Euphrasia stricta D. Wolff ex J.F. Lehm. Досліджено чотири популяції виду E. stricta у різних ботаніко-географічних зонах: Карпатах (Закарпатська обл.), Правобережному Поліссі (Житомирська обл.), Лівобережному Поліссі (Київ) та степовій зоні (Херсонська обл.). Для 12 морфологічних ознак (висота стебла, довжина міжвузля, довжина та ширина листка, кількість зубців приквіткового листка, довжина верхньої та нижньої губи, відношення довжини нижньої та верхньої губи, довжина коробочки, ширина коробочки, довжина чашечки) з досліджених популяцій було розраховано коефіцієнти варіації.

Кластерний аналіз з використанням Евклідової відстані та простих зв'язків за значеннями дев'яти ознак дозволив побудувати для чотирьох популяцій дендрограму, яка показує відстані між цими популяціями. Виявилося, що популяція, яка зростає у Києві, найбільш близька до популяції з Херсонської обл. Обидві популяції зростають на рівнині, у відкритих ксерофітних місцях. Вони досить близькі до популяції з Карпат. Найбільш віддаленою від попередніх популяцій за результатами кластерного аналізу виявилась популяція з Житомирщини.

Розділ 5 Таксономія роду Euphrasia L. у флорі України

5.1. Критико-систематичний аналіз видів роду Euphrasia флори України. У результаті критико-систематичного аналізу встановлено, що рід Euphrasia у флорі України представлений 18 видами з 4 підвидами, які належать до двох секцій та семи підсекцій. На основі використання порівняльного морфолого-географічного методу наші дослідження показали, що підсекція Brevipilae (Pugsley) Gussarova є морфологічно неоднорідною. У її складі чітко відрізняються дві групи за розміром віночка та характером опушення приквіткових листків: до першої відносяться види E. brevipila та E. murbeckii, до другої - E. stricta, E. reuteri Wettst., E. pectinata й E. tatarica. Тому ми вважаємо за доцільне виділити з підсекції Brevipilae підсекцію Pectinatae (Pugsley) Peregrym (comb. provis.).

Вважаємо, що сезонні раси роду Euphrasia - це симпатричні екоморфотипи, які слід вважати не видами, а лише підвидами. Тому E. montana розглядаємо як E. rostkoviana subsp. montana (Jord.) Wettst., а E. tenuis (E. vernalis List.) - як E. brevipila subsp. tenuis.

5.2. Систематичний огляд роду Euphrasia у флорі Україні. Запропоновано фрагмент системи роду Euphrasia у флорі України, подано її огляд, який включає загальну морфологічну характеристику роду та внутрішньородових таксонів, конспект видів з їх номенклатурними цитатами, основною синонімікою, даними протологів, відомостями про типифікацію, загальні ареали та поширення в Україні, екологічну приуроченість, а також критичні нотатки.

Gen. Euphrasia L.

Sect. 1. Euphrasia

Subsect. 1. Euphrasia

1. E. rostkoviana Hayne

E. rostkoviana subsp. rostkoviana

E. rostkoviana subsp. montana (Jord.) Wettst.

2. E. hirtella Jord. ex Reut.

Subsect. 2. Brevipila (Pugsley) Gussarova

E. vernalis List. agg.

3. E. brevipila Burn. et Gremli

E. brevipila subsp. brevipila

E. brevipila subsp. tenuis (Brenner) Wettst.

4. E. x murbeckii Westtst.

Subsect. 3. Pectinatae (Pugsley) Peregrym (comb. prov.)

E. pectinata Tenore agg.

5. E. tatarica Fisch. ex Spreng.

6. E. pectinata Tenore

E. stricta D. Wolff ex J.F.Lehm. agg.

7. E. stricta D. Wolff ex J.F.Lehm.

8. E. x reuteri Wettst.

Subsect. 4. Nemorosae (Pugsley) Gussarova

E. nemorosa (Pers.) Wallr. agg.

9. E. nemorosa (Pers.) Wallr.

10. E. parviflora Schag.

11. E. glabrescens (Wettst.) Wininst.

12. E. chitrovoi Tzvel.

13. E. coerulea Hoppe et Fьrnr.

Subsect. 5. Latifoliae (Pugsley) Gussarova

14. E. tatrae Wettst.

Subsect. 6. Alpinae (Rothm.) Gussarova

15. E. kerneri Wettst.

16. E. picta Wimm.

Subsect. 7. Petiolares (Pugsley) Gussarova

17. E. taurica Ganesch. ex Popl.

Sect. 2. Angustifoliae (Wettst.) Tzvel.

