Таксономічна структура та особливості екології міксоміцетів лісів України

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

таксономічна структура та особливості екології міксоміцетів ЛІСів України

Кривомаз Тетяна Іванівна

Київ - 2010

Анотації

Кривомаз Т.І. Таксономічна структура та особливості екології міксоміцетів лісів України. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.21 - Мікологія. - Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, Київ, 2010.

В дисертаційній роботі узагальнена видова різноманітність міксоміцетів для всієї території України та їх поширення за геоботанічними регіонами. З'ясована таксономічна структура класу Myxomycetes представленого в Україні 278 видами (понад 30% від відомих в світі), які належать до 43 родів, 13 родин та п'яти порядків. Особистий внесок становить 160 видів з 34 родів, 12 родин та п'яти порядків класу Myxomycetes, що складає понад 57% від загальної кількості міксоміцетів України. З них 33 види є новими для території України, 142 вперше наводяться для 18 геоботанічних регіонів України, а 131 - для 20 об'єктів природно-заповідного фонду України. Виявлена найвища ступінь подібность видового складу міксоміцетів у наступних геоботанічних підпровінціях України: Поліській, Українській, Середньоруській та Південнопольсько-Західноподільській. Виділено ядро міксоміцетів лісових формацій України (74 види), а також групи міксоміцетів за частотою їх трапляння та поширення в Україні: 31 вид належать до масових, 49 - поширених та звичайних (відповідно для кожної категорії) та 149 - рідкісних. Впорядкована класифікація екологічних груп міксоміцетів за типами субстратів з використанням прийнятої у сучасній науковій літературі термінології: фітофільні, мікофільні, ліхенофільні, копрофільні та геофільні. Здійснено аналіз розподілу міксоміцетів України за основними групами фітофільних міксоміцетів: ксилофіли - 117 видів (42,2%), підстилкові - 57 видів (20,6%), кортикофіли - 56 видів (20,1%), бріофіли - 21 вид (7,6%) та гербофіли - п'ять видів (1,8%). Нівальні міксоміцети (22 види, 7,9%) виділяються в окрему екологічну групу на підставі фізіологічних, фенологічних, таксономічних та субстратних параметрів. Встановлені закономірності таксономічної структури міксоміцетів в семи типах лісу, що дозволяє визначити асоціації міксоміцетів з прогнозованим видовим складом для їх комплексної оцінки. Мішані ліси (109 видів міксоміцетів) забезпечують найбільш сприятливі для розвитку міксоміцетів мікрокліматичні умови та різноманітність субстратів, внаслідок чого тут виявлено найвище видове багатство (D_Mn=5,3), порівняно з іншими типами лісу, де кількість видів міксоміцетів варіювала від 66 видів у ялинових (D_Mn=4,0) до 35 - у вільхових (D_Mn=3,4) лісах. Виявлена кореляція видового складу міксоміцетів з систематичною приналежністю деревних едифікаторів в досліджених типах лісу, зумовлена співвідношенням родин міксоміцетів у хвойних формаціях, вільхових та грабових, а також в дубових та букових. Встановлена вирішальна роль родів дерев, з яких утворюються субстрати міксоміцетів для формування індивідуальних комплексів видів міксоміцетів. Створений перший спеціалізований Інтернет-посібник «Міксоміцети України».

Ключові слова: міксоміцети, видовий склад, таксономічна структура, екологічні групи, ліси, Україна.

Кривомаз Т.И. Таксономическая структура и особенности экологии миксомицетов лесов Украины. - Рукопись.

Диссертація на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.21 - Микология. - Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, Киев, 2010.

