Структура та генезис життєвих форм видів роду Verbascum L. флори західного регіону України

23

Размещено на http://www.allbest.ru/

1

НАЦІОНАЛЬНА АKАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ІМЕНІ М.Г. ХОЛОДНОГО

УДК 581. 41

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

СТРУКТУРА ТА ГЕНЕЗИС ЖИТТЄВИХ ФОРМ ВИДІВ РОДУ VERBASCUM L. ФЛОРИ ЗАХІДНОГО РЕГІОНУ УКРАЇНИ

03.00.05 - ботаніка

ГРИЦИНА МИРОСЛАВА РОМАНІВНА

Київ - 2010

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Львівському національному університеті ветеринарної медицини та біотехнологій імені С.З. Гжицького

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор БЕРКО ЙОСИП МИКОЛАЙОВИЧ Львівський національний університет ветеринарної медицини та біотехнологій імені С.З. Гжицького, кафедра біології, завідувач

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор ЗИМАН СВІТЛАНА МИКОЛАЇВНА Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України, провідний науковий співробітник

кандидат біологічних наук МАЛЬЦОВ ІГОР ЮРІЙОВИЧ Національний ботанічний сад ім. М. М. Гришка, науковий співробітник відділу тропічних та субтропічних рослин

Захист відбудеться 14 червня 2010 р. о 13 °° год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01601, м. Київ-1, вул. Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01025, Київ-25, вул. В. Житомирська, 28.

Автореферат розісланий 6 травня 2010 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради кандидат біологічних наук старший науковий співробітник О. М. Виноградова

морфологічний флора монокарпічний пагін

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Життєві форми рослин, їх надзвичайно велике морфологічне різноманіття є невід'ємною складовою біологічного різноманіття, збереження і відтворення якого належить до найважливіших наукових проблем сучасності. Перспективним і плідним напрямком пізнання різноманітності структурних особливостей, генезису та еволюційних тенденцій життєвих форм рослин є їх дослідження в межах конкретних таксонів (рід, родина), які відзначаються достатньо широким спектром біоморфологічних структур вегетативних органів та мають близькі еволюційні тенденції (Серебряков, 1964; Голубев, 1965; Серебрякова, 1972; Зиман, 1985; Байкова, 1998; Барыкина, 2005). На особливу увагу заслуговують таксони, рослини яких відносяться до життєвих форм, що знаходяться на прикінцевій ланці їх трансформації від дерев до однорічників. Такими життєвими формами є (Серебряков, 1962; Schmid, 1963; Тахтаджян, 1980) трав'яні багаторічники, дворічники та однорічники, які відзначаються різними морфологічними структурами і не цілком з'ясованими модусами еволюційних перетворень (Серебрякова, 1983).

Одним з таких таксонів є рід Verbascum L. з родини Scrophulariaceae Juss., який представлений у флорі України 19 видами, рослини якого є багаторічними, дворічними й однорічними травами з єдиним для усіх них стрижневим типом кореневої системи.

Завдяки спільному для роду типу будови підземних органів, вони складають еколого-морфологічний ряд близьких життєвих форм - стрижнекореневих багаторічників, стрижнекореневих дворічників і стрижнекореневих однорічників, в межах якого можливе більш досконале виявлення морфоструктури і розвитку їх пагонових систем, особливостей онтоморфогенезу та тенденцій еволюції.

До цього часу в Україні досліджень в рядах таких життєвих форм видів рослин взагалі і, зокрема видів роду Verbascum, не проводилося. За кордоном дослідження видів цього роду стосуються переважно з'ясування впливу екологічних і фітоценотичних умов на біологію проростання їх насіння, тривалість життєвого циклу, корелятивних взаємин вегетативних і генеративних органів в онтогенезі рослин, а також питань практичного використання.

З огляду на це, є актуальними дослідження життєвих форм видів роду Verbascum, їх структурних особливостей, циклів розвитку монокарпічних пагонів і формування пагонових систем, закономірностей онтоморфогенезу та виявлення тенденцій еволюції.

Зважаючи на те, що види роду Verbascum є корисними рослинами (лікарські, медоносні, декоративні), результати проведених біоморфологічних досліджень матимуть значення для розв'язання багатьох питань їх практичного використання.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в межах планової держбюджетної теми кафедри біології Львівського національного університету ветеринарної медицини та біотехнологій імені С.З. Гжицького „Біологія корисних рослин природної флори західного регіону України і перспективи їх використання у кормовиробництві та ветеринарній медицині” (№ державної реєстрації 01 06 U 00 32 27). Мета і завдання дослідження. Метою дисертаційної роботи було комплексне дослідження життєвих форм видів роду Verbascum, особливостей їх структурної організації, закономірностей генезису в процесі індивідуального розвитку рослин, тенденцій соматичної трансформації та можливостей практичного використання.

Для досягнення цієї мети були поставлені такі завдання:

- провести структурний аналіз монокарпічних пагонів рослин і з'ясувати особливості їх метамерної будови та поздовжньої симетрії за найбільш суттєвими морфологічними ознаками;

- вивчити будову структурно-функціональних зон монокарпічних пагонів безрозеткового і розеткового типів;

- з'ясувати особливості структури, розвитку та тенденції еволюції парціальних суцвіть монокарпічних пагонів у рослин видів Verbascum L. флори України;

- встановити закономірності морфогенезу монокарпічних пагонів, відмінних за структурною організацією;

- вивчити особливості онтоморфогенезу рослин різних типів життєвих форм на прикладі модельних видів досліджуваного роду;

- за сукупністю морфолого-біологічних ознак уточнити життєві форми рослин, характерні для видів роду Verbascum;

- запропонувати можливі тенденції еволюційних змін життєвих форм стрижнекореневих трав'яних багаторічників;

- провести біохімічний аналіз органів рослин видів роду Verbascum L. щодо перспектив їх практичного використання.

Об'єкти дослідження: життєві форми семи видів роду Verbascum флори західного регіону України: V. nigrum L., V. phoeniceum L., V. phlomoides L., V. thapsiforme Schrad., V. thapsus L., V. lychnitis L. та V. blattaria L..

Предмет дослідження: структурна організація, генезис життєвих форм та тенденції еволюції видів роду Verbascum.

Методи дослідження: порівняльно-морфологічний, анатомічний, онтогенетичний, математичного моделювання, гармонійний аналіз, фітохімічний, статистичний.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше здійснено дослідження життєвих форм видів роду Verbascum і з'ясовано особливості їх структурної організації та онтоморфогенезу.

За життєвою формою досліджені рослини належать до стрижнекореневих або розгалужено-стрижнекореневих каудексових трав'яних полікарпіків з монокарпічними пагонами безрозеткового моноциклічного або напіврозеткового озимого типів та стрижнекореневих дворічних монокарпіків з напіврозетковими дициклічними монокарпічними пагонами.