18. E. salisburgensis Funck

Результати аналізу морфологічних, географічних та екологічних особливостей представників роду Euphrasia флори України свідчать про філогенетичну єдність роду та слабку морфолого-географічну й екологічну диференціацію видів, що підтверджує гіпотезу про відносно недавнє євразійське походження роду у тертієрі, з подальшою видовою диференціацією у плейстоцені.

5.3. Ключ для визначення видів роду Euphrasia у флорі України. Нами розроблено дихотомічний ключ для визначення 18 видів та 4 підвидів роду Euphrasia у флорі України.

Розділ 6 Географічний аналіз видів роду Euphrasia L. флори України

6.1. Загальний ареал роду Euphrasia. Основна частина ареалу роду Euphrasia охоплює циркумполярну область північної півкулі (помірні кліматичні області Євразії), південно-західну частину Південної Америки, Фолклендські острови, Нову Зеландію та південну частину Австралії, незначний за розмірами фрагмент ареалу є у Північній Африці (Марокко). На острівних територіях Тайваню, Борнео, Сулавесі та Нової Гвінеї ареал роду має значні диз'юнкції.

6.2. Аналіз типів ареалів видів роду Euphrasia.

6.2.1. Зональні типи ареалів. Ареали видів роду Euphrasia флори України нами розподілено на 7 зональних типів: бореально-температний (E. glabrescens), бореально-субмеридіональний (E. stricta, E. brevipila, E. murbeckii, E. parviflora), бореально-меридіональний (E. salisburgensis та E. rostkoviana), температний (E. reuteri, E. chitrovoi, E. coerulea), температно-субмеридіональний (E. pectinata, E. nemorosa й E. tatrae), температно-меридіональний (E. tatarica, E. kerneri, E. picta та E. hirtella), субмеридіональний (кримський ендемік E. taurica). Таким чином, ареали більшості видів роду Euphrasia флори України сконцентровані у температній і субмеридіональній зонах.

6.2.2. Кліматичні типи ареалів. На основі класифікації ареалів за H. Meusel (1965, 1978) нами встановлено, що ареали таксонів роду Euphrasia флори України відносяться до евокеанічного (1), евокеанічно-субокеанічного (6), субокеанічно-параокеанічного (4), субокеанічного (2) типів ареалів та сім таксонів індиферентні за цим показником. У результаті аналізу кліматичних типів ареалів таксонів роду Euphrasia флори України встановлено, що вони тяжіють до центральних та західних регіонів Європи з океанічним кліматом.

6.2.3. Висотні типи ареалів. Аналіз висотного поширення видів роду Euphrasia флори України показав, що вони відносяться до шести висотних типів: рівнинного (E. tatarica, E. murbeckii, E. parviflora, E. glabrescens, E. chitrovoi й E. reuteri), субмонтанно-рівнинного (E. rostkoviana, E. brevipila, E. stricta E. pectinata, E. hirtella й E. nemorosa), субальпійсько-монтанного (E. coerulea), рівнинно-монтанного (E. pectinata, E. hirtella), яйлинського (E. taurica) та субальпійсько-альпійського (E. tatrae, E. kerneri, E. picta й E. salisburgensis). Встановлено, що більшість таксонів не мають приуроченості до певної висоти, проте переважають види, що приурочені до гірських поясів.

6.2.4. Регіональні типи ареалів. За класифікацією географічних елементів, розробленою Ю.Д. Клеоповим, таксони роду Euphrasia флори України належать до чотирьох типів геоелементів: євразійського, європейського, гірського, а також ендеміків (табл. 1).