В диссертационной работе обобщено видовое разнообразие миксомицетов для всей територии Украины и их распространение по геоботаническим регионам. Установлена таксономическая структура класса Myxomycetes, представленного в Украине 278 видами (более 30% от числа всех известных в мире), относящихся к 43 родам, 13 семействам и пяти порядков. Личный вклад составляет 160 видов из 34 родов, 12 семейств и пяти порядков класса Myxomycetes, что составляет более 57% от общего количества миксомицетов Украины. Из них 33 вида являются новими для територии Украины, 142 впервые упоминаются для 18 геоботанческих регионов Украины, а 131 - для 20 объектов природно-заповедного фонда Украины. Выявлена наибольшая степень сходства биоты миксомицетов следующих геоботанических подпровинций Украины: Полесской, Украинской, Среднерусской и Севернопольской-Западноподольской. Выделено ядро миксомицетов лесных формаций Украины (74 вида), а также группы миксомицетов в соответствии с частотой встречаемости и распространения в Украине: 31 вид относится к массовым, 49 - распространенные и случайные (соответственно для каждой категории) и 149 - редкие. Составлена классификация экологических групп миксомицетов, в зависимомости от типов субстратов, в соответствии с используемой в современной научной литературе терминологией: фитофильные, микофильные, лихенофильные, копрофильные и геофильные. Осуществлен анализ распределения миксомицетов Украины по основным группам фитофильных миксомицетов: ксилофилы - 117 видов (42,2%), подстилочные - 57 видов (20,6%), кортикофилы - 56 видов (20,1%), бриофилы - 21 вид (7,6%) и гербофилы - пять видов (1,8%). Обнаружены закономерности распределения представителей семейств миксомицетов в определенных экологических группах: виды семейств Didymiaceae, Physaraceae и Stemonitіdaceae встречаются на всех типах растительных субстратов (фитофилы), Trichiaceae - на всех субстратах растительного происхождения, кроме живых растений; Arcyriaceae, Dictydaethaliaceae, Cribrariaceae и Tubiferaceae - типичные ксилофилы; Clastodermataceae, Echinosteliaceae и Liceaceae - преимущественно кортикулоидные; Reticulariaceae - входят в ксилофильную и подстилочную группы; Dianemaceae - в кортикулоидную и ксилофильную. Нивальные миксомицеты (22 вида, 7,9%) отделяются в отдельную экологическую группу на основании физиологических, фенологических, таксономических и субстратных параметров. Установлены закономерности таксономической структуры в семи типах леса, которые позволяют определять асоциации миксомицетов с прогнозируемым составом для комплексной оценки растительного сообщества. Отмечено, что главным фактором, детерминирующим видовой состав миксомицетов лесных сообществ является род субстратообразующего древесного эдификатора. В ходе исследований, проведеннях в семи типах леса (буковом, грабовом, дубовом, еловом, ольховом, сосновом и смешаном) установлено, что максимальным видовым багатством миксомицетов характеризуются смешаные леса (D_Mn=5,3), а минимальным - сосновые (D_Mn=3,2). Смешанные леса формируют оптимальные условия микроместообитания и обеспечивают разнообразие субстратов для миксомицетов (109 видов было выявлено в данном типе растительного сообщества, по сравнению с другими, где было обнаружено от 66 видов миксомицетов в еловых лесах, до 35 - в ольшаниках). Обнаружена высокая степень сходства биоты миксомицетов в растительных сообществах, образованных едификаторами, принадлежащим к одинаковым семействам. Подобным видовым составом миксомицетов характеризовались сосновые и еловые леса (Pinaceae), грабовых и ольховых (Betulaceae), дубовых и буковых (Fagaceae). Даное распределение обусловлено тем, что в хвойных формациях наблюдалось равномерное соотношение всех семейств миксомицетов, за исключением Didymiaceae; в ольховых и грабовых лесах преобладают представители семейств Trichiaceae, Stemonitіdaceae, Arcyriaceae и Physaraceae; а в дубовых и буковых - Stemonitіdaceae и Physaraceae. Создано первое специализированное Интернет-пособие «Миксомицеты Украины».

Ключевые слова: миксомицеты, видовой состав, таксономическая структура, экологические группы, леса, Украина.

Krivomaz T.I. Taxonomic structure and ecological features of Myxomycetes in Ukrainian forests. - Manuscript.

Thesis for the degree of Doctor of Philosophy (PhD) by speciality 03.00.21. - Mycology. - M. G. Kholodny Institute of Botany of National Academy of Sciences of Ukraine. Kyiv, 2010.

The present work considers species diversity of the taxonomic class Myxomycetes in Ukraine, and the distribution of these organisms within the country's geobotanical regions. 160 species from 34 genera, 12 families and 5 orders of the class were encountered. 33 of those species were new for Ukraine, 142 were first records for 18 geobotanical regions of Ukraine, and 131 were hitherto unrecorded for 20 protected areas of Ukraine. Collectively, these records represent over 57% of the total known biota of Ukrainian Myxomycetes, taking the country's totals to 278 species of 43 genera, 13 families and 5 orders, i.e. just over 30% of the world's total diversity for this group. 74 species can be considered to form the nucleus of myxomycete biota in Ukraine's forests, and the 278 known species can be categorized according to their frequency and distribution in Ukraine, 31 being abundant, 49 common, 49 occasional and 149 rare. Myxomycete ecological groups are determined primarily by substratum, as follows (using currently accepted terminology): phytophilic, mycophilic, lichenophilic, coprophilic and geophilic. Distributional analysis of Myxomycetes in Ukraine demonstrated that phytophilic (plant-inhabiting) species fall into the following main ecological groups (percentages are approximate): xylophilic (117 species, 42,2%); deciduophilic (57 species, 20,6%); corticolous (56 species, 20,1%); bryophilic (21 species, 7,6%); herbophilic (5 species, 1,8%). Nivicolous myxomycetes belong in a further and separate ecological group characterized by physiological, phenological, taxonomic and substratum parameters, and comprise 22 species (8%). The single most important factor determining the range of myxomycete species in a given niche is the genus of tree providing the substratum. Seven forest types were examined during the present research, 6 characterized by dominant indicator tree species (alder, beech, fir, hornbeam, oak and pine), the seventh mixed. Myxomycete diversity was highest in mixed forest (D_Mn=5,3), and lowest in pine forest (D_Mn=3,2). Mixed forests provide myxomycetes with optimal microhabitat and substratum diversity (106 species were recorded here, compared with, for example, 66 in fir forests and 35 in alder forests). The myxomycete biotas of fir and pine forests were more similar to each other than to those of other forest types. The same was true for biotas in hornbeam and alder forests, and oak and beech forests. Each of these pairs of forest type have dominant indicator trees from the same family. Analysis of myxomycete diversity in different geobotanical regions showed that the myxomycete biotas of Polissya, the Forest-steppe and Forest zone of Ukraine are rather similar and can be considered as a group, while the myxomycete biotas of the Carpathians, Crimea and the Steppe zone more separate. Finally, as part of these studies, a specialized web-site "Myxomycetes of Ukraine", the first of its kind, was constructed.

Keywords: myxomycetes, species diversity, taxonomic structure, ecological groups, forests, Ukraine.

1. Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Міксоміцети відіграють значну роль в сучасних еволюційних та філогенетичних побудовах, а також у класифікаціях грибів та протистів (Новожилов, Гудков, 2000; «The new higher level classification…», 2005; Fiore-Donno еt al., 2008). Вони широко розповсюджені в усіх природних зонах України і здавна привертали увагу мікологів (Jundzill, 1830; Krupa, 1886, 1888, 1889; Ячевский, 1907; Целле, 1925; Jarocki, 1931; Підоплічка, 1932; Krzeminiewska 1934, 1937; Namysіowska, 1939; Лавітська, 1949). Проте відомості про цю групу грибоподібних організмів розпорошені в окремих публікаціях, які здебільшого являють собою списки видів без зазначення їх біотопів, субстратних уподобань, частоти трапляння тощо. Дана робота є спробою узагальнити результати власних досліджень, здійснених в різних лісових угрупованнях поліської та лісостепової зон України, а також Карпат та Криму, враховуючи увесь масив інформації з видової різноманітності та екологічних особливостей міксоміцетів України, накопичений в науковій літературі.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота пов'язана з науковими темами № ІІІ-6-03.329 «Критико-систематичне та флористичне вивчення грибів Лівобережної України» (2003-2007 рр., № державної реєстрації 0208U000096) та № ІІІ-34-08.367 «Флора грибів України (Myxomycetes, Valsaceae, гіфоміцетні анаморфи Mycosphaerellaceae, Bolbitiaceae, Coprinaceae, Boletaceae, Pucciniastraceae, Melampsoraceae)» (2008-2012 рр., № державної реєстрації 0108U000025) Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного, а також за підтримки міжнародних програм: Darwin Initiative Project (Велика Британія, 1994-1996, 1998-2000, 1999-2002, 2002-2005), All Taxa Biodiversity Inventory Research of Myxomycetes (США, 2003-2004), British Council Small Environmental Projects Scheme (Велика Британія, 2004-2005, 2004-2006), Global Biodiversity of Eumycetozoans Project (США, 2006), British Ecological Society (Велика Британія, 2006-2010).

Мета і завдання дослідження. Метою роботи є з'ясування таксономічної структури та екологічних особливостей представників класу Myxomycetes в різних типах лісових угруповань України.

Для досягнення цієї мети були поставлені такі завдання:

- здійснити таксономічний аналіз міксоміцетів України;

- дослідити поширення міксоміцетів у геоботанічних регіонах України;

- виявити закономірності розподілу міксоміцетів України за типами лісових угруповань та субстратами;

- визначити екологічні групи міксоміцетів України;

- провести порівняльний аналіз видового складу міксоміцетів модельних об'єктів лісів України та інших країн світу;

- скласти конспект міксоміцетів, виявлених нами в Україні;

- створити спеціалізований Інтернет-посібник «Міксоміцети України».

Об'єкт дослідження. Міксоміцети лісових угруповань 18 геоботанічних регіонів та 20 об'єктів природно-заповідного фонду України.

Предмет дослідження. Видовий склад, таксономічна структура, закономірності поширення, особливості екології та субстратна приналежність міксоміцетів.

Методи дослідження. Збір матеріалу здійснювався маршрутним методом, окремі види отримані за допомогою методу вологих камер. Ідентифікація зібраних зразків проводилася загальноприйнятими методами мікроскопії, з використанням спеціалізованих визначників. Отримані результати оброблені із застосуванням методів порівняльної флористики і статистичного аналізу.

Наукова новизна отриманих результатів. Внаслідок проведеної інвентаризації встановлено, що на даний час видова різноманітність міксоміцетів України становить 278 видів (понад 30% від їх світової різноманітності). Особистий внесок у вивчення різноманітності міксоміцетів України складає 160 видів міксоміцетів, з яких 33 види є новими для території України, 142 вперше наводяться для 18 геоботанічних регіонів України, а 131 - для 20 об'єктів природно-заповідного фонду України.

Модифікована класифікація екологічних груп міксоміцетів за типами субстратів з використанням загальноприйнятих у сучасній науковій літературі термінів та здійснено аналіз розподілу міксоміцетів України за виділеними групами та підгрупами. Встановлені характерні комплекси міксоміцетів для букових, вільхових, грабових, дубових, соснових, ялинових та мішаних лісів України, а також оцінена подібність видового складу міксоміцетів у досліджених типах лісу. Виявлені особливості приуроченості міксоміцетів до субстратів, похідних від видів-едифікаторів досліджених лісових угруповань. Проаналізована видова репрезентативність міксоміцетів в Україні відносно їх обсягу та поширення у світі. Оцінена частота трапляння всіх нині відомих видів міксоміцетів в Україні, а також перспективи виявлення нових для України видів.

Практичне значення отриманих результатів. Гербарні зразки, зібрані під час досліджень, передані до гербарію Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (KW) і надалі можуть бути використані в роботі над випуском «Флори грибів України», присвяченому міксоміцетам. Складений конспект, що містить 160 видів міксоміцетів з 34 родів, 12 родин, п'яти порядків класу Myxomycetes, поповнив базу даних міксоміцетів України. Звіти та фотографії з експедицій розміщені на веб-сайтах Міжнародного проекту Planetary Biodiversity Inventory, організованого Національним науковим фондом США (www.slimemolds.uark.edu) та Європейського мікологічного товариства (www.euromould.org). За матеріалами роботи створено перший спеціалізований Інтернет-посібник «Міксоміцети України» (www.myxomycet.com.ua) з індивідуальними сторінками для кожного виду, посиланнями на інформацію з провідних мікологічних баз даних, зібранням фотографій, списком літературних джерел з переліком згаданих в них видів міксоміцетів з України, поширенням міксоміцетів у геоботанічних регіонах, адміністративних областях та природоохоронних об'єктах України, а також каталог наукових веб-сайтів для ефективних досліджень міксоміцетів.

