Гаструляция и нейруляция

Размещено на http://www.allbest.ru/

Гаструляция и нейруляция

Образование бластулы завершает процесс дробления и предшествует гаструляции. Гаструляция (от греч. gaster - желудок) - динамический процесс, в ходе которого отдельные клетки и участки стенки бластулы перемещаются, образуя новые комплексы. Характерной чертой гаструляции в развитии всех многоклеточных животных является увеличение числа клеточных слоев, получивших название листков. Из единого клеточного пласта - бластодермы бластулы в результате гаструляции образуются у губой и кишечнополостных два, а у всех других животных - три зародышевых листка, из которых в последствии развиваются зародышевые ткани и органы. Наружный зародышевый листок называется эктодермой, внутренний - энтодермой, листок который располагается между двумя первыми, называется мезодермой. Помимо зародышевых листков процессы приводят к образованию новой полости, называемой полостью первичной кишки или гастроцелью. Первичный кишечник сообщается с внешней средой с помощью первичного рта (бластопора) (Рис. 1, 2). К настоящему времени изучены процессы гаструляции у многих видов животных. Показано, что гаструляция осуществляется разными способами, которые зависят главным образом от строения бластул. Однако следует помнить, что эта зависимость неоднозначна.

Рис. 1 Медианный разрез

Рис. 2. Поперечный разрез гаструлу тритона

Рис. 3. Типы гаструляции

Среди разнообразных способов гаструляции выделяют четыре основных способа перехода бластулы в гаструлу: иммиграцию или вселение, инвагинацию или впячивание, деламинацию или расслоение, эпиболию или обрастание. К наиболее древнему способу гаструляции относят иммиграцию. Такой способ гаструляции заключается в иммиграции (вселение) в полость бластулы (бластоцель) клеток из стенки бластулы (бластодермы). Из вселившихся клеток формируется внутренний зародышевый листок - энтодерма, а из оставшихся наружных клеток - эктодерма. Иммиграция, осуществляемая вселением клеток в бластоцель с одного полюса стенки бластулы, называется униполярной, с различных участков бластодермы - мультиполярной. При униполярной иммиграции, положение бластопора определяется местом вселения клеток, при мультиполярной - положение бластопора установить невозможно. Иммиграция, как правило, характерна для целобластул и перибластул. Этот способ гаструляции широко распространен среди кишечнополостных. Считают, что все другие способы гаструляции являются производными иммиграции и в эволюционном развитии более поздними (Рис. 3).

У кишечнополостных, иглокожих и бесчерепных (ланцетник) широко распространена инвагинация. Инвагинация (впячивание) начинается с того, что вегетативный участок стенки бластулы впячивается в бластоцель, в результате продолжающегося впячивания стенки бластула в направлении анимального полюса бластоцель постепенно вытесняется и образуется зародыш, состоящий из двух слоев: наружного - эктодермы и внутреннего - энтодермы. В процессе инвагинации формируется также полость кишки - гастроцель, которая сообщается с внешней средой через заново возникшее отверстие - первичный рот, или бластопор. Бластопор ограничен дорсально и вентрально боковыми губами (Рис. 4).

Рис. 4. Поздняя бластула и гаструляция ланцетника

Гаструляция путем эпиболии наблюдается у некоторых кольчатых червей, круглоротых и земноводных с резко выраженным телолецитальным типом строения яйцеклеток. Эпиболия характеризуется тем, что интенсивно делящиеся мелкие клетки анимальной части бластулы начинают обрастать крупные, перегруженные желтком клетки вегетативной части бластулы. Последние, оказавшись внутри, образуют энтодерму, а наружные мелкие, покрывающие их, - энтодерму.