Охарактеризовано загальний ареал роду Euphrasia та поширення 20 його таксонів в Україні. Встановлено, що межі ареалів 12 видів роду Euphrasia (E. tatarica, E. rostkoviana, E. brevipila, E. glabrescens, E. parviflora, E. stricta, E. x murbeckii, E. x reuteri, E. coerulea, E. kerneri, E. picta та E. tatrae) проходять по території України. Нами уточнено умовні лінії цих ареалів.

Таблиця 1 Розподіл видів роду Euphrasia флори України за геолементами

Типи геоелементу	Геоелементи	Кількість таксонів
		Абсолютна	%
Європейський		8	39
	Центральноєвропейський	2	11
	Західноєвропейський	2	6
	Європейський	4	22
Євразійський		7	33
	Євразійський	2	11
	Західноєвразійський	5	22
Гірський		4	22
	Гірськоцентральноєвропейський	2	11
	Гірськоєвропейський	1	6
	Гірськоєвразійський	1	6
Ендеміки вузьких територій	Кримський	1	6

Підтверджено, що південна межа ареалу роду Euphrasia проходить по території України, а в Криму існує диз'юнктивний фрагмент; визначено умовну лінію межі ареалу роду, яка проходить південніше, ніж межа, яку раніше проводили інші дослідники (вона співпадала з межею Лісостепу та Степу) (рис. 1).

6.3. Еколого-ценотичні особливості. Оцінку провідних екологічних показників місцезростань видів було виконано за допомогою методу синфітоіндикації з використанням програми SPHYT, розробленої у відділі екології фітосистем Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України. Для розрахунку амплітуди толерантності видів роду Euphrasia було використано власні геоботанічні описи та матеріали фітоценотеки відділу екології фітосистем. У результаті аналізу встановлено, що серед видів роду Euphrasia найбільш чисельними: за водним режимом ґрунту (Hd) - мезофіти (5 видів) та субмезофіти (4 види); за змінністю зволоженості ґрунту (fHd) - гідроконтрастофоби (6 видів); за кислотним режимом ґрунту (Rс) - субацидофіли (8 видів), за наявністю солей у ґрунтах (Tr) - семіевтрофи (10 видів), за вмістом карбонатів у ґрунті (Ca) - акарбонофіли (6 видів), за вмістом азоту в ґрунті (Nt) - гемінітрофіли (11 видів); термоклімом (Tm) переважають субмікротерми (7 видів); континентальністю клімату (Kn) - геміконтинентали (10 видів), за кріорежимом (Cr) - субкріофіти (10 видів).

Рис. 1. Картосхема ареалу роду Euphrasia в межах території України

Аналіз амплітуди екологічних показників за різними факторами свідчить, що вузьку амплітуду має стенотопний вид E. taurica. Головними едафічними факторами, які лімітують поширення цього виду, є вологість, кислотність та трофність ґрунту. Для виду E. tatrae лімітуючими екологічними факторами є вміст карбонатів та сполук мінерального азоту у ґрунті, E. picta - вологість, кислотність та трофність ґрунту, E. kerneri - вологість та вміст карбонатів у грунті, E. parviflora - кислотність та вміст сполук мінерального азоту у грунті, E. rostkoviana - трофність та кислотність ґрунту, E. pectinata - трофність та вологість ґрунту, E. glabrescens - вологість, кислотність та трофність ґрунту, E. stricta - кислотність та трофність ґрунту, E. brevipila - змінність зволоженості ґрунту та вміст сполук мінерального азоту у ньому.