Особистий внесок здобувача. Робота є самостійним дослідженням здобувача. Збори мікологічного матеріалу в Україні були проведені власноруч, а також опрацьовані матеріали, зібрані науковим керівником проф. І.О. Дудкою. Ідентифікація зібраних зразків, складання конспекту флори, статистична обробка даних і аналіз отриманих результатів були проведені автором особисто, на базі відділу мікології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України. Дослідження міксоміцетів методом вологої камери були здійснені за участю професора Б. Інга (Велика Британія) та А. Сераві (Швейцарія). Фотографії виконані з люб'язною допомогою А. Мішо (Франція).

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації неодноразово доповідалися на засіданнях відділу мікології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, секції мікології та фітопатології Українського ботанічного товариства, а також були представлені на ІV, V та VІ Міжнародних конгресах із систематики та екології міксоміцетів (Бельгія, 2002; Мексика, 2005; Україна, 2008), XIV та XV Конгресах європейських мікологів (Ялта, 2003; Санкт-Петербург, 2007) та на профільних конференціях: «Актуальні питання ботаніки та екології» (Херсон, 1998; Ніжин, 2001), «Актуальні проблеми флористики, систематики, екології та збереження фіторізноманіття» (Львів, 2002), а також на XV, XVI, XVII, XVIII та ХІХ Міжнародних сесіях з вивчення нівальних міксоміцетів (Італія, 2004, 2006; Франція, 2005, 2007; Україна, 2007).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 22 праці, зокрема дві колективних монографії, 11 наукових статей та 9 тез доповідей у збірниках вищезгаданих з'їздів та конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, 7 розділів, висновків, списку літератури і додатків. Загальний обсяг роботи становить 205 сторінок, з них 169 сторінок займає текстова частина роботи і 36 сторінок - список літератури. Дисертація ілюстрована 27 таблицями і 40 рисунками. Робота супроводжується 4 додатками (Додаток А. Конспект міксоміцетів України; Додаток Б. Нові для України види міксоміцетів; Додаток В. Поширення міксоміцетів за геоботанічними регіонами України; Додаток Г. Екологічні групи та частота трапляння міксоміцетів України). Загалом додатки складають 146 сторінок. Список літератури містить 370 джерел, з них 245 становлять посилання на закордонні публікації.

міксоміцет геоботанічний екологічний грибоподібний

2. Основний зміст роботи

У вступі обґрунтовано актуальність теми, сформульовані мета, завдання, предмет, об'єкт та методи дослідження, висвітлено наукову новизну і практичне значення одержаних результатів, їхню апробацію і використання, подано структуру дисертації.

У першому розділі «Сучасна класифікація міксоміцетів та історія їх вивчення в Україні» проаналізовано основні сучасні теорії щодо положення міксоміцетів в системі органічного світу. Розглянуто проблему систематики міксоміцетів, що відображає подвійну природу цих організмів, які мають ознаки як грибів, так і найпростіших. Подана обрана система класу Myxomycetes - відповідно десятого видання «Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi» (Kirk et al., 2008) об'єкти наших досліджень за ботанічною номенклатурою належить до класу Myxomycetes, а за зоологічною - до Myxogastria або Mycetozoa. Подвійна система розповсюджується також на назви порядків, а за родинами, родами та видами справжніх міксоміцетів зберігаються їх традиційні мікологічні назви.

Проаналізовано стан вивченості міксоміцетів в Україні. Встановлено, що на початку наших досліджень міксоміцети були відомі у 18 із 26 геоботанічних регіонів України (всього 245 видів). Міксоміцети на території України вказаних регіонів досліджені нерівномірно: для трьох регіонів відомо понад 100 видів, для семи - від 30 до 80, для чотирьох - до 30, для трьох наводиться по одному виду, а також три види - для одного регіону, а для восьми регіонів інформація про видовий склад міксоміцетів відсутня. Найбільш вивченою виявилась видова різноманітність міксоміцетів Харківського Лісостепу - 157 видів (Леонтьєв, 2007; Морозова, 2008; Leontyev et al., 2005, 2008, 2009), Гірського Криму - 116 видів (Новожилов, 1985, 1988; Романенко, 2001, 2002, 2006; Leontyev et al., 2009) та Карпатських Лісів - 103 види (Krupa, 1886, Jarocki, 1931; Krzeminiewska, 1934). Найперспективнішими для вивчення міксоміцетів є лісові угрупованя України, де багатство видового складу деревних порід забезпечує великий набір субстратів для міксоміцетів, які розвиваються на рештках переважно деревних рослин.

У другому розділі «Матеріали і методи дослідження» міститься список місць збору матеріалу у вигляді таблиці та карти, а також детальний опис методів збору й опрацювання зібраних зразків міксоміцетів та статистичної обробки даних. В основу роботи покладені оригінальні матеріали (1643 зразки міксоміцетів), які були виявлені на території 18 геоботанічних регіонів та 20 об'єктів природно-заповідного фонду України. Польові дослідження, гербаризація, камеральна обробка та ідентифікація зразків проводились за загальноприйнятими методиками (Gilbert, Martin, 1933; Новожилов, 2005). Для ідентифікації використовувались світловий мікроскоп «GS M27257» та стереомікроскоп «Olympus VT-II 205816». Фотографії міксоміцетів зроблені цифровою камерою Nicon D70s. Латинські назви міксоміцетів подані згідно номенклатурного каталогу К. Ладо (Lado, 2001). Порівняння видового складу міксоміцетів здійснювалось за допомогою коефіцієнта Соренсена-Чекановського (Шмидт, 1980), з урахуванням чисельності видів (Chao, Shen, 2003) та показника відносного трапляння (Stephenson et al., 1993). Для оцінки подібності видового складу міксоміцетів в досліджених лісових угрупованнях використано ранговий кореляційний аналіз на основі коефіцієнта Кенделла (Сёмкин, 1987). Для з'ясування характеру приуроченості міксоміцетів до певних екологічних груп застосований статистичний метод аналізу відповідностей (Леонтьев, 2008). Статистична обробка даних та побудова графіків виконана за допомогою програм Excel 2007, Estimate та STATISTIKA 8.0. За результатами роботи створений анотований список міксоміцетів України у форматі HTML.

