Адвентивна фракція флори Волинського Полісся

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка

УДК 581.93:631.6 (477.8)

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Адвентивна фракція флори Волинського Полісся

03.00.05 - ботаніка

Ойцюсь Лариса Віталіївна

Київ - 2011

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі біології та прикладної екології Рівненського державного гуманітарного університету

Науковий керівник: доктор сільськогосподарських наук, професор Лико Дарія Василівна, Рівненський державний гуманітарний університет, завідувач кафедри екології

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор Протопопова Віра Вікторівна, Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, провідний науковий співробітник відділу систематики та флористики судинних рослин

кандидат біологічних наук, доцент Гончаренко Віталій Іванович, Львівський національний університет ім. І.В. Франка, доцент кафедри ботаніки

Захист відбудеться „_20_” травня 2011 р. о 12.00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.215.01 при Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1

Автореферат розісланий „16” квітня 2011 р.

Учений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук Н.І. Джуренко

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Адвентизація аборигенних флор стала одним із найпомітніших наслідків їхньої антропічної трансформації й відіграє визначальну роль на сучасному етапі розвитку флор. Проблеми, що пов'язані з загрозою розповсюдження видів неаборигенних рослин, знайшли свої відображення в “Конвенції про біологічне різноманіття” (1995). Види адвентивних рослин стали предметом обговорення на міжнародних і регіональних форумах (Pyњek, 1995, Nentwig, 2005).

Процеси адвентизації створюють реальну загрозу фіторізноманітності території України. За рівнем адвентизації флори Україна займає досить високе місце серед інших флор світу де види адвентивних рослин складають щонайменше 14 % від загального числа видів флори країни. За даними досліджень В.В. Протопопової, С.Л. Мосякіна, М.В. Шевери, (2002) спонтанна фракція адвентивної флори України нараховує біля 830 видів судинних рослин .

У зв'язку з особливостями природних і соціально-історичних умов процеси адвентизації флори для території Українського Полісся, на відміну від південних регіонів України, ще декілька десятиріч тому особливо не виявлялися й не привертали уваги ботаніків. Однак у регіоні поступово почали складатися передумови, що сприяли занесенню та натуралізації заносних видів у складі поліської флори.

Враховуючи важливу роль видів заносних рослин у сучасному флорогенезі різних регіонів і недостатнє вивчення цього питання для території Волинського Полісся, дослідження адвентивної флори набуває особливої актуальності. Значимість таких досліджень підвищується у зв'язку зі зростанням антропогенного навантаження, що призвело до загального погіршення екологічного стану регіону . Одночасно слід зазначити, що незважаючи на проведені флористичні дослідження, адвентивна флора Волинського Полісся й до цього часу залишається недостатньо вивченою, а праці, що присвячені цьому питанню в ботанічній літературі відсутні.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Роботу виконано на кафедрі біології та прикладної екології Рівненського державного гуманітарного університету згідно бюджетної науково-дослідної тематики “Проблеми збереження біорізноманіття в умовах антропогенного впливу зони Західного Полісся України” (2000-2004 рр).

Мета та завдання дослідження. Мета роботи полягає у вивченні видового складу адвентивної фракції флори Волинського Полісся, її характерних особливостей, територіального поширення та шляхів занесення неаборигенних видів.

Для досягнення поставленої мети були виконані наступні завдання:

встановити видовий склад адвентивної фракції флори Волинського Полісся, скласти анотований конспект;

провести аналіз видів адвентивних рослин за часом занесення, походженням і ступенем натуралізації;

провести аналіз структури (систематичної, біоморфологічної, географічної, екологічної) адвентивної фракції флори регіону;

провести аналіз екотопологічної приуроченості видів адвентивних рослин;

проаналізувати основні тенденції динаміки адвентивного компоненту флори регіону;

встановити шляхи та осередки поширення видів адвентивних рослин на території досліджуваного регіону.

Об'єкт досліджень - флора судинних рослин Волинського Полісся.

Предмет досліджень - сучасний стан адвентивної фракції флори Волинського Полісся.

Методи досліджень. Порівняльний морфолого-еколого-географічний метод із наступною камеральною та статистичною обробкою зібраного матеріалу.

Наукова новизна отриманих результатів. Встановлено видовий склад адвентивної фракції флори Волинського Полісся, який складає 346 видів, що належать до 222 родів, 69 родин і 3 відділів. Із цих видів 3 наводяться вперше для Українського Полісся (Populus laurifolia Ledeb., Cerasus pumilla L., Helianthus rigidus (Cass.) Desf.). З'ясовано основні структурні особливості даної флори, які полягають у переважанні в спектрі провідних родин тих, які пов'язані з Давнім Середземномор'ям, у структурі біоморф - трав'янистих монокарпіків, у географічній структурі - видів із широким ареалом, за походженням - атлантично-північноамериканських, середземноморських і середземноморсько-ірано-туранських видів. У складі адвентивної фракції флори досліджуваного регіону виявлено 13 видів із високою інвазійною спроможністю, зокрема Reynoutria japonica Houtt., Impatiens parviflora DC., Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray, Solidago canadensis L., Phalacroloma annuum (L.) Dumort. Conyza сanadensis (L.) Cronq., Oenothera biennis L., Xanthium albinum (Widder.) H. Scholz, Lactuca serriola L., Sonchus arvensis L., Heracleum sosnowsky Manden, Acer negundo L., Cichorium intybus L. Вперше для досліджуваного регіону з'ясовані сучасне поширення та ступінь натуралізації видів адвентивних рослин. Вперше для Волинського Полісся встановлені основні осередки занесення неаборигенних видів флори, шляхи та причини їх розповсюдження.

Практичне значення отриманих результатів. На основі вивчення територіального поширення видів адвентивних рослин, їхньої фітоценотичної ролі оцінено рівень фітозабруднення природної флори Волинського Полісся, який досягає 22,8 % (індекс адвениазції) та його зв'язок із екологічним станом території. З'ясовано, що основними чинниками, які сприяють занесенню та натуралізації неаборигенних видів рослин на території зазначеного регіону, є аграрне виробництво, інтродукція та урбанізація.

