Структура багатовидових асоціацій мурашок (Hymenoptera; Formicidae) Головної гряди гірського Криму

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена

УДК 595.796 (477.75)

Структура багатовидових асоціацій мурашок (Hymenoptera; Formicidae) Головної гряди гірського Криму

03.00.24 - ентомологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Стукалюк Станіслав Володимирович

Київ 2011

Дисертацією є рукопис.

Роботу виконано у відділі етології та соціобіології комах Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України та відділі екологічного моніторингу Наукового центру екомоніторингу та біорізноманіття мегаполісу НАН України

Науковий керівник: академік НАН України, доктор біологічних наук, професор Радченко Володимир Григорович, Науковий центр екомоніторингу та біорізноманіття мегаполісу НАН України, директор; Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, головний науковий співробітник

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор Радченко Олександр Григорович, відділ систематики ентомофагів та екологічних основ біометоду Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, провідний науковий співробітник

кандидат біологічних наук Горобчишин Володимир Анатолійович, кафедра екології та охорони природи Київського національного університету імені Тараса Шевченка, доцент

Захист дисертації відбудеться «___» __________ 2011 р. о ___ год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, Київ-30, вул. Богдана Хмельницького, 15

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології ім. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, Київ-30, вул. Богдана Хмельницького, 15

Автореферат розіслано «___» __________ 2011 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради кандидат біологічних наукО. І. Лісіцина

мурашка субдомінант інфлюент міжвидовий

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Інформація щодо міжвидових стосунків, ієрархії видів і структури багатовидових асоціацій мурашок в різноманітних біоценозах Криму (включаючи гірську частину півострова) в науковій літературі практично відсутня. Наявні відомості стосуються: досліджень видового складу мурашок Криму або ревізії окремих родів (Рузский, 1905; Karawajew, 1924, 1926; Радченко, 1989, 1991, 1992, 1995), питань біології окремих видів (Малий, 1988) та їх біотопічної належності, а також проблемам боротьби зі шкідниками-фітофагами за допомогою окремих видів мурашок (Гримальский, Малышева, 1972; Апостолов, Малий, 1981). Саме тому, враховуючи специфіку функціонування багатовидових асоціацій мурашок, дослідження структури, ієрархії та виявлення основних закономірностей міжвидових стосунків в мірмекокомплексах Гірського Криму слід вважати актуальними.

Зв`язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Роботу виконано у відділі етології та соціобіології комах Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена в межах планової держбюджетної теми «Вивчення морфо-біологічних та етологічних особливостей деяких груп поодиноких та соціальних комах» № 0100U006486 та у відділі екологічного моніторингу Наукового центру екомоніторингу та біорізноманіття мегаполісу НАН України в рамках планової держбюджетної теми «Наукові основи і практичні засади збереження та відтворення біорізноманіття, як неодмінна умова підтримання його функціональної стійкості» № 0106U012507.

Мета й завдання досліджень. Мета дисертаційних досліджень -з`ясування основних закономірностей структури та функціонування багатовидових асоціацій мурашок у типових рослинних угрупованнях Гірського Криму. Для досягнення мети поставлено наступні завдання:

1. з'ясувати видовий склад мурашок Головної гряди Гірського Криму;

2. встановити ієрархічне положення найбільш масових видів мурашок та інтенсивність міжвидових взаємин в досліджуваних асоціаціях;

3. дослідити добову активність мурашок у багатовидових асоціаціях Головної гряди Гірського Криму;

4. вивчити особливості розподілу гнізд субдомінантів та інфлюентів в асоціаціях в залежності від прояву ознак територіальності відповідного домінанту;

5. дослідити спроможність видів-субдомінантів до зміни ієрархічного статусу в залежності від видового складу асоціації;

6. розробити класифікацію багатовидових асоціацій мурашок Головної гряди Гірського Криму на основі еколого-етологічних особливостей відповідного виду-домінанту.

Об`єкт і предмет дослідження.

Об`єкт дослідження - багатовидові асоціації мурашок Головної гряди Гірського Криму.

Предмет дослідження - структура та особливості функціонування багатовидових асоціацій мурашок Головної гряди Гірського Криму.

Методи досліджень. При проведенні досліджень були використані загальноприйняті методи польових спостережень та збору комах; камерального аналізу колекцій; етологічні методи спостережень добової активності, фуражування та ієрархічних стосунків; статистичні методи обробки даних. Крім того, запропоновано та апробовано оригінальну методику обліку видового складу та ієрархічних взаємовідносин видів з використанням «принадної стрічки».

Наукова новизна отриманих результатів.

Вперше досліджено ієрархічну структуру багатовидових асоціацій мурашок Головної гряди Гірського Криму.

Розроблено та апробовано нову методику обліку видового складу та ієрархічних взаємовідносин видів мурашок.

Встановлено обернену залежність між щільністю гнізд підлеглих видів мурашок та рівнем прояву територіальності виду-домінанта.

Виявлено чинники, що зумовлюють підвищення ієрархічного рангу певного виду з субдомінанта до домінантного виду.

Класифіковано багатовидові асоціації мурашок Гірського Криму на основі кількості видів та ознак територіальності домінантів.

Теоретичне і практичне значення отриманих результатів. Отримані результати дають можливість прогнозувати в залежності від видового складу та особливостей біотопу структуру багатовидових асоціацій мурашок. Виявлені особливості структури та принципів функціонування багатовидових асоціацій мурашок можуть бути використаними при з'ясуванні адаптаційних можливостей певних видів. Знайдені закономірності можуть бути використаними при викладанні курсів ентомології, екології комах, етології у ВНЗ. Отримані дані щодо особливостей структури та функціонування асоціацій мурашок з домінуванням Formica gagates дозволяють рекомендувати цей вид для розробки біометодів боротьби зі шкідниками лісу.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним науковим дослідженням. Емпіричні матеріали зібрано особисто в 2000-2009 роках. Автор самостійно здійснив пошук та аналіз літературних джерел за темою дисертаційного дослідження. Наведені в рукописі результати отримано особисто здобувачем або за безпосередньої участі при проведенні спостережень. Допомогу в ідентифікації видів мурашок було люб'язно надано д. б. н. О. Г. Радченком. Розробка оригінального методу «принадної стрічки» була проведена разом з д. б. н. С. П. Івановим. Частину досліджень добової активності виду Crematogaster schmidti проведено за участю д. б. н. С. П. Іванова, добової активності деяких видів мурашок гірських степів - за участю Б. А. Зайцева.

Апробація роботи. Основні результати дисертаційної роботи доповідалися автором на 5 наукових з'їздах та конференціях: IV Всероссийская конференция по поведению животных (Москва, 2007); дві конференції молодих дослідників-зоологів (Київ, 2008; Київ,2010,); II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Санкт-Петербург, 2010); VIII коллоквиум Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (IUSSI) (Санкт-Петербург, 2010).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 7 статей серед яких: 5 у фахових наукових виданнях, що входять до переліку ВАК України, а також 5 публікацій у матеріалах наукових конференцій.

Структура роботи. Дисертація складається зі вступу, 4 розділів основної частини, висновків, додатків та списку використаних джерел. Роботу ілюстровано 14 таблицями, 30 рисунками. Загальний обсяг дисертації - 174 сторінки, з них текст основної частини складає 128 сторінок. Список літератури містить 168 джерел, включаючи 82 латиницею та 86 кирилицею.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. Огляд літератури

Різні види мурашок, що мешкають у межах одного біотопу пов'язані між собою переважно конкурентними та мутуалістичними взаєминами, що об'єднують їх в єдине функціональне ціле - багатовидові асоціації (Длусский, 1981). Структура багатовидових асоціацій, в першу чергу, визначається саме взаєминами між видами мурашок. Існують багатовидові асоціації мурашок і без ієрархії, що може бути пов'язано з низькою щільністю гнізд мурашок. Також є моновидові асоціації, де присутня лише взаємодія між різними родинами одного виду.

Багатовидові асоціації мурашок найчастіше побудовано за ієрархічним принципом (Резникова, 1983). Багатовидові асоціації мурашок можуть бути побудованими за ієрархічним принципом як за наявності домінантного виду, так і без нього. В ієрархічній структурі багатовидових асоціацій мурашок виділяють наступні ранги: домінант (пануючий вид), субдомінант та інфлюент (підлеглі види) (Kaczmarek, 1953; Vepsдlдinen, Savolainen, 1990).

Домінант є видом, що має перевагу у сутичках (поведінковий аспект), та найбільш багаточисельні в асоціації сім'ї (структурний аспект). Характерною рисою для домінанта є територіальність (Hцlldobler, Lumsden, 1980). Остання проявляється в охороні від проникнення представників чужих сімей - робочих свого або іншого видів - або всієї кормової ділянки, або найбільш важливих її частин. Субдомінантами є види, що поступаються домінанту в сутичках та мають кормову ділянку, яка охороняється лише частково. Інфлюенти - це види, що займають найнижче ієрархічне положення в асоціаціях мурашок. У цих видів кормова ділянка не охороняється. Сім'ї інфлюентів найменш чисельні. Робочі особини переважно належать до найменших розмірних класів та поступаються у сутичках видам вищих ієрархічних рангів (Резникова, 1983).

В багатовидових асоціаціях сусідні за ієрархічним положенням види мають близькі екологічні потреби та особливості біології. Тому в межах асоціації слід очікувати часткового перекриття потенціальних екологічних ніш згаданих видів і жорсткої конкуренції між ними (Vepsдlдinen, Pisarski, 1982). Для послаблення конкуренції існує ряд механізмів. Завдяки цьому співіснування декількох видів в межах однієї багатовидової асоціації стає можливим (Длусский, 1981; Сейма, 2008). Інфлюенти та субдомінанти, зазвичай, мешкають на нейтральних територіях, які розташовані між кормовими ділянками домінанта, або в таких місцях, де щільність робочих особин домінанта є мінімальною. Важливим механізмом, що послаблює конкуренцію, є фуражирування в різних ярусах (Elmes, 1971) або відмінна трофічна спеціалізація (Длусский, 1981; Mabelis, 1984; Sanders, Gordon, 2003). В межах однієї трофічної групи спостерігається кореляція розмірного класу робочих особин з відповідними розмірними класами потенційної здобичі (Длусский, 1981). Різниця у добовій активності також є істотним чинником, що послаблює конкуренцію, розмежовуючи види у часі (Сейма, 1979; Резникова, 1983).

Розділ 2. Матеріали та методи досліджень

Польові дослідження та збір матеріалу проводилися в червні-серпні 2000 і 2003-2009 рр. в 5 районах Головної гряди Гірського Криму: мис Айя (західна частина Південного берега), гірський масив Карадаг (східна частина Південного берега), Ай-петринська яйла, Чатир-Даг-яйла і Карабі-яйла. Багатовидові асоціації мурашок досліджено нами в 9 найбільш широко представлених рослинних угрупованнях Гірського Криму. Рослинні угруповання було ідентифіковано за домінантною класифікацією, розробленою для Гірського Криму Я. П. Дідухом (1992). При проведенні досліджень нами застосовувалися наступні стандартні методи (Длусский, 1965): маршрутні збори (для виявлення видового складу мурашок), маршрутний метод обліку (для визначення щільності сімей видів мурашок з добре помітними гніздами) та метод пробних ділянок (10Ч10 м, для обліку щільності сімей видів з малопомітними гніздами). Всього було закладено 173 ділянки. Для з'ясування термінів добової активності найбільш поширених видів мурашок використовувався метод облікових рамок. Добову активність вивчено для 13 видів мурашок. Обліки добової активності проводилися за літнім київським часом. Всього було проведено 22 обліки добової активності.

Для комплексного визначення видового складу, ієрархічних стосунків, площі кормових ділянок, щільності і характеру взаємного розташування гнізд різних видів нами було розроблено, апробовано та застосовано оригінальну методику «принадної стрічки». «Принадна стрічка» (ПС) представляє собою полотняну стрічку шириною 5 см та довжиною 10 м з поділками через кожні 50 см, яка просочена 20 % розчином цукру. Через 30 хв. експозиції на ПС реєструються наступні параметри: кількість, видова приналежність, характер взаємодій, напрям руху від гнізда та локалізація груп фуражирів робочих різних видів. За цими параметрами для кожної сім'ї розраховується площа кормової ділянки, кількість робочих особин і кількість їх груп. Належність робітників або їх груп до різних родин легко встановити за поведінкою на ПС. Загалом було викладено 493 «принадні стрічки».

Ієрархічний ранг певного виду мурашок визначався нами за комплексом ознак: перевага в сутичках, наявність охороняємої території та сумісне трапляння видів. Нами було ідентифіковано наступні ієрархічні рівні: домінант; субдомінант 1-го та 2-го порядку; інфлюент 1-го, 2-го та 3-го порядку.

Статистична обробка результатів була проведена за допомогою пакета Statistica 6.0.

Розділ 3. БагатовидовІ асоціації мурашок Гірського Криму

Видовий склад і біотопічний розподіл в багатовидових асоціаціях мурашок Гірського Криму. В цілому для Криму згадується 88 видів мурашок (Рузский, 1905; Малий, 1980; 1984; Радченко, Малий, 1990). Для Гірського Криму (включаючи південне узбережжя ) відомо 46 видів мурашок (Малий, 1984). На території Головної гряди Гірського Криму нами було виявлено 38 видів мурашок, що відносяться до 16 родів і 4 підродин (табл. 1).