У третьому розділі «Видова різноманітність міксоміцетів України та їх таксономічна структура» представлені результати інвентаризації видового складу міксоміцетів України, основаної на власних дослідженнях, з урахуванням бібліографічних даних та матеріалів критично опрацьованих гербаріїв. Встановлено, що клас Myxomycetes представлений в Україні 278 видами з 43 родів, 13 родин, п'яти порядків класу (табл. 1), що становить 31,3% від їх світової різноманітності.

Таблиця 1. Таксономічна структура міксоміцетів України

Внаслідок порівняння видового складу міксоміцетів найбільш досліджених, відмінних за природними умовами та розташованих в різних частинах України геоботанічних регіонів Харківського Лісостепу, Карпатських Лісів та Гірського Криму виявлено ядро міксоміцетів лісових екосистем України, яке містить 74 види, що, за нашими припущеннями, є характерними для всіх лісових угруповань України. В результаті проведених досліджень на території України було виявлено 160 видів міксоміцетів, з яких 142 вперше наводяться для 18 геоботанічних регіонів України, 131 - для 20 об'єктів природно-заповідного фонду України та 33 - вперше для території України. В п'яти з досліджених геоботанічних регіонів України (Західне Полісся, Розтоцькі та Закарпатські Ліси, Лівобережний Злаково-Лучний та Кримський Степ) нами вперше виявлені представники цієї групи організмів, а у трьох регіонах (Західне та Правобережне Полісся, а також Карпатські Ліси) вивчення міксоміцетів здійснювалось протягом багатьох сезонів. Вперше виявлено 56 видів міксоміцетів нових для території Західного Полісся, 53 - для Карпатських Лісів, 44 - для Лівобережного Полісся, 35 - для Лівобережного Лісостепу, 32 - для Південного берега Криму, 24 - для Гірського Криму, 19 - для Лівобережного Злаково-Лучного Степу, 15 - для Західного Лісостепу, 12 - для Західноукраїнських Лісів, 10 - для Розтоцьких Лісів, по сім - для Правобережного Полісся та Кримського Степу, шість - для Правобережного Лісостепу, п'ять - для Донецького Злаково-Лучного Степу, два - для Правобережного Злакового Степу, а також по одному новому виду міксоміцетів для територій Волинського Лісостепу, Закарпатських Лісів та Лівобережного Злакового Степу. Все ще відсутня інформація про міксоміцети геоботанічних регіонів Кримського Лісостепу, Полиного Степу та Середньоросійських Лісів. Досліджувались міксоміцети десяти природних заповідників та такої ж кількості Національних природних парків. Вперше встановлено видовий склад міксоміцетів природних заповідників Рівненського (35 видів), Черемського (30 видів), Дніпровсько-Орільського (19 видів), Поліського (18 видів), «Розточчя» (10 видів) та Опукського (сім видів), а також Національних природних парків Деснянсько-Старогутського (47 видів), Шацького (37 видів), «Подільскі Товтри» (37 видів), Ічнянського (32 види), Мезинського (22 види), Ужанського (17 видів), «Святі гори» (15 видів) та «Синевир» (14 видів). Доповнена інформація про видовий склад міксоміцетів Карпатського біосферного заповідника (38 видів), Ялтинського гірсько-лісового (11 видів), природних заповідників Кримського (сім видів) та Канівського (шість видів), а також Карпатського (39 видів) та «Голосіївського» (16 видів) Національних природних парків.

Вперше для території України наводяться 33 види міксоміцетів: Collaria rubens, Comatricha suksdorfii, C. tenerrima, Craterium concinnum, Diderma alpinum, D. chondrioderma, Echinostelium brooksii, E. corynophorum, Hemitrichia intorta, Lamproderma cribrarioides, L. echinosporum, L. ovoideoechinulatum, L. ovoideum, L. pulveratum, L. spinulosporum, L. splendens, L. zonatum, Lepidoderma carestianum, L. chailletii, Licea denudescens, L. marginata, L. pedicellata, Oligonema aurantium, Physarum albescens, Ph. alpestre, Ph. auriscalpium, Ph. bethelii, Ph. pulcherripes, Ph. tenerum, Stemonitis mussooriensis, Stemonitopsis amoena, S. gracilis та Trichia alpina. Серед них сім видів відомі з обмеженої кількості місцезнаходжень в світі: Physarum pulcherripes, Ph. tenerum, Lamproderma pulveratum, L. ovoideoechinulatum, L. spinulosporum та L. zonatum.

Виділені групи міксоміцетів за частотою їх трапляння та поширення в Україні: 31 вид міксоміцетів належать до масових, 49 - поширених та звичайних (для кожної категорії) та 149 - рідкісних. Найпоширенішими в Україні виявились 13 видів міксоміцетів: Arcyria cinerea, A. pomiformis, Comatricha nigra, Cribraria cancellata, Fuligo septica, Hemitrichia clavata, Lycogala epidendrum, Stemonitis axifera, S. fusca, Stemonitopsis typhina, Trichia favoginea, T. varia та Tubulifera arachnoidea.