Запропоновано організаційні та інформаційно-просвітницькі заходи, що сприятимуть зменшенню інтенсивності розповсюдження адвентивних видів рослин, гальмуватимуть їх проникнення в природні та напівприродні екосистеми. Отримані результати щодо поширення неаборигенних видів рекомендовано включити до загального моніторингу стану навколишнього середовища на Волинському Поліссі; вони також представляють певний інтерес для санітарно-епідеміологічних і фітокарантинних служб Волинської та Рівненської областей. Проведено зустрічі з керівниками залізничних станцій - Ковель, Сарни, Костопіль, на яких була обговорена інформація про незадовільний фітосанітарний стан на залізницях і прилеглих до них територіях та рекомендовано посилити контроль за розповсюдженням видів синантропних рослин, особливо карантинних, більш дієво застосовувати винищувальні й попереджувальні методи боротьби з ними.

Матеріали дисертації використовуються під час проведення лекційних, лабораторних і практичних занять із ботаніки, біогеографії, урбоекології, моніторингу навколишнього середовища.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним дослідженням автора. Всі наукові результати одержані автором особисто. Автор самостійно проводила збір фактичного матеріалу під час польових досліджень та його обробку. Основні наукові положення та висновки, що виносяться на захист, отримані здобувачем самостійно. Підготовлені наукові тези й статті як особисто, так і в співавторстві. Дисертація узагальнює результати багаторічних досліджень автора.

Апробація результатів дисертації. Результати й основні положення дисертації доповідались: на науковій конференції “Природні ресурси Волині. Результати фундаментальних досліджень (1993-2003 рр.)” (Луцьк, 2003); на конференції молодих учених “Сучасні проблеми екології” (Запоріжжя, 2004); на ІІ-ій Міжнародній науковій конференції студентів, аспірантів і молодих учених, присвяченій 140-річчю Одеського національного університету ім. І.І. Мечнікова “Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация” (Одеса, 2005); на науково-практичній конференції “Природно-ресурсний комплекс Західного Полісся: історія, стан, перспективи розвитку” (Березне, 2007, 2008, 2010); на Міжнародній науковій конференції “Різноманіття фітобіоти: шляхи відновлення, збагачення і збереження”, присвяченій 200-річчю з дня заснування Кременецького ботанічного саду (Кременець, 2007); на міжнародному семінарі “Европейское Полесье - хозяйственная значимость и экономические риски” (Пінськ, 2007); на засіданні Рівненського відділення Українського ботанічного товариства (Рівне, 2007, 2009); на Міжнародному екологічному форумі "Довкілля - 2010" (Київ, 2010); на засіданнях кафедри біології та прикладної екології Рівненського державного гуманітарного університету.

Публікації. За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 13 наукових робіт, в тому числі 4 наукові статті у фахових виданнях.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація, загальним обсягом 269 сторінок машинописного тексту, включає: вступ; 7 розділів; висновки; список використаних літературних джерел; додатків. Основний зміст роботи викладений на 192 сторінках, включає 14 таблиць і 14 рисунків, список використаних літературних джерел налічує 219 назв, з них 27 іншомовних.

Основний зміст

Дослідження адвентивних видів флори Волинського Полісся та прилеглих територій

У розділі наведено огляд літературних джерел з питань дослідження адвентивних видів флори Волинського Полісся та прилеглих територій.

Ботанічні дослідження на території Українського Полісся розпочалися з 1774 р. (Барбарич, 1961). Окремі види адвентивні види рослин у межах території сучасної Рівненської та Волинської областей згадуються в працях ботаніків ХІХ ст.: W. Besser (1822), О.С. Рогович (1855, 1869) - біля 30 видів, А.Л. Андржійовський (1862), В.В. Монтрезор (1887-1891) - біля 10 видів, Й.К. Пачоський (1888, 1897, 1899, 1900, 1910) - біля 60 видів, І.Ф. Шмальгаузен (1886, 1895, 1897) - понад 30 видів. Однак, у цих працях види адвентивних рослин флори в окрему групу не виділені.

У кінці ХІХ-на початку ХХ століття при проведенні наукових експедицій з метою вивчення та освоєння природних ресурсів тодішньої Волинської губернії поряд із іншими компонентами середовища вивчається й рослинний світ. У працях і звітах таких дослідників, як М.А. Троицкий (1917), В.С. Доктуровский (1913), М.И. Рынкевич (1912), К.В. Каменский (1927), наводяться дані й про зростання деяких адвентивних видів рослин. У фондах Волинського та Рівненського обласних краєзнавчих музеїв зберігаються гербарні зразки Й. Панека і С. Мацко, які у 20-40-х роках вивченням флори на території тодішньої Волині, у т.ч. види адвентивних рослин.

У 50-60-х роках співробітниками відділу вищих рослин Інституту ботаніки АН УССР продовжувались флористичні дослідження в результаті яких були виявлені знахідки нових видів рослин із півдня на Полісся та нові адвентивні рослини. Інформація про поширення деяких видів адвентивних рослин в рівнинних лісових районах країни, у т.ч. і на Поліссі, подана в працях В.В. Протопопової (1973, 1991).

В дослідженні В.Л. Шевчика, що підсумовує результати вивчення флори Волинського Полісся, наведено лише 40 видів заносних рослин (Шевчик, 1991). В.О. Володимирцем при вивченні синантропної флори окремих осушувальної системи регіону наведено 36 видів адвентивних рослин (Володимирець, 2003).

Аналіз літературних джерел свідчить, що види адвентивних рослин Волинського Полісся на відміну від інших регіонів Полісся (Київського - С.Л. Мосякін (1990), Східного - О.В. Лукаш (2008, 2009) та ін.) на даний час залишаються недостатньо дослідженою групою рослин. Спеціальні праці, що в узагальненому та систематизованому вигляді відображають особливості адвентивної фракції флори регіону, практично відсутні.