Формирование гаструлы путем деламинации (расслоение) наблюдается у многих беспозвоночных животных и высших позвоночных, у которых в процессе дробления зиготы образуется морула. Деламинация характеризуется тем, что наружные интенсивно размножающиеся клетки морулы выстраиваются в ряд и отслаиваются от внутренних клеток морулы. По завершению гаструляции наружные клетки образуют эктодерму, а внутренние - энтодерму. Рассмотренные выше способы гаструляции таком чистом виде встречаются лишь у немногих животных. У большинства видов животных, в частности у позвоночных, гаструляция осуществляется в комбинации различных способов, т.е. смешанным путем. Например, одновременно с инвагинацией осуществляется эпиболия (амфибии) или вместе с деламинацией идет иммиграция (птицы).

Судьба бластопора (первичного рта), который образуется в результате гаструляции, у различных групп животных - неодинакова. У одних животных он становится дефинитивным (постоянным) ртом, у других - превращается в анальное отверстие, а ротовое отверстие возникает заново на переднем конце тела зародыша. Эти различия были положены в основу разделения животных на две большие группы. Животных, у зародышей которых бластопор соответствует дефинитивному рту, называют первичноротыми. Животных, у зародышей которых бластопор превращается в анальное отверстие, а дефинитивный рот образуется вторично на противоположном конце зародыша, называют вторичноротыми.

Рис. 5. Способы закладки мезодермы

Способы образования мезодермы.

У большинства животных в процессе развития происходит образование и третьего зародышевого листка - мезодермы. Несмотря на многообразие вариаций, и отклонений в образовании мезодермы у разных групп животных выделяют два принципиально разных способа закладки мезодермы: телобластический и энтероцельный. Телобластический способоб закладки мезодермы характерен первичноротым животным, а энтероцельный - вторичноротым. Телобластический способ образования мезодермы характеризуется тем, что во время дробления зиготы появляются две крупные клетки, которые называются телобластами, или мезобластами. В процессе гаструляции телобласты располагаются симметрично по бокам бластопора на границе между эктодермой и энтодермой. Телобласты активно делятся и образующиеся при этом клетки врастают между эктодермой и энтодермой в виде двух тяжей по бокам кишечной трубке, давая начало среднему зародышевому листку - мезодерме. Телобластический способ образования мезодермы в наиболее чистом виде наблюдается у спирально дробящихся форм, а также у большинства круглых червей, некоторых ракообразных и других первичноротых животных.

У вторичноротых животных мезодерма образуется энтероцельным способом, либо по окончании гаструляции, либо в процессе гаструляции. Если мезодерма закладывается по окончании гаструляции, после образования эктодермы и энтодермы, то источником ее возникновения, является энтодерма (стенка первичного кишечника). Этот способ закладки мезодермы характеризуется тем, что по обе стороны стенки первичной кишки появляются карманообразные выпячивания, направленные в бластоцель. В дальнейшем карманообразные выросты отшнуровываются от стенки первичной кишки в виде замкнутых мешков.

Последние разрастаются между экто - и энтодермой и дают начало мезодерме. Иногда у некоторых животных мезодерма образуется путем деламинации стенок архентерона или иммиграции клеток из них. Полость мезодермальных мешков, являясь по происхождению полостью первичной кишки, гастроцеля превращаются во вторичную полость тела. Такой способ образования мезодермы в чистом виде встречается у иглокожих и низших хордовых, за исключением кишечнодышащих. У позвоночных животный средний зародышевый листок образуется одновременно с закладкой эктодермы и энтодермы, путем врастания ее в виде сплошного клеточного пласта между этими листками. Например, у высших позвоночных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) мезодерма образуется во вторую фазу гаструляции из клеток эпибласта.

Механизмы морфогенетических движений в процессе гаструляции.

Несмотря на все разнообразие описанных выше гаструляционных морфогенетических движений, все они, ровно, как и морфогенетические движения, в последующем развитии, основаны на немногих клеточных и субклеточных процессах, а также регуляторных механизмах.

Кратко рассмотрим некоторые из них.

Морфогенетические движения можно определить как согласованное проявление активности и движения отдельных клеток. Подвижность клеток играет важную роль в процессе иммиграции и инвагинации. В эксперименте было показано, что у морского ежа клетки, образующие первичную мезенхиму, необычайно активны во время инвагинации. Первичные мезенхимные клетки перемещаются в бластоцель из внутренней стенки в области вегетативного полюса бластулы. Затем они активно выпускают псевдоподии и мигрируют вдоль внутренней стенки бластулы, к тому месту, где они образуют скелет. Вслед за движением первичных мезенхимных клеток происходит инвагинация всего вегетативного полюса бластулы.

Поляризация и сократимость клеток. Любое активное изменение формы клеточного пласта в период гаструляции, а также в последующем развитии начинается с того, что клетки данного участка пласта поляризуются и приобретают колбовидные формы. Их свободные внутренние концы шире, чем концы, которыми они прикреплены к поверхности. Эти клетки вытягиваются до тех пор, пока каждая такая клетка не попадет внутрь полностью. Колбовидные клетки редко теряют связь с поверхности. Эти изменения формы клеток и способность их к сокращению побуждают зародышевые клетки двигаться внутрь бластулы, впячивая наружную поверхность, к которой они прикреплены и образуя при этом первичную кишку (гастроцель). Еще в 1902 году Румблер высказал предположение, что образование колбовидных клеток и их сократимость является основной причиной инвагинации. Поляризация клеток основана на сложных и еще недостаточно изученных перестройках цитоскелета и клеточной мембраны: сборке микротрубочек и микрофиламентов и их ориентации по длинной оси поляризующейся клетки, а также движениями интегральных белков в плоскости плазматической мембраны. Некоторые эмбриологи считают, что гаструляция вызывается неодинаковыми темпами деления клеток стенки бластулы. Эта гипотеза вполне оправдана для эпиболической гаструляции, при которой более высокий темп деления клеток в анимальном полюсе сопровождается наползанием на медленнее делящиеся клетки вегетативного полюса.

Важное значения для процессов гаструляции имеет такое свойство зародышевых клеток, как избирательное слипание клеток (адгезивность клеток). Например, вторичные мезенхимные клетки зародышей морских ежей, проявляют это избирательное слипание. Их псевдоподии для прикрепления к эктодермальным клеткам анимального полюса, а сокращение, наступающее вслед за прикреплением, способствует продолжению инвагинации первичной кишки, а затем и их собственному отделению от ее стенок. Избирательность этого процесса проявляется в том, что одновременно с прикреплением псевдоподий к эктодерме противоположного полюса, клетки утрачивают связь с окружающими клетками первичной кишки: мезодермальные клетки предпочтительно ассоциируются с эктодермальными клетками и активно отделяются от эндодермальных клеток. Адгезия между различными тканями лежит в основе строения органов и играет важную роль в органогенезах.

Ряд данных показывает, что в основе морфогенетических движений лежат механические натяжения структур зародыша. По Румблеру, перемещение клеток в процессе гаструляции происходит чисто механически под влиянием разности поверхностного натяжении клеток. Концы клеток, обращенные в полость бластулы, становятся в силу этого широкими, а обращенные кнаружи - суживаются. В результате давления друг друга происходит вытеснение клеток в блатоцель. Первым по времени фактором, обусловившим натяжение эмбриональных тканей, является тургорное давление полости бластоцели, растягивающее крышу бластоцеля. Кроме того, инвагинирующий материал хордомезодермы, ползущей по выстелке бластоцеля, растягивает как сам себя, так и расположенный перед ним, участок стенки бластоцеля, на который он наползает. В результате возникает структура натяжений (поле натяжений). Механические напряжения оказывают отчетливое воздействие на биосинтетические процессы и клеточную дифференцировку. На многих видах эмбриональных клетках и тканей показано, что их способность к синтезу нуклеиновых кислот и белков сильно меняется в зависимости от того, растянута ли клетка по субстрату, или же она находится в суспензии в релаксированном состоянии. Таким образом, такой простой фактор, как натяжение может влиять на какие-либо звенья биосинтетических процессов? Вероятнее всего, что непосредственной мишенью его действия являются клеточная мембрана и элементы цитоскелета.

Имеются сведения о том, что вещества, связанные с функционированием нервной системы играют важную роль в морфогенетических процессах уже на ранних стадиях развития организма. К изложенным уже представлениям о значении физических явлений (слипание клеток), механических натяжений, поляризации, сократимости и амебоидного движения клеток в морфогенетических процессах Густафсон обнаружил функционирование на ранних стадиях развития примитивного нейро-секреторного механизма, в котором большая роль отводится серотонину. Густафсон считает, что серотонин является веществом, обеспечивающим, гаструляционные передвижения клеточных пластов. Серотонин нейтролизует влияние различных веществ, способных остановить гаструляцию.

Гаструляционное движение клеток у зародышей позвоночных без существенного перерыва переходят в движения, связанные с нейруляцией - закладкой центральной нервной системы. Зародыш на этом этапе эмбрионального развития, называется нейрулой. В процессе нейруляции наблюдается также закладка других осевых органов - хорды, сегментированной мезодермы, постоянной кишечной трубки. Образование осевых органов характерно для всех представителей типа хордовых. Рассмотрим процесс нейруляции на примере развития птиц, которым характерен меробластический тип дробления (Рис. 6).

Нервная трубка закладывается под индуцирующим влиянием хордомезодермы. Клеточный материал эктодермы, расположенный выше хордомезодермы, образует медуллярную или нервную пластинку.

Рис. 6. Образование осевых зачатков у зародыша курицы

Нервная пластинка прогибается и дает начало мерному желобку, по краям которого находится два валика. Нервные валики смыкаются, и образуется нервная трубка с полостью внутри. Эта полость называется невроцелем. В дальнейшем передняя часть нервной трубки дает начало головному мозгу, а шейная и туловищная часть нервной трубки превратится в спинной мозг. После смыкания нервного желобка в нервную трубку материал нервных валиков концентрируется дорсальнее нервной трубке и дает начало нервному гребню (ганглиозной пластинке).

В это же время из осевой мезодермы обособляется хорда. У большинства хордовых животных, включая человека, она существует лишь у зародышей, а у таких животных, как аппендикулярий, ланцетника, круглоротых и некоторых рыб - цельноголовых, осетровых и двоякодышащих, она сохраняется на протяжении всей жизни. По бокам от хорды наблюдается сегментация (метамеризация) мезодермы на сомиты и сегментные (нефридиальные) ножки. Метамеризация мезодермы идет в направлении спереди назад. Клеточные механизмы метамеризации у разных позвоночных различны. В сомите образуется три клеточных территории: дерматом, склеротом и миотом. При последующей дифференцировке дерматом даст начало плотной неоформленной соединительной ткани, склеротом - костной ткани, а миотом - всей поперечнополосатой мышечной ткани организма. Из материала нефридиальной ножки будут образовываться структуры выделительной системы.

По обе стороны отсегментированной мезодермы из среднего зародышевого листка (мезодермы) формируется несегментированная мезодерма (спланхнотом), состоящая из двух листков: париетального, прилежащего к покровной эктодерме и висцерального, прилежащего к энтодерме. Между париетальным и висцеральным листками обособляется вторичная полость тела - целом.

Энтодерма в нейруле птиц первоначально представлена плоской пластинкой клеток, расположенных над заполненной жидкость подзародышевой полостью. В дальнейшем, когда зародыш начинает обосабливаться от желтка, энтодермальная пластинка выгибается и в дальнейшем сворачивается в кишечную трубку. У ланцетника, представителя животных с голобластическим типом дробления, нейруляция осуществляется с некоторыми особенностями. Нервная трубка, также как, и у птиц, образуется из эктодермы. Другие осевые органы - хорда, сегментированная мезодерма и постоянная кишечная трубка формируются из стенки первичной кишечной трубки (архентерона), которая представлена энтодермальными клетками. Из верхней части стенки архентерона образуется хорда, из нижней части стенки архентерона - постоянная кишечная трубка, а из боковых частей архентерона - сегментированная мезодерма (Рис. 7).