Виявлена подібність видового складу міксоміцетів Поліської та лісостепових підпровінцій Української та Середньоруської, а також Південнопольсько-Західноподільської підпровінції широколистяних лісів. Відмінність у співвідношенні таксонів міксоміцетів у підпровінціях України корелює із зміною едифікаторів лісових угруповань. Зокрема, поширення бука лісового обмежене західними районами України, і відповідно, в західних лісах зростає співвідношення представників родини Physaraceae (Карпатські та Західноукраїнські Ліси). Соснові формації домінують на півночі, тому в північних регіонах Південнопольсько-Західноподільської підпровінції переважають представники родини Stemonitіdaceae та Cribrariaceae (Західне Полісся). Грабові ліси зосереджені в правобережній частині країни і саме там зареєстровано більше представників Trichiaceae (Правобережне Полісся та Правобережний Лісостеп). У крайніх східних областях в широколистяних лісах починають переважати кленово-липові деревостани, а складова частина дуба у лісових екосистемах зменшується у напрямку з заходу на схід і, відповідно, зменшується частка видів міксоміцетів, приурочених до лісових формацій даного типу.

Високий ступінь спорідненості Кримсько-Новоросійської підпровінції з лісостеповими підпровінціями Українською та Середньоруською виник за рахунок кортикулоїдних видів, виявлених при застосуванні методу вологих камер, про що свідчить значна складова представників Clastodermataceae, Echinosteliaceae та Liceaceae в таксономічному спектрі обох територій. Відокремлене положення видового складу міксоміцетів степової частини України зумовлене переважно недостатнім рівнем вивченості. Відносно невисокий рівень подібності видового складу міксоміцетів Східнокарпатської підпровінції з такими інших підпровінцій, зумовлений не тільки самобутністю Карпат, але й тим, що пристосована до висотної поясності екологічна група нівальних міксоміцетів цілеспрямовано досліджувались тільки на території Карпатських Лісів. Передбачається, що при подальших дослідженнях нівальних міксоміцетів в Гірському Криму (Дудка, 2000), рівень подібності видового складу міксоміцетів Кримсько-Новоросійської та Східнокарпатської підпровінцій посилиться. З іншого боку велику складову в Гірському Криму та на Південному березі Криму становлять види міксоміцетів, приурочені до інтродукованих та ендемічних порід дерев, що зумовлює специфічність видового складу міксоміцетів Кримсько-Новоросійської підпровінції.

У четвертому розділі «Міксоміцети лісових угруповань України» виявлені закономірності таксономічної структури міксоміцетів в семи типах лісу, що дозволяє визначити асоціації міксоміцетів з прогнозованим видовим складом для їх комплексної оцінки. Для всіх досліджених лісових фітоценозів характерні індивідуальні комплекси видів міксоміцетів, що пов'язано з специфічністю мікрокліматичних умов та субстратів для міксоміцетів кожного з рослинних угруповань. Мішані ліси (109 видів міксоміцетів) забезпечують найбільш сприятливі для розвитку міксоміцетів мікрокліматичні умови та різноманітність субстратів, внаслідок чого тут виявлено найвище видове багатство (D_Mn=5,3), порівняно з іншими типами лісу, де кількість видів міксоміцетів варіювала від 66 видів у ялинових (D_Mn=4,0) до 35 - у вільхових (D_Mn=3,4) лісах. Мінімальне (D_Mn=3,2) видове багатство міксоміцетів в наших дослідженнях виявилось характерним для соснових лісів (56 видів), оскільки не всі види міксоміцетів здатні розвиватись на субстратах з великим вмістом смол та підвищеним рівнем рН. Представникам родин Arcyriaceae та Tubiferaceae властивий широкий адаптивний діапазон, який дозволяє їм розвиватись в різних типах лісу та на субстратах, похідних від різноманітних деревних порід. Для видів родини Trichiaceae найбільш придатними виявились лісові угруповання з домінуванням граба. Встановлена приуроченість представників родини Didymiaceae до дубових формацій. Оптимальні умови розвитку міксоміцетів родини Physaraceae забезпечуються лісовими угрупованнями, які утворені сосною, буком та дубом. Хвойні та мішані ліси з домінуванням Pinus sylvestris та Picea abies створюють найкращі умови для розвитку видів родин Stemonitіdaceae та Cribrariaceae. Невеликі родини Dictydaethaliaceae та Dianemaceae представлені в наших дослідженнях одним видом кожна, не приурочені до певних лісових угруповань. Поодинокі представники родини Reticulariaceae виявлені в мішаних, соснових та грабових лісових формаціях. Види родин Liceaceae та Echinosteliaceae переважно отримують методом вологої камери. Спільними для всіх семи типів рослинних угруповань виявилися п'ять видів міксоміцетів: Arcyria ferruginea, A. obvelata, Lycogala epidendrum, Stemonitis axifera та S. fusca.

