Коротковусі прямокрилі (Orthoptera, Caelifera) лісостепу, мішаних та широколистяних лісів України

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна Академія наук України

Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Коротковусі прямокрилі (Orthoptera, Caelifera) Лісостепу, Мішаних та Широколистяних лісів України (фауна, екологія, таксономія)

03.00.24 - ентомологія

Пушкар Тарас Ігорович

Київ - 2011

Дисертацією є рукопис

Роботу виконано у відділі загальної та прикладної ентомології Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України

Науковий керівник - доктор біологічних наук, професор

Радченко Олександр Григорович

Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена

Національної академії наук України,

провідний науковий співробітник відділу

систематики ентомофагів та екологічних основ біометоду

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Вервес Юрій Григорович,

пенсіонер

кандидат біологічних наук, доцент

Сухомлін Катерина Борисівна,

Волинський національний університет ім. Лесі Українки

Захист дисертації відбудеться 31 травня 2011 р. о 10.00 на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 в Інституті зоології НАН України: 01601, м. Київ, вул. Богдана Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитися в науковій бібліотеці Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, м. Київ, вул. Богдана Хмельницького, 15.

Автореферат розісланий « 29 » квітня 2011 р.

Загальна характеристика роботи

прямокрилий таксономічний рід коротковусий

Актуальність теми. Підряд коротковусих прямокрилих (Caelifera) ряду прямокрилих (Orthoptera) налічує понад 11 тисяч видів з 2400 родів з 20 тисяч відомих видів прямокрилих. До Caelifera належать надродини триперстів - Tridactyloidea (понад 150 видів), тетригід - Tetrigoidea (понад 1400 видів) та саранових - Acridoidea (близько 10 тисяч видів). У фауні Європи в цих надродинах налічується відповідно 6, 12 та 363 види (з 974 прямокрилих), у фауні України - 3, 7 та 80 видів (з 185 прямокрилих) (Kevan, 1982; Gьnther, 1980; Storozhenko, Paik, 2007; Heller et al, 1998; власні дані). На території Лісостепу, Мішаних та Широколистяних лісів України достовірно відомо 60 видів коротковусих прямокрилих з 30 родів.

Прямокрилі відіграють важливу біоценотичну роль, оскільки разом з іншими травоїдними тваринами підтримують ендогенність механізмів, що стабілізують біогеохімічний кругообіг на клімаксних стадіях в сукцесійних системах трав'яних біомів (Жерихин, 1993). В таких екосистемах вони часто домінують серед інших комах якщо не за кількістю видів, то за біомасою. Коротковусі прямокрилі добре відомі своїм господарським значенням завдяки високій шкодочинності в роки масових розмножень.

Прямокрилі Лісоcтепу, Мішаних та Широколистяних лісів України більше ніж півстоліття майже не привертали уваги ортоптерологів; до того ж зона мішаних лісів, у порівнянні з іншими природними зонами, залишалась вивченою дуже слабо та нерівномірно. В усіх цих зонах, які знаходяться під сильним антропічним пресом, відбулося збіднення фауни коротковусих прямокрилих та роздрібнення ареалів багатьох, в першу чергу рідкісних, видів. Для розуміння структури та динаміки фауністичних комплексів коротковусих прямокрилих Лісоcтепу, Мішаних та Широколистяних лісів України необхідні сучасні дані з цієї досить великої та різноманітної за природними умовами території. Діагностика видів з регіону досліджень є утрудненою і вимагає розробки таблиць для визначення з використанням надійніших ознак.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Науково-дослідницька робота виконувалась в Інституті зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України в рамках планової теми відділу загальної та прикладної ентомології ІІІ-10-06 «Видова різноманітність комах наземних біоценозів України та суміжних територій (фауністика, таксономія, зоогеографія, екологія, філогенія)» № 0111U000149 державної реєстрації.

Мета та завдання дослідження. Мета роботи - дослідити структуру угруповань, зональний та стаціальний розподіл коротковусих прямокрилих Лісостепу, Мішаних та Широколистяних лісів України, вивчити морфологічні та таксономічні особливості низки родів.

Для досягнення цієї мети були поставлені такі завдання:

1. Встановити видовий склад коротковусих прямокрилих і структуру акридокомплексів у Лісостепу, Мішаних та Широколистяних лісах України, простежити зміни в поширенні видів за останні десятиліття.

2. Проаналізувати зональну та зоогеографічну структуру акридофауни регіону досліджень.

3. Дослідити стаціальну приуроченість та структуру домінування коротковусих прямокрилих в різних ландшафтних елементах, визначити зміну їхніх сезонних видових аспектів.

4. Знайти нові діагностичні ознаки та уточнити таксономічний статус представників окремих родів.

5. Скласти анотований список та таблиці для визначення коротковусих прямокрилих дослідженої території на основі використання нових ознак.

6. Вивчити закономірності сезонної динаміки співвідношення морф у представників роду Tetrix.

7. Скласти карти поширення коротковусих прямокрилих в регіоні досліджень з урахуванням відносної щільності та стаціальної приуроченості видів за допомогою ГІС-програм.

Об'єкт досліджень - коротковусі прямокрилі (Orthoptera, Caelifera) Лісоcтепу, Мішаних та Широколистяних лісів України.

Предмет досліджень - видовий склад, поширення, біологічні та екологічні особливості коротковусих прямокрилих Лісоcтепу, Мішаних та Широколистяних лісів України.

Методи дослідження. Використовувались загальноприйняті в ентомології методи збору та опрацювання матеріалу. Отримані кількісні дані порівнювали за допомогою кластерного та дискримінантного аналізів. Карти поширення видів побудовані за допомогою ГІС-програм. Екологічний аналіз коротковусих прямокрилих проведено на основі індексів, запропонованих В. М. Беклемішевим (1961), з нашими додатками.

Наукова новизна. Вперше за останні півсторіччя уточнено та узагальнено дані про фауну коротковусих прямокрилих Лісостепу, Мішаних та Широколистяних лісів України; складено анотований список коротковусих прямокрилих дослідженої території, що включає 60 видів з 30 родів, чотирьох родин трьох надродин.

Вперше наведено: для фауни України 1 підвид (S. caerulans cyanopterus), 4 види - для фауни зони мішаних лісів, 2 - для зони широколистяних лісів і 2 - для Лісостепу.