Характеристика території Волинського Полісся

Волинське Полісся є однією з фізико-географічних областей на території України. Воно займає західну частину Українського Полісся. Північна та західна межі цієї області простягаються до кордонів країни. Південна межа проходить приблизно вздовж лінії: північніше смт. Устилуг - північніше м. Володимир-Волинський - смт. Ківерці - смт. Клевань - с. Олександрія - с. Тучин - західніше м. Корець; східна межа - приблизно вздовж лінії: дещо західніше р. Ствиги - смт. Томашгород - смт. Клесів - смт. Соснове - м. Корець. На півночі Волинське Полісся переходить у Білоруське Полісся, на сході - в Житомирське Полісся, а на заході продовжується в Люблінське Полісся на території Польщі. На півдні Волинське Полісся межує з Волино-Подільською височиною. В територіально-адміністративному відношенні воно охоплює більшу частину Волинської області та північно-західну частину Рівненської області (Природа Украинской ССР. Ландшафты и физико-географическое районирование, 1985, Національний атлас України, 2007).

У розділі наведена загальна характеристика природних умов і соціально-економічних особливостей регіону, які можуть впливати на процеси адвентизації флори, коротко описані природна флора та рослинність.

Методика та методи досліджень

До складу адвентивної фракції флори нами включені всі спонтанно зростаючі види рослин, які є неаборигенними для флори Волинського Полісся й випадково або свідомо занесені людиною на його територію, потенційно здатні в умовах регіону до самостійного відтворення та поширення. Сюди ввійшли всі види, що є адвентивними для рівнинної частини України й виявлені для території Волинського Полісся, а також декілька видів, які є аборигенними для більш південних частин України, а на території регіону зростають майже виключно у трансформованих екотопах. Одночасно відсутність відомостей про їх зростання у Волинському Поліссі в минулі часи є ще одним свідченням їхнього заносного характеру.

Список адвентивних видів рослин спонтанної флори Волинського Полісся був складений на основі даних, зібраних під час флористичних обстежень маршрутним методом, які проводились упродовж 1998-2010 рр. на території регіону. Польові дослідження були проведені на території всіх адміністративних районів Рівненської та переважної більшості районів Волинської областей, які розташовані в межах фізико-географічної області - Волинське Полісся. Дослідженнями були охоплені різні за ступенем трансформації екотопи та напрямком господарського використання ділянки. Спеціальними флористичними дослідженнями були охоплені ділянки вздовж транспортних, передусім залізничних шляхів, звалища, смітники, пустирі та агрофітоценози, в тому числі й у межах осушувальних систем. Під час експедиційних виїздів було зібрано понад 850 гербарних зразків рослин, які зберігаються на кафедрі агрохімії, ґрунтознавства та землеробства НУВГП (м. Рівне). Окремі гербарні зразки були передані в гербарій Інституту ботаніки НАН України.

Для з'ясування видового складу адвентивної фракції флори також були залучені гербарні матеріали з фондів Рівненського обласного краєзнавчого музею, кафедри агрохімії, ґрунтознавства та землеробства НУВГП (м. Рівне), кафедри мікробіології та ботаніки Волинського національного університету ім. Лесі Українки (м. Луцьк), Рівненського природного заповідника, гербарій Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (для окремих систематичних груп). Була використана інформація про сучасний видовий склад флори та локалітети видів із ряду літературних джерел, зокрема опублікованих томів “Екофлори України”, “Літопису природи Рівненського природного заповідника”.

Належність видів до адвентивної фракції флори проводилось за загальноприйнятими критеріями, насамперед встановленням їх походження із іншої флористичної області.

Номенклатура таксонів наведена за S.L. Mosyakin, M.M. Fedoronchuk (1999). Аналіз систематичної структури проведений відповідно до методичних підходів принципів О.І. Толмачева (1974, 1986), Б.О. Юрцева (1987).

Для аналізу географічної структури був використаний регіональний підхід, за основу була взята схема ботаніко-географічного районування Землі G. Meusel et al. (1943). Карти поширення видів складені точковим методом.

Для екологічного аналізу адвентивної фракції флори нами було обрано відношення видів до водного режиму ґрунту (спектр гідроморф), до багатства ґрунту на елементи мінерального живлення (спектр трофоморф; окремо виділені нітрофіли), а також їх відношення до освітленості (спектр геліоморф). При віднесенні видів до тієї або іншої екологічної групи ми насамперед виходили з умов їх існування на території регіону, що оцінювались під час наших польових досліджень.

Аналіз біоморфологічної структури був проведений за класифікацію біологічних типів К. Raunkiaer (1934) та еколого-морфологічною класифікацією І.Г. Серебрякова (1962). При визначенні біоморф керувалися сучасними тлумаченнями термінології з морфології квіткових рослин (Зиман, 2004) - уточнити чи є співавтори.

Групи адвентивних видів за часом занесення виділені на основі класифікації J. Kornaњ (1968) з доповненнями О.Г. Яворської (2002). Для оцінки антропічної трансформації флори Волинського Полісся під впливом адвентивного компоненту були використані числові індекси - адвентизації, нестабільності, модернізації, археофітизації, кенофітизації, запропоновані B. Jackowiak (1990), B. Sudnik-Wуjcikowska (1987). Аналіз видового складу адвентивної фракції флори щодо потенційної здатності до інвазій проведений на основі концепції “подолання бар'єрів” D.M. Richardson et al. (2000). Способи природної диссемінації видів проаналізовані з використанням класифікації, запропонованої Р.Е. Левиной (1957).

Ценотичну приуроченість видів аналізували у відповідності з типами ценозів А.Л. Бельгарда (1950). Фітоценотичну роль адвентивних видів рослин визначали на основі описів пробних ділянок, розміром 5х5 м, у відповідності з загальноприйнятими методиками (Миркин, 1978, Работнов, 1983). Для з'ясування впливу осушувальної меліорації на розповсюдження неаборигенних видів флори були проведені дослідження на території чотирьох осушувальних систем, розташованих у межах Волинського Полісся. Під час обстеження території меліоративних об'єктів перевагу віддавали найбільш трансформованим та інтенсивно використовуваним ділянкам, а також ділянкам із різним напрямком господарського використання.

Структурний аналіз адвентивної фракції спонтанної флори Волинського Полісся

Систематична структура. На основі проведених польових досліджень, опрацювання літературних джерел і гербарних матеріалів встановлено зростання на території Волинського Полісся 346 видів адвентивної фракції флори, що належать до 222 родів, 69 родин і 3 відділів. Індекс адвентизації спонтанної флори складає 22,8 %. Одночасно види адвентивних рослин на території регіону представляють біля 40 % загального числа таких видів, які наводяться для всієї території України. Флористичні пропорції виглядають наступним чином: 1 : 3,2 : 5,0; родовий коефіцієнт складає 1,6.

У спектрі провідних родин адвентивної фракції, що включають 10 і більше видів, представлені 8 родин (рис. 1). Разом зазначені родини об'єднують 201 видів або 58,1 % від загального числа видів адвентивних рослин. Отриманий спектр провідних родин загалом співпадає зі спектром, який наводиться для рівнинних лісових районів (Протопопова, 1991), за винятком положення родин Asteraceae, Brassicaceae, та, особливо, родини Rosaceae, яка у фракції флори регіону займає досить високе місце. 32 родини та 151 родів, частка яких відповідно складає 46,4 % та 68,0 % від загального числа цих таксонів, виявилися представленими лише одним видом. У спектрі провідних родів найбільш чисельними виявились такі, як Chenopodium, Amaranthus, Vicia, Helianthus, Malva, Papaver, Atriplex. Слід відмітити, що у флорі Волинського Полісся 16 родин і понад 100 родів представлені виключно видами неаборигенних рослин, що є свідченням значного біологічного забруднення території регіону й трансформації його природної флори.

Рис. 1. Спектр провідних родин адвентивної фракції флори: 1. - Asteraceae; 2. - Brassicaceae; 3. - Poaceae; 4. - Rosaceae; 5. - Chenopodiaceae; 6. - Fabaceae; 7. - Lamiaceae; 8. - Solanaceae.

Біоморфологічна структура. Аналіз спектру біологічних типів видів адвентивної фракції флори Волинського Полісся за класифікацією К. Раункієра показує, що майже 50 % його складають терофіти. Відносно чисельно серед заносних рослин також представлені фанерофіти (17,0 % видів), основним джерелом яких є здичавілі дерев'янисті інтродуценти. За життєвими формами І.Г. Серебрякова, найбільша частка припадає на трав'янисті рослини, що представляють 79,2 % всіх видів. Трохи більше п'ятої частини всього видового складу фракції припадає на дерев'янисті форми. Серед трав'янистих рослин абсолютно переважають трав'янисті монокарпіки, на які припадає майже 55 % всіх видів адвентивних рослин регіону; серед останніх 49 % складають однорічники.

Географічна структура. За регіональним принципом усі види було об'єднано в 14 ареалогічних груп, які згруповані в 3 типи. Провідну роль у формуванні адвентивного компоненту флори відіграють ареалогічні групи голарктичного типу, частка яких складає біля половини всього видового складу адвентивної фракції. Серед них найбільша частка припадає на голарктичні види (майже 26 %), значно менша - на євразійські (**%) та європейсько-середземноморсько-азійські (**%) види. Від голарктичного типу за числом видів менш числений полірегіональний тип, ареалогічні групи якого разом складають 41 %. При цьому найбільшу частку тут мають космополіти (26,3 %) та гемікосмополіти (11,6 %). Менш вираженою є роль європейсько-американських видів. Таким чином, понад 40 % всіх видів неаборигенних рослин у флорі Волинського Полісся мають ареали, що охоплюють майже всю або більшу частину суші земної кулі. Найменшою виявилась частка ареалогічних груп давньосередземноморсько-європейського типу (11,9 %). Види цього типу, крім території Волинського Полісся, розповсюдженні на південь від регіону, займаючи південну та південно-західну Європу, Давнє Середземномор'я. Із ареалогічних груп цього типу найбільше представлені європейсько-середземноморські та європейські види. адвентивний флора натуралізація полісся

За походженням в адвентивній фракції флори провідна роль належить видам заносних рослин, які охоплюють Голарктичне флористичне царство. Такі види складають понад 85 % всього видового складу адвентивної фракції флори регіону. Вихідці з Неотропічного царства налічують 17 видів, частка яких складає 4,9 %. Заносні рослини з Палеотропічного царства представлені 13 видами. В межах Голарктичного царства переважають вихідці з Давньосередземноморського підцарства (162 види), тоді як Бореальне підцарство об'єднує 136 видів. Серед Давньосередземноморського підцарства найбільш чисельно представлена Середземноморська флористична область (112 видів або 32,4 %). Частка вихідців із Ірано-туранської області більш як у два рази поступається попередній (50 видів або 14,4 %). Серед Бореального підцарства провідна роль належить видам із Атлантично-Північноамериканської (79 видів або 22,9 %) та Циркумбореальної (41 вид або 11,8 %) областей. Східноазійська флористична область на території регіону представлена лише 16 видами. Серед видів флори, що походять із Циркумполярної флористичної області, помітно виділяються вихідці зі Східної та Середньої Європи, яких у складі неаборигенної флори Волинського Полісся в сумі нараховується 22 види, що становить 6,4 % її видового складу. В складі Середземноморської флористичної області помітно виділяються види середземноморського (68 видів або 19,7 %) та середземноморсько-ірано-туранського походження (35 видів або 10,1 %). З видів рослин, які своїм походженням пов'язані з Неотропічним царством найбільше представлені види Бразильської флористичної області (12 видів).

Розподіл видів за їх поширенням на території регіону наведений на рис. 2. Найбільш чисельно виявились представлені групи, що включають види з обмеженим поширенням (125 видів або 36,1 % їх загального числа), та види, що розсіяно зустрічаються по всій території Волинського Полісся (113 видів або 32,7 %). Ці групи видів складають разом понад 68,8 % всієї видової різноманітності адвентивного фітокомпоненту.

Екологічний структура. В екологічному спектрі гідроморф досліджених видів адвентивних рослин найбільш численні види приурочені до середньо зволожених, із середнім та високим вмістом елементів мінерального живлення і достатньо освітлених місцезростань: мезофіти - 48,5 %), ксеромезофіти -28,1 % від усіх видів. Дві зазначені групи в сумі з гігромезофітами разом включають 278 видів, що становить понад 80 % всього видового складу адвентивної фракції. Отриманий спектр свідчить про мезофільний характер дослідженої фракції флори й відповідає переважаючим умовам зволоження на території регіону. В екологічному спектрі трофоморф найбільш чисельно виявились представлені мезотрофи (частка видів 77,6 %). Евтрофи об'єднують 12,3 % всіх видів. У їх складі було відмічено 24 типових нітрофільних видів. В екологічному спектрі геліоморф помітно переважають геліофіти (частка видів 65,0 %). Значне місце посідають також сціогеліофіти, що об'єднують 25,8 % всіх видів. Таким чином переважна більшість неаборигенних видів (понад 90 %) приурочена до добре та достатньо освітлених відкритих місцезростань.



Рис. 2. Розподіл адвентивних видів за їх поширенням на території Волинського Полісся: 1. - поширені обмежено; 2 - поширені розсіяно на всій території; 3 - поширені звичайно; 4 - поширені переважно в південній частині регіону.

Адвентизація спонтанної флори Волинського Полісся

Особливості натуралізації видів адвентивних рослин. Адвентивна фракція спонтанної флори Волинського Полісся представлена стабільним компонентом (агріофіти, агріфо-епекофіти, епекофіти), який включає 229 видів (66,2 % всього видового складу фракції флори) та нестабільним компонентом (ефемерофіти та ергазіофіти ), який об'єднує 117 видів (33,8 %). Співвідношення між нестабільним і стабільним компонентами для досліджуваної території нині складає відповідно 1,0 : 1,9, що свідчить про успішність адаптації занесених видів до умов регіону. Індекс нестабільності для всієї флори Волинського Полісся складає приблизно 7,7 %.

За хроноелементом серед адвентивних рослин переважають еукенофіти, котрі представлені 134 видами, що складає 38,7 % від загального видового складу фракції. Археофіти представлені 102 видами, частка яких становить 29,5 %. Кенофіти об'єднують 110 видів, що складає 31,8 %. Таким чином, співвідношення між числом археофітів, кенофітів і еукенофітів відповідно становить 1,0 : 1,1 : 1,3. В складі еукенофітів найбільше представлені еукенофіти В (90 видів або 26,0 %), тобто адвентивні види, занесення яких на територію регіону відбувалося приблизно з повоєнних часів до кінця 80-х років. Одночасно слід зазначити, що сумарна частка кенофітів і еукенофітів у складі адвентивної фракції (індекс модернізації флори Волинського Полісся) становить понад 70,5 % (табл. 1). Індекси археофітизації та кенофітизації Волинського Полісся відповідно становлять 6,7 % і 16,1 %.

Серед кенофітів і серед еукенофітів чисельно переважають види північноамериканського походження (відповідно 28 і 48 видів). Серед археофітів за походженням переважать середземноморські (33 види), середземноморсько-ірано-туранські (20 видів) та ірано-туранські (15 видів) види.

Таблиця 1. Розподіл видів адвентивної фракції флори за часом занесення

Групи хроноелементів	Число видів	Частка видів, %
Археофіти	102	29,5
Кенофіти	110	31,8
Еукенофіти: А В С	134: 19 89 25	38,7: 5,5 26,0 7,2
Разом	346	100,0

Екотопологічна та ценотична приуроченість видів адвентивних рослин. Найбільше число епекофітів і агріоепекофітів (108 видів) локалізується на ділянках, прилеглих до автомобільних і польових доріг. Досить багато видів рослин зазначених груп зареєстровано на залізничних коліях і прилеглій до них території (72). Слід відмітити, що видовий склад адвентивних рослин на залізницях характеризується найбільшою специфічністю, оскільки більше десятка видів, які відносяться до епекофітів, зростають виключно або майже виключно тут і в інших екотопах не виявлені або зустрічаються як виняток. Найбільше число видів неаборигенних рослин серед агроепекофітів й агріофітів натуралізується в складі лучних угруповань (16 видів або 4,6 % всієї адвентивної фракції). 6 видів (1,8 %) із цих груп входить до складу псамофітних рослинних угруповань. У складі лісових ценозів і угруповань чагарникових заростей зростає відповідно 14 (4,4 %) і 32 видів (9,7 %). По одному виду зростає в складі болотних і водних угруповань.

Найбільше число здичавілих інтродуцентів виявлено на присадибних ділянка (113 видів або 32,6 % всієї адвентивної фракції). На території, прилеглій до автомобільних і польових доріг, зростає 73 (21,1 %) таких видів. Помітно представлені здичавілі інтродуценти в складі спонтанної флори трансформованих зелених зон міст і інших населених пунктів.

Сучасна динаміка та тенденції поширення видів. Аналіз розподілу видів за ступенем натуралізації (табл. 2) переконливо свідчить про значне переважання епекофітів, які представлені 159 видами й частка яких складає понад 46,0 %. Помітна частка припадає на ергазіофіти (27,2 %), що є яскравим підтвердженням значної ролі процесу здичавіння декоративних інтродуцентів і вирощуваних культурних рослин в адвентизації флори регіону. На ефемерофіти припадає 6,6 %. Агріо-епекофіти об'єднують 14 видів. Таким чином сумарна частка епекофітів та агріо-епекофітів складає понад половини всього видового складу фракції, що є свідченням її стійких позицій, а також наявності на території регіону чималих площ порушених і трансформованих екотопів. Колонофіти представлені 16 видами. Найменшим числом видів представлені агріофіти (13 видів). Сумарна частка агріо-епекофітів та агріофітів хоча й невисока (15,6 %), однак вони несуть значну небезпеку для природної флори, оскільки натуралізуються в природних і напівприродних екотопах.