Для порівняння таксономічної структури міксоміцетів в досліджених типах лісу на основі коефіцієнта Кенделла (ф) побудований граф подібності та виділені кореляційні плеяди. Цілісність першої плеяди, в яку входять дубові, букові та мішані ліси, забезпечується таксономічною спорідненістю між рослинами-едифікаторами: Quercus robur та Fagus sylvatica, які належать до однієї родини Fagaceae. У складі другої плеяди вичленовуються два комплекси: по-перше, ялина та сосна, що належать до хвойних рослин (Pinaceae); по-друге, вільха та граб, що також належать до однієї родини (Betulaceae). Подібність видового складу міксоміцетів у згаданих типах лісу пояснюється тим, що: 1) у хвойних формаціях спостерігається рівне співвідношення всіх родин міксоміцетів, за винятком Didymiaceae; 2) у вільхових та грабових лісах переважають представники родин Trichiaceae, Stemonitіdaceae, Arcyriaceae та Physaraceae; 3) в дубових та букових лісах переважають представники Stemonitіdaceae та Physaraceae.

У п'ятому розділі «Екологічні групи міксоміцетів» за результатами власних досліджень та сучасних бібліографічних даних запропонована модифікована класифікація екологічних груп міксоміцетів за типами субстратів. Більшість міксоміцетів асоційована з субстратами рослинного походження, тому окремо виділена екологічна група фітофільних міксоміцетів. Проте міксоміцетам властивий широкий діапазон у виборі субстратів, тому в залежності від місця утворення спорофорів міксоміцети поділяються на: 1) ліхенофільні, які формують спороношення на лишайниках; 2) мікофільні - на грибах; 3) копрофільні - на екскрементах травоїдних тварин; 4) геофільні - на грунті; 5) літофільні - на камінні. В межах фітофільної групи спостерігається спеціалізація в залежності від того, живим чи відмерлим є рослинний субстрат. На зелених частинах живих трав'янистих рослин розвиваються гербофільні міксоміцети, мохів та печіночників - бріофільні, на корі живих та мертвих дерев - кортикулоїдні, на мертвій деревині - ксилофільні, на компонентах опаду - підстилкові.

Встановлено закономірності розподілу представників родин міксоміцетів за певними екологічними групами та підгрупами. Представники родин Didymiaceae, Physaraceae та Stemonitіdaceae трапляються практично на всіх характерних для міксоміцетів субстратах рослинного походження (фітофіли). Види родини Trichiaceae також відмічені на всіх рослинних субстратах, за винятком живих трав'янистих рослин. До родин Arcyriaceae, Dictydaethaliaceae, Cribrariaceae та Tubiferaceae належать типові представники ксилофільної підгрупи, які пристосовані до відмерлої деревини. Представники невеликих за об'ємом родин Clastodermataceae, Echinosteliaceae та Liceaceae переважно кортикулоїдні, за виключенням рідкісного виду Barbeyella minutissima, приуроченого до мохоподібних. Види родини Reticulariaceae переважно реєструються на відмерлій деревині (ксилофіли) та підстилці (підстилкові). Представники родини Dianemaceae пов'язані виключно з мертвою деревиною (ксилофіли) та корою живих дерев у вологих камерах (кортикулоїдні). Види родини Dianemaceae належать до кортикулоїдної та ксилофільної екологічних підгруп.

На основі статистичного методу аналізу відповідностей встановлено, що за частотою трапляння більшість міксоміцетів України належать до фітофілів. Вони розподілені за такими основними екологічними підгрупами: ксилофіли - 117 видів (42,2%), підстилкові - 57 видів (20,6%), кортикулоїдні - 56 видів (20,1%), бріофіли - 21 вид (7,6%) та гербофіли - п'ять видів (1,8%). До облігатних мікофілів, ліхенофілів, копрофілів та геофілів в Україні віднесено небагато видів, більшість з яких трапляються також на відмерлій деревині. Нівальні міксоміцети (22 види, 7,9%) не підпадають під критерії субстратної класифікації та виділені в окрему екологічну групу на підставі фізіологічних, фенологічних, таксономічних та субстратних параметрів. Представники цієї групи розвиваються як на живих рослинах, так і на відмерлих рослинних залишках на межі танучого снігу. На території Українських Карпат вперше було виявлено 22 види нівальних міксоміцетів, що належать до шести родів (Diderma, Didymium, Lamproderma, Lepidoderma, Physarum, Trichia) чотирьох родин (Trichiaceae, Didymiaceae, Physaraceae, Stemonitidaceae), трьох порядків (Trichiales, Physarales, Stemonitales) класу Myxomycetes. Серед нівальних зареєстровано 14 нових для України видів міксоміцетів. Рідкісні представники роду Lamproderma (L. pulveratum, L. ovoideoechinulatum, L. spinulosporum та L. zonatum) до знахідок в Україні були зареєстровані в Альпах.

У шостому розділі «Міксоміцети лісів України на фоні їх світової різноманітності» продемонстровано значний загальний рівень вивченості міксоміцетів на території України, порівняно з їх світовою різноманітністю, а також проведено порівняння біоти міксоміцетів модельних об'єктів лісових угруповань України та інших країн світу.

Здійснено порівняння видового складу представників класу Myxomycetes, схожих за природними умовами та географічно віддалених заповідних територій Західного Полісся України та північно-західної частини Польщі, а також Карпатського біосферного заповідника та Національного парку Грейт Смоукі Маунтін (США), обраних для порівняння на підставі подібних за складом лісових угруповань, відповідного стану вивченості та проведення на них власних досліджень. Лісові ценози першої групи модельних об'єктів відзначались наявністю сосново-березових асоціацій, а їх відмінність полягала у значній складовій широколистяних формацій липово-грабових, ясенево-в'язових та ясенево-вільхових на території північно-західної частини Польщі. Такі особливості зумовили більш значну різницю у видовому складі міксоміцетів заповідних територій Західного Полісся України та північно-західної частини Польщі (К_сч=0,56), порівняно з другою групою модельних об'єктів (К_сч=0,79), що, разом із схожістю таксономічної структури міксоміцетів, демонструє високу ступінь подібності біоти міксоміцетів Карпатського біосферного заповідника та Національного парку Грейт Смоукі Маунтін у США.