Для пояснення закономірної зміни співвідношення кількості видів коротковусих та довговусих прямокрилих в фаунах різних країн та територій запропоновано правило зонально-ландшафтного розподілу фаун Ensifera та Caelifera, введено індекс Ік/д.

Узагальнено відомості про поширення коротковусих прямокрилих та запропоновано зонально-провінційну класифікацію ареалів цих комах у регіоні досліджень. Доповнено та уточнено існуючу систему життєвих форм, типів стаціальної приуроченості та екологічної характеристики (по відношенню до вологи) коротковусих прямокрилих дослідженого регіону.

Вивчено стаціальну приуроченість окремих видів та характер їх домінування у різних типах ландшафтних елементів. За структурою домінування можна визначити збалансованість акридокомплексів, що може слугувати для характеристики сучасного стану екосистем і прогнозування їх подальшого розвитку. Визначено сезонні зміни у видовому складі угрупувань коротковусих прямокрилих.

Вперше проведено порівняльний аналіз населення коротковусих прямокрилих дослідженого регіону як за видовим складом, так і за відносною щільністю. Розроблено метод картографічного відображення ареалів комах за допомогою ГІС-програм на основі даних по відносній щільності та стаціальній приуроченості. Вперше створено карти поширення вказаних 60 видів як для регіону дослідження, так і для Палеарктики в цілому.

На основі порівняння ареалів, стаціальної приуроченості, екологічної характеристики видів коротковусих прямокрилих дослідженої території підтверджено доцільність сучасного фізико-географічного районування України з виділенням окремої природної зони - Широколистяних лісів.

Проведено таксономічний огляд роду Sphingonotus фауни України, виявлено нові ознаки для розрізнення видів цього роду. Ревізовано підвидову структуру Tetrix tenuicornis в межах Палеарктики, відновлено з синонімії одну підвидову назву.

Вивчено особливості біології та фенології окремих видів. Вперше описано вібраційні сигнали Tetrix tuerki. Визначено сезонні та мікроландшафтні особливості в поширенні морф роду Tetrix, запропоновано оригінальну гіпотезу природного регулювання співвідношення морфологічних форм протягом року.

Теоретичне та практичне значення отриманих результатів. Матеріали, представлені в дисертації, є суттєвим внеском у вивчення акридофауни України та Східної Європи в цілому. Отримані дані про видовий склад та поширення коротковусих прямокрилих можуть бути використані для складання кадастрів як окремих регіонів, так і України в цілому.

Наведені в роботі таблиці для визначення коротковусих прямокрилих Лісоcтепу, Мішаних та Широколистяних лісів України можуть бути використані широким колом спеціалістів-біологів та фахівців у сфері захисту рослин.

Нові дані про поширення, особливості біології та екології коротковусих прямокрилих дають можливість краще розуміти взаємовідносини у акридоценозах та більш ефективно прогнозувати масові розмноження та шкодочинність небезпечних видів.

Виявлені закономірності зонально-ландшафтного розподілу коротковусих та довговусих прямокрилих підтверджують сучасну модель філогенетичної системи ряду Orthoptera, а саме походження Caelifera від древніх Ensifera (Горохов, 1995), та можуть стати основою для подальшого поглиблення знань з екології та зонального розподілу прямокрилих.

Особистий внесок здобувача. Робота є результатом шестирічних досліджень, проведених автором самостійно та в рамках планових тем Відділу загальної та прикладної ентомології Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України. Автором проведено збори коротковусих прямокрилих в усіх основних типах ландшафтів Лісоcтепу, Мішаних та Широколистяних лісах України. Зібрані автором матеріали стали основою колекції прямокрилих Інституту зоології НАН України. Ідентифікація видів прямокрилих проводилась автором самостійно. Правильність визначення в деяких випадках перевірялася проф. А. Ліаною (Музей та Інститут зоології Польської Академії Наук, Варшава), В. Ю. Савицьким та О. О. Бенедиктовим (Біологічний факультет Московського державного університету ім. М. В. Ломоносова).

Апробація результатів дисертації. За матеріалами досліджень зроблено доповіді на І та ІІ Міжнародних конференціях молодих учених «Біологія: від молекули до біосфери» (Харків, 21-23 листопада 2006 р., 19-21 листопада 2007 р.); на конференціях молодих дослідників-зоологів (Інститут зоології НАН України, м. Київ грудень 2006 р., 22-23 квітня 2009 р., 20-21 квітня 2010 р.); на IV та V з'їздах Українського ентомологічного товариства (Ніжин, 14-18 серпня 2007; Умань, 12-15 жовтня 2010 р.); на міжнародній науково-практичній екологічній конференції «Живі об'єкти в умовах антропогенного пресу» (Білгород, 15-18 вересня 2008 р.); на засіданнях відділу загальної та прикладної ентомології Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України (9 грудня 2010 р., 1 лютого 2010 р.).

Публікації. Результати дисертаційного дослідження викладено у 18 публікаціях. Серед них 8 наукових статей, 7 з яких надруковані в спеціалізованих виданнях, що рекомендовані як фахові в переліку ВАК України.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається зі вступу, шести розділів, висновків, списку цитованої літератури та додатків. Робота викладена на 206 сторінках (з них - 158 основного тексту), містить 11 таблиць, 70 рисунків та 3 додатки. Список цитованої літератури включає 245 джерел. В додатках наведено таблицю розподілу коротковусих прямокрилих по природним зонам та областям, їх зоогеографічну та екологічну характеристику, анотований список видів, та таблиці для визначення коротковусих прямокрилих регіону досліджень.

Основний зміст роботи

Розділ 1. Історія вивчення Коротковусих прямокрилих фауни лісоcтепу, мішаних та широколистяних лісів України

В історії досліджень фауни прямокрилих України можна виділити 3 умовних періоди: прикладний, фауністично-таксономічний та еколого-географічний.