У ценотичному відношенні види роду частіше є асектаторами, іноді E. stricta, E. pectinata та E. rostkoviana виступають субдомінантами в різних рослинних угрупованнях. Більшість з досліджених видів зростає у типових лучних угрупованнях класу Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 (8 видів) та трав'янистих степових угрупованнях з домінуванням ксерофільних дернинних злаків класу Festuco-Brometea Br.-Bl. et R.Tx. 1943 (6 видів). Три види (E. parviflora, E. pectinata й E. stricta) трапляються у відкритих псамофітно-степових угрупованнях класу Festucetea vaginatae Soу1968 em Vicherek 1972. Три види (E. kerneri, E. rostkoviana, E. stricta) - на луках та пасовищах класу Nardo-Callunetea Prsg. 1949. Рослини видів E. rostkoviana та E. parviflora зростають в угрупованнях мезофітних листяних лісів класу Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. 1937. Рослини E. parviflora та E. stricta зростають у складі рудеральних угруповань класу Artemisietea vulgaris Lohm., Prsg. et R. Tx. in R. Tx. 1950. В угрупованнях субальпійських та альпійських лук гірських систем класу Seslerietea variae Br.-Bl. 1948 em Oberd. 1948 трапляються рослини двох видів (E. tatrae, E. picta). В угрупованнях класів Helianthemo-Thymetea Romaschenko, Didukh et V.Sl. 1996, Sedo-Scleranthetea Br.-Bl. 1955 та Chenopodietea Br.-Bl. 1951 em Lohm., J. et R.Tx. 1961 ex Matsz. 1962 зростають лише рослини одного виду - E. pectinata, в угрупованнях класів Vaccinio-Piceeteae Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. Et Vlieger 1939 та Scheuchzerio-Cariceteae nigrae (Nordh. 1936) R.Tx. 1937 зростає E. rostkoviana; в угрупованнях класів Betulo-Adenostyleteae Br.-Bl. 1948 та Asplenietea trichomanis Br.-Bl., in Meyer et Br.-Bl. 1934 corr. Oberd. зростає E. picta, в угрупованнях класів Secalietea Br.-Bl. 1951 та Plantaginetea majoris R.Tx. et Prsg. in R. Tx. 1950 зростає E. stricta.

Висновки

1. У результаті комплексного критико-систематичного дослідження встановлено, що рід Euphrasia у флорі України представлений 18 видами та 4 підвидами, які належать до 2 секцій та 7 підсекцій.

2. Запропоновано нову номенклатурну комбінацію: subsect. Pectinatae (Pugsley) Peregrym, comb. рrovis.

3. На підставі результатів порівняльного макроморфологічного дослідження видів роду Euphrasia та оцінки таксономічної значущості діагностичних ознак встановлено, що діагностичними на рівні секцій є: форма приквіткового листка, ультраструктура поверхні насінин; підсекцій - тип та характер опушення приквіткового листка, розмір віночка, опушення стебла; видів-агрегатів або видів - характер опушення приквіткових листків, співвідношення довжини нижньої губи до верхньої, опушення чашечки.

4. У результаті вивчення ультраструктури приквіткових листків видів роду Euphrasia встановлено, що на рівні підсекцій діагностичними ознаками є тип рельєфу, форма та характер розміщення простих волосків, наявність кристалів воску, на рівні видів-агрегатів або видів - тип рельєфу, розташування волосків, наявність та будова залозистих волосків, форма простих волосків, наявність воску.

5. На основі паліноморфологічного аналізу видів роду Euphrasia встановлено, що видові відмінності у будові скульптурних елементів незначні і стосуються лише дрібних деталей.

6. У результаті дослідження насінин видів роду Euphrasia виявлені як спільні (розмір, колір, форма, макроструктура), так і відмінні ознаки, які є діагностичними на рівні секцій (характер розміщення ребер та мікроструктура поверхні насінин).

7. Сезонні раси роду Euphrasia слід розглядати як симпатричні екоморфотипи, яким доцільно надавати статус підвидів, наприклад E. rostkoviana subsp. montana (Jord.) Wettst., E. brevipila subsp. tenuis (Brenner) Wettst.

8. За результатами географічного аналізу встановлено, що ареали більшості видів роду Euphrasia з флори України сконцентровані у температній і субмеридіональній зонах, тяжіють до центральних та західних регіонів Європи з океанічним кліматом. Аналіз ареалів таксонів роду за висотними типами ареалів показав, що більшість таксонів зростають у гірських поясах, це пояснює сконцентрованість видів у Карпатах.

9. Уточнено південну межу ареалу роду Euphrasia, яка проходить по території України; в Криму існує диз'юнктивний фрагмент ареалу. Вперше для флори України виявлено Е. hirtella Jord. ex Reut. у двох локалітетах.

10. Встановлено, що за екологічними показниками серед представників роду Euphrasia переважають: за вологістю ґрунту - мезофіти (5 видів) та субмезофіти (4); за змінністю зволоженості ґрунту - гідроконтрастофоби (6 видів), за кислотним режимом ґрунту - субацидофіли (8 видів), за наявністю солі у ґрунтах - семіевтрофи (10 видів), за вмістом карбонатів у ґрунті - акарбонофіли (6 видів), за вмістом азоту в ґрунті - гемінітрофіли (11 видів); термоклімом переважають субмікротерми (7 видів), за континентальністю клімату - геміконтинентали (10 видів), за кріорежимом - субкріофіти (10 видів). У ценотичному відношенні більшість видів є асектаторами й зростають переважно у лучних угрупованнях класу Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937.

11. Результати аналізу морфологічних, географічних та екологічних особливостей представників роду Euphrasia флори України свідчать про філогенетичну єдність роду та слабку морфолого-географічну та екологічну диференціацію видів, що підтверджує гіпотезу про відносно недавнє євразійське походження роду у тертієрі, з подальшою видовою диференціацією у плейстоцені.

Список наукових робіт, опублікованих за темою дисертації

1. Перегрим О. М. Рід Euphrasia L. у флорі України: короткий нарис історії дослідження / О. М. Перегрим // Науковий вісник Чернівецького Університету. - 2005. - 260. - С. 193-200.

2. Перегрим O. M. Структура поверхні листків видів роду Euphrasia L. флори України / O. M. Перегрим, О. А. Футорна // Укр. бот. журн. - 2007. - 64, № 3. - С. 372-381.

3. Перегрим O. M. Географічне поширення видів роду Euphrasia L. (Orobanchaceae Vent.) в Україні / O. M. Перегрим, М. M. Перегрим // Укр. бот. журн. - 2008. - 65, № 2. - С. 210-225

4. Перегрим O. M. Euphrasia hirtella Jord. ex Reut. (Orobanchaceae) в Україні / O. M. Перегрим // Укр. бот. журн. - 2008. - 65, № 3. - С. 453-455.

5. Перегрим O. M. Анатомічна будова та ультраструктура поверхні насінин видів роду Euphrasia L. (Orobanchaceae) флори України / O. M. Перегрим, Т. Б. Вакуленко // Укр. бот. журн. - 2009. - 66, № 1. - С. 88-94.

6. Перегрим O. M. Історія та перспективи дослідження роду Euphrasia L. в Україні / O. M. Перегрим // Мат. конф. молодих вчених-ботаніків „Актуальні проблеми дослідження та збереження фіторізномоніття” (6-9 вересня 2005 р., м. Умань), 2005 - С. 65-66.

7. Peregrym O. M. A geographical analysis of the genus Euphrasia L. / O. M. Peregrym // Plant, fungal and habitats diversity investigation and Conservation. IV Balkan Botanical Congress (Sofia, Bulgaria, 20-26 June 2006). - Sofia, 2006. 190.

8. Перегрим О. М. Особливості ультраструктури поверхні листків видів роду Euphrasia L. флори України / O. M. Перегрим // Мат. міжнар. конф. мол. учених-ботаніків „Актуальні проблеми ботаніки, екології та біотехнології”(27-30 вересня 2006 р., м. Київ). - Київ, 2006. - С. 61-62.

9. Перегрим О.М. Характеристика особливостей ультраструктури насінини видів роду Euphrasia флори України / O. M. Перегрим // Мат. III міжнар. наукова конференція студентів та аспірантів „Молодь та поступ біології” (Львів, 23-27 квітня). - Львів, 2007. - С. 138-139.

10. Перегрим О. М. Сезонний диморфізм у роді Euphrasia L. / O. M. Перегрим // Мат. міжнар. конф. мол. учених-ботаніків „Актуальні проблеми ботаніки та екології” (17-20 вересня 2007 р., м. Київ). - Київ, 2007. - С. 165-167.