На підставі зонального моделювання метамерної будови монокарпічних пагонів побудовано статистично репрезентативні графічні моделі морфологічних ознак метамерів, що розкривають закономірності їх поздовжньої симетрії, які у пагонів різних видів мають форму одно- та багатовершинних кривих. З'ясовано, що ця ознака є специфічною для пагонів різних видів рослин.

Встановлена залежність особливостей відновлення та галуження пагонів від розташування бічних бруньок в межах базальної та префлоральної зон монокарпічних пагонів.

Розкрито особливості будови та формування парціальних цимоїдних суцвіть на монокарпічних пагонах та шляхи спрощення їх будови, від складних до простих суцвіть, завдяки редукції структурних елементів квітконосних осей.

Виявлено відмінності морфогенезу безрозеткових і озимих напіврозеткових моноциклічних монокарпічних пагонів трав'яних багаторічників за кількістю і тривалістю його фаз та їх морфолого-біологічними особливостями.

Встановлено спільні та відмінні морфоструктурні та еколого-біологічні особливості онтоморфогенезу трав'яних багаторічників різних видів роду та розглянуто можливі причини скорочення тривалості онтоморфогенезу. Порівняно з трав'яними багаторічниками, трав'яні монокарпіки відзначаються однотипним онтогенезом, тривалість якого збігається з дворічним життєвим циклом рослини.

На підставі результатів біохімічного аналізу органів рослин доведена доцільність використання, поряд з традиційно вживаними з лікувальною метою генеративних органів, їх вегетативних органів.

Практичне значення одержаних результатів. Результати досліджень морфоструктурних та еколого-біологічних особливостей видів роду Verbascum, які мають низку корисних властивостей, можуть бути використаними для отримання лікарської сировини та в озелененні.

Отримано акт про використання наукової розробки „Біологія і технологія вирощування декоративних видів роду Дивина (Verbascum L.)” у ВАТ „Агрокультура” (м. Львів, 24 травня 2005 р.).

Біоморфологічні характеристики видів роду Verbascum L. можуть бути використані для складання діагнозів видів у „Визначниках” та „Флорах”, а також для написання науково-популярних праць.

Матеріали дисертації використовуються під час читання лекцій, проведення лабораторних занять і навчальної практики з ботаніки та екології рослин із студентами Львівського національного університету ветеринарної медицини та біотехнологій імені С. З. Гжицького.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є закінченим самостійним науковим дослідженням автора, яке базується на матеріалах, зібраних ним в природних популяціях видів та в культурі на теренах західного регіону України впродовж 1996-2008 років, а також шляхом опрацювання гербарних зразків суцвіть усіх видів роду Verbascum з флори України у гербаріях Інституту ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України (KW), кафедри ботаніки Львівського національного університету імені Ів. Франка (LW), Інституту екології Карпат НАН України (LWKS) та Державного природознавчого музею НАН України (LWS).