Встановлено, що подібність видового складу міксоміцетів залежить не від наближеності територій досліджень, а від наявності ідентичних субстратів та мікрокліматичних умов. Як виявилось, на різних континентах в помірній зоні одні й ті ж види міксоміцетів обирають субстрати, похідні від однакових родів деревних порід - Picea, Abies, Fagus, Quercus, Fraxinus та Acer, що призвело до високого ступеню подібності видового складу міксоміцетів Карпатського біосферного заповідника та Національного парку Грейт Смоукі Маунтін.

Виявлено, що загальний рівень вивченості міксоміцетів на території України, у порівнянні з їх загальною різноманітністю у світі, зокрема в помірній зоні, є досить значним (278 видів, 31,3% від відомих в світі). Найбільшою видовою репрезентативністю в Україні відносно їх обсягу та поширення в інших країнах помірної зони відзначаються такі роди міксоміцетів: Cribraria, Echinostelium, Fuligo, Lycogala, Trichia. Виділені серед інших роди міксоміцетів, для яких в майбутніх дослідженнях очікується виявлення в Україні більшої кількості видів: Badhamia, Calomyxa, Colloderma, Dianema, Diderma, Didymium, Hemitrichia, Oligonema та Physarum.

У сьомому розділі «Створення першого Інтернет-посібника «Міксоміцети України» подається структура першого спеціалізованого Інтернет-посібник «Міксоміцети України» (www.myxomycet.com.ua), який має такі розділи: індивідуальні сторінки для кожного із 278 видів, що містять детальний опис виду, субстрат, екологічні особливості, загальне поширення та галерею фотографій морфологічних структур міксоміцетів; посилання на провідні номенклатурні мікологічні бази даних; зведений список бібліографічних джерел з переліком наведених в них видів міксоміцетів; дані про поширення міксоміцетів за геоботанічними регіонами, адміністративними областями та природоохоронними об'єктами України; каталог наукових web-сайтів, важливих для дослідження міксоміцетів. Даний Інтернет-посібник має практичне значення для: 1) вітчизняних та закордонних науковців, які займаються дослідженням міксоміцетів; 2) фахівців суміжних спеціальностей, які досліджують біорізноманітність України та світу; 3) співробітників державних установ України, які займаються оцінкою біорізноманітності на об'єктах природно-заповідного фонду України та інших територіях; 4) студентів біологічних факультетів вищих навчальних закладів для формування максимально повного уявлення про міксоміцети України з урахуванням даних сучасних досліджень; 5) широкого кола любителів природи для популяризації наукових знань.

Висновки

1. У результаті проведення інвентаризації видового складу міксоміцетів України, що ґрунтується на власних дослідженнях, з урахуванням бібліографічних даних та критично опрацьованих матеріалів гербаріїв, встановлено, що клас Myxomycetes представлений тут 278 видами (31,3% від відомих в світі), які належать до 43 родів, 13 родин та п'яти порядків. З них 160 видів з 34 родів, 12 родин та п'яти порядків класу Myxomycetes, що складає більше половини загальної кількості міксоміцетів України, зібрані особисто протягом 1994-2009 рр. на території 18 геоботанічних регіонів.

2. Виявлено 33 нових для території України видів міксоміцетів з родів Lamproderma (8 видів), Physarum (7 видів), Licea (3 види), по два види - з родів Comatricha, Diderma, Echinostelium, Lepidoderma, Stemonitopsis та по одному - з родів Collaria, Craterium, Hemitrichia, Oligonema, Stemonitis та Trichia. З них Physarum pulcherripes, Ph. tenerum, Lamproderma pulveratum, L. ovoideoechinulatum, L. spinulosporum та L. zonatum відомі з обмеженої кількості місцезнаходжень в світі.

3. Шляхом рангового кореляційного аналізу встановлений максимальний рівень подібності видового складу міксоміцетів Поліської та лісостепових підпровінцій Української та Середньоруської, а також Південнопольсько-Західноподільської підпровінції широколистяних лісів. Відносно невисокий рівень подібності Східнокарпатської підпровінції з такими інших підпровінцій, зумовлений наявністю характерної для гірських систем екологічної групи нівальних міксоміцетів, лише в Карпатських Лісах; в порівнюваних з Карпатськими Лісами регіонах нівальні міксоміцети практично відсутні. Специфічність видового складу міксоміцетів Кримсько-Новоросійської підпровінції виникла за рахунок видів, приурочених до інтродукованих та ендемічних порід дерев, які є суттєвим елементом рослинності Гірського Криму та Південного берега Криму.

4. Видовий склад міксоміцетів 18 обстежених геоботанічних регіонів України поповнено 142 раніше невиявленими тут видами, які розподілилися за дослідженими регіонами таким чином: Західне Полісся - 56, Карпатські Ліси - 53, Лівобережне Полісся - 44, Лівобережний Лісостеп -35, Південний берег Криму - 32, Гірський Крим - 24, Лівобережний Злаковий-Лучний Степ - 19, Західний Лісостеп - 15, Західноукраїнські Ліси - 12, Розтоцькі Ліси - 10, Правобережне Полісся та Кримський Степ - по сім, Правобережний Лісостеп - шість, Донецький Злаково-Лучний Степ - п'ять, Правобережний Злаковий Степ - два, Волинський Лісