Характеристика и виды биологических мембран

Рис. 1. Жидкостно-мозаичная модель мембранной структуры

Мембрану, ограничивающую цитоплазму клетки снаружи, называют цитоплазматической или плазмолеммой. Внутриклеточные мембраны формируют субклеточные структуры и обозначаются в соответствии с названиями образуемых ими структур (митохондриальные, ядерные, лизосомные мембраны, мембраны комплекса Гольджи, эндоплазматического и саркоплазматического ретикулюма и т.д.). Функции биологических мембран весьма разнообразны - формирование клеточных структур, участие в процессе генерации нервного импульса, поддержание клеточного гомеостаза, всасывание, газообмен, тканевое дыхание и т.д.

В состав мембран входят липиды, белки и углеводы (рис. 1). Содержание липидов в различных мембранах широко колеблется - от 25 % до 75 % по массе. Важнейшей характеристикой липидов является амфифильность, т.е. проявление одновременно гидрофильных и гидрофобных свойств. Белковая составляющая мембран - это разнообразные белки с молекулярным весом от 25000 до 230000. В связи с разной степенью гидрофобности, молекулы белков либо частично погружены в слой липидов, либо полностью, т.е. пронизывают последние насквозь. В плазматической мембране насчитывается до ста различных белков: транспортные белки, ферменты, структурообразующие белки, белки-рецепторы для определенных молекул. Каждая мембрана характеризуется своим набором белков и, следовательно, своими особыми свойствами, в том числе и иммунными. Углеводы в мембране составляют около 10 % массы, они представлены гликопротеидами и гликолипидами. Толщина биологических мембран около 10 нм.

Мембранные компоненты - белки и липиды - обладают свойством подвижности в пределах мембраны. Так, некоторые белковые молекулы обладают способностью к вращательному и латеральному движению, обнаружена их вертикальная подвижность. Этими свойствами обладают не все мембранные белки. Часто они формируют малоподвижные плотноупакованные и строго ориентированные системы. Подвижностью обладают и липиды. Таким образом, клеточная мембрана обладает свойством структурной мозаичности, следствием чего является мозаичность функциональная. Кроме того, мембраны обладают свойством трансмембранной асимметрии, причем эта асимметричность, как правило, более или менее локальна. Это связано с особенностями локализации углеводов, белков и фосфолипидов на наружной и внутренней поверхности мембраны.

Одна из основных функций клеточной мембраны - перенос веществ внутрь клетки и из клетки в межклеточную среду. Различные виды транспорта показаны на рис. 2.

Рис. 2. Перенос вещества и информации через мембраны: КБ - канальный белок; БП - белок-переносчик; Э - энергия

биологический мембранный клеточный

Различают пассивную проницаемость и активный транспорт веществ. Кроме того, имеются особые механизмы клеточной проницаемости для макромолекул пиноцитоз и фагоцитоз.

Многие мелкие незаряженные молекулы свободно проходят через липидный бислой. Заряженные молекулы, крупные незаряженные молекулы и некоторые мелкие незараженные молекулы проходят через мембраны по каналам или порам, либо с помощью специфических белков-переносчиков. Пассивный транспорт всегда направлен по электрохимическому градиенту в сторону установления равновесия. Активный же транспорт осуществляется против электрохимического градиента и требует энергетических затрат.

Пассивная проницаемость обеспечивается за счет разных видов диффузии молекул через мембраны - посредством растворения веществ в липидах, диффузия через поры, образуемые заряженными группами липидов и белков, а также через незаряженные поры мембран. Описаны также особые виды так называемой облегченной и обменной диффузии. В этом случае перенос веществ обеспечивается за счет работы переносчиков - белков и липидов, связывающих переносимое вещество и транспортирующих его через мембрану. Пассивный перенос осуществляется по концентрационному градиенту, т.е. из среды с большей концентрацией в менее насыщенную данным элементом среду. Важнейшую роль при этом играет соответствие размеров молекулы переносимого вещества размерам мембранных пор и их селективность, т.е. избирательность к различным молекулам. В мембранах обнаружены специальные каналы для гидратированных ионов натрия, калия и кальция. Они состоят из белков и выстланы отрицательно заряженными группами. Работа этих каналов регулируется нейромедиаторами. Кроме того, один ион может регулировать проницаемость канала для другого иона, что очень важно в процессах генерации потенциала действия в нервных клетках. Уровень проницаемости связан с состоянием каналов - они могут быть открыты или закрыты (заперты), что регулируется собственными механизмами клетки. В открытом состоянии каналы имеют диаметр 0,5 - 0,8 нм, таким образом, молекулы, имеющие размеры сопоставимые с их диаметром свободно проходят через мембрану. Важным фактором, обеспечивающим скорость переноса, является так же заряд вещества и его растворимость в липидах и воде. Таким образом, пассивные потоки веществ через мембрану направлены на выравнивание концентрации этих веществ по обе стороны мембраны, т.е. приведение системы в равновесие.

Активный транспорт веществ - это процесс их переноса через мембрану против концентрационного градиента, поддерживающий стационарные условия функционирования клетки. Затрачиваемая на это энергия весьма значительна и может достигать в организме 30 - 35 % всей энергии, выделяемой в процессе метаболизма. В клеточных мембранах имеются молекулярные системы - насосы, обеспечивающие активный транспорт. В мембранах мышечных, нервных клеток, в эритроцитах, почечных клетках обнаружены ферменты, активно участвующие в переносе ионов (Na+, K+ -зависимые АТФ-азы). Эти ферменты включены в так называемые натрий-калиевые насосы, обеспечивающие движение соответствующих ионов против градиента их концентрации, т.е. выведение из клетки ионов натрия и закачивание внутрь ее ионов калия. Описаны также и транспортные АТФ-азы, транспортирующие ионы кальция и водорода. Поскольку процессы пассивного и активного транспорта через мембрану протекают одновременно и параллельно, несомненно, их взаимовлияние. Это проявляется, в частности, в изменении свойств мембраны - регуляция открытия и закрытия каналов, изменение электрохимических свойств мембраны, трансформация липопротеиновых связей в мембране и т.д. Показана существенная роль в этом факторов, стабилизирующих состояние мембран (антиокислителей): токоферола, витамина K, убихинона и др.

Размещено на Allbest.ru