Таблиця 1 Видовий склад, біоморфи, розмірні класи та біотопічний розподіл мурашок Гірського Криму

Підродина та вид мурашки	Біоморфа	Розмірний клас	Біотоп
1	2	3	4
Підродина Formicinae
Camponotus aethiops Latreille, 1798*	герпетобіонт	4-5	СПВ, РЯВ
C. lateralis (Olivier, 1792)*	дендробіонт	3-4	РДФ, РЯВ, ЛДП
C. piceus (Leach, 1825)*	герпето-хортобіонт	3-4	СПВ
C. truncatus (Spinola, 1808) *	дендробіонт	3-4	РДФ, РЯВ, ЛДП
Cataglyphis aenescens (Nylander, 1849)*	герпетобіонт	3-4	СПВ
Formica cunicularia Latreille, 1798*	герпето-хортобіонт	4	СОН, ЛВЛ, ЛМК, РДФ
F. gagates Latreille, 1798*	герпетобіонт	4	РДФ, ЛДП; ЛДС, ЛСК
F. imitans Ruzsky, 1902	герпетобіонт	4	ЛДП
F. pratensis Retzius, 1783*	герпетобіонт	5	СОН, ЛВЛ, ЛМК
F. rufibarbis Fabricius, 1793	герпето-хортобіонт	4	ЛДП, СОН, ЛВЛ, ЛМК
Lasius alienus Forster, 1850	герпетобіонт	3	СПВ, РЯВ, РДФ, СОН
L. brunneus (Latreille, 1798)	герпетобіонт	3	РДФ, СОН, ЛМК
L. emarginatus (Olivier, 1792) *	дендробіонт	3	ЛДП, ЛДС, ЛСК
L. flavus (Fabricius, 1782)	геобіонт	3	ЛВЛ, ЛМК
L. paralienus Seifert, 1992*	герпетобіонт	3	СОН
Polyergus rufescens (Latreille, 1798)	вид-"рабовласник"	4	СОН, ЛМК
Plagiolepis taurica Santschi, 1920*	герпето-хортобіонт	1	СПВ, РЯВ
Підродина Myrmicinae
Aphaenogaster splendida (Roger, 1859)	герпетобіонт	4	РЯВ
A. subterranea (Latreille, 1798)*	герпетобіонт	4	ЛДП, ЛДС, ЛСК
Crematogaster schmidti (Mayr, 1853)*	дендробіонт	3	РЯВ, РДФ, ЛДП, ЛСК
Leptothorax muscorum Nylander, 1849	дендробіонт	2	ЛСК, ЛМК
Messor structor (Latreille, 1798)	герпетобіонт	3-5	СПВ
Myrmica ruginodis Nylander, 1846	стратобіонт	4	ЛМК
M. rubra (Linnaeus, 1758)	стратобіонт	4	ЛМК
M. scabrinodis Nylander, 1846	стратобіонт	4	ЛМК
M. specioides Bondroit, 1918*	стратобіонт	4	СОН, ЛВЛ, ЛМК
M. sulcinodis Nylander, 1846*	стратобіонт	4	ЛМК
Strongylognathus christophi Emery, 1889	вид-"рабовласник"	3	СПВ
Temnothorax parvulus (Schenck, 1852)*	дендробіонт	2	ЛДП, ЛДС, ЛСК, РЯВ, РДФ, ЛМК
T. tuberum (Fabricius, 1775)	дендробіонт	2	ЛДП, ЛСК
T. tauricus Ruzsky, 1902	дендробіонт	2	ЛДП
T. unifasciatus (Latreille, 1798)	дендробіонт	2	ЛДП, ЛМК
Tetramorium caespitum (Linnaeus,1758)*	герпетобіонт	3	СПВ, СОН, РЯВ, РДФ
T. chefketi Forel, 1911	герпетобіонт	3	СОН
T. ferox Ruzsky, 1903	герпетобіонт	3	СОН, ЛМК
Підродина Dolichoderinae
Tapinoma madeirense Forel, 1895	герпето-хортобіонт	3	СПВ, СОН
T. erraticum (Latreille, 1798)*	герпето-хортобіонт	3	СОН, ЛМК
Підродина Ponerinae
Ponera coarctata (Latreille, 1802)	геобіонт	3	ЛДП, ЛСК

Умовні позначення: * - найбільш поширені види мурашок Гірського Криму. Абревіатури назв біотопів: СПВ - степи пирію вузлуватого, СОН - степи осоки низької, ЛВЛ - луки вівсяниці лучної, ЛМК - луки манжеток кримських, РЯВ - рідколісся ялівця високого, РДФ - рідколісся дуба пухнастого та фісташки туполистої, ЛДП - ліси дуба пухнастого, ЛДС - ліси дуба скельного, ЛСК - ліси сосни кримської.

Найбільш поширеними є 18 видів мурашок - зустрічалися більш ніж в 10 % проб (в табл. 1 позначені *). В роботі наведено оригінальні дані по біотопічному розподілу, трофічній спеціалізації мурашок, а також чисельності робочих особин у сім'ях. В угрупованнях степів пирію вузлуватого нами зафіксовано 9 видів мурашок, а в степах осоки низької - 13. На луках вівсяниці лучної мешкає 5 видів; 16 видів зустрічається на луках манжеток кримських. В рідколіссях дуба пухнастого та фісташки туполистої виявлено 9 видів, така сама кількість видів присутня в рідколіссях ялівця високого. Для лісів дуба пухнастого характерними є 13 видів мурашок. У лісах сосни кримської виявлено 8 видів, а в лісах дуба скельного - 4 види мурашок.

Біоморфи досліджених видів розподілені наступним чином. З 18 видів мурашок, що зустрічаються на степових ділянках до життєвої форми герпетобіонтів належить 11 видів; герпето-хортобіонтів - 6 видів; геобіонтом є лише 1 вид. В рідколіссях, завдяки наявності додаткового деревного ярусу рослинності, з`являється ще одна життєва форма - дендробіонти, яка представлена 6 видами. Тут також присутні герпетобіонти - 6 видів, та герпето-хортобіонти - 1 вид. Дві останні біоморфи є більш характерними для степових ділянок рідколісся. Таким чином, для рідколісся характерно 13 видів. У лісах за кількістю видів переважають дендробіонти - 9 видів, герпетобіонти представлені 4 видами, до герпето-хортобіонтів і геобіонтів відносяться лише по 1 виду. Загальна кількість видів, що мешкають в лісах становить 15.

Цикли добової активності в багатовидових асоціаціях мурашок Гірського Криму. Вивчення добової активності мурашок проводилося на території 5 рослинних угруповань: степи пирію вузлуватого, степи осоки низької, луки вівсяниці лучної, рідколісся фісташки туполистої, рідколісся ялівцю високого. Для угруповань луків вівсяниці лучної дані щодо активності мурашок у авторефераті не наведено, оскільки абіотичні умови та активність мурашок виявилися дуже близькими до гірських степів осоки низької. На території інших 4 угруповань (ліси сосни кримської, ліси дуба скельного, ліси дуба пухнастого, луки манжеток кримських) дослідження активності не проводилися. Це пов'язано з подібністю видового складу (особливо домінантів) згаданих асоціацій. При вивченні добової активності нами робився акцент на асоціації, відмінні або за видовим складом, або за кількістю домінантів.

На ділянках степів пирію вузлуватого домінант C. aethiops та вид C. aenescens, який не має кормової ділянки, що охороняється, характеризуються відмінною добовою активністю (рис. 1 А, Б).

Рис. 1 Добова активність мурашок в степах пирію вузлуватого. А - домінант C. aethiops та субдомінанти P. taurica, C. piceus; Б - C. aenescens та інфлюенти T. erraticum, T. caespitum

C. aenescens є видом, що перемагає у сутичках усі види, крім домінанта. Для C. aethiops притаманний нічний тип активності (рис. 1А), з двома піками - від 19-ї до 20-ї години та близько 6-ї. Денний тип активності з піком між 11-ю та 14-ю годинами характерний для C. aenescens (рис. 1Б). P. taurica є субдомінантом 1-го порядку з денною активністю. C. piceus є субдомінантом 2 порядку по відношенню до C. aethiops та P. taurica. C. piceus проявляє максимум активності зранку, тоді, коли щільність робочих особин C. aethiops на території зменшується, а C. aenescens та P. taurica починають фуражирувальну активність. З 15-ї до 17-ї, коли зростає активність C. aethiops, обидва субдомінанти зменшують максимальні показники активності. У інфлюента 1-го порядку T. erraticum максимум активності спостерігається ввечері з 18-ї до 20-ї (рис. 1Б), коли активність C. piceus зменшена у порівнянні з ранковим піком. У інфлюента 2-го порядку T. caespitum ранкова активність частково зсунута по відношенню до T. erraticum і припадає на період з 10-ї до 11-ї.

В асоціаціях мурашок гірських степів у домінанта F. pratensis денна активність має два піки з 9-ї до 11-ї та з 15-ї до 18-ї. У субдомінанта F. cunicularia спостерігаються незначні підвищення добової активності близько 12-ї та 16-ї годин (рис. 2А). О 16-й годині, коли зростає вечірня активність домінанту, F. cunicularia знижує свою активність.

Рис. 2. Добова активність мурашок в степах осоки низької. А - домінант F. pratensis та субдомінант F. cunicularia; Б -інфлюенти L. paralienus, T. erraticum, T. caespitum

Інфлюент 1-го порядку L. paralienus відзназначається запізненням зростання активності по відношенню до субдомінанта F. cunicularia (рис. 2Б). Піки активності L. paralienus припадають на час, коли у F. cunicularia лише починається підйом активності (з 10-ї до 11-ї), а ввечері вже йде на спад (з 17-ї до20-ї). У інфлюента 2-го порядку T. erraticum спад активності починається водночас зі зростанням активності L. paralienus (з 10-ї до 11-ї), а у вечірній час дещо раніше - з 16-ї до 18-ї. Для T. erraticum максимуми вранішньої та вечірньої активності також припадають на періоди мінімальної активності субдомінанта. Інфлюент 3-го порядку T. caespitum має зсунутий на вранішній час (з 8-ї до 11-ї) та більш тривалий період активності, ніж у субдомінанта. При цьому активність T. erraticum спадає тоді, коли активність F. cunicularia зростає.

В лісових асоціаціях мурашок для домінантів C. schmidti (дендробіонт) і F. gagates (герпетобіонт) характерною є добова активнісь, що частково співпадає (рис. 3).

Рис. 3 Добова активність мурашок в рідколіссях дуба пухнастого та фісташки туполистої

Домінант-герпетобіонт F. gagates має два піки активності - ранковий з 9-ї до 10-ї і денний з 12-ї до 16-ї. У добовій активності інфлюенту T. parvulus спостерігається запізніле, порівняно з F. gagates, збільшення щільності робочих на території кормової ділянки, а також спад активності з 12-ї до 16-ї. Для C. schmidti спостерігаються три піки добової активності - ранковий (з 7-ї до 10-ї), вечірній (з 15-ї до 19-ї) і нічний (з 23-ї до 3-ї). Хоча два перші піки для C. schmidti частково збігаються за часом з активністю F. gagates, але належність до різних біоморф дозволяє цим видам знизити частоту зустрічей і зменшити кількість конфліктів.

В асоціації рідколісся ялівця високого для домінантів C. aethiops (герпетобіонт), C. schmidti (дендробіонт), P. taurica (герпето-хортобіонт) характерними є різні або частково збіжні періоди добової активності (рис. 4А). C. schmidti активний цілодобово. Має три піки активності - з 1-ї до 2-ї, з 7-ї до 8-ї та з 15-ї до 16-ї, P. taurica - вид, що має типово денну активність з двовершинним піком о 9-й та о 18-й. C. aethiops є видом з нічним типом активності (піки активності припадають на період з 18-ї до 20-ї та з 5-ї до 6-ї).

Рис. 4 Добова активність мурашок в рідколіссях ялівця високого. А - домінанти C. schmidti, P. taurica, C. aethiops, субдомінант C. lateralis; інфлюенти L. paralienus, T. caespitum

Субдомінант C. lateralis може будувати гнізда на території кормових ділянок C. schmidti, де відсутній найближчий конкурент C. truncatus, який має ті ж біоморфу та розмірний клас робочих особин. Зазначимо, що періоди активності C. lateralis та C. schmidti співпадають. Це пов'язано з тим, що субдомінант користується кормовими дорогами домінанта для пересування до колоній попелиць. Для інфлюентів 1-го порядку L. paralienus та 2-го порядку T. caespitum спостерігається два піка активності відповідно: з 10-ї до 11-ї та з 18-ї до 19-ї; з 10-ї до 12-ї та з 16-ї до 17-ї (рис. 4Б). Увечері, в цей час активність домінантів (герпетобіонта C. aethiops і герпето-хортобіонта P. taurica) або спадає, або лише починає зростати. Вранці активність C. aethiops відсутня, а у P. taurica спостерігається її спад. Деяке зміщення (особливо у вечірній час) піків для T. caespitum, з одного боку, і більша тривалість та інтенсивність добової активності у L. paralienus, з іншого, дозволяє цим видам-герпетобіонтам послабити конкуренцію, незважаючи на один і той же розмірний клас робочих особин.

Таким чином, добова активність, як механізм, що регулює конкуренцію, може збігатися частково у видів з різними біоморфами та різними розмірними класами.

Аналіз показників середньодобової температури поверхні ґрунту досліджених біотопів дозволив нам чітко розділити досліджені асоціації на дві групи - з цілодобовою активністю та з виключно денною активністю. При показниках середньої температури в степах пирію вузлуватого (283 °С денна температура, та 203 °С нічна), рідколіссях дуба пухнастого та фісташки туполистої (224 °С денна та 172 °С нічна), а також рідколіссях ялівця високого (253 °С денна та 182 °С нічна) відмічена присутність видів мурашок з нічною та цілодобовою активністю. В високогірних степах осоки низької, де денна температура становить 204 °С, а нічна не перевищує 141 °С, ці види мурашок відсутні. Таким чином, в Гірському Криму середні значення добових температур понад 17 °С зумовлюють присутність у складі асоціацій видів мурашок як з нічним, так і з цілодобовим типом активності.

РОЗДІЛ 4. ПОРІВНЯЛЬНИЙ АНАЛІЗ СТРУКТУРИ БАГАТОВИДОВИХ АСОЦІАЦИЙ МУРАШОК ГІРСЬКОГО КРИМУ

Класифікація багатовидових асоціацій мурашок. Запропонована нами класифікація багатовидових асоціацій мурашок Гірського Криму враховує еколого-етологічні особливості виду-домінанта. В її основу було покладено дві ознаки: перша - кількість видів домінантів в межах однієї асоціації, друга - рівень прояву домінантом його територіальності. Під проявом територіальності ми розуміємо водночас як наявність, так і щільність гнізд інших видів мурашок на території кормової ділянки домінанта.

Аналіз та узагальнення отриманих даних дозволили виділити такі типи асоціацій: монодомінантні асоціації зі слаботериторіальним домінантом; монодомінантні асоціації з територіальним домінантом; бідомінантні асоціації, полідоминантні асоціації.

Монодомінантні асоціації зі слаботериторіальним домінантом характерні для степів пирію вузлуватого, домінант C. aethiops. Він не має території кормової ділянки, що повністю охороняється, за винятком колоній попелиць та пригніздової зони. До колоній попелиць переміщуються нечисленні робочі по постійних дорогах. У цій асоціації стає можливою присутність нетериторіальних видів (C. aenescens). У субдомінанта 2-го порядку C. piceus, як і у домінанта C. aethiops, робочі особини належать до двох розмірних класів, завдяки чому вони охоплюють більший спектр здобичі, у порівнянні з субдомінантом 1-го порядку P. taurica. В цілому для монодомінантної асоціації зі слаботериторіальним домінантом характерна поліморфність розмірів робочих мурашок у видів вищих ієрархічних рангів. За рахунок цього конкуренція між ними знижується та підтримується безперервність в напрямку освоєння відповідних розмірних класів здобичі різними видами мурашок.

Монодомінантні асоціації з територіальним домінантом зустрічаються на гірсько-степових (степи осоки низької) і на гірсько-лучних ділянках (луки манжеток кримських і вівсяниці лучної), домінант F. pratensis. На лучних ділянках в якості підлеглих присутні види роду Myrmica. У зв'язку з однотипністю гірських асоціацій далі нами розглядаються виключно гірсько-степові біотопи. F. pratensis у цих асоціаціях має великий розмір сімей і, відповідно, високу щільність робочих особин на території кормової ділянки, що повністю охороняється. В асоціації дотримується лінійне зменшення розмірних класів робочих при пониженні ієрархічного рангу. Для видів-інфлюентів 1-го, 2-го та 3-го порядків (L. paralienus, T. erraticum, T. caespitum), що мають один розмірний клас, більш значущим механізмом зменшення конкуренції стає просторовий розподіл гнізд між різними видами.

Бідомінантні асоціації характерні для лісів південного та північного схилів Головної гряди. Домінантами виступають C. schmidti, F. gagates. Обидва види добре проявляють ознаки територіальності. В лісових біотопах представлена більша кількість ярусів, що дозволяє співіснувати двом видам-домінантів, що відносяться до різних біоморф.

Рис. 5 Розподіл гнізд видів-інфлюентів в багатовидових асоціаціях мурашок Гірського Криму Умовні позначення: інфлюент L. paralienus на ділянках степів осоки низької (1), інфлюент T. erraticum на ділянках: степів осоки низької (2), лугів манжеток кримських на низьких (3) і високих (4) яйлах, а також на ділянках степів пирію вузлуватого (5), інфлюент T. caespitum на ділянках степів осоки низької (6) і пирію вузлуватого (7), інфлюент T. parvulus в лісах дуба пухнастого (8) і дуба скельного (9).

Сім'ї інфлюентів: - зовнішні (на прилеглих територіях); - на територіях без домінанта і субдомінанта; ? - на території домінантів: 1; 3; 6 - F. pratensis; 5; 7 - C. aethiops; 8 - F. gagates (вгорі), C. schmidti (внизу); 9 - L. emarginatus (вгорі), F. gagates (внизу); 4 - прилеглі до території M. sulcinodis; ?- на території субдомінантів: 1; 2; 3; 6 - F. cunicularia, 8 - A. subterranea (вгорі), L. emarginatus (внизу); - разом з C. aenescens.

Полідоминантні асоціації були виявлені нами в рідколіссях ялівця високого. Тут успішно співіснують три види-домінанти: територіальний дендробіонт C. schmidti, територіальний герпето-хортобіонт P. taurica, слабо-територіальний герпетобіонт C. aethiops.

Просторовий розподіл гнізд у мурашок моно- і бідомінантних асоціацій Гірського Криму. Залежно від територіальності домінанта можливі варіації в стратегії розселення інфлюентів по відношенню до нього.

У монодомінантній асоціації зі слаботериторіальним домінантом C. aethiops підлеглі види (зокрема, інфлюенти) розселяються практично рівномірно на території цього домінанта і поза нею (рис. 5-5; 5-7).

Субдомінанти 1-го (P. tauricа) і 2-го (C. piceus) порядку на території домінанта мають відповідно 40 % та 60 % гнізд. На території без домінанта це співвідношення стає протилежним: P. taurica - 60 % гнізд, C. piceus - 40 %, що, на нашу думку, свідчить про більший «тиск» з боку домінанта на найближчий до нього за ієрархічним положенням вид. Для інфлюента 2-го порядку T. caespitum зафіксована зворотна закономірність в розселенні від інфлюента 1-го порядку T. erraticum. При цьому залежність в розселенні обох видів інфлюентів від видів, що мають вищий ієрархічний ранг нами не виявлена. Належність до одного розмірного класу для обох інфлюентів загострює конкуренцію між ними, що й зумовлює особливості розселення.

У монодомінантній асоціації з територіальним домінантом F. pratensis субдомінант F. cunicularia уникає домінанта, знаходячись переважно на зовнішніх територіях та периферії його кормової ділянки (69%). В цій асоціації для видів-інфлюентів, переважно, характерне розселення на зовнішніх територіях, меншою мірою - на території кормової ділянки домінанта. Між інфлюентами встановлюється наступна закономірність в розселенні: якщо інфлюент 1-го порядку L. paralienus присутній не лише на зовнішніх територіях, але й на території домінанта та субдомінанта (приблизно у рівних пропорціях), то T. erraticum, що йде за ним по рангу, навпаки, зосереджений практично повністю на зовнішніх територіях. T. caespitum, що займає нижнє положення в ієрархії, присутній на територіях F. pratensis і F. cunicularia, особливо на територіях останнього, де практично немає найближчого конкурента T. erraticum і набагато рідше зустрічається L. paralienus (Рис. 5-1; 5-2; 5-3; 5-4; 5-6). Таким чином, в цій асоціації розселення підлеглих видів спрямоване на уникнення того виду, що є наступним (більш високим) в ієрархії.

Закономірності розселення видів у бідомінантних асоціаціях характеризуються тим, що підлеглі види «обирають» для поселення територію виду-домінанта протилежної біоморфи (рис. 5-8; 5-9). Це стосується, в першу чергу, субдомінантів. Вони «прагнуть» будувати гнізда не лише на нейтральних територіях, але і на території того домінанту, що має інший ярус фуражировки. Більша частина гнізд (71 %) субдомінанта-дендробіонта L. emarginatus знаходиться на зовнішніх територіях, решта - 29 % гнізд знайдено на території домінанта протилежної біоморфи - герпетобіонта F. gagates. Для субдомінанта-герпетобіонта A. subterranea характерна подібна картина: 93 % гнізд - на території де немає домінантів, 7% гнізд - на території дендробіонта C. schmidti. Значна частина гнізд інфлюента T. parvulus знаходилась на територіях домінантів (рис. 5-8), де практично відсутні гнізда A. subterranea.

Зміна ієрархічного рангу. Для бі- та полідомінантних асоціацій нами встановлено можливість зміни ієрархічного рангу виду - перехід субдомінанта у ранг домінанта, що супроводжується набуттям певних ознак домінування. При цьому у виду що змінив ранг спостерігається стрибкоподібний ріст чисельності робочих особин в сім'ї (на порядок і більше) та відбувається ускладнення структури кормової ділянки - територія стає такою, що охороняється, з'являються постійні дороги.



Таблиця 2 Показники сімей домінанта та субдомінанта у бідомінантних асоціаціях

Біотоп	Вид мурашки	Ієрархічний ранг	S	N	n
ЛДП	C. schmidti	домінант	107.0 ± 28.0	82.0 ± 17.0	6.0 ± 1.0
	F. gagates	домінант	47.5 ± 5.5	23.0 ± 4.0	4.0± 0.5
	L. emarginatus	субдомінант	36.2 ± 4.6	5.0 ± 0.6	3.5 ± 0.3
ЛДС	F. gagates	домінант	25.5 ± 3.0	70.0 ± 9.1	2.2 ± 0.3
	L. emarginatus	домінант	149.0 ± 9.0	136.0 ± 22.3	4.2 ± 0.6

Умовні позначення: S - середня площа кормової ділянки; N - середня кількість мобілізованих робочих особин; n - середня кількість мобілізованих груп робочих особин. Абревіатури біотопів - див. табл. 1.

Зміна рангу зафіксована нами для видів L. emarginatus (ліси дуба скельного) та P. taurica (рідколісся ялівцю високого). В лісах дуба пухнастого L. emarginatus має сім'ї з малою кількістю робочих (табл. 2). Тому кормова ділянка L. emarginatus не структурована та охороняється частково. У лісах дуба скельного кормова ділянка L. emarginatus структурована, з постійними дорогами і системою масової, а не індивідуальної мобілізації фуражирів, що не спостерігається в асоціаціях, де він займає положення субдомінанта.

Таблиця 3 Попарне порівняння видів-домінантів в межах одного біотопу

Біотоп	Вид мурашки	Попарне співвідношення між кількістю сімей	Щільність гнізд/100м2	% зайнятої території біотопу
ЛСК	C. schmidti	1:1,4	0,26	29,55
	F. gagates		0,37	10,44
ЛДП	C. schmidti	1:1,8	0,27	28,97
	F. gagates		0,44	21,00
РДФ	C. schmidti	1:3,3	0,24	31,20
	F. gagates		0,79	37,50
ЛДС	L. emarginatus	1:3,2	0,08	12,06
	F. gagates		0,26	6,66

Умовні позначення: Абревіатури біотопів - див. табл. 1.

При переході від лісів сосни кримської до лісів дуба пухнастого і далі, до рідколісь дуба пухнастого та фісташки туполистої, спостерігається збільшення щільності гнізд F. gagates при практично незмінній щільності у C. schmidti. При цьому, як наслідок збільшення щільності, зростає кількість сімей обох видів, що мають зони кормових ділянок, які перекриваються на периферії (у 61 % сімей в рідколіссях, у 25 % в лісах дуба пухнастого та у 10% сімей в лісах сосни кримської). Для F. gagates в лісах дуба пухнастого і сосни кримської характерна певна «терпимість», яка виражається не лише в збільшенні долі сімей з кормовими ділянками, що перекриваються, але і в більшій кількості сімей підлеглих видів на своїй території - 83 % сімей F. gagates мали гнізда підлеглих видів на території своєї кормової ділянки.

При збільшенні щільності гнізд у F. gagates спостерігається зростання перекриття кормових ділянок з C. schmidti. Для L. emarginatus в лісах дуба скельного, навпаки, спостерігається відособлення. Це можна пояснити тим, що L. emarginatus, на відміну від C. schmidti, використовує поверхню землі як місце пошуку корму, конкуруючи з F. gagates. Постійною величиною залишається співвідношення кількості гнізд у F. gagates і C. schmidti в рідколіссях і у F. gagates і L. emarginatus в лісах дуба скельного (табл. 3). Очевидно, це співвідношення є критичним, що визначає можливість співіснування згаданих видів-домінантів в одній асоціації. Якщо в першому випадку відбувається «поєднання» двох видів в зовнішніх межах, то в другому, навпаки, відособлення. Таке відособлення можливе у зв'язку з меншими щільністю гнізд домінантів і долею зайнятої ними території біотопу в лісах дуба скельного в порівнянні з рідколіссями.

У лісових біоценозах південного макросхилу Головної гряди, C. schmidti є видом, що визначає структуру асоціації. Він має найбільші сім'ї, а також складну структуру кормової ділянки з периферійними гніздами і тривалий період добової активності. У таку складну систему здатні «вбудуватися» лише види зі спрощеною структурною організацією. Супутні домінанти (C. aethiops, P. taurica в полідомінантних, F. gagates в бідомінантних асоціаціях) завжди мають спрощену в порівнянні з C. schmidti структуру кормової ділянки та менш тривалу добову активність.

Розмежування конкуренції в багатовидових асоціаціях мурашок Гірського Криму. У монодомінантній асоціації зі слабо територіальним домінантом C. aethiops співіснування видів забезпечується розмежуванням розмірних класів робочих особин та різною добовою активністю. Присутність двох видів-субдомінантів, виду без території, що охороняється, а також відсутність вираженої залежності в розселенні підлеглих видів ми вважаємо ознаками слабкої територіальності домінанта.

У монодомінантній асоціації з територіальним домінантом F. pratensis, у зв'язку з наявністю трьох видів-інфлюентів одного розмірного класу і вираженою територіальністю домінанта, особливості розселення виходять на перший план. В цілому, взаємодії в монодомінантних асоціаціях обох типів визначаються територіальністю домінанта.

У бідомінантних асоціаціях до вищезгаданих механізмів також додається можливість співіснування видів різних біоморф, але близьких розмірних класів (3-й у C. schmidti, 4-й у F. gagates). Співіснування двох територіальних домінантів можливе за випадку різних біоморф. Таким чином, загальна кількість механізмів, регулюючих функціонування асоціації, збільшується.

У полідомінантних асоціаціях мурашок присутній мозаїчний, нерівномірний розподіл гнізд, пов'язаний з існуючими тут паралельними угрупованнями видів-дендробіонтів і видів-герпетобіонтів. Таким чином, при збільшенні кількості видів-домінантів відбувається поступове розшарування угруповання на декілька одночасно функціонуючих асоціацій, що складаються з видів, які належать до різних біоморф деревного або наземного ярусу.

ВИСНОВКИ

На основі комплексних досліджень видового складу, міжвидової ієрархії, добової активності окремих видів, просторового розподілу гнізд виявлено і проаналізовано особливості структури та функціонування багатовидових асоціацій мурашок Гірського Криму. Проведений аналіз дозволив розробити класифікацію багатовидових асоціацій мурашок, яка базується на ознаках територіальності і кількості видів-домінантів.

1. На території дев'яти досліджених рослинних формацій Гірського Криму нами виявлено 38 видів мурашок (Hymenoptera, Formicidae), що відносяться до 4 підродин та 16 родів. 17 видів належать до підродини Formicinae, 18 - Myrmicinae, 2 - до Dolichoderinae, 1 - Ponerinae.

2. В асоціаціях мурашок Головної гряди Гірського Криму виявлено 4 види-домінанти: Camponotus aethiops, Formica pratensis, Formica gagates, Crematogaster schmidti. Для Camponotus aethiops характерним є поведінкове домінування, інші три види домінують територіально.

3. Багатовидові асоціації мурашок Гірського Криму чітко розмежовуються на асоціації з денною активністю та асоціації з цілодобовою активністю. Перші характерні для угруповань гірських луків та степів, що характеризуються середнім значенням добових температур липня менше 17 °С. Другі - для лісів південного макросхилу Головної гряди, де середньодобові температури вищі.

4. Стратегія розселення підлеглих видів в багатовидових асоціаціях визначається територіальністю вида-домінанта та його біоморфою.

5. Для видів-субдомінантів Lasius emarginatus та Plagiolepis taurica виявлено здатність набувати певних рис домінантного виду, за умов відсутності домінанта тієї ж біоморфи.

6. За результатами проведених досліджень запропоновано класифікацію багатовидових асоціацій мурашок, яка базується на ознаках кількості видів-домінантів та особливостях прояву їх територіальності: монодомінантні асоціації зі слаботериторіальним домінантом; монодомінантні асоціації з територіальним домінантом; бідомінантні асоціації, полідоминантні асоціації.

СПИСОК ОСНОВНИХ ПУБЛІКАЦІЙ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Стукалюк С.В. Видовой состав и стациальное распределение муравьев (Hymenoptera: Formicidae) нижнего плато Чатырдага / С.В. Стукалюк // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского, серия "Биология". - 2001. - Т. 14 (53), № 2. - С. 166-168.

2. Иванов С.П. Видовой состав и структура сообществ муравьев (Hymenoptera: Formicidae) крымских яйл / С.П. Иванов, С.В. Стукалюк // Известия Харьковского энтомологического общества. - 2002 (2003). - Т. 10, вып. 1-2. - С. 135-141 (Особистий внесок здобувача 70%).

3. Иванов С.П. Новая методика изучения видового состава, пространственной структуры и иерархических отношений в сообществах муравьев (Hymenoptera: Formicidae) / С.П. Иванов, С.В. Стукалюк // Фальцфейнівські читання (міжнародна наукова конференція). - Херсон. 2003. - С. 119-123 (Особистий внесок здобувача 60%).

4. Стукалюк С.В. Видовое богатство и некоторые биоценотические показатели муравьев (Hymenoptera: Formicidae) яйл Крыма / С.В. Стукалюк, С.П. Иванов // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского, серия "Биология". - 2003. - Т. 16 (55), № 3. - С. 215-222.

5. Иванов С.П. Видовое разнообразие, биотопическое распределение, суточная активность и иерархические отношения муравьев Карадага / С.П. Иванов, С.В. Стукалюк // Летопись природы. - 2005. - Том 22. - Симферополь: СОНАТ, 2007. - С. 190-201 (Особистий внесок здобувача 70%).

6. Стукалюк С.В. Характер взаимооотношений между Crematogaster schmidti и Camponotus lateralis (Hymenoptera: Formicidae) в дубово-фисташковых редколесьях Южного берега Крыма / С.В. Стукалюк // IV Всероссийская конференция по поведению животных, 29 октября - 1 ноября 2007 г. - Москва, 2007. - С. 422-423.

7. Стукалюк С.В. Циклы суточной активности муравьев (Hymenoptera, Formicidae) на территории Южного берега Крыма / С.В. Стукалюк // Тези доповідей молодих дослідників-зоологів-2008, 2 жовтня 2008 р. - Київ, 2008 р. - С. 18.

8. Стукалюк С.В. Роль видов-доминантов в формировании и функционировании многовидовых ассоциаций муравьев (Hymenoptera: Formicidae) Главной гряды Горного Крыма / С.В. Стукалюк // Труды Русского энтомологического общества. Современные исследования перепончатокрылых насекомых. - 2010. - Т. 81(2). - С. 172-179.

9. Стукалюк С.В. Структура многовидовых ассоциаций муравьев (Hymenoptera: Formicidae) Горного Крыма / С.В. Стукалюк, В.Г. Радченко // Энтомологическое обозрение. - 2010. - Т. 89, вып. 3. - С. 532-560 (Особистий внесок здобувача 60%).

10. Стукалюк С.В. Роль видов-доминантов в формировании и функционировании многовидовых ассоциаций муравьев (Hymenoptera: Formicidae) Главной гряды Горного Крыма / С.В. Стукалюк // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым, 13-17 сентября 2010 г. - Санкт-Петербург, 2010. - С. 132.

11. Стукалюк С.В. Иерархическая структура многовидовых ассоциаций муравьев (Hymenoptera; Formicidae) Главной гряды Горного Крыма / С.В. Стукалюк // Тези доповідей молодих дослідників-зоологів-2010, 20-21 квітня 2010 р. - Київ, 2010 р. - С. 51.

12. Стукалюк С.В. Многовидовые ассоциации муравьев (Hymenoptera; Formicidae) Главной гряды Горного Крыма / С.В. Стукалюк // VIII Международный коллоквиум по общественным насекомым, 17-20 сентября 2010 г. - Санкт-Петербург, 2010. - С. 43-44.

АНОТАЦІЇ

Стукалюк С. В. Структура багатовидових асоціацій мурашок (Hymenoptera; Formicidae) Головної гряди Гірського Криму. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.24 - ентомологія. - Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2011.

Дисертація присвячена дослідженню структури та функціонування багатовидових асоціацій мурашок Головної гряди Гірського Криму, а також характеру міжвидових відносин. На прикладі 18 найбільш поширених видів мурашок досліджено особливості добової активності, міжвидової ієрархії, структури кормових ділянок, а також розподіл гнізд підлеглих видів (інфлюентів та субдомінантів) залежно від прояву територіальності вида-домінанта.

Показано, що структура і функціонування багатовидових асоціацій зумовлені та залежать від проявів територіальності та кількості видів-домінантів. На основі цих параметрів запропоновано класифікацію багатовидових асоціацій мурашок.

Встановлено, що в гірсько-степових та гірсько-лучних асоціаціях мурашок наявна пряма залежність в розмірних класах робочих особин від ієрархічного рангу. У степових асоціаціях у домінанта Camponotus aethiops і субдомінанта C. piceus трапляються робочі особини декількох розмірних класів, що надає конкурентні переваги в порівнянні з видами у яких робочі мономорфні. Для лісових асоціацій мурашок характерні близькі розмірни класи робочих особин у домінантів (дендробіонту Crematogaster shmidti та герпетобіонту Formica gagates), у цьому випадку конкуренція мінімізується за рахунок приналежності до різних біоморф.

Для видів-субдомінантів мурашок Plagiolepis taurica, Lasius emarginatus показано можливість появи ознак домінантного виду: зростання на порядок чисельності робочих у сім'ї, наявність кормової ділянки, що повністю охороняється, поява системи доріг. Перехід із рангу субдомінанту в ранг домінанту відбувається за умови якщо домінант тієї ж біоморфи в асоціації відсутній.

Ключові слова: мурашки, багатовидові асоціації мурашок, ієрархія, домінант, субдомінант, інфлюент, територіальність.

Стукалюк С.В. Структура многовидовых ассоциаций муравьев (Hymenoptera; Formicidae) Главной гряды Горного Крыма. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.24 - энтомология. - Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 2011.

Диссертация посвящена анализу структуры многовидовых ассоциаций муравьев Главной гряды Горного Крыма и характеру межвидовых отношений в них. На примере 18 типичных для ассоциаций видов муравьев исследованы особенности суточной активности, межвидовой иерархии, структуры кормовых участков, а также распределение гнезд видов-инфлюэнтов и субдоминантов в зависимости от территориальности вида-доминанта.

Показано, что структура и функционирование многовидовых ассоциаций муравьев зависимы от проявления территориальности и количества видов-доминантов. На основе этих параметров предложена классификация многовидовых ассоциаций муравьев.

Установлено, что в горно-степных и горно-луговых ассоциациях муравьев имеется прямая зависимость размерных классов рабочих особей от иерархического ранга. В степных ассоциациях рабочие особи доминанта Camponotus aethiops и субдоминанта C. piceus имеют нескольких размерных классов, что дает конкурентные преимущества по отношению к видам, у которых рабочие мономорфны. Для лесных ассоциаций муравьев размерные классы рабочих доминантов Crematogaster shmidti (вид-дендробионт) и Formica gagates (вид-герпетобионт) близки, в этом случае конкуренция минимизируется за счет принадлежности к различным биоморфам.

На основе полученных данных суточной активности, выделены типы ассоциаций муравьев с дневной и круглосуточной активностью. Ассоциации муравьев с дневной активностью присутствуют в горно-луговых и горно-степных сообществах с коротким периодом оптимальных для жизнедеятельности температур. Ассоциации муравьев с круглосуточной активностью представлены видами с дневной и ночной активностью и расположены в нижней части южного макросклона Главной гряды, где период оптимальных температур более продолжительный.

Проанализировано распределение гнезд подчиненных видов по отношению к гнездам доминанта. Установлена обратная зависимость в распределении гнезд подчиненных видов на кормовом участке доминанта от его территориальности. Если от слаботериториального доминанта C. aethiops у инфлюэнтов зависимости в расположении гнезд нет, то в ассоциациях с территориальными доминантами F. pratensis, F. gagates, Crematogaster schmidti она присутствует. Гнезда подчиненных видов находятся, главным образом, на внешних территориях где нет доминанта, или на территории доминанта с противоположной биоморфой, если в ассоциации не менее двух доминантов различных биоморф.

Для видов-субдоминантов Plagiolepis taurica, Lasius emarginatus показана возможность изменения иерархического ранга. Субдоминант обретает черты доминантного вида, если доминант той же биоморфы отсутствует. При этом происходят следующие изменения: численность рабочих в семье возрастает на порядок, появляется охраняемый кормовой участок и система дорог.

Ключевые слова: муравьи, многовидовые ассоциации муравьев, иерархия, доминант, субдоминант, инфлюэнт, территориальность.



Stukalyuk S.V. The structure of multi-species ant assemblages (Hymenoptera; Formicidae) in the Main Ridge of Crimean Mountains. - Manuscript.

The thesis for the degree of candidate of biological sciences by speciality 03.00.24 - Entomology. The I. I. Schmalhausen - Institute of Zoology of National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2011.

The dissertation is devoted to the research of the structure and functioning of multi-species ant assemblages in the Main Ridge Crimean Mountains and the character of interspecific relationships. On the example of 18 the most widely-distributed species of ants were investigated features of daily activity, interspecific hierarchy, structure of the forage area, and the distribution of the subordinate species' (influents and subdominants) nests depending on territoriality dominant species.

It is shown that the structure and functioning of multi-species ant assemblages depend on the features of territoriality and the number of dominant species. Based on these parameters propounded the classification of multi-species ant assemblages.