Таблиця 2. Розподіл видів адвентивної фракції флори за ступенем натуралізації

Групи видів за ступенем натуралізації	Число видів	Частка видів, %
Ергазіофіти	94	27,2
Ефемерофіти	23	6,6
Колонофіти	16	4,6
Епекофіти	159	46,0
Агріоепекофіти	14	11,8
Агріофіти	13	3,8
Разом	346	100

У результаті проведених спостережень, на основі аналізу особливостей відомих локалітетів видів неаборигенних рослин, оцінки їх фітоценотичної ролі в рослинних угрупованнях та її динаміки було виділено 3 види, які нині перебувають у стані експансії: Reynoutria japonica, Impatiens parviflora, Echinocystis lobata. Крім зазначених видів, природні та напівприродні екотопи регіону нині швидко почали освоювати й деякі інші види, які в близькому майбутньому можуть перейти в стан експансії. Ці види зараз відомі з небагатьох, відносно віддалених один від одного локалітетів, однак спостерігається швидке збільшення чисельності їх популяцій, окремі з них почали витісняти з угруповань аборигенні види флори. Так, Bidens frondosa поступово витісняє з прибережних заростей широко розповсюджений вид - Bidens tripartita L., Amorpha fruticosa Автор, Fraxinus americana Автор, активно проникають у деревно-чагарникові угруповання, витісняючи з їх складу місцеві види дерев і кущів. Oenothera biennis Автор, та Oe. rubricaulis Автор, складають сильну конкуренцію аборигенним видам псамофітних угруповань. Серйозним конкурентом для поновлення популяцій Quercus robur L. у природних лісах виступає Quercus rubra Автор, що дає насіння високої схожості й характеризується високою життєвістю підросту. На деяких ділянках спостерігається витіснення мезофітних і гігромезофітних лучних видів заносним видом - Heracleum sosnowskyi. Нами відмічені вогнища розповсюдження таких видів, як Sorbaria sorbifolia Автор, Padus serotina Автор,, Hippophae rhamnoides Автор,, Parthenocissus quinquefolia Автор, Asclepias syriaca Автор,, Xanthium albinum, Rudbeckia laciniata Автор, Juncus tenuis Автор,.

Інвазійні види адвентивної фракції флори. Аналіз розподілу видів щодо їх потенційної здатності до інвазій на основі концепції “подолання бар'єрів” за Richardson et al. (рис. 3), свідчить, що найбільш чисельною є група видів, які натуралізувалися й здолали репродуктивний бар'єр. Вони формують стійкі популяції й успішно відтворюються. Ця група об'єднує більшу половину всіх адвентивних видів, виявлених на території регіону (56,6 %). Одночасно трохи більше чверті всіх заносних видів (28,3 %) є такими, що здолали лише географічний бар'єр. Найбільшу небезпеку представляють види з високою здатністю до інвазій та, особливо, види трансформери. Хоча види цих двох груп нараховують лише 13 видів (їх частка складає 3,8 %), однак їх фітоценотична роль має помітну динаміку до зростання, особливо в складі природних угруповань.

На основі проведених спостережень було виділено 2 види трансформерів, які змінюють абіотичні умови місцезростань, витісняють види аборигенної флори, зумовлюючи значну перебудову рослинних угруповань у природних і напівприродних екотопах - Solidago canadensis та Phalacroloma annuum. Із видів, які досить добре натуралізувались в більшості придатних для них природних місцезростаннях і мають високу здатність до інвазій, слід назвати Conyza сanadensis, Oenothera biennis, Xanthium albinum, Sonchus arvensis, Acer negundo, Cichorium intybus.

Способи поширення діаспор. Дослідженнями було встановлено, що 60,0 % всіх видів адвентивних рослин відтворюються насінним способом, 32,5 % здатні відтворюватись як вегетативним, так насінним способами, 7,5 % в умовах регіону відтворюється лише вегетативним способом. Переважна більшість видів, які здатні відтворюватись насінням, здатна використовувати декілька способів диссемінації й таким чином поліхорія серед заносних рослин є поширеним явищем. Найбільше число видів за способом диссемінації є ендозоохорами. Цим способом можуть розповсюджуватись плоди та насіння понад третини всіх адвентивних рослин. Також більш як третина всіх видів неаборигенних рослин є барохорами, вони утворюють плоди або насіння, що опадають завдяки своїй масі, тобто є пасивними автохорами. Більш як п'ята частина всіх заносних видів належить до епізоохорів і анемохорів. За механізмом антропогенного (в широкому розумінні) розповсюдження діаспор адвентивних рослин було виділено 88 спейрохорів, які розповсюджуються разом із насінням культурних рослин, і 74 агестохорів, які розповсюджуються за допомогою транспорту. Крім того, 13 видів одночасно поєднують спейрохорію та агестохорію.

.

Рис. 3. Розподіл числа видів адвентивної фракції флори Волинського Полісся за групами щодо потенційної здатності до інвазій: 1.- види, що здолали географічний бар'єр; 2. - випадкові види; 3. - види, що натуралізувалися; 4. - види з високою здатнісю до інвазій; 5 - види трансформери

Роль провідних факторів у процесах адвентизації флори на території Волинського Полісся

Роль аграрного виробництва в розповсюдженні заносних видів рослин. Аналіз процесів адвентизації флори на території Волинського Полісся дозволяє виділити декілька основних комплексних факторів, які в найбільшій мірі сприяють біологічному забрудненню видами неаборигенних рослин. На наш погляд, враховуючи специфіку фізико-географічних і господарсько-економічних умов регіону, провідними факторами адвентизації флори є аграрне виробництво, урбанізація та здичавіння інтродукованих видів рослин.

Аграрне виробництво завдяки його особливостям виступає потужним комплексним чинником трансформації як навколишнього середовища в цілому, так і природної флори зокрема. Вирощування культурних рослин на значних площах, які раніше були зайняті під природними фітоценозами, та використання для випасання або сінокосіння лучних угідь зумовлюють значні негативні зміни у видовому складі спонтанної флори. Досить помітну роль у натуралізації та поширенні видів адвентивних рослин у поліському регіоні відіграло проведення широкомасштабної осушувальної меліорації, за рахунок якої було значно розширено площі угідь, придатних для використання в аграрному виробництві. В цілому на території Волинського Полісся 167 таких видів або 48,7 % їх загального числа пов'язані з аграрним виробництвом. При цьому 105 видів виявлені безпосередньо в межах сільськогосподарських угідь, інші 62 види зростають на прилеглих до них ділянках. Зареєстровані нами види відносяться до 111 родів і 31 родин. Безпосередньо на території осушувальних систем регіону зареєстровано 72 таких видів. Переважне число заносних рослин, які пов'язані з аграрною сферою, має широке розповсюдження й зустрічається більш-менш звичайно або розсіяно практично на всій території регіону. За часом занесення серед відмічених на сільськогосподарських угіддях видів рослин значно переважають археофіти. Для сільськогосподарських угідь головними шляхами потрапляння неаборигенних рослин, які безпосередньо пов'язані з технологією аграрного виробництва, є їх занесення з недостатньо очищеним насінним або садивним матеріалом і під час внесення органічних добрив. Однак, найбільш імовірними шляхами занесення неаборигенних видів є їх міграція з прилеглих територій. Таким чином, основними центрами міграції стають забур'янені ділянки угідь і, особливо, необроблювані поля, перелоги, закинуті місця.

Інтродукція рослин як фактор адвентизації флори регіону. Одним із потенційних джерел поповнення спонтанної флори новими видами адвентивних рослин виступає інтродукція. У результаті аналізу видового складу адвентивної фракції спонтанної флори Волинського Полісся за способом заносу виділено 194 види здичавілих інтродуцентів, які відносяться до 145 родів і 59 родин, що складає 56,0 % від загального числа видів неаборигенних рослин, які виявлені на території регіону. Крім того, біля 50 видів адвентивних рослин більш-менш постійно супроводжують культурні рослини як бур'яни. Серед здичавілих інтродуцентів найбільш чисельно представленими виявились такі родини, як Asteraceae (26 вид або 13,8 % від загального числа цієї групи), Rosaceae (25 видів або 13,3 %), Fabaceae (12 видів або 6,4 %), Brassicaceae (9 видів або 4,8 %), Solanaceae (7 видів або 3,7 %), Poaceae (6 видів або 3,2 %). Разом ці родини об'єднують біля 45 % загального видового складу аналізованої групи. За часом занесення здичавілі інтродуценти розподіляються наступним чином: 21 вид (11,2 %) складають археофіти, 68 видів (36,2 %) - кенофіти та 99 видів (52,6 %) - евкенофіти. Помітне переважання евкенофітів, на які припадає понад половини загального числа видів аналізованої групи та біля 67 % всіх евкенофітів адвентивної фракції, свідчить про інтенсифікацію процесів адвентизації на території Волинського Полісся саме за рахунок здичавіння вирощуваних культурних рослин.

Вплив урбанізації на занесення та розповсюдження видів неаборигенних рослин. Міські поселення характеризуються рядом специфічних особливостей, які сприяють занесенню та закріпленню тут адвентивних видів флори. В результаті проведених досліджень на території найбільших міст регіону було виявлено зростання 301 виду адвентивної флори, що складає 86,5 % від загального числа таких видів, які зареєстровані для всієї території Волинського Полісся, тобто на території міст зосереджено майже 90 % всього видового складу адвентивних рослин. Частка заносних видів у складі всієї флори міст становить у середньому 34,6 %, тобто представляє понад третину її загального числа видів. Види заносних рослин урбанофлор відносяться до 68 родин та 200 родів. В усіх досліджених містах частка археофітів приблизно складає третину від загального числа адвентивної фракції. Одночасно велика представленість кенофітів і, особливо, евкенофітів, які разом становлять майже 65 %, у складі урбанофлор міст є свідченням інтенсивного процесу адвентизації, що відбувається в даний час. У спектрі найчисельніших родин адвентивної фракції урбанофлори особливо виділяється родина Asteraceae (вона об'єднує майже п'яту частину всього видового складу), значно меншу роль відіграють родини Poaceae, Brassicaceae та Rosaceae.

Господарська оцінка адвентивних видів флори Волинського Полісся

Зростаючі на території Волинського Полісся неаборигенні рослини мають як негативне, так і позитивне господарське значення. Так, майже 170 видів є бур'янами полів, городів, присадибних ділянок, культурних пасовищ. Майже 30 заносних видів флори формує рудеральні угруповання. До бур'янів внутрішнього карантину належить Ambrosia artemisiifolia, що виступає не лише бур'яном, її пилок є небезпечним алергеном для людини. На даний час для цього виду в основному відомі локальні популяції, однак вони розсіяно зустрічаються на всій території регіону й характеризуються високою щільністю. Також під особливий контроль слід взяти популяції Heracleum sosnowskyi, які відомі в основному з південної частини регіону. Однак цей вид із трансформованих місцезростань переходить у природні, де займає досить стабільні позиції й характеризується тут високою фітоценотичною активністю, часто виступає домінантом або співдомінантом. Крім того, листки рослини можуть викликати опіки шкіри людини. Слід ліквідовувати особини виду та обов'язково проводити його скошування до моменту цвітіння, не допускаючи утворення плодів і їхнього розселення на нові ділянки. Заходами, що обмежують розповсюдження рудеральних видів адвентивних рослин, слід вважати облаштування смітників, догляд за земельними ділянками, що закинуті, або не використовуються, недопущення стихійних звалищ сміття, викошування рослин на зелену масу з подальшою її переробкою. Необхідно посилити фітосанітарний контроль за станом автотранспортних та залізничних шляхів, населених пунктів, зелених зон, придорожніх і полезахисних насаджень. Проведені нами дослідження залізнодорожного полотна у межах найбільших міст регіону показали майже повне ігнорування фітосанітарних вимог і повну невідповідність підтримання належного санітарного стану прилеглої території.

24 види адвентивних рослин містять отруйні речовини. Їх присутність у складі травостою лук значно знижує його кормові якості або робить корм малопридатним до споживання. Одночасно велике число заносних рослин характеризується цінними господарськими властивостями. Багато з них спеціально вирощуються як культурні. Найбільше серед них декоративних - 146 видів, 115 видів адвентивних рослин Волинського Полісся можуть використовуватися в офіційній і народній медицині, 46 видів рекомендовані як вітамінні, 106 видів використовують як харчові, 84 види є кормовими. Оскільки серед приведених вище груп рослин є значне число здичавілих інтродуцентів, то серед основних заходів попередження цього негативного процесу - це постійний моніторинг за видами, що характеризуються вираженою здатністю до натуралізації в умовах регіону. Слід не допускати стихійного розповсюдження таких видів за межі культивованих ділянок. Необхідно забезпечити всебічний контроль інтродукційної діяльності, всіх етапів завезення та акліматизації нових видів, призначених для інтродукційного випробовування.

Одночасно слід відмітити, що в багатьох випадках практичне використання видів адвентивних рослин обмежується через їх зростання на хімічно забруднених трансформованих екотопах.