Рис. 7. Поперечные разрезы зародыша ланцетника:

1 - нервная пластинка;

2 - кожная эктодерма;

3 - хордальная пластинка:

4 - материал первичной кишки и его обособление в виде мезодермальных карманов и замкнутых целомических мешков;

5 - клеточный материал, вошедший в состав дна первичной кишки и образующий кишечную трубку;

6 - полость первичной кишки;

7 - вторичная полость тела (целом);

8 - полость, кишечной трубки (из Кнорре).

Механизмы морфогенетических движений при нейруляции такие же как и при гаструляции, которые были описаны выше.

Литература

гаструляция мезодерма нейруляция

1. Ахтемійчук Ю.Т. Нариси ембріотопографії. - Чернівці: Видавничий дім «Букрек», 2008. - 200 с.

2. Барсуков Н.П., Ивахненко Е.В., Юнси Г.А., Барсукова Е.А. Морфологические и гистохимические параллели в развитии зубочелюстного аппарата эмбриона человека на 23-й стадии эмбриогенеза // Буковинський медичний вісник. - 2001. - Т. 5, № 3-4. - С. 12-15.

3. Брусиловский А.И. Современные проблемы медицинской эмбриологии и профилактики перинатальной патологии // Тез. докл. ІІ-го съезда анат., гистол. и эмбриол. Белоруссии. - Минск. 1991. - С. 31.

4. Гемонов В.В., Лаврова Э.Н., Фалин Л.И. Развитие и строение органов ротовой полости и зубов. - М.: ТОУ ВУНМЦ МЗ РФ, 2002. - 256 с.

5. Ивахненко Е В. Об асинхронности формообразовательных и гистогенетических преобразований некоторых производных мандибулярной дуги в раннем эмбриогенезе человека // Буковинський медичний вісник. - 2001. - Т. 5, № 1-2. - С. 70-73.

6. Круцяк В.М., Проняєв В.І., Ахтемійчук Ю.Т. Значення ембріологічних досліджень на сучасному етапі розвитку морфологічної науки / // Буковинський медичний вісник. - 1998. -Т. 2, № 1. - С. 3-7.

7. Куприянов В.В., Стовичек Г.В. Лицо человека: анатомия, мимика. - М.: Медицина, 1988. - 268 с.

8. Попов И.В. Малые аномалии развития: их место в системе современного врачевания (клинико-теоретическое исследование). - СПб., 2004. - 166 с.

9. Светлов П.Г. Теория критических периодов развития и её значение для понимания принципов действия среды на онтогенез // Вопросы цитологии и общей физиологии. -- Л., 1960.-- С. 263-285.

10. Старченко И.И. Особенности гистотопографии зачатков зубов нижней челюсти человека в эмбриогенезе // Світ медицини та біології, 2008, № 2. - С. 94-98.

11. Старченко И.И. Особенности гистотопографии зачатков зубов верхней челюсти человека в эмбриогенезе // Світ медицини та біології, 2008, № 3. - С. 84-87.

12. Шаповалова О.Ю. Органні особливості раннього гістогенезу похідних різних зародкових листків у людини: Автореф. дис. докт. мед. наук (14.03.09). - Київ, 2003. - 33 с.

13. Arnold W.H., Sperber G.H., Machin G.A. Cranio-facial skeletal development in three cases of human synophthalmic holoprosencephalic fetuses // An. Anat., 1998. - № 180. - Р. - 45-53.

14. Brusilovskiy A.I. Eosin-Hematoxylin Stain (AB H&E protocol and staining kit#l by Arkadiy I. Brusilovskiy) New Philosophy In Histotechnology: Four years' experience; Frozen and Permanent Sections; Surgical Pathology and Research // VIEW: Special Publication For Annual Meeting Of California Society For Histotechnology. - 2007. - P. 12.

Размещено на Allbest.ru