Принципы регуляции моторных функций

Размещено на http://www.allbest.ru/

ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ МОТОРНЫХ ФУНКЦИЙ

1. Общие принципы организации двигательных функций

Структуры, отвечающие за удержание позы и регуляцию движений (двигательные или моторные центры), локализуются в самых различных отделах центральной нервной системы - от коры больших полушарий до спинного мозга. В их расположении прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное усовершенствование двигательных функций в процессе эволюции, сопровождавшейся не только и не столько перестройкой существовавших двигательных систем, сколько надстраиванием новых контролирующих структур, отвечающих за определенные программы движения.

Для адекватного выбора характера локомоций и для нормального протекания локомоторного акта весьма важным является точное управление двигательной системой. При этом для регулирования сложного, хорошо отлаженного движения тела необходима предварительно выработанная программа управления, а для обеспечения вариативности биомеханических параметров движения программа не должна быть абсолютно жесткой и должна иметь возможность коррекции двигательного акта. По Бернштейну, координация движений есть преодоление избыточности степеней свободы движущегося органа, т. е. превращение его в управляемую систему. Таким образом, координация - это организация управляемости двигательного аппарата. Бернштейн предложил схему замкнутого контура взаимодействий, обеспечивающую управление движениями.

Обязательными элементами этой саморегулирующейся системы являются следующие звенья: 1 - эффектор (мотор), работа которого подлежит регулированию по данному параметру; 2 - задающий прибор, вносящий тем или иным путем в систему требуемое значение регулируемого параметра; 3 - рецептор, воспринимающий фактические текущие значения параметра и сигнализирующий о них каким-либо способом в прибор сличения; 4 - прибор сличения, воспринимающий расхождение (Дw) фактического (Iw от Istwert) и требуемого (Sw от Sollwert) значений с его величиной и знаком; 5 - перешифровывающее устройство, трансформирующее данные прибора сличения в коррекционные импульсы, подаваемые по обратной связи на регулятор; 6 - регулятор, управляющий по данному параметру функционированием эффектора. Центральным пунктом этой кольцевой системы управления является ее задающий элемент (2), в зависимости от свойств которого получается система либо стабилизирующая (когда Sw имеет постоянное значение), либо “следящая” (когда Sw имеет переменные характеристики).

В задающем приборе на основе программы формируется двигательная задача, позволяющая прогнозировать будущее.

2. Спинальные регуляции моторных функций

Систему регуляции моторных функций можно рассматривать как двухуровневую, где нижний спинальный уровень базируется на стреч-рефлексе - рефлексе на растяжение (Лиддел, Шеррингтон), а верхний уровень представлен надсегментарными влияниями. Стреч-рефлекс - это система автоматического регулирования активности мышцы в соответствии с ее длиной и скоростью ее укорочения или удлинения. В основе стреч-рефлекса лежит отрицательная обратная связь от мышечных веретен к альфа-мотонейронам (П. Г. Костюк). Центральные отделы мозга задают параметры работы нижнего уровня (порог рефлекса, коэффициент усиления) и таким образом управляют активностью мышцы через двигательные единицы. Двигательные, или моторные, единицы могут возбуждаться независимо друг от друга (Шеррингтон); они обеспечивают градацию мышечного сокращения. Двигательная единица включает мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна. Среднее количество мышечных волокон, приходящихся на одну двигательную единицу, сильно варьирует в разных мышцах: от 13-25 до 2000. В расслабленной мышце активность двигательных единиц не обнаруживается, а в работающей мышце частота ответов двигательных единиц зависит от силы сокращения (Эдриан). При этом градация силы сокращения осуществляется в основном путем рекруитирования двигательных единиц (за исключением диапазона очень слабого и очень сильного сокращения).