Висновки

На основі проведених досліджень встановлено видовий склад адвентивної фракції флори Волинського Полісся, з'ясовано її сучасний стан, характерні риси структури.

1. Вперше встановлено видовий склад адвентивної фракції флори Волинського Полісся, що нараховує 346 видів із 222 родів, 69 родин і 3 відділів. Їх частка в спонтанній флорі регіону становить 22,8 %. Із них 3 види наводяться вперше для Українського Полісся.

2. В результаті аналізу систематичної, біоморфологічної, географічної, екологічної структур адвентивної фракції флори встановлено переважаннz родин, характерних для Давнього Середземномор'я і родин, представлено одним видом, однорічних трав'яних рослин, терофітів, видів із широким ареалом (коспомополітів, гемі космополітів, голарктичних, євразійських) і геліофітів, що є типовими для більшості адвентивних фракцій флор інших регіонів помірної зони. Особливістю даної флори є переважання мезофітів в екологічному спектрі, підвищений відсоток дерев і кущів у біоморфологічному спектрі, що пов'язано із природними умовами регіону і ергазіофітів за способом занесення, як наслідок інтенсивного розширення асортименту культурних рослин.

3. З'ясовано, що переважне число неаборигенних видів (60 %) в умовах регіону відтворюється насінним способом, 32,5 % здатні відтворюватись як насінним так і вегетативним способами, 7,5 % відтворюються лише вегетативним способом. За способом диссемінації поліхорія є досить поширеним явищем серед цих видів. При цьому найчастіше спостерігається автохорія, анемохорія та ендозоохорія.

4. Узагальнено відомості про первинні ареали видів адвентивних рослин флори регіону і встановлено, що найбільш численними є вихідці з *****%, а також такі групи як

5. Встановлено, що за хроноелементом у складі адвентивної фракції флори Волинського Полісся переважають еукенофіти (38,7 %), що є свідченням інтенсифікації процесів занесення нових видів на територію регіону (арехеофітів - 29,5 %, кенофітів - 31,8 %); загалом індекс модернізації флори складає 70,5 %.

6. З'ясовано, що за ступенем натуралізації серед видів адвентивних рослин помітно переважають епекофіти частка яких складає 46,0 %. Досить значну роль відіграють ергазіофіти (%) та агріо-епекофіти (%); найменчисленні агріофіти (%). Сумарна частка агріофітів та агріо-епекофітів хоч і невисока (15,6%), однак вони несуть знасну небезпеку для природної флори, оскільки натуралізуються у напівприродних екотопах

7. Виділено 13 видів з високою інвазійною здатністю, з них у стані експансії на території Волинського Полісся нині перебувають 3 види. За впливом на рослинний покрив 2 види Solidago canadensis та Phalacroloma annuum віднесено до трансформерів.

8. Встановлено, що провідними факторами адвентизації флори Волинського Полісся є аграрне виробництво, урбанізація, занесення транспортними шляхами та здичавіння інтродукованих видів рослин; помітну роль відіграє проведення меліоративних робіт. Основними центрами концентрації видів адвентивних рослин є міста (86,5 % від загального числа видів даної фракції).

9. Враховуючи, що серед видів адвентивної фракції флори регіону представлено чимало лікарських, харчових, кормових, декоративних, технічних та інших груп рослин, запропоновано посилити використання цих видів, що одночасно буде сприяти обмеженню їх поширення.

Список праць, опублікованих за темою дисертації

Володимирець В.О. Особливості видового складу адвентивної флори Волинського Полісся / Володимирець В.О., Шклярук Л.В. (Ойцюсь Л.В.) // Науковий вісник Волинського державного університету. - Луцьк : РВВ “Вежа” Волин. держ. ун-ту ім. Л. Українки, 2004. - № 1. - С. 22-26.

Володимирець В.О. Особливості видового складу адвентивної флори на осушених територіях Волинського Полісся / Володимирець В.О., Шклярук Л.В. (Ойцюсь Л.В.) // Вісник ДАУ. - 2006. - № 2 (17). - С. 51-60.

Шклярук Л.В. (Ойцюсь Л.В.) Інтродукція як фактор біологічного забруднення флори Волинського Полісся адвентивними видами рослин / Шклярук Л.В. (Ойцюсь Л.В.) // Інтродукція рослин. - 2007. - № 4. - С.13-18.

Гуцман С.В. Адвентивний компонент спонтанної флори міст Волинського Полісся / Гуцман С.В., Шклярук Л.В. (Ойцюсь Л.В.), Володимирець В.О. // Науковий вісник Волинського національного університету. - Луцьк : РВВ “Вежа” Волин. нац. ун-ту ім. Л. Українки, 2009. - № 9 - С. 117-123.

Володимирець В.О. Адвентивні види у флорі Волинського Полісся / Володимирець В.О., Шклярук Л.В. (Ойцюсь Л.В.), Кузьмішина І.І. // Збірник наукових праць “Природа Західного Полісся та прилеглих територій”. - Луцьк : РВВ “Вежа” Волин. держ. ун-ту ім. Л. Українки, 2004. - С.117-120.

Коцун Л. Список судинних рослин флори Волинського Полісся / Коцун Л., Романюк Н., Кузмішина І., Врублевська С., Рало В., Безсмертна О., Войтюк В., Володимирець В., Шклярук Л. (Ойцюсь Л.) // Збірник наукових праць “Природа Західного Полісся” - Луцьк : РВВ “Вежа” Волин. держ. ун-ту ім. Л. Українки, 2006. - № 3. - С. 170-211.

Володимирець В.О. Агровиробництво як фактор розповсюдження адвентивних видів рослин на території Волинського Полісся / Володимирець В.О., Шклярук Л.В. (Ойцюсь Л.В.) // Вісник НУВГП. Збірник наукових праць. - Рівне. - 2006. - № 4 (36). - С. 52-60.

Шклярук Л.В. (Ойцюсь Л.В.) Поширення адвентивних видів рослин на територіях осушувальних систем Волинського Полісся / Шклярук Л.В. (Ойцюсь Л.В.) // Збірник матеріалів всеукраїнської конференції молодих вчених “Сучасні проблеми екології”. - Запоріжжя, 2004. - С. 91-93.