Автор здійснив опрацювання матеріалу, провів аналіз та узагальнення отриманих результатів і сформулював висновки, підготував 26 наукових публікацій, більшість з яких написані ним одноосібно. У роботі „Поздовжня симетрія монокарпічних пагонів видів роду Verbascum L.” (Праці Наук. товариства ім. Шевченка. - Львів: НТШ. - 1999. - Т. 3. - С. 32-37; співавтор Берко Й.М.) дисертантом проведено морфометричний аналіз пагонів щодо з'ясування їх метамерної будови та особливостей поздовжньої симетрії довжини міжвузль метамерів. У статті „До біохімічної характеристики видів роду Дивина (Verbascum L.) флори Львівщини” (Наук. вісник ЛДАВМ ім. С. З. Гжицького. - 2000. - Т. 2, № 2, част. 2. - С. 3-6; співавтор Берко Й. М.) здобувачем проведено біохімічний аналіз вегетативних та генеративних органів рослин. У статтях „Особливості анатомо-морфологічної будови кореня Verbascum phoeniceum L. ” (Наук. вісник Львівської НАВМ ім. С.З. Гжицького. - 2005. - Т.7, № 2, част. 4. - С. 28-31; співавтор Черевко М.В.) та „Гістологічні особливості структури коренів Verbascum nigrum L. і Verbascum thapsiforme Schrad.” (Наук. записки Державного природознавчого музею. - Львів, 2005. - Вип. 21. - С. 59-64; співавтор Черевко М.В.) дисертантом зібрано матеріал для дослідження анатомічної будови коренів рослин V. phoeniceum, V. nigrum та V. thapsiforme і взято участь в інтерпретації його результатів. У статті „Основні риси парціальних суцвіть видів роду Дивина (Verbascum L.) Заходу України” (Наук. вісник ЛДАВМ ім. С.З. Гжицького. - 2006. - Т. 8, № 3 (30), част. 3. - С. 24-27; співавтор Берко Й. М.) здобувачем досліджено будову парціальних суцвіть видів роду Verbascum та її залежність від топографії суцвіть в межах флоральної зони пагона. У статті „Морфологічні особливості гібридних рослин Verbascum thapsiforme Schrad. х Verbascum nigrum L. флори Львівської області” (Укр. ботан. журн. - 2006. - Т. 63, № 5. - С. 654-660; співавтор Берко Й.М.) здобувачем здійснено порівняльно-морфологічний аналіз ознак гібридних рослин V. thapsiforme х V. nigrum з його батьківськими видами. У статтях „Дивина скіпетровидна” (Провізор. - 2008. - № 6. - С. 58-61; співавтори Зузук Б.І., Куцик Р.В., Берко Й.М.) та „Дивина скіпетровидна” (Провізор. - 2008. - № 7. - С. 54-59; співавтори Зузук Б.І., Куцик Р.В., Берко Й.М.) дисертантом опрацьовано літературу з біології, екології та біохімічного складу органів рослин дивини скіпетровидної. У статті „Морфогенез і структура парціального суцвіття Verbascum nigrum L. (Scrophulariaceae)” (Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманіття (Матеріали міжнародної наук. конф., присвяченої 50-річчю функціонування високогірного біологічного стаціонару „Пожижевська”. - Львів, 2008. - С. 35-36; співавтор Берко Й. М.) здобувачем описано особливості морфоструктурної організації парціальних суцвіть синфлоресценції V. nigrum. У статті „Розвиток та морфоструктура парціального суцвіття Verbascum phlomoides L. (Scrophulariaceae)” (Укр. ботан. журн. - 2009. - Т. 66, № 6. - С. 794-804; співавтор Берко Й.М.) дисертантом взято участь у з'ясуванні способу формування структури парціального суцвіття V. phlomoides.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень, які викладені в дисертації, були оприлюднені на міжнародній науково - практичній конференції „Сучасні проблеми біології, ветеринарії, зоотехнії та технології переробки продукції тваринництва” (9-11 жовтня 1997 р., м. Львів), міжнародній конференції „Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі” (1-4 липня 1998 р., м. Львів), 12-ій міжнародній науковій конференції „Вивчення онтогенезу рослин природних і культурних флор в дендропарках Європи” (Полтава, 2000), міжнародній науковій конференції, присвяченій 100-річчю від дня народження С. З. Гжицького (4-6 травня 2000 р., м. Львів), міжнародній конференції „Міські сади і парки: минуле, сучасне, майбутнє” (3-5 жовтня 2001 р., м. Львів), міжнародній науково-практичній конференції „Ресурсознавство, колекціонування та охорона біорізноманіття”, присвяченій 90-річчю від дня народження Д. С. Івашина (5-6 листопада 2002 р., м. Полтава), міжнародній науково-практичній конференції „Актуальні проблеми розвитку тваринництва” (25 жовтня 2003 р., м. Львів), міжнародній науковій конференції „Біорізноманітність флори: проблеми збереження і раціонального використання”, присвяченій 150-річчю Ботанічного саду ЛНУ ім. Ів. Франка (27-29 квітня 2004 р., м. Львів), VІ-ій науковій конференції молодих вчених „Наукові основи збереження біотичної різноманітності” (23-24 квітня 2004 р., м. Львів), міжнародній науково-практичній конференції „Актуальні проблеми та інновації в тваринництві, ветеринарній медицині і харчових технологіях”, присвяченій 220-літтю ЛНАВМ ім. С.З. Гжицького (25 листопада 2004 р., м. Львів), ІІ-ій міжнародній конференції „Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі. Фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти” (18-21 серпня 2004 р., м. Львів), міжнародній науково-практичній конференції „Стан, проблеми та перспективи сучасної аграрної науки і практики”, присвяченій 105-річчю від дня народження С.З. Гжицького (9-10 червня 2005 р., м. Львів), V-ій науковій конференції молодих дослідників „Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва”, присвяченій 70-річчю заснування національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка (7-10 червня 2005 р., м. Київ), міжнародній науковій конференції „Інтродукція рослин на початку ХХІ століття: досягнення і перспективи розвитку досліджень”, присвяченій 70-річчю заснування національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка (19-21 вересня 2005 р., м. Київ), І-ій міжнародній конференції „Плодо- та насіннєзнавство. Стан і перспективи досліджень” (9-21 вересня 2005 р., м. Київ), міжнародній науково-практичній конференції „Сучасність і майбутнє аграрної науки та виробництва”, присвяченій 50-річчю від дня заснування факультету заочної освіти ЛНАВМ імені С.З. Гжицького (19-20 жовтня 2006 р., м. Львів), ХVІІІ-ій науковій сесії Наукового товариства імені Шевченка (березень 2007 р., м. Львів), ІІІ-ій міжнародній конференції молодих вчених „Розмаїття живого. Екологія. Адаптація. Еволюція”, присвяченій 100- річчю від дня народження видатного українського ліхенолога М.Ф. Макаревич (15-18 травня 2007 р, м. Одеса), міжнародній науковій конференції „Навашинські читання”, присвяченій 150-річчю з дня народження академіка С.Г. Навашина (10-14 грудня 2007 р., м. Київ), ІХ - ій науковій сесії Наукового товариства імені Шевченка та ботанічного товариства (28 лютого-29 березня 2008 р., м. Львів), міжнародній науковій конференції „Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманіття”, присвяченій 50-річчю функціонування високогірного біологічного стаціонару „Пожижевська” (23-25 вересня, 2008 р., м. Львів).

Публікації. За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 26 робіт, з них 11 - у фахових виданнях, означених переліком ВАК України, 5 - у збірниках наукових праць, 8 - у матеріалах і 2 - в тезах доповідей конференцій.

При підготовці публікацій у співавторстві права співавторів не порушені.

Структура та об'єм дисертації. Дисертаційна робота складається з вступу, семи розділів, висновків, списку цитованої літератури. Матеріал викладено на 309 сторінках, з них текст дисертації займає 202 сторінки. Список використаних літературних джерел включає 284 найменування, з них 209 кирилицею і 75 - латиницею. Основна частина дисертації ілюстрована 142 рисунками, фотографіями і схемами та 6 таблицями.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

СИСТЕМАТИЧНЕ ПОЛОЖЕННЯ, МОРФОЛОГІЧНІ ТА ГЕОГРАФІЧНІ Й ЕКОЛОГО-БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ВИДІВ РОДУ VERBASCUM L. ФЛОРИ УКРАЇНИ

В Україні зростає 19 видів цього роду із двох секцій - Fasciculata Murb. i Singuliflora Murb. (Котов, 1960; Определитель …, 1999). Більшості видів роду Verbascum притаманна близькість за низкою морфологічних ознак (значна висота пагонів та їх улисненість, гетерофілія, наявність прикореневих листкових розеток, інтенсивне опушення усіх органів, потужний розвиток флоральних зон пагонів і різноманіття суцвіть (Федченко, 1955; Котов, 1960, Гриценко, 1965, 1972; Lortie, Aarssen, 1999 та ін.).

Види роду приурочені до відкритих місцезростань, тому їм властиві низька конкурентна здатність, нестійкість і нетривалість існування піонерних популяцій в сукцесійному ряду рослинності (Gross, 1982; Reinartz, 1984 b, c), утворення ґрунтових банків насіння з тривалою життєздатністю і висока його схожість за сприятливих умов (Baskin, Baskin, 1981; Gross, 1984; Eliaљ, 1988; Puech, 1997; Telewski, 2002). Рослинам властива стабільність чи іноді лабільність життєвого циклу за різних умов у природі (Зиман, 1972, 1973; Reinartz, 1984а), а також корелятивна залежність тривалості життя від ступеня розвитку приземної розетки листків (Reinartz, 1984 а,b; Eliaљ, 1985; Gross, 1985).