11. Перегрим O. M. Рід Euphrasia L. (Orobanchaceae Vent.): географічне поширення / O. M. Перегрим, М. M. Перегрим // Мат. ІІ міжнар. конф. мол. учених „Біологія: від молекули до біосфери” (19-21 листопада 2007 року, м. Харків). - Харків, 2007. - С. 316-317.

12. Перегрим О. М. Анатомічна будова насінин видів роду Euphrasia L. флори України / O. M. Перегрим, Т. Б. Вакуленко // Мат. міжнар. конф. мол. учених-ботаніків „Актуальні проблеми ботаніки та екології” (13-16 вересня 2008 р., м. Кам'янець-Подільський). - Київ, 2008. - С. 245-246.

Анотації

Перегрим О.М. Рід Euphrasia L. (Orobonchaceae Vent.) у флорі України: систематика і хорологія. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05. - ботаніка. - Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, Київ, 2009.

Викладено результати комплексного критико-систематичного дослідження роду Euphrasia у флорі України. Досліджено особливості морфології, палінології, карпології та ультраструктури поверхні листка видів роду Euphrasia. Проаналізовано діагностичну значущість морфологічних ознак, виявлені нові діагностичні критерії. Запропоновано фрагмент системи роду Euphrasia у флорі України, що включає 18 видів з 4 підвидами з 7 підсекцій та 2 секцій. Запропонована номенклатурна комбінація у ранзі підсекції - subsect. Pectinatae (Pugsley) Peregrym (comb. prov.). Виявлено два локалітети Е. hirtella Jord. ex Reut. для флори України. Розроблено дихотомічний ключ для визначення видів роду Euphrasia у флорі України. На основі статистичного аналізу виявлено, що більшість ознак мають широкі межі варіювання, а їх значення частково перекриваються. Сукупність кількісних та якісних ознак утворюють діагностичний комплекс, який слід використовувати на різних таксономічних рівнях. Результати аналізу зональної приуроченості дозволили встановити, що ареали більшості видів роду Euphrasia флори України сконцентровані у температній і субмеридіональній зонах. Встановлено, що за кліматичними типами ареалів види роду Euphrasia флори України мають широке розміщення в областях з океанічним кліматом і тяжіють до центральних та західних зон з океанічним кліматом. Встановлено, що ареали видів роду Euphrasia відносяться до чотирьох типів геолементів (євразійський, європейський, гірський та ендеміки) та окреслена умовна лінія південної межі ареалу роду Euphrasia, яка проходить по території України, а в Криму існує диз'юнктивний фрагмент. Проаналізовано приуроченість видів роду Euphrasia до різних еколого-ценотичних груп, показано, що в роді Euphrasia у флорі України переважають мезофіти, гідроконтрастофоби, субацидофіли, семіевтрофи, акарбонофіли, гемінітрофіли, субмікротерми, геміконтинентали та субкріофіти. Більшість видів роду Euphrasia зростають в лучних угрупованнях класу Molinio-Arrhenatheretea.

Ключові слова: Euphrasia, систематика, таксономічний аналіз, морфологія, варіабельність, географія, екологія.

Перегрим Е.Н. Род Euphrasia L. (Orobonchaceae Vent.) во флоре Украины: систематика и хорология. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05. - ботаника. - Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, Киев, 2009.

В диссертации изложены результаты комплексного критико-систематического исследования представителей рода Euphrasia во флоре Украины. Предложен фрагмент системы рода Euphrasia во флоре Украины, который включает 18 видов с 4 подвидами из 7 подсекций и 2 секций. Предложена номенклатурная комбинация в ранге подсекции - subsect. Pectinatae (Pugsley) Peregrym (comb. prov.). Выявлено два локалитета Е. hirtella Jord. ex Reut. для флоры Украины. Разработан дихотомический ключ для определения видов рода Euphrasia во флоре Украины.

Проведен анализ диагностической значимости морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов растений на разных таксономических уровнях. На уровне секций диагностическими признаками является форма листа; на уровне подсекций - опушение прицветного листа и стебля, размер цветка, на уровне видов-агрегатов - соотношение длины нижней губы к верхней, опушение чашечки; на уровне подвидов - характер ветвления стебля.

В результате исследования ультраструктуры поверхности листа были выявлены дополнительные диагностические признаки на уровне секций: тип рельефа поверхности, наличие кристаллов воска, тип трихом; на уровне подсекций - тип рельефа, форма или характер расположения простых волосков, наличие кристаллов воска.

Проведено палиноморфологическое исследование, в результате которого выявлена однотипность пыльцевых зерен. Видовые отличия касаются лишь мелких скульптурных элементов и могут быть использованы в систематике как дополнительные признаки. Проведенный анализ показал, что семена всех исследованных видов характеризуются наличием хорошо заметных продольных ребер. Такой признак, как толщина продольных ребер и наличие между ними перепонок является диагностическим на секционном уровне, а наличие носика на семенах и его характер - на уровне подсекции.

По результатам исследования морфологических признаков установлено, что количественные признаки имеют широкие пределы варьирования и частично перекрываются. Совокупность существенных количественных и качественных признаков представляет собой диагностический комплекс, который можно использовать на разных таксономических уровнях.

В результате географического анализа установлено, что большинство ареалов видов рода флоры Украины сосредоточены в температной и субмеридиональной зонах. В соответствии с климатическими типами ареалов виды рода Euphrasia флоры Украины тяготеют к центральным и западным областям с океаническим климатом. Установлено преобладание европейского типа геоэлемента и то, что южная граница ареала рода Euphrasia проходит по территории Украины, а в Крыму существует дизъюнктивный фрагмент. Очерчена условная граница ареала рода, проходящего по территории Украины. Проанализирована приуроченность видов рода Euphrasia к различным эколого-ценотическим группам. Показано, что в роде Euphrasia во флоре Украины преобладают мезофиты, гидроконтрастофобы, субацидофилы, семиэвтрофы; акарбонофилы, геминитрофилы, субмикротермы, гемиконтиненталы, субкриофиты. Наибольшее количество видов рода произростают в луговых сообществах класса Molinio-Arrhenatheretea.

Ключевые слова: Euphrasia, систематика, таксономический анализ, морфология, вариабельность, география, экология.

Peregrym O.M. The genus Euphrasia L. (Orobonchaceae Vent.) in the flora of Ukraine: taxonomy and chorology. - Manuscript.

Thesis for the Ph.D. of Biological Sciences, speciality 03.00.05 - Botany. M.G. Kholodny Institute of Botany of the National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2009.

The thesis deals with the results of a complex critical-taxonomic study on the genus Euphrasia L. in the flora of Ukraine. Peculiarities of morphology (including leaf surface structure, pollen and seed morphology) were studied. The diagnostic significance of the characters was analyzed. The fragment of the system of the genus Euphrasia (taxa occurring in Ukraine) was proposed, and it includes 18 species and 4 subspecies belonging to 7 subsections and 2 sections. The new nomenclatural combination at the level of subsection has been proposed - subsect. Pectinatae (Pugsley) Peregrym (comb. prov.). Two localities of E. hirtella Jord. ex Reut. in the flora of Ukraine were revealed. The key for identification of representatives of the genus Euphrasia in the flora of Ukraine was evaluated. On the base of the statistical analysis, we established that most of characters have wide limits of variability and their meanings partly overlap. The totality of quantitative and qualitative characters is a diagnostic complex which can be used at different taxonomical levels. As a result of our geographical analysis, we established that the species of the genus Euphrasia are concentrated in the temperate and submeridional areas. According to the climatic types, species of Euphrasia of the flora of Ukraine prefer the central and western areas having the oceanic climate. It was established that the European type of geoelement predominates. The south border of the total range of species of Euphrasia comes throughout the territory of Ukraine, and there is its disjunct fragment in Crimea. As a result of the ecological-phytocoenotic analysis, we regard that the majority of Euphrasia species are mesophytes, hydrocontrastophobes, subacidophiles, semievrytopes, acarbonophiles, heminitrophiles, submicrotherms, gemicontenitals, subcryophytes, and most of them grows in meadow communities (class Molinio-Arrhenatheretea).

Key words: Euphrasia, systematics, taxonomic analysis, morphology, variability, geography, ecology.

Размещено на Allbest.ru