Видимо, в мышце имеется два способа регулировки: грубая, ступенчатая, осуществляемая путем включения и выключения мотонейронов, и плавная, тонкая, осуществляемая путем изменения частоты их импульсации (и, возможно, в некоторой степени величины межимпульсных интервалов). При этом малые высокопороговые мотонейроны с низкой скоростью проведения по аксону в рефлекторных реакциях ведут себя как тонические, иннервируя небольшое количество относительно медленных мышечных волокон; сила таких двигательных единиц небольшая, но они устойчивы к утомлению и способны к длительной работе. Большие низкопороговые мотонейроны с быстропроводящими аксонами ведут себя как фазические и иннервируют большую группу быстрых мышечных волокон; сила, развиваемая такими двигательными единицами, относительно велика, но они менее приспособлены к длительной деятельности. Функциональное значение дифференциации мышечных волокон, очевидно, заключается в их приспособленности к слабым и длительным (позным) или сильным и быстрым (фазическим) напряжениям. Основную роль в управлении работой мышцы играют не отдельные мотонейроны, а мотонейронные пулы, т. е. группы мотонейронов, объединенные морфологически и функционально. Главная из управляющих функций мотонейронного пула по отношению к мышце - это дозирование силы сокращения. Если сила сокращения отдельной двигательной единицы определяется частотой импульсации мотонейрона, то сила сокращения целой мышцы зависит уже от двух факторов - частоты разрядов мотонейронов и количества активных мотонейронов в данном мотонейронном пуле. Кроме дозирования силы сокращения мотонейронный пул обеспечивает “выбор” активируемых мотонейронов в каждой ситуации, что определяет активацию тех или иных мышечных волокон, которые в зависимости от крепления в суставе (особенно в многоосных суставах) при сокращении могут обусловливать несколько различные направления движения.

По Хеннеману, при диффузном возбуждении мотонейронного пула решающую роль в организации его работы играет дифференциация мотонейронов по порогам, которые зависят от величины клетки (“принцип величины”). По Граниту, эффективность активации мотонейрона зависит в основном от организации (локализации на мембране и плотности распределения) синаптических окончаний. По Ллойду, активация мотонейрона определяется включением тех или иных входов (есть более возбудимые и менее возбудимые входы). Для физических и тонических мотонейронов показаны разные пути их активации из супраспинальных структур (Сасаки). Сентоготаи описаны кортикоспинальные проекции двух типов: широко дивергирующие и конвергирующие связи и строго локализованные (“точка в точку”) пути. Гранит придает большое значение свойствам самого нейрона (входное сопротивление, длительность следовой гиперполяризации), определяющим его фазный либо тонический тип реагирования. По-видимому, в разных режимах деятельности используются разные принципы активации мотонейронов: при стабильной позе и выполнении стабильной двигательной задачи решающим является “принцип величины” Хеннемана (диффузная активация), а при смене позы или двигательной задачи проявляется независимая деятельность мотонейронов с использованием в пределах одного мотонейронного пула независимых входов (по Ллойду); в сложных двигательных актах реализуются обе эти возможности.

Мотонейронный пул является не только управляющей, но и управляемой системой. Благодаря супраспинальным влияниям обеспечивается распределение возбуждения и торможения в мотонейронном пуле, что, в свою очередь, определяет регулирующие и управляющие воздействия из мотонейронного пула на мышцы через двигательные единицы. В регуляции состояния двигательных единиц важную роль играют обратные связи к мотонейронам от рецепторного аппарата мышц - мышечных веретен. В состав веретена входят интрафузальные мышечные волокна (ядерно-сумчатые и ядерно-цепочечные), которые соединены параллельно с экстрафузальными волокнами и расслабляются при их укорочении. При этом одно мышечное веретено приходится на несколько двигательных единиц. От каждого мышечного веретена отходит один первичный афферент и до трех вторичных. Частота импульсации в афферентах обоих типов увеличивается с ростом длины мышцы (статическая чувствительность) и с ростом скорости растяжения (динамическая чувствительность). Динамическая чувствительность первичных афферентов существенно выше, чем вторичных. Импульсация с первичных афферентов приводит к облегчению в мотонейронах данной мышцы и мыпщ-синнергистов и к торможению мотонейронов мышц-антагонистов.

Эфферентные волокна, иннервирующие интрафузальные волокна мышечных веретен, являются в основном аксонами гамма-мотонейронов и частично ответвлениями аксонов альфа-мотонейронов. При этом функции гамма- и альфа-мотонейронов различаются: гамма-аксоны с окончаниями в виде пластинок в основном повышают статическую чувствительность мышечных веретен, а гамма-аксоны с окончаниями в виде сетей и ответвления альфа-аксонов повышают динамическую чувствительность.

Активность гамма-мотонейронов может меняться под влиянием импульсации от кожных, суставных, тонких мышечных афферентов, а. также двигательных супраспинальных структур, которые оказывают на гамма-мотонейроны тонические влияния. В свою очередь, гамма-мотонейроны, воздействуя на веретенную петлю, могут влиять на возбудимость альфа-мотонейронов (Мертон). По Мертону, управляющие супраспинальные центры могут возбуждать альфа-мотонейроны не только непосредственно через цереброспинальные тракты, но и “окольным” путем - через гамма-мотонейроны, что приводит к усилению импульсации в первичных афферентах и к возбуждению альфа-мотонейронов.

3. Стволовой уровень регуляции моторных функций

Супраспинальные структуры, играющие роль в регуляции движений, контролируют проведение возбуждения во всех звеньях спинальных рефлекторных дуг - в проприорецепторах и в концевых разветвлениях нервных волокон, в промежуточных и двигательных нейронах.

Весьма важным является вестибулярный контроль мышечной деятельности. Вестибулярный аппарат оказывает влияние на конечности своей и противоположной сторон; перекрестные эффекты обеспечиваются за счет перехода первичных афферентов на противоположную сторону на уровне продолговатого мозга, за счет перекреста вестибулоспинальных волокон на уровне спинного мозга, а также перекрестов в ретикулярной формации ствола мозга (Бродал). Вестибулярные импульсы действуют на интернейроны, на альфа- и гамма-мотонейроны, вызывая эффекты облегчения и торможения.

Центром лабиринтных установочных рефлексов и нормального распределения тонуса скелетной мускулатуры является красное ядро, которое оказывает влияние как на центры продолговатого мозга, так и на разные уровни спинного мозга, связанные с осуществлением двигательных рефлексов (Магнус). Красное ядро влияет на альфа-мотонейроны и тоническую группу гамма-мотонейронов (Мэссьон). Большую роль в организации вестибулярных рефлексов играет мозжечок, который снабжается как первичными, так и вторичными вестибулярными волокнами, оканчивающимися в одних и тех же зонах. Из коры червя и фастигиального ядра отходят волокна к вестибулярным ядрам, и в том числе к ядру Дейтерса, которое является основным источником вестибулярных аксонов, посылаемых в спинной мозг, и организовано соматотопически (Бродал). Корковый контроль вестибулорефлексов осуществляется благодаря конвергенции корковых и вестибулярных сигналов на ряде центральных структур: это нейроны вестибулярных ядер Швальбе и Дейтерса, ретикулярной формации ствола, интернейроны спинного мозга, нейроны височной и моторной коры.

Стволовые влияния на спинальные рефлексы были впервые описаны И. М. Сеченовым, но более глубоко изучены лишь современной наукой. Наиболее древние системы надсегментарного контроля образованы ретикулоспинальными нейронами, локализованными в медиальной ретикулярной формации продолговатого мозга и моста (гигантоклеточное ядро продолговатого мозга и каудальное ядро моста).

Эффекторные связи ядер мозжечка с руброспинальными и другими стволово-спинальными нейронами, видимо, обеспечивают мозжечковый контроль спинальных моторных центров. К таким стволово-спинальным путям, обеспечивающим контроль и управление мышечной деятельностью, относятся также интерстициоспинальный и тектоспинальный пути. Однако наибольшее значение и наиболее четкую структуру имеют ретикуло-, вестибуло- и руброспинальные проекции, которые у млекопитающих достигают самых каудальных сегментов спинного мозга.

Основной задачей супраспинальных центров, контролирующих движения, является управление деятельностью альфа-мотонейронов. Возбуждающие или тормозные влияния передаются синаптически по нисходящим путям либо непосредственно на мотонейроны, либо через интернейроны спинного мозга. При этом интернейроны, передающие влияния стволовых структур, сами включены в сегментарные рефлекторные дуги контроля мотонейронов. К таким интернейронам относятся, в частности, клетки Реншоу, через которые обеспечивается возвратное торможение мотонейронов, т.е. осуществляется отрицательная обратная связь. Супраспинальный контроль гамма- и альфа-мотонейронов может осуществляться как по разным нервным стволам, так и по коллатералям общих стволов. Сведения о командах, поступающих к альфа-мотонейронам из стволовых центров, могут параллельно передаваться по коллатералям быстропроводящих волокон на гамма-мотонейроны и восходящие нейроны спиномозжечковых путей, что обеспечивает коррекцию идущей к мозгу информации о работе двигательного аппарата.

4. Мозжечок и регуляция двигательных функций

Важную роль среди надсегментарных структур, обеспечивающих управление движениями, играет мозжечок. Известно, что поражения мозжечка вызывают разнообразные нарушения моторной активности (Лючиани). Среди них основные: нарушения равновесия, дистония, тремор, атаксия, асинергия движений. Мозжечковая управляющая система имеет обширные связи с другими двигательными структурами. Это - проприоцептивные связи (от сухожильных рецепторов Гольджи и мышечных веретен в составе дорсального, вентрального рострального спиномозжечковых трактов и кунеомозжечкового тракта к зернистым клеткам мозжечка в виде мшистых волокон), церебромозжечковые связи (от моторной коры в составе мосто-, ретикуло- и оливомозжечковых путей к червю и промежуточной области полушарий мозжечка в виде мшистых волокон), вестибуломозжечковые связи (от медиального и нисходящего вестибулярных ядер в составе первичных и вторичных вестибулярных волокон к флоккуло-нодулярной доле и частично к втулочке и язычку в виде мшистых волокон), рубромозжечковые связи (коллатерали аксонов руброспинального тракта, выходящих из каудальной части красного ядра и оканчивающихся в промежуточных ядрах мозжечка), ретикуломозжечковые связи (от латерального, парамедианного ядер и частично от гигантоклеточного ядра продолговатого мозга и ядра покрышки моста), связи базальных ганглиев с мозжечком (ответвления от каудооливарного и паллидооливарного путей в виде мшистых и лиановидных волокон). Таким образом, различные центральные образования связаны с мозжечком несколькими каналами: быстропроводящими, топографически организованными путями, оканчивающимися в виде мшистых волокон; диффузными путями, проходящими через ретикулярные ядра ствола мозга и оканчивающимися также в виде мшистых волокон; путями, проходящими через нижние оливы и оканчивающимися в виде лиановидных волокон.

На механизмы управления движениями оказывают влияние как ядра мозжечка, так и его кора. При этом выходные клетки коры мозжечка - клетки Пуркинье - производят непрерывное тормозное воздействие на нейроны мозжечковых и вестибулярных ядер, а выходные нейроны ядер мозжечка и ядра Дейтерса оказывают возбуждающее влияние на нейроны вестибулярных ядер ретикулярной формации продолговатого мозга, красного ядра, вентролатерального ядра таламуса и спинного мозга. Таким образом, кора и ядра мозжечка оказывают противоположные влияния на моторную активность. Сигнализация из мозжечка в сегментарный аппарат спинного мозга происходит и через интернейроны, и прямо на мотонейроны. При этом мозжечковая регуляция сегментарного аппарата спинного мозга может осуществляться через вестибулярные, ретикулярные и красные ядра по вестибуло-, ретикуло- и руброспинальным путям.

Мозжечок оказывает влияние также и на базальные ганглии. Показано, что раздражение зубчатого ядра вызывает реакции нейронов в хвостатом ядре, скорлупе и бледном шаре.

Описаны и церебелло-церебральные влияния от зубчатых и промежуточных ядер, осуществляемые по специфическим церебелло-церебральным (с участием специфических ядер таламуса) и по неспецифическим путям через ретикулярную формацию ствола мозга и неспецифические ядра таламуса. Показано, что при стимуляции мозжечка повышается возбудимость моторной зоны коры больших полушарий и появляются разряды в пирамидном тракте (Росси, Моруцци, Григорьян, Фанарджян). Мозжечок также оказывает влияние и на дополнительные моторные зоны коры больших полушарий, которые проецируются к ядрам экстрапирамидной системы. Влияя на все центральные образования, мозжечок не просто осуществляет независимое регулирование активности отдельных двигательных центров, но и согласует их работу, обеспечивая их совместное воздействие на сегментарный аппарат спинного мозга и играя роль демпфирующей системы, предотвращающей возникновение колебательных режимов при выполнении движений (Винер). Возможно .также, что мозжечок является блоком сравнения в системе управления движениями, сопоставляя сигналы из моторной коры и от проприоцепторов.

5. Базальные ганглии и регуляция моторных функций

Регуляция двигательных автоматизмов происходит с участием и стриопаллидарной системы. Показано, что стриарное тело функционально неоднородно: раздражение одних его участков вызывает циркулярные движения, а других - торможение моторики. Механизмы возникновения циркулярных реакций при раздражении хвостатого ядра и скорлупы связаны с возбуждением стрионигральных путей, несущих импульсы к вестибулярным ядрам. Раздражение бледного шара приводит к сокращению мышц конечностей, а также к включению контроля (облегчающего и тормозного) гамма-мотонейронов спинного мозга. При наличии и возбудительных, и тормозных влияний всех отделов стриопаллидарной системы удельный вес их различен в различных структурах. Так, бледный шар обусловливает гиперкинезы на фоне гипотонуса, а стриарные структуры, наоборот, гипокинезы на фоне гипертонуса. Нормальное же распределение тонуса и адекватная динамика движений обеспечиваются совместной деятельностью стриарного тела и бледного шара.

6. Корковый уровень регуляции моторных функций

Наконец, следует остановиться на работе высшего уровня надсегментарной системы - коры больших полушарий, где локализовано главное управляющее движением гигантопирамидное поле (поле 4, по Бродману), дающее начало кортикоспинальным волокнам. Кроме того, часть кортикоспинальных путей берет начало в премоторной зоне (поле 6). Показано, что пирамидные нейроны обладают фоновой активностью, изменение которой предшествует возникновению произвольных движений. Пирамидные влияния передаются на мотонейроны либо непосредственно, либо через интернейроны. Нисходящий сигнал в пирамидных волокнах, наряду с воздействием на двигательную систему, оказывает влияние на 'нейроны восходящих афферентных путей, модулируя в них передачу импульсов, что, видимо, также является компонентом организации кортикального двигательного акта.

Активность пирамидной системы оказывается сложным образом интегрированной с активностью других нисходящих путей из экстрапирамидной системы. Это выявляется в компенсаторных возможностях нервной системы при билатеральной перерезке пирамидных трактов, когда восстанавливаются все движения, кроме самых тонких и точных (у приматов), так как только быстропроводящие пирамидные волокна, оканчивающиеся прямо на мотонейронах дистальных мышц руки, не имеют дублирующих структур; остальная часть кортикоспинальной системы осуществляет свое управление сегментарными реакциями совместно с другими, параллельными системами (кортикоруброспинальной и кортикоретикулоспинальной). Взаимодействие пирамидных и экстрапирамидных систем имеет место и при модуляции деятельности восходящих афферентных структур нисходящим кортикальным сигналом, и при регуляторно управляющем воздействии кортикальных сигналов на сегментарный уровень регуляции движений.

Таким образом, для двигательной системы оба ее основных звена - периферическое (опорно-двигательный аппарат) и центральное (система регуляций и управления) должны рассматриваться в единстве: это и проприоцептивные приборы, и стволовая, церебеллярная, и корковая переработка информации с перекодированием сигналов и использованием мозжечкового и коркового аппаратов сличения, и регуляторно модулирующие надсегментарные влияния, и модулирующие влияния через систему гамма-мотонейронов, и, наконец, интегрирующая и управляющая функции двигательной коры.

Литература

функция моторный двигательный регуляция

Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшей нервной деятельности. - М.: «Академия». - 2009. - 336 с.

Смирнов В.М.и соавт. Физиология центральной нервной системы. - М. .: «Академия». - 2008. - 368 с.

Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии. - Учеб. пособие для студентов вузов. - М.: «Аспект Пресс». - 2005. - 277 с.

Размещено на Allbest.ru