ОБЄКТИ, МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Об'єкти досліджень: сім видів роду Verbascum L., що зростають в західному регіоні України і за життєвою формою належать до трав'яних багаторічників (V. nigrum, V. phoeniceum) та дворічників (V. phlomoide, V. thapsiforme, V. thapsus, V. lychnitis, V. blattaria). Визначення особливостей структурної організації монокарпічних пагонів рослин проведено за методикою Б.І. Козія і Й.М. Берка (1989, 1991), а їх морфогенезу - за методикою В.В. Скрипчинського та ін. (1970). Онтогенез рослин різних життєвих форм вивчали за методикою О.Б. Смирнової та ін. (1976). Анатомічне дослідження коренів рослин проводилося за методиками Е.С. Аксьонова (1967) і О.М. Шаренко (2004). Для встановлення лабораторної схожості та енергії проростання насіння користувалися методиками І.В. Вайнагія (1974) та І.С. Вологдіної (2006). Фітохімічне дослідження вегетативних і генеративних органів рослин проводилося за методикою Н.І. Гриневич (1983). Результати морфометричних досліджень опрацьовані статистично за програмою MS Exel-2003.

ПАГОНОВА СИСТЕМА ЖИТТЄВИХ ФОРМ ВИДІВ РОДУ VERBASCUM L. ТА ЇЇ МОРФОСТРУКТУРНА ХАРАКТЕРИСТИКА

Надземна сфера рослин видів роду Verbascum представлена пагоновими системами, утвореними монокарпічними пагонами трьох типів: безрозеткові моноциклічні та напіврозеткові озимі моноциклічні і напіврозеткові дициклічні. Пагонам цих типів властива метамерна будова, характерною рисою якої є поздовжня симетрія, тобто послідовність зміни параметрів метамерів вздовж осі пагона. Побудовані графічні моделі змін окремих параметрів метамерів у пагонів різних видів мають форму кривих двох типів - одно- і багатовершинних. Для встановлення близькості чи відмінності форм кривих відповідних елементів (довжина міжвузлів, довжина і ширина листкових пластинок) від основи пагона до верхівки у різних видів нами використано гармонійний аналіз, за допомогою якого було виявлено, що вони є специфічними для кожного дослідженого виду. Тому прояви поздовжньої симетрії пагонів Verbascum можна використовувати як додаткові таксономічні ознаки, переважно на надвидовому рівні. Незважаючи на поступову зміну у пагонів послідовних метамерів та їх елементів, у них виділяються блоки або зони, відмінні за будовою та функціями (базальна, префлоральна і флоральна).

Базальна зона напіврозеткових дициклічних пагонів у дворічних монокарпіків розташована приземно і складається з вкорочених міжвузлів з сплячими бруньками в пазухах розеткових листків, з яких не розвиваються пагони відновлення.

У безрозеткових моноциклічних та озимих напіврозеткових пагонів трав'яних полікарпіків базальна зона після відмирання надземної частини пагона стає резидом каудекса, має вкорочені міжвузля і складається з двох підзон: нижньої з недорозвиненими бруньками (підзона гальмування) та верхньої з добре розвиненими бруньками (підзона відновлення), з яких утворюються монокарпічні пагони наступних генерацій. Бруньки верхньої підзони із зростанням порядку резид у складі каудекса поступово втрачають відновлювальну здатність, внаслідок чого прискорюється старіння, відбувається деградація як резид, так і всього каудекса, і все це призводить до скорочення тривалості життєвого циклу рослин.

Можливо, такі прояви особливостей індивідуального розвитку рослин видів роду Verbascum були причиною трансформації життєвих форм стрижнекореневих каудексових трав'яних багаторічників у стрижнекореневі каудексові трав'яні малорічники.

Префлоральна зона у пагонів різних видів утворена з різної кількості метамерів та відзначається неоднаковою ростовою активністю пазушних бруньок, на підставі чого вона поділяється на дві підзони: нижню чи підзону гальмування (вегетативні та вегетативно-генеративні бруньки знаходяться у стані органічного спокою) та верхню чи підзону збагачення, яка в одних видів (V. lychnitis, V. nigrum) займає більше половини довжини префлоральної зони, тоді як у інших (V. thapsiforme) - лише її третину або зовсім не розвивається (V. thapsus).

Флоральна зона монокарпічних пагонів представлена простими рацемозними суцвіттями типу китиця (види секції Singuliflora) та складними або парціальними цимозними суцвіттями тирсоїдного типу (види секції Fasciculata). На підставі вивчення особливостей будови і розвитку парціальних суцвіть видів роду Verbascum флори України встановлено, що їм властива модульна структура, основним конструктивним елементом якої є квітконосна вісь (квітка з квітконіжою). Від метамерної будови і функцій її вузлових пазушних меристем залежить характер морфогенезу й будова всього суцвіття.

Залежно від будови та особливостей розвитку, в межах парціальних суцвіть видів роду Verbascum флори України нами виділено три групи.

Парціальні суцвіття першої групи (V. phlomoides, V. thapsus, V. thapsiforme, V. lychnitis). Основним модулем морфоструктури суцвіть цієї групи є квітконосна вісь з двома вузлами, навхрест супротивним розташуванням приквітничків і функціонально відмінними пазушними меристемами. У першому вузлі, що має редуковані приквітнички, діяльною є лише абаксіальна меристема (адаксіальна меристема не розвивається внаслідок зростання квітконосної осі з віссю головного суцвіття). Натомість у другому вузлі з розвиненими супротивними приквітничками діяльними є обидві пазушні меристеми. З абаксіальної меристеми першого вузла квітконосної осі першого порядку починається монохазіальне базисимподіальне наростання послідовних осей зростаючих порядків, з яких формується центральний симподій суцвіття. Чим вищий порядок осей в симподії, тим нижчим є рівень їх розвитку.

Із наростанням осей центрального симподія відбувається активізація пазушних меристем їх другого вузла, внаслідок чого осі галузяться на бічні супротивні осі другого-четвертого порядків. В результаті такого галуження на кожній осі формується окреме суцвіття, яке за своєю природою є складним дихазієм. Рівень розвитку цих суцвіть корелює з порядком їх осей в структурі центрального симподія парціального суцвіття. Найкраще розвиненими є суцвіття на осях його першого і другого порядків, тоді як на наступних осях наростання суцвіття недорозвиваються. З осей галуження центрального симподія утворюються бічні супротивні симподії зростаючих порядків, на яких теж розвиваються складні дихазії.

Таким чином, парціальні суцвіття першої групи видів Verbascum являють собою сукупність складних дихазіїв, які знаходяться на різних етапах розвитку. Ми назвали парціальне суцвіття з такою будовою „множинний складний дихазій”.

Парціальні суцвіття другої групи (V. nigrum, V. lanatum, V. speciosum, V. laxum). У суцвіть цієї групи основними модулями є квітконосні осі двох типів, двовузлові та одновузлові. Двовузлові осі ідентичні аналогічним осям суцвіть першої групи. Одновузлові осі є похідними від двовузлових осей, у яких відбулася редукція другого вузла. Вони мають лише базальний вузол з абаксіальною меристемою. Основною структурою у суцвіть цієї групи є, як і в суцвіть першої групи, центральний симподій, який утворюється внаслідок базисимподіального наростання двовузлових квітконосних осей. Ці осі галузяться завдяки діяльності супротивних пазушних меристем і новоутворені осі є одновузловими. Внаслідок такого галуження на кожній з двовузлових осей центрального симподія розвивається суцвіття простий дихазій, але рівень розвитку цих осей різний.

Завдяки діяльності абаксіальних меристем одновузлових осей галуження центрального симподія відбувається монохазіальне базисимподіальне наростання нових одновузлових осей зростаючих порядків, внаслідок чого утворюються супротивні монохазії.

Отже, парціальні суцвіття другої групи видів Verbascum складаються з сукупності простих дихазіїв і монохазіїв. Враховуючи особливості будови такого парціального суцвіття, ми назвали його „множинним простим дихазієм з монохазіями”.

Парціальні суцвіття третьої групи (V. gnaphalodes, V. sinuatum, V. orientale, V. austriacum). Характерною особливістю суцвіть цієї групи є участь в їх утворенні модулів одного типу, а саме одновузлових квітконосних осей з редукованими приквітничками і діяльною абаксіальною меристемою. Двовузловою є лише вісь першого порядку, а з абаксіальної меристеми її першого вузла розвиваються одновузлові квітконосні осі зростаючих порядків, з яких формується центральний симподій суцвіття, який є монохазієм. Тим часом з супротивних пазушних меристем другого вузла розвиваються одновузлові осі галуження, з абаксіальних меристем розвиваються бічні симподії, які теж є монохазіями (рис. 1.ІІІ).

ІІІ

ІІІ

Рисунок 1. Діаграми парціальних суцвіть видів роду Verbascum L. І - V. phlomoides, ІІ - V. nigrum, ІІІ - V. gnaphalodes. 1 - стебло, 2 - приквіток; 3 - приквітнички осей наростання; 4 - приквітнички осей галуження.

Симподії суцвіття: Ц - центральний, А, Б, В, Г і Аэ, Бэ, Вэ, Гэ - бічні правосторонні і лівосторонні симподії. Чорні кружечки - повністю розвинені квітки, білі кружечки - квітки на різних стадіях розвитку. Різні діаметр чорних і білих кружечків та довжина їх сполучних ліній відображують зменшення метричних параметрів та ступеня розвитку квіток.

Таким чином, парціальні суцвіття третьої групи видів Verbascum складаються з трьох монохазіїв. Враховуючи особливості будови таких суцвіть, ми назвали їх „трійчастоскладний монохазій”.

Оскільки класифікація цимоїдних суцвіть типів дихазій і монохазій не розроблена, описані нами у трьох груп видів парціальні суцвіття „множинний складний дихазій”, „множинний простий дихазій з монохазіями” та „трійчастоскладний монохазій” пропонуємо розглядати як підтипи суцвіть даних типів.

Проведені дослідження морфологічної будови та особливостей морфогенезу парціальних суцвіть видів роду Verbascum флори України дозволили уявити послідовність їх еволюційних змін, які мали відбутися шляхом редукції окремих елементів структури двовузлових квітконосних осей, зокрема, їх других вузлів, у напрямку від складних суцвіть типу множинний складний дихазій до відносно простіших - типу трійчастоскладний монохазій.

Запропонований нами напрямок еволюційного розвитку парціальних суцвіть у видів роду Verbascum узгоджується з літературними даними щодо еволюції їх синфлоресценцій (сукупність головного суцвіття пагонів та їх паракладіїв), в якій провідну роль відіграли процеси редукції, в результаті чого складні суцвіття типу розлога тирсоїдна волотевидна китиця трансформувалася у прості суцвіття типу китиця або колос (Гриценко, 1972).

Не завжди суттєві ознаки будови суцвіть є діагностичними на рівні підсекцій секції Fasciculata: в усіх видів підсекції Heterandra парціальні суцвіття відносяться до першого підтипу, а в підсекції Іsandra наявні суцвіття усіх трьох підтипів: у V. lychnitis і V. pinnatifidum - суцвіття першого підтипу, у V. speciosum, V. nigrum, V. lanatum, V. laxum - другого підтипу, V. gnaphalodes, V. sinuatum і V. orientale - третього підтипу. Пояснюється це тим, що еволюція суцвіть в обох підсекціях, як вважає Н.В. Гриценко (1972) відбувалася одними і тими ж шляхами і закінчувалася в кожній з них видами з простими суцвіттями, що несуть на головних осях по одній квітці в пазусі приквітків.

Секція Singuliflora цього роду, що виділяється у його системі за наявністю у її видів таких простих суцвіть, виявляється, таким чином, гетерогенною, бо об'єднує види, які за багатьма, в тому числі важливими таксономічними ознаками, зокрема, формами пиляків і приймочок маточок, нічим не відрізняється від видів підсекцій Heterandra і Іsandra (Гриценко, 1972).

МОРФОГЕНЕЗ МОНОКАРПІЧНИХ ПАГОНІВ ТРАВ'ЯНИХ БАГАТОРІЧНИКІВ

На прикладі модельних видів V. nigrum і V. phoeniceum з'ясовано, що для морфогенезу їх монокарпічних пагонів властиві, з одного боку, однакова його тривалість (26 місяців), з іншого - відмінність за кількістю послідовно змінюваних морфологічних фаз (у пагонів першого виду їх п'ять, у пагонів другого - шість) та їх біолого-морфологічними особливостями. Зокрема, в морфогенезі пагона V. nigrum виділено фази зачаткового, молодого безрозеткового простого вегетативного, молодого безрозеткового простого вегетативно-генеративного, дорослого безрозеткового розгалуженого вегетативно-генеративного і старіючого та відмираючого пагонів (рис. 2, фази 1-5).

Серед них найдовшою є фаза зачаткового пагона (1), яка триває близько 20 місяців, від закладання конусу наростання пагона в серпні, його розвитку впродовж усього другого і до березня третього року життя. Ця фаза повністю збігається з етапом внутрішньобрунькового розвитку пагона, який знаходиться на резиді пагона попереднього порядку. Наступні фази морфогенезу пагона (2-5) - це фази його позабрунькового розвитку, який починається з розгортання бруньки відновлення і триває протягом весняно-літніх місяців останнього року його життя. Кожна фаза, крім фази старіючого і відмираючого пагона (5), характеризується активним ростом вегетативних та закладанням і формуванням генеративних органів. У фазі розгалуженого вегетативно-генеративного пагона (4) відбувається цвітіння і плодоношення рослин. В завершальній фазі морфогенезу пагона переважають процеси некрозу органів, що призводить до повного відмирання його надземної частини й утворення з підземної базальної частини життєдіяльного резида каудекса з бруньками відновлення.

Рисунок 2. Схема морфогенезу монокарпічних пагонів видів V. nigrum i V. phoeniceum.

Таким чином, характерною особливістю морфогенезу безрозеткового ортотропного монокарпічного пагона V. nigrum є суттєве переважання в ньому етапу підземного внутрішньобрунькового розвитку (20 місяців) над етапом надземного позабрунькового розвитку.

Морфогенез монокарпічного пагона V. phoeniceum, який належить до озимих пагонів напіврозеткового типу, характеризується низкою ознак, відмінних від таких у V. nigrum. Зокрема, у ньому виділяються шість фаз (рис. 2; фази 1, 6-10), а саме: фази зачаткового пагона (1), вегетативного розеткового пагона (6), розеткового вегетативно-генеративного пагона (7), молодого напіврозеткового простого вегетативно - генеративного пагона (8), дорослого напіврозеткового розгалуженого вегетативно-генеративного пагона (9), та старіючого і відмираючого вегетативно-генеративного пагона (10).

Конус наростання пагона V. phoeniceum закладається у бруньці відновлення на резиді пагона попереднього порядку на місяць раніше (липень першого року), ніж пагона V. nigrum і відповідно на такий же час коротша тривалість його морфогенезу. Серед інших істотних особливостей морфогенезу пагона V. phoeniceum - наявність фази вегетативного розеткового пагона, початком якої є етап надземного розгортання бруньки відновлення, яка триває 8 місяців (червень другого - березень третього років), а також досить ранній (ІІІ декада квітня) перехід конусу наростання до утворення зачатків квіток, у результаті чого в рослин V. phoeniceum фенофаза цвітіння припадає на другу половину травня, тоді як рослини V. nigrum вступають у цю фазу приблизно на місяць пізніше.

У результаті відмінностей у морфогенезі монокарпічних пагонів обох видів відповідним чином формуються їх структури, що належать до різних типів монокарпічних пагонів: у V. nigrum - моноциклічний безрозетковий, тоді як у V. phoeniceum - озимий напіврозетковий пагін.

ОНТОМОРФОГЕНЕЗ ТРАВ'ЯНИХ ПОЛІКАРПІКІВ

Становлення в онтогенезі життєвої форми трав'яного багаторічника вивчено на прикладі модельних видів V. nigrum та V. phoeniceum. З'ясовано, що тривалість їх онтогенезу становить 5-6, рідше 7 років, під час якого особини цих видів перебувають в латентному, віргінільному та генеративному вікових періодах і відповідних їм вікових станах. Сенільний період у переважної більшості особин відсутній, внаслідок чого їх онтогенез завершується старим генеративним віковим станом. Для цих видів характерні близькі вікові, структурні і морфолого-біологічні особливості: тривалість віргінільного періоду і молодого генеративного вікового стану особин не більше одного року, формування у віргінільному періоді вегетативного розеткового пагона і розвиток з нього на другому році життя напіврозеткового дициклічного генеративного пагона. Крім того, відбувається щорічне базисимподіальне наростання генеративних пагонів та їх відмирання в кінці вегетації до базальної зони, згасання відновлювальної функції бруньок на резидах зростаючих порядків, відмирання гілок каудекса та головного кореня. Це призводить до скорочення тривалості життєвого циклу рослин і, можливо, є однією з причиним трансформації життєвих форм трав'яних стрижнекореневих каудексових багаторічників у стрижнекореневі малорічники. Обом видам однак властиві значні відмінності в ході онтоморфогенезу рослин, які проявляються уже на початку генеративного періоду їх розвитку.

Так, для V. nigrum такими відмінними ознаками є зміна морфоструктури монокарпічного пагона з напіврозеткового дициклічного на безрозетковий моноциклічний, низька активність вегетативного органогенезу апікальної меристеми бруньок відновлення в передзимовий період. Перехід конусу наростання пагона до утворення генеративних органів відбувається в кінці весни, чим зумовлені пізні строки фенофази цвітіння (кінець червня - початок липня), розвиток в пазухах приквіток флоральних зон пагонів симподіальних (цимозних) суцвіть, у зв'язку з чим їх складні суцвіття представлені тирсоїдною колосоподібною китицею, існування впродовж усього життя рослини системи головного кореня.

Натомість онтогенезу V. рhoeniceum властиві: зміна структури монокарпічного пагона з напіврозеткового дициклічного на озимий напіврозетковий моноциклічний, закладання в передзимовий період у верхівковій бруньці розеткового пагона усіх метамерів префлоральної зони генеративного пагона другого року життя, ранні терміни настання фенофази цвітіння (кінець травня), розвиток у флоральних зонах пагонів поодиноких пазушних квіток, внаслідок чого на головній і бічних осях пагонів розвиваються прості моноподіальні (рацемозні) суцвіття китиці, формується розгалужена коренева система, в коровій частині бічних коренів якої потужно розвинута запасальна паренхіма.

Рослинам V. nigrum і V. phoeniceum властиві суттєві відмінності, які проявляються в ході їх онтогенезу і призводять до становлення у них таких життєвих форм: V. nigrum є трав'яним стрижнекореневим каудексовим симподіальним полікарпіком з безрозетковими ортотропними акронекрозними моноциклічними монокарпічними пагонами, тоді як V. рhoeniceum - розгалужено-стрижнекореневий каудексовий симподіальний полікарпік з озимими моноциклічними напіврозетковими пагонами. Наявність у V. рhoeniceum в морфогенезі пагонів фази розетки, а в їх будові простого моноподіального суцвіття китиця і розвиток в коренях рослин запасальної паренхіми можна розглядати як ознаки екологічної спеціалізації життєвої форми та її еволюційної прогресивності порівняно з життєвою формою V. nigrum.

ОНТОМОРФОГЕНЕЗ МОНОКАРПІКІВ

Для трав'яних дворічних монокарпіків (V. phlomoides, V. thapsiforme, V. thapsus, V. blattaria і V. lychnitis) характерна значна подібність за особливостями онтоморфогенезу, морфоструктурними ознаками та еколого-біологічними особливостями. Протягом життєвого циклу рослини перебувають в трьох вікових періодах (латентний, віргінільний та генеративний). Впродовж віргінільного періоду онтогенезу на першому році життя у рослин формується розетковий пагін та стрижнева коренева система.

Після перезимівлі, з верхівкової бруньки розеткового пагона починається ріст видовженого генеративного пагона. В цей час на його конусі наростання відбувається закладання квіткових метамерів і рослини з фази вегетативного розеткового пагона вступають в фазу молодого вегетативно-генеративного напіврозеткового пагона. Триває ця фаза майже півтора місяці. Впродовж цього часу відбувається формування у пазухах приквітків цимозних парціальних суцвіть. Винятком є вид V. blattaria, у якого в пазусі кожного з приквітків головного пагона розвиваються одиничні квітки. З початком цвітіння рослин і розвитком вегетативно-генеративних пагонів збагачення на їх головному пагоні (перша декада червня) у рослин наступає фаза дорослого напіврозеткового генеративного пагона, яка триває майже місяць. Під час завершення плодоношення і обнасінення, у верхній частині пагонів починається їх відмирання, яке поширюється вниз у головний корінь, що веде до повного відмирання рослини у вересні в фазі старіючого і відмираючого напіврозетковго пагона.

Отже, онтогенез дворічних монокарпіків складається з двох синхронних етапів: а) етапу формування надземного напіврозеткового дициклічного ортотропного монокарпічного пагона і б) етапу формування підземної системи головного кореня і збігається з онтоморфогенезом пагона. За життєвою формою досліджені види є трав'яними дворічними монокарпіками з пагонами дициклічного напіврозеткового типу.

ПРАКТИЧНІ АСПЕКТИ ВИВЧЕННЯ ЖИТТЄВИХ ФОРМ ВИДІВ РОДУ VERBASCUM

Для кожного виду роду Verbascum, що зростає на території Львівської області, властива специфічність нагромадження біологічно-активних речовин. Підземні та надземні органи рослин цих видів розрізняються між собою за вмістом у них діючих сполук. Виявлений у вегетативних органах (корені та листки) усіх досліджуваних видів високий вміст біологічно-активних речовин є підставою для віднесення їх, поряд з традиційно вживаними у народній медицині генеративними органами (квітки) V. thapsiforme, до категорії лікарської сировини. Завдяки іншим корисним властивостям види роду Verbascum заслуговують на більш широке введення в культуру з метою розширення асортименту лікарських і медоносних рослин, а також збагачення декоративних рослинних композицій в озелененні міських і сільських населених пунктів.

ВИСНОВКИ

Вперше здійснено дослідження життєвих форм видів роду Verbascum L. флори західного регіону України і з'ясовано особливості їх структурної організації та онтоморфогенезу.

На основі застосування методів математичного моделювання побудовано репрезентативні графічні моделі основних морфологічних ознак метамерів як складових частин пагонів, які мають форму одно- чи багатовершинних кривих та розкривають закономірності їх поздовжньої симетрії.

В результаті аналізу онтоморфогенезу трав'яних полікарпіків і монокарпіків встановлено морфолого-біологічні чинники скорочення тривалості життєвого циклу й еволюційних перетворень багаторічних видів рослин у малорічники, ознаки екологічної спеціалізації їх органів, а також однотипність розвитку трав'яних дворічних життєвих форм.

На підставі результатів біохімічного аналізу органів рослин доведена доцільність використання, поряд з традиційно вживаними з лікувальною метою генеративних органів, їх вегетативних органів.

1. За життєвими формами досліджені рослини Verbascum належать до стрижнекореневих або розгалужено-стрижнекореневих каудексових трав'яних полікарпіків з монокарпічними пагонами безрозеткового моноциклічного або напіврозеткового озимого типів та стрижнекореневих дворічних монокарпіків з напіврозетковими дициклічними монокарпічними пагонами.

2. Прояви виявленої нами поздовжньої симетрії пагонів Verbascum пропонуємо використовувати як додаткові таксономічні ознаки, переважно на надвидовому рівні.

3. Встановлена залежність особливостей відновлення та галуження пагонів Verbascum від розташування бічних бруньок в межах базальної та префлоральної зон монокарпічних пагонів.

4. Розкрито особливості будови та формування парціальних цимоїдних суцвіть рослин роду Verbascum, у тому числі розглянута їх модульна будова (двовузлові чи одновузлові).

5. За будовою, способом наростання і галуження квітконосних осей вперше описані парціальні суцвіття видів Verbascum флори України: множинний складний дихазій, множинний складний дихазій з монохазіями та трійчастоскладний монохазій, які пропонуємо розглядати як підтипи суцвіть типів дихазій та монохазій. Запропоновано також розглядати ряд цих суцвіть як відображення можливого напрямку їх еволюційних змін у зв'язку з редукцією другого вузла квітконосних осей.

6. Виявлено відмінності морфогенезу безрозеткових і озимих розеткових моноциклічних монокарпічних пагонів трав'яних багаторічників та монокарпіків за кількістю і тривалістю його фаз та їх морфолого-біологічними особливостями.

7. Трав'яним полікарпікам різних видів властиві як спільні, так і відмінні риси онтоморфогенезу. До спільних з них належать: майже однакова його тривалість в межах 5-7 років, перебування особин у латентному, віргінільному і генеративному вікових періодах, формування каудекса, сповільнення відновлювальної функції бруньок на резидах каудекса зростаючих порядків, інтенсифікація процесів некрозу гілок каудекса і головного кореня, до відмінних - значний розвиток запасальної паренхіми в коренях, наявність розетки листків та простих суцвіть в структурі пагона.

8. Трав'яні монокарпіки відзначаються значною подібністю за морфоструктурними ознаками та еколого - біологічними особливостями онтоморфогенезу, тривалість якого не перевищує двох років.

9. Підземні і надземні вегетативні органи рослин видів роду Verbascum містять біологічно-активні речовини, завдяки чому можуть використовуватися як лікарська сировина поряд із застосовуваними у народній медицині квітками цих видів.

СПИСОК ПРАЦЬ ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Берко Й.М. Поздовжня симетрія монокарпічних пагонів видів роду Verbascum L. / Берко Й.М., Грицина М.Р. // Праці Наукового товариства ім. Шевченка. - Львів: НТШ, 1999. - Т. 3. - С. 32-37.

2. Берко Й.М. До біохімічної характеристики роду Дивина (Verbascum L.) флори Львівщини / Берко Й.М., Грицина М.Р. // Науковий вісник Львівської державної академії ветеринарної медицини ім. С.З. Гжицького. - 2000. - Т. 2, № 2, част. 2. - С. 3-6.

3. Грицина М.Р. Декоративні види роду Verbascum L. та використання їх в озелененні / Грицина М.Р. // Науковий вісник Українського державного лісотехнічного університету. - 2001. - Вип. 11. 5. - С. 136-140.

4. Грицина М.Р. Морфогенез монокарпічного пагона дивини чорної Verbascum nigrum L. / Грицина М.Р. // Науковий вісник Львівської національної академії ветеринарної медицини ім. С.З. Гжицького. - 2005. - Т. 7, №1, част. 2. - С. 150-153.

5. Черевко М.В. Особливості анатомо-морфологічної будови кореня Verbascum phoeniceum L. / Черевко М.В., Грицина М.Р. // Науковий вісник Львівської національної академії ветеринарної медицини ім. С.З Гжицького. - 2005. - Т. 7, № 2, част. 4. - С. 28-31.

6. Черевко М.В. Гістологічні особливості структури коренів Verbascum nigrum L. і Verbascum thapsiforme Schrad. / Черевко М.В, Грицина М.Р. // Наукові записки державного природознавчого музею. - Львів, 2005. - Вип. 21. - С. 59-64.

7. Берко Й.М. Основні риси морфологічної будови парціальних суцвіть видів роду Дивина (Vebаscum L.) заходу України / Берко Й.М., Грицина М.Р. // Науковий вісник Львівської національної академії ветеринарної медицини ім. С.З. Гжицького. - 2006. - Т. 8, № 3 (30), част. 3. - С. 24-27.

8. Грицина М.Р. Біологічні особливості видів роду Verbascum L. флори Заходу України в умовах культури / Грицина М.Р. // Вісник Київського національного університету ім. Т.Г. Шевченка „Інтродукція та збереження рослинного різноманіття”. - 2006. - Вип. 10. - С. 16-18.

9. Берко Й.М. Морфологічні особливості гібридних рослин Verbascum thapsiforme Schrad. х Verbascum nigrum L. флори Львівської області / Берко Й.М., Грицина М.Р. // Укр. бот. журн. - 2006. - Т. 63, № 5. - С. 654 - 660.

10. Грицина М.Р. Особливості морфогенезу та структури парціальних суцвіть видів підсекції Heterandra Franch. ex Murb. секції Fasciculata Murb. роду Verbascum L. флори України / Грицина М.Р. // Вісник Київського національного університету ім. Т.Г. Шевченка „Інтродукція та збереження рослинного різноманіття”. - 2007. - Вип. 13. - С. 67-71.

11. Берко Й.М. Розвиток і морфоструктура парціального суцвіття Verbascum phlomoides L. (Scrophulariaceae) / Берко Й.М., Грицина М.Р. // Український ботанічний журнал. - 2009. - Т. 66, № 6. - С. 794-804.

12. Грицина М.Р. Рід Дивина у флорі західного регіону України та його практичне значення / Грицина М.Р. // Сільський господар. - 1999. - № 5 - 6. - С. 14-15.

13. Грицина М.Р. Про використання видів роду Дивина в озелененні / Грицина М.Р. // Сільський господар. - 2001. - № 9 - 10. - С. 32-33.

14. Грицина М.Р. Онтоморфогенез монокарпічного пагона трав'яного малорічника Verbascum phoeniceum L. / Грицина М.Р. // Тематичний збірник Інституту екології Карпат НАН України „Наукові основи збереження біотичного різноманіття”. - Львів: Ліга прес, 2006. - Вип. 6. - С. 38-43.

15. Зузук Б. І. Дивина скіпетровидна / Зузук Б. І., Куцик Р. В., Грицина М. Р., Берко Й. М. // Провізор. - 2008. - № 6. - С. 58-61.

16. Зузук Б. І. Дивина скіпетровидна / Зузук Б.І., Куцик Р.В., Грицина М.Р., Берко Й.М. // Провізор. - 2008. - № 7. - С. 54-59.

17. Грицина М.Р. Про деякі закономірності метамерної будови монокарпічних пагонів видів роду Verbascum L. / Грицина М.Р. // Сучасні проблеми біології, ветеринарії, зоотехнії та технології переробки продукції тваринництва : міжнар. наук.-практ. конф., 9-11 жовтня 1997 р.: збірник статей. - Львів, 1997. - С. 477-479.

18. Грицина М. Р. Еколого-біологічні особливості латентного періоду онтогенезу видів роду Verbascum L. / Грицина М.Р. // Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі: міжнар. наук.-практ. конф., 1-2 липня 1998 р.: матер. конф. - Львів: Сполом, 1998. - С. 19-20.

19. Грицина М.Р. Онтогенез Verbascum thapsiforme Schrad. в умовах культури / Грицина М.Р. // Вивчення онтогенезу рослин природних і культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках Євразії: 12-а міжнар. наук. конф.: матер. конф. - Полтава: Теrrа, 2000. - С. 93-95.

20. Грицина М.Р. Особливості проходження онтогенезу Verbascum lychnitis L. / Грицина М.Р. // Ресурствознавство, колекціонування та охорона біорізноманіття: матер. міжнар. наук.-практ. конф., 5-6 листопапада 2002 р.: матер. конф. - Полтава, 2002. - С. 108-110.

21. Грицина М.Р. Залежність насіннєвої продуктивності Verbascum thapsiforme Schrad. від віталітетного стану особин / Грицина М.Р. // Міжнар. конф., присвячена 150-річчю Ботанічного саду ЛНУ ім. Івана Франка, 27-29 квітня 2004 р.: тези доповідей. - Львів, 2004. - С. 236-238.

22. Грицина М.Р. Особливості віргінільного періоду онтогенезу Verbascum phlomoides L. Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі. Фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти: ІІ-га міжнар. конф., 18-21 липня 2004 р.: тези доповідей. - Львів, 2004. - С. 39.

23. Грицина М.Р. Особливості онтоморфогенезу Verbascum phoeniceum L. / Грицина М. Р. // Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва : V - та наук. конф. молодих дослідників, 7-10 червня 2005 р.: матер. конф. - Київ: Фітосоціоцентр, 2005. - С. 17-18.

24. Грицина М.Р. Онтоморфогенез Verbascum blattaria L. / Грицина М. Р. // Інтродукція рослин на початку ХХІ століття: досягнення і перспективи розвитку досліджень: міжнар. наук. конф., 19-21 вересня 2005 р.: матер. конф. - Київ: Фітосоціоцентр, 2005. - С. 73-75.

25. Hrytsyna M. Features of structure of partial inflorescences in the species of genus Verbascum L. / M. Hrytsyna // Bioodiversity/ Ecology/ Adaptation. Evolution : III International Young Scientists conference, 15-18 may 2007: materials of conference. - Одесса: Печатный дом, 2007. - Р. 24-25.

26. Берко Й.М. Морфогенез і структура парціального суцвіття Verbascum nigrum L. (Scrophulariaceae) / Берко Й.М., Грицина М.Р. // Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманіття: міжнар. наук. конф., присвячена 50-річчю функціонування високогірного біологічного стаціонару „Пожижевська”, 23-27 вересня 2008 р.: матер. конф. - Львів, 2008. - С. 35-36.

АНОТАЦІЇ

Грицина М.Р. Структура та генезис життєвих форм видів роду Verbascum L. флори західного регіону України. - Рукопис.