Прикладний напрямок досліджень розпочинається з середини ХІХ ст. (Кеппен, 1870, 1882; Линдерман, 1893; Предтеченский, 1935; Цыпленков, 1970; Мищенко, 1972; Кришталь, 1959, 1987; Чайка, Бакланова, 2001 та ін.). Переважна більшість праць наступного фауністично-таксономічного періоду має вигляд фауністичних списків, лише окремі містять дані з екології представників групи (Якобсон, Бианки, 1905; Уваров, 1925; Дірш, 1926; Бей-Биенко, Мищенко, 1951). Починаючи з першої половини ХХ ст. розпочинається еколого-географічний період (Кришталь, 1949, 1959, 1987; Кришталь, Петруха, 1949; Медведев, 1954; Присный 1976 а, б, 2003, 2003, 2007а; 2007б; Гончаров, 1995, 1999; Бенедиктов, 1996, 1997, 2009; Bukhvalova, Vedenina, 1998.).

Розділ 2. Фізико-географічна характеристика району досліджень

На основі даних літератури наведено стислу фізико-географічну характеристику району дослідження (Маринич, 1962, 1982; Чижов, 1961; Щербак, 1997; Маринич, Шищенко, 2003). Оскільки коротковусі прямокрилі тісно пов'язані з характером рослинного покриву, основну увагу приділено характеристиці флори та рослинності.

Розділ 3. МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Матеріалом для роботи слугували збори та оригінальні спостереження, які проводились автором в 2003-2009 роках в Лісостепу, Широколистяних та Мішаних лісах України.

Досліджувалися всі типи природних ландшафтів Лісостепу, Широколистяних та Мішаних лісів України; для порівняння також використовувались дані по деяким агроценозам (Рис. 1). Крім того, збір матеріалу в тих самих пунктах в різний час протягом кількох місяців дозволив зібрати інформацію про особливості фенології представників групи. Всього було зібрано понад 30 000 екземплярів коротковусих прямокрилих. Всі зібрані матеріали зберігаються в колекції Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАНУ.



Рис. 1. Карта регіону досліджень. І - Мішані ліси: І а - Західне Полісся; І б - Центральне Полісся; І в - Лівобережне Полісся; ІІ - Широколистяні ліси; ІІІ - Лісостеп: ІІІ а - Правобережний Лісостеп; ІІI б - Лівобережний Лісостеп (в дужках - кількість видів)

Крім власних зборів, були опрацьовані колекції Музею природи Харківського національного університету, Харківського відділення Українського ентомологічного товариства, Львівського державного природничого музею НАНУ, матеріали, що зберігались у відділі загальної та прикладної ентомології Інституту зоології НАНУ, колекції біологічного факультету та Зоологічного музею Московського державного університету, Інституту зоології РАН (Санкт-Петербург), біологічного факультету Білгородського університету, приватна колекція В. Ю. Вєдєніної (Москва). Всього з названих колекцій опрацьовано понад 3000 екземплярів коротковусих прямокрилих.

Облікові та фауністичні збори проводились шляхом косіння ентомологічним сачком діаметром 40 см (100 одинарних помахів на пробу). За неможливості косіння сачком, проводився відлов на час з перерахунком на одну годину. Результати облікових косінь використовували для визначення відносної щільності (Іщ), стаціальної приуроченості (Ісп) та домінування (Ід) коротковусих прямокрилих у різних ландшафтних елементах (Беклемишев, 1960). Сезонну динаміку чисельності імаго визначали за запропонованим нами індексом динаміки чисельності (Ідч), що дорівнює процентному відношенню кількості екземплярів виду на одиницю обліку, що зібрані протягом місяця, до кількості екземплярів цього виду на одиницю обліку, що зібрані протягом вегетаційного сезону. При аналізі отриманих результатів також використовували коефіцієнти подібності Жаккара та Серенсена.

Для виділення угрупувань саранових та аналізу їх структурної організації використовували методи кластерного аналізу і ранжування. Експериментальні дані обробляли за загальноприйнятими статистичними методами, використовувався пакет програм «Statistics for Windows», версія 5.5 (Stat. Sft. Inc., 1999 р.).

Вивчення вібросигналізації тетригід проводили за методикою О. О. Бенедиктова (1998, 2002, 2005).

Карти поширення відносної щільності та стаціальної приуроченості коротковусих прямокрилих виконано з використанням програми ArcGIS 9.0.

Розділ 4. Видовий склад, поширення та зоогеографічна характеристика коротковусих прямокрилих Лісостепу, Широколистяних та мішаних лісів України

4.1. Система коротковусих прямокрилих (Orthoptera, Caelifera). Розглядаються різні підходи до системи коротковусих прямокрилих. Порівняння жилкування крила як основи для побудови системи класифікації та філогенії Ensifera є малоефективне для Caelifera через численні паралелізми в групі, невелику кількість викопних залишків з відбитками крил, невизначеність плезіоморфних форм жилкування (Шаров, 1968, Amйdйgnato, 1993). Тому ранг та об'єм таксонів, запропонованих різними дослідниками, залежить в першу чергу від методів, на основі яких зроблені відповідні систематичні побудови: за комплексом морфологічних ознак (Тарбинский, 1948; Chopard, 1951; Бей-Биенко, Мищенко, 1951; Blackith & Blackith, 1967; Шаров, 1968; Harz, 1975; Сергеев, 1986; Стороженко, 1986), за формою геніталій (Dirsh, 1956, 1975; Descamps, 1973; Amйdйgnato, 1976, 1977; Eades, 2000), за будовою сперматозоїдів (Bacetti, 1987), згідно результатів кладистичного аналізу аллозимного поліморфізму гліколітичних ферментів (Colgan, 1989) та молекулярно-генетичного аналізу рибосомальної РНК (Flook & Rowell, 1997, 2000). Нами розглядаються способи узгодження позицій різних дослідників в запропонованій нами системі коротковусих прямокрилих.

4.2. Систематичний список коротковусих прямокрилих. Загалом фауна коротковусих прямокрилих Лісостепу, Мішаних та Широколистяних лісів України налічує 60 видів з 30 родів. З списку прямокрилих дослідженого регіону нами вилучено O. schmidti, Ch. dubius та S. coerulipes як помилково визначені, A. muricatus як неточно етикетований та R. signata як nomen dubium.

4.3. Загальні закономірності зонального розподілу прямокрилих. Представники підряду довговусих (Ensifera), предкової групи по відношенню до Caelifera, більш гігротермофільні. Найбільша кількість видів цієї групи характерна для лісів тропічного поясу та різко зменшується в напрямку полюсів, а представники підряду коротковусих прямокрилих здатні проникати далі на північ.

Для характеристики співвідношення між кількістю видів коротковусих та довговусих прямокрилих окремих територій нами запропоновано правило зонально-ландшафтного розподілу фаун Caelifera та Ensifera, введено індекс Ік/д, (Ік/д = кількість видів Caelifera / кількість видів Ensifera) (Рис. 2).

Рис. 2. Зонально-ландшафтний розподіл фаун Caelifera та Ensifera

Згідно цього правила, співвідношення кількості видів коротковусих та довговусих прямокрилих в складі ентомофаун окремих територій залежить: 1) від широти місцевості (збільшується від екватора до полюсів) 2) від ландшафтної структури регіону (збільшується у випадку переважання степових та лучних ландшафтів). Вплив ландшафтної структури проявляється так: при порівнянні територій, розміщених на одній широті, частка видів коротковусих збільшується у випадку більшого домінування степових, напівпустельних та пустельних ландшафтів (в порівнянні з лісовими та чагарниковими).

4.4. Закономірності зонального розподілу коротковусих прямокрилих. На території Лісостепу, Широколистяних та Мішаних лісів України найбагатшою за видовим складом коротковусих прямокрилих виявилась лісостепова зона - 53 види (специфічні види відсутні). В зоні широколистяних лісів зареєстровано 46 видів, з них 6 не поширені на інших територіях дослідженого регіону. До фауни коротковусих прямокрилих зони мішаних лісів входить 42 види, жоден з яких не є специфічним для цієї території (Рис. 3).

Як відомо, лісосостепова зона України в широкому розумінні (Маринич, 1983) трактується різними дослідниками по-різному: як частина степової зони (Бей-Биенко, 1951; Лавренко, 1950; Алехин, 1934; Дохман, 1968), як окрема природна зона (Арнольди, 1956, 1965, 1968), як перехідна територія між лісовою та степовою зоною (Семенова-Тян-Шанская, 1957; Зозулин, 1958), або ж як південна частина лісової зони (Радченко, 2008).

Рис. 3. Кількість видів та родів коротковусих прямокрилих різних природних зон рівнинної частини України

Внаслідок неоднорідності цієї території висловлювалися думки про необхідність виділення широколистяної природної зони (Маринич, 2003). Порівняння фауни коротковусих прямокрилих лісостепової та широколистянолісової природних зон підтверджують необхідність такого поділу. Широколистянолісову зону можна вважати цілісною територією з характерними природними умовами та специфічною фауною (лише тут зустрічаються S. rubicundus, E. declivus, O. rubripes, P. transilvanica, O. decipiens, P. giornai та T. tuerki), яка відрізняється від фаун Лісостепу та зони мішаних лісів. Лісостепову зону (в сучасному розумінні - без Західноукраїнської провінції) вважаємо перехідною між степовою та лісовою зонами (Рис. 4).

Рис. 4. Порівняння природних зон за видовим складом коротковусих прямокрилих з допомогою кластерного аналізу. Мішанолісова зона: П (з) - Полісся (західне); П (ц) - Полісся (центральне); П (л) - Полісся (лівобережне); Ш - Широколистянолісова зона; Л (п) - Лісостеп (правобережжя); Л (л) - Лісостеп (лівобережжя).

4.5. Зоогеографічна характеристика фауни коротковусих прямокрилих Лісостепу, Широколистяних та Мішаних лісів України.

В основу використаної в роботі зонально-провінційної системи класифікації ареалів коротковусих прямокрилих Лісостепу, Мішаних та Широколистяних лісів України покладено класифікацію ареалів мурашок України (Радченко, 2008). Всі види коротковусих прямокрилих дослідженої території віднесено до 16 зоогеографічних комплексів, які згруповано у 3 фауногенетичні класи: зони хвойних лісів (тайги) (4 комплекси), зони мішаних і широклистяних лісів (3 комплекси) та субаридної і аридної зон Євразії (9 комплексів).

Клас зони хвойних лісів (І): бореальний (Б, 2 види); голарктичний (Г, 3); північний транспалеарктичний (Ппн, 11); європейсько-сибірський (ЄС, 6). Клас зон широколистяних та мішаних лісів (ІІ): європейський лісовий (ЄЛ, 4); центральноєвропейський (ЦЄ, 3); європейський монтанний (ЄМ, 1). Клас субаридної та аридної зон Євразії (ІІІ): південний транспалеарктичний (Ппд, 4); давньосередземський (ДС, 13); європейсько-казахстанський (ЄК, 1); середземноморський (С, 2); південноєвропейський (ПЄ, 2); понтійсько-передньоазійський (ППА, 1); турано-степовий (ТСТ, 2); степовий (СТ, 4); західно-степовий (ЗСТ, 1).

Відомо, що розвиток фауни субаридної та аридної зон були пов'язані з формуванням відповідних ландшафтів в районі висихаючого океану Тетіс. Сучасна фауна зони мішаних та широколистяних лісів, вірогідно, є дериватом більш давньої фауни Тургайських лісів, а фауна тайгової зони найбільш молода, в тому числі і внаслідок впливу плейстоценових зледенінь.

Загалом, у дослідженому регіоні найвищою виявилась частка видів, що належать до аридної та субаридної зон Євразії - 51%. Таку картину можна пояснити поширенням коротковусих прямокрилих переважно у відкритих ландшафтах: луках та на пісках. Частка видів, що належать до класу зони хвойних лісів складає 37%, а представників класу широколистяних та мішаних лісів - лише 12% (Рис. 5, 1).

Подібне співвідношення спостерігається в Лісостепу, а в лісових ландшафтах збільшується частка бореальних видів, причому в зоні широколистяних лісів частка представників класу мішаних та широколистяних лісів є найбільшою. Тобто кількість представників класу широколистяних та мішаних лісів у всіх зонах залишається досить стабільною, в той час як частка представників двох інших груп чітко відрізняється на півночі та півдні дослідженої території. На рівні комплексів ареалів значно переважають північні транспалеаркти та давньосередземські види: їх частка на досліджених територіях подібна (відповідно 25% та 19%), інші комплекси складають меншу частку (Рис. 5, 2).

Найбільше зоогеографічне різноманіття (16 комплексів) відмічено в зоні широколистяних лісів, найменше (10) - в зоні мішаних лісів; Лісостеп в цьому відношенні займає проміжне положення (13 комплексів). Кількість видів у обох лісових зонах близька (відповідно 46 і 42), а фауна Лісостепу найбагатша - 53 види. Тобто, видове багатство фауни різних зон не завжди відповідає їх зоогеографічній різноманітності.

Рис. 5. Частка видів, що належать до різних зоогеографічних класів (1) та до різних зоогеографічних комплексів (2); скорочення див. вище в тексті.

Розділ 5. Екологічна характеристика коротковусих прямокрилих лісостепу, широколистяних та мішаних лісів України.

5.1 Життєві форми коротковусих прямокрилих

Запропонована нами класифікація життєвих форм побудована на основі традиційної системи Г. Я. Бей-Бієнка (Бей-Биенко, 1951), з деякими змінами. Серед змін - скорочення кількості груп фітофілів до двох (облігатних та факультативних хортобіонтів), виділення у складі геофілів групи риючих геобіонтів та нової підгрупи - пікнобіонтів - мешканців поверхні щільних ґрунтів.

На відміну від зоогеографічної структури акридофауни, співвідношення життєвих форм у кожній з природних зон подібне між собою. Найбільш численними виявились фітофіли - 66%, менш численні відкриті геобіонти - 22 %. Велика кількість фітофілів пояснюється переважанням у фауні дослідженої території надродини Acridoidea. Найменшою є частка герпетобіонтів, переважно представників надродин Tetrigoidea та Tridactyloidea - 12%.

5.2. Екологічна характеристика (по відношенню до вологи) коротковусих прямокрилих. Екологічна характеристика по відношенню до вологи дозволяє визначити, до якого типу ландшафтів (гігро- гігромезо-, мезо-, мезоксеро- чи ксерофітних) він приурочений. Найбільш численними групами виявились мезофіли - 36%, ксерофіли та мезоксерофіли - відповідно 26% і 25%. При майже незмінній частці у різних природних зонах мезофілів, гігромезофілів та гігрофілів, співвідношення ксерофілів та мезоксерофілів змінюється в бік збільшення частки ксерофілів з півночі на південь.

5.3. Стаціальна приуроченість коротковусих прямокрилих. Нами запропоновано додатковий критерій екологічної класифікації коротковусих прямокрилих - виділення типових груп видів по відношенню до ландшафту, якому віддається перевага. Такий підхід дозволяє детальніше з'ясувати стаціальні преференції певного виду прямокрилих. Виділено 10 типів ландшафтів. Найбільш поширеними виявились піщано-степовий (32%), лучний (17 %), лучно-болотяний (12%) та степовий типи стаціальної приуроченості (11%).

5.4.-5.6. Екологічний аналіз акридокомплексів. На основі екологічних даних визначено відносну щільність, домінування та стаціальну приуроченість коротковусих прямокрилих у фізико-географічних областях Лісостепу, Мішаних та Широколистяних лісів України. Проведений нами екологічний аналіз коротковусих прямокрилих проілюструємо на прикладі Західного Полісся.

Індекс стаціальної приуроченості дозволяє відобразити характер розподілу кожного виду по основним ландшафтним елементам (Рис. 6). Так, Sphingonotus caerulans на 94% приурочений до хвойних лісів і лише на 6% - до різнотравних лук на плакорі. Chorthippus brunneus на 37% приурочений до хвойних лісів, на 30% - до широколистяних, на 15% - до різнотравних луків на плакорі, на 3% - до різнотравних луків у заплаві та на 15% - до евтрофних боліт. На підставі цих даних перший вид можна вважати стенобіонтом, а другий - еврибіонтом. При цьому деякі види зустрічаються лише в одному ландшафтному елементі. Так, у Західному Поліссі для різнотравних лук надзаплавних терас та плакорів специфічним є T. bipunctata, для оліготрофних та мезотрофних боліт - E. brachyptera.

Індекс домінування визначає частку особин виду в комплексі коротковусих прямокрилих в певному ландшафтному елементі. За допомогою цього індексу можна визначити структуру домінування в акридоценозі (Рис. 7). При цьому ми виділяємо групи домінантів, субдомінантів, другорядних та малочисельних видів.

Рис. 6. Стаціальна приуроченість коротковусих прямокрилих Західного Полісся

Так, у соснових лісах серед 14 видів коротковусих прямокрилих, домінують два - M. maculatus та Oe. сaerulescens. В широколистяних лісах серед 11 видів домінують Ch. dispar, Ch. brunneus та Oe. caerulescens, тощо.

За структурою домінування можна визначити збалансованість акридокомплексів. Так, найменш збалансованим можна вважати акридокомплекс широколистяних лісів, де серед 11 видів яскраво домінують три, а другорядних немає взагалі. Найбільш збалансованим є акридокомплекс різнотравних лук на плакорі (Рис. 8): він налічує 22 види при лише одному домінанті і приблизно рівному співвідношенні субдомінантів, другорядних та малочисельних видів. Ці дані можна використовувати при характеристиці сучасного стану екосистем і прогнозуванні їх подальшого розвитку.

Рис. 8. Збалансованість населення акридокомплексів різних ландшафтних елементів Західного Полісся, Д - домінанти, СД - субдомінанти, Др - другорядні, М - мало чисельні види, число - кількість видів в групі домінування.

5.7. Порівняння Лісостепу, Широколистяних та Мішаних лісів України за відносною щільністю коротковусих прямокрилих у ландшафтних елементах. Подібність за відносною щільністю коротковусих прямокрилих (Рис. 9) відрізняється від такої за видовим складом цих комах (Рис. 4). Фауністичні показники характеризують географічну віддаленість аналізованих територій, а показники відносної щільності більшою мірою залежать від рослинності, ландшафтних та кліматичних умов.

5.8. Динаміка чисельності коротковусих прямокрилих Українського Лісостепу. Дослідження сезонної динаміки чисельності дозволило нам виділити 4 фенологічні групи видів коротковусих прямокрилих з сезоном найбільшої чисельності імаго: ранньолітні, середньолітні, пізньолітні та види без визначених сезонних преференцій.

Рис. 9. Порівняння населення коротковусих прямокрилих природних зон та областей за відносною щільністю за допомогою кластерного аналізу (умовні позначення на Рис. 4)

Розділ 6. Таксономічний огляд окремих груп коротковусих прямокрилих лісостепу, широколистяних та мішаних лісів України

6.1. Прямокрилі роду Tetrix Лісостепу, Широколистяних та Мішаних лісів України. Детально проаналізовано підвидову структуру T. tenuicornis; на підставі наявності морфологічних відмінностей та характеру ареалів відновлено з синонімії Т. tenuicornis australis, який розглядали в якості синоніма далекосхідного Т. tenuicornis pisarskii.

Розроблено чіткі морфологічні критерії для розділення короткокрилих, середньокрилих та довгокрилих форм тетригід. Підтверджено знахідку T. tuerki на території Українських Карпат, Прикарпаття, Закарпаття та суміжних територій, де він зустрічається в долинах гірських річок, досліджено його життєвий цикл, деякі особливості екології та вперше описано вібраційні сигнали.

На основі отриманих даних запропоновано оригінальну гіпотезу природного регулювання співвідношення морфологічних форм протягом року. Довгокрила форма, вірогідно, є результатом екологічної диференціації, яка пов'язана з необхідністю міграцій у літній період (Рис. 10).

6.2. Види роду Sphingonotus фауни України. За результатами морфологічного аналізу матеріалу з України та Росії виділено нові ознаки для розрізнення видів роду Sphingonotus і встановлено, що в Україні поширені 2 види: S. caerulans з підвидами S. caerulans caerulans (південний) та S. caerulans cyanopterus (північний), а також один з підвидів S. coerulipes - S. coerulipes djakonovi (Рис. 11). S. caerulans cyanopterus наводиться вперше для України.

Доведено, що запропоновані раніше морфометричні ознаки непридатні для визначення видів і підвидів роду Sphingonotus. Знайдено нові ознаки для розрізнення видів і підвидів роду Sphingonotus фауни України, зокрема, форми та положення інтеркалярної жилки серединного поля надкрил самців, а також особливості будови подушечок біля основи нижніх стулок яйцекладу самок.

Рис. 10. Життєвий цикл Tetrix tuerki



Рис. 11. Поширення видів і підвидів роду Sphingonotus в Україні.

За допомогою ГІС-програм вперше створено карту відносної щільності коротковусих прямокрилих Лісостепу, Мішаних та Широколистяних лісів України (Рис. 12).

Рис. 12. Відносна щільність коротковусих прямокрилих у регіоні дослідження

Цим же методом створено карти поширення усіх видів коротковусих прямокрилих у дослідженому регіоні (як зразок - Рис. 13). Використання ГІС-програм дозволяє не лише окреслити межі ареалів, а й характеризує стаціальну приуроченість та щільність представників виду на певній території. Складено також карти поширення коротковусих прямокрилих у Палеарктиці в цілому.



Рис. 13. Поширення, відносна щільніть та стаціальна приуроченість D. brevicollis у регіоні дослідження

Вперше складено сучасні таблиці для визначення 60 видів коротковусих прямокрилих, які були знайдені в регіоні досліджень.

Висновки

Встановлено видовий склад, особливості структури акридокомплексів та дана зоогеографічна характеристика фауни коротковусих прямокрилих, виявлено нові діагностичні ознаки та уточнено статус окремих таксонів. Складено сучасний визначник родів та видів коротковусих прямокрилих Лісостепу, Мішаних та Широколистяних лісів України, вивчено життєві цикли та комунікаційні сигнали окремих видів.

1. В Лісостепу, Мішаних та Широколистяних лісах України поширено 60 видів коротковусих прямокрилих з 30 родів 3 надродин. Вперше наведено: для фауни України 1 підвид (S. caerulans cyanopterus), 4 види - для фауни зони мішаних лісів, 2 - для зони широколистяних лісів і 2 - для Лісостепу.

2. Найбільш подібними за фаунами коротковусих прямокрилих виявились лісостепова та мішанолісова зони, а фауна зони широколистяних лісів формує по відношенню до останніх окремий кластер. Підтверджено самобутність широколистянолісової зони, яку раніше відносили як Західноукраїнську провінцію до Лісостепу. Лісостепова зона за фауною коротковусих прямокрилих є перехідною між мішанолісовою та степовою зонами.

3. Запропоновано правило зонально-ландшафтного розподілу фаун Caelifera та Ensifera і розроблено індекс співвідношення кількості видів коротковусих і довговусих прямокрилих (Ік/д). Показано, що в фауні територій, які лежать в межах лісової зони, переважають коротковусі прямокрилі, південніше домінують довговусі.

4. Види коротковусих прямокрилих Лісостепу, Мішаних та Широколистяних лісів України віднесено до 16 зоогеографічних комплексів, які згруповано у 3 фауногенетичні класи: зони хвойних лісів (тайги) (4 комплекси), зони мішаних і широклистяних лісів (3 комплекси) та субаридної і аридної зон Євразії (9 комплексів). Зоогеографічний аналіз показав рівнозначність вкладу у фауну дослідженої території зоогеографічних елементів гумідної та аридної зон Євразії. Найвищою виявилась частка видів, що належать до аридної та субаридної зон Євразії (51%); частка видів, що належать до класу зони хвойних лісів складає 37%, а представників класу широколистяних та мішаних лісів - 12%. Показано, що видове багатство фауни різних зон не завжди відповідає її зоогеографічній різноманітності.

5. Співвідношення життєвих форм у кожній з природних зон майже однакове. Найбільш численними виявились фітофіли (66%), менш численними - відкриті геобіонти (22 %). По відношенню до вологи виділено екоморфи гігрофілів, гігромезофілів, мезофілів, мезоксерофілів та ксерофілів. Характер розподілу екоморф в різних природних зонах подібний з переважанням мезофілів. При цьому співвідношення ксерофілів до мезоксерофілів дещо збільшується з півночі на південь. На основі застосування індексів щільності, домінуваня та стаціальної приуроченості показано, що за структурою співвідношення домінантів, субдомінантів, другорядних та малочисельних видів у комплексах коротковусих прямокрилих в різних ландшафтних елементах можна визначити збалансованість акридокомплексів, що є показником збалансованості ценозу в цілому. Врівноваженими можна вважати комплекси, де співвідношення різних елементів є приблизно рівним. Для Лісостепу, Мішаних та Широколистяних лісів України вперше виділено фенологічні групи ранньолітніх, середньолітніх, пізньолітніх видів та видів без чітко виражених сезонних преференцій.

6. На підставі проведеної ревізії підвидової структури Tetrix tenuicornis відновлено з синонімів одну підвидову назву. Розкрито причини природного регулювання співвідношення морфологічних форм тетригід протягом року, показано, що довгокрила форма є, швидше за все, результатом екологічної диференціації, пов'язаної з необхідністю міграцій у літній період.

7. На основі таксономічного огляду роду Sphingonotus виявлено, що в Україні поширені S. coerulipes djakonovi, а також S. caerulans з підвидами S. caerulans caerulans та S. caerulans cyanopterus. Показано, що запропоновані раніше морфометричні ознаки непридатні для визначення видів і підвидів роду Sphingonotus та запропоновано нові морфологічні ознаки для їх розрізнення.

8. Складено уточнені таблиці для визначення видів коротковусих прямокрилих, що мешкають у регіоні досліджень.

Список опублікованих робіт за темою дисертації

Пушкар Т. И. Тетригиды (Orthoptera, Tetrigidae) Лесостепи Украины / Т. И. Пушкар // Изв. Харьков. энтомол. о-ва. - 2006 (2005). - 13 (1-2). - С. 9-18.

Пушкар Т. И. Фауна и экология тетригид (Orthoptera, Tetrigidae) Лесостепи Украины / Т. И. Пушкар // Матеріали І Міжнародної конференції молодих учених «Біологія: від молекули до біосфери» - Харків, 21-23 листопада 2006 року - Харків, 2006. - С. 75.

Пушкар Т. І. Еколого-географічний огляд коротковусих прямокрилих (Orthoptera, Caelifera) Деснянсько-Старогутського національного парку / Т. І. Пушкар // Матеріали VII з'їзду Українського ентомологічного товариства - Ніжин, 2007. - С. 111.

Пушкар Т. І. Матеріали до фауни Прямокрилих (Orthoptera) Природного заповідника «Розточчя» / Т. І. Пушкар // Матеріали ІІ Міжнародної конференції молодих учених «Біологія: від молекули до біосфери» - Харків, 19-21 листопада 2007 року - Харків, Планета-Принт. - 2007. - С. 260-262.

Пушкар Т. І. Фауна і екологія коротковусих прямокрилих (Orthoptera, Caelifera) Новгород-Сіверського Полісся України / Т. І. Пушкар // Известия харьковского энтомологического общества. - 2008 (2007). - 15 (1-2). - С. 33-42.

Пушкар Т. И. Ортоптероиды (Insecta: Orthopteroidea), рекомендуемые для внесения в Красную книгу Украины / Т. И. Пушкар // Материалы X Международной научно-практической экологической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» - Белгород, 15-18 сентября 2008 года. - Белгород: «Политерра», 2008. - С: 176-177.

Коломієць Г. В. Довідник найцінніших природних територій Кінбурнського півострова в межах Миколаївської області / [Г. В. Коломієць, О. М. Деркач, З. О. Петрович та ін.] / Під ред. Г. В. Коломієць, Я. І. Мовчана, Т. І. Котенко. - К: Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, 2008. - 96 с. (внесок здобувача - 10%, написання частини тексту по рідкісним та зникаючим видам комах).

Пушкар Т. І. Фауна і екологія коротковусих прямокрилих (Orthoptera, Caelifera) Рівненського природного заповідника / Т. І. Пушкар // Збереження та відтворення біорізноманіття природно-заповідних територій. Матеріали міжнародної науково-практичної конференції, присвяченої 10-річчю Рівненського природного заповідника (м. Сарни. 11-13 червня 2009 року) / Ред. кол. Будз. М. Д. та ін. - Рівне, ВАТ «Рівненська друкарня», 2009 - С. 525-535.

Пушкар Т. І. Фауна й екологія коротковусих прямокрилих (Orthoptera, Caelifera) Шацького національного парку / Т. І. Пушкар // Науковий вісник Волинського національного університету ім. Лесі Українки. Присвячується 25-річчю Шацького національного природного парку. - Луцьк, вид. ВНУ. - 2009. - № 2. - С. 118-126.

Пушкар Т. І. До вивчення прямокрилих (Orthoptera) відділення Українського степового природного заповідника «Михайлівська цілина» (північно-східна Україна) / Т. І. Пушкар // Вісник зоології, Саплемент № 22. - 2009. - С. 66-76.

Пушкар Т. І. Tetrix tuerki (Orthoptera, Tetrigidae): поширення в Україні, екологічна характеристика та особливості біології / Т. І. Пушкар // Тези доповідей Конференції молодих дослідників-зоологів - м. Київ, Інститут зоології НАН України, 8-9.04.2009 р. - Київ, 2009. - 45. - (Зоологічний кур'єр, № 3) - http://izan.kiev.ua/rmd/KMDZ09-abstr.pdf

Пушкар Т. І. Фауна і екологія коротковусих прямокрилих (Orthoptera, Caelifera) природного заповідника «Розточчя» / Т. І. Пушкар // Известия харьковского энтомологического общества. - 2009. - 17 (1-2). - С. 7-13

Pushkar T. I. Tetrix tuerki (Orthoptera, Tetrigidae): distribution in Ukraine, ecological characteristic and features of biology / T. I. Pushkar // Вестник зоологии. - 2009. - 43 (1). - С. 15-28.

Пушкар Т. І. Тріскачка ширококрила - Bryodemella tuberculata (Fabricius, 1775) / Т. І. Пушкар // Червона книга України. Тваринний світ / за ред. І. А. Акімова - К: Глобалконсалтинг, 2009 - C. 87.

Пушкар Т. І. Закономірності широтного розподілу прямокрилих (Orthoptera) / Т. І. Пушкар // Ентомологічна наукова конференція, присвячена 60-ій річниці створення Українського ентомологічного товариства «Сучасні проблеми ентомології» - Умань, 12-15 жовтня 2010 року - Умань, 2010. - С. 76-77.

Пушкар Т. І. Зоогеографічна характеристика коротковусих прямокрилих (Orthoptera, Caelifera) лісостепу, широколистяних та мішаних лісів України / Т. І. Пушкар // Тези доповідей Конференції молодих дослідників-зоологів-2010. - м. Київ, Інститут зоології НАН України, 20-21.04.2010 р.) - Київ, 2010: 40-41. - (Зоологічний кур'єр, № 4) - http://izan.kiev.ua/rmd/KMDZ10-abstr.pdf

Пушкар Т. І. Ряд Прямокрилі (Orthoptera) / В. Б. Різун, Ю. М. Геряк, А. Я. Гірна та ін. / Членистоногі природного заповідника «Розточчя» - Львів, 2010. - C. 124-135.

18. Пушкар Т. И. Виды рода Sphingonotus (Orthoptera: Acrididae) фауны Украины / Т. И. Пушкар // Вестник зоологии. - 2011. - 45 (2). - С. 113-125.

Анотація

Пушкар Т. І. Коротковусі прямокрилі (Orthoptera, Caelifera) Лісостепу, Мішаних та Широколистяних лісів України (фауна, екологія, таксономія. - Рукопис. Дисертація на здобуття вченого ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.24 - ентомологія. Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2011.

Дисертація присвячена питанням фауністики, таксономії, зоогеографії, екології та біології коротковусих прямокрилих Лісостепу, Мішаних та Широколистяних лісів України. В цьому регіоні знайдено 60 видів коротковусих прямокрилих з 30 родів, з них в зоні мішаних лісів - 42 види, широколистяних лісів - 46 і в Лісостепу - 53 види.

Проведено аналіз структури акридокомплексів з використанням індексів щільності, домінування та стаціальної приуроченості, виконано порівняння природних зон та областей за подібністю акридокомплексів. Запропоновано правило зонально-ландшафтного розподілу фаун Caelifera та Ensifera і розроблено індекс співвідношення кількості видів (Ік/д).

Для низки представників родів Tetrix та Sphingonotus знайдено нові діагностичні ознаки та уточнено їх таксономічний статус. Вивчено закономірності сезонних змін у співвідношенні морф представників роду Tetrix, вперше описано комунікаційні сигнали Tetrix tuerki. За допомогою ГІС-програм укладено карти поширення коротковусих прямокрилих з урахуванням відносної щільності та стаціальної приуроченості видів. Складено анотований список та таблиці для визначення коротковусих прямокрилих дослідженої території на основі використання нових ознак.

Ключові слова: коротковусі прямокрилі, Caelifera, Orthoptera, таксономія, екологія, фауністика, видовий склад, життєві форми, Лісостеп, Широколистяні, Мішані ліси, Україна.

Аннотация

Пушкар Т. И. «Короткоусые прямокрылые (Orthoptera, Caelifera) Лесостепи, Смешанных и Широколиственных лесов Украины (фауна, экология, таксономия)». - Рукопись. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.24 - энтомология. Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 2011.

Диссертация посвящена вопросам фаунистики, таксономии, распространения, зоогеографии, экологии, биологии короткоусых прямокрылых (Orthoptera, Caelifera) Лесостепи, Смешанных и Широколиственных лесов Украины. В результате проведенных исследований в этом регионе найдены 60 видов короткоусых прямокрылых из 30 родов, из них в зоне смешанных лесов - 42 вида, широколиственных лесов - 46 и в Лесостепи - 53 вида.

Проведен анализ структуры акридокомплексов фауны исследованной территории с использованием индексов плотности, доминирования и стациальной приуроченности. Предложено правило зонально-ландшафтного распределения фаун Caelifera и Ensifera и предложен индекс соотношения количества видов короткоусых и длинноусых прямокрылых (Ік/д).

Для ряда представителей родов Tetrix и Sphingonotus найдены новые диагностические признаки и уточнен их таксономический статус. Изучены закономерности изменений в соотношении морф у представителей рода Tetrix, впервые описаны коммуникационные сигналы Tetrix tuerki. С помощью ГИС-программ составлены карты распространения короткоусых прямокрылых в регионе исследований с учетом относительной плотности и стациальной приуроченности видов.

Приведен аннотированный список и определительные таблицы короткоусых прямокрылых исследуемой территории на основе использования новых признаков.

Ключевые слова: короткоусые прямокрылые, Caelifera, Orthoptera, таксономия, экология, фаунистика, видовой состав, жизненные формы, Лесостепь, Широколиственные, Смешанные леса, Украина.

Summary

Pushkar T. I. Short-horned grasshoppers (Orthoptera, Caelifera) of the Wood-and-Steppe, Mixed and Broad-Leaved Forest Zones of Ukraine (fauna, ecology, taxonomy). - Manuscript. The thesis for a scientific degree of candidate of science in biology. The speciality 03.00.24 - entomology. I. I. Shmalhausen Institute of Zoology of NAS of Ukraine, Kyiv, 2011.

The thesis is based on results of the first special study on faunistics, taxonomy, distribution, zoogeography, ecology and biology of the short-horned grasshoppers (locusts, pygmy locusts and tridactylids) of the Wood-and-Steppe, Mixed and Broad-Leaved Forest Zones of Ukraine. The short-horned grasshoppers in the studied area are represented by 30 genera and 60 species; 42 species are recorded from the Mixed Forest Zone, 46 species from the Broad-Leaved Forest Zone, and 53 species - from the Wood-and-Steppe Zone.

The density index was used for comparison of short-horned grasshoppers species compositions and diversity in various natural habitats and geographical regions of Ukraine. Complexes of dominant species of Caelifera and various habitats preferences were registered for the short-horned grasshoppers in the area of studies.

Correlation of dominant, sub-dominant, second-rate and rare species of Caelifera in the complexes of different landscapes of Ukraine is used to define the balance of species complexes of short-horned grasshoppers that can also indicate the level of natural coenoses stability as a whole.

The most common life forms of Caelifera phytophylous species, and mesophylous species were the most dominant among all ecomorfs. Sandy-steppe habitats were the most preferable. A new rule of zonal and landscape distribution of Caelifera and Ensifera is proposed. A new index of relation of the species number of Caelifera and Ensifera is elaborated.

Zoogeographic analysis of Caelifera of the studied area revealed equal influence of zoogeographical elements into humid and arid zones of Eurasia. The specificity and uniqueness of the Broad-Leaved Forest Zone (previously considered as West-Ukrainian Province of the Wood-and-Steppe Zone) is confirmed.

Taxonomic position of several species of the genera Tetrix and Sphingonotus is clarified based on additional morphological characters. The peculiarities of relation of different seasonal morphs of the genus Tetrix studied. Communication sound signals of Tetrix tuerki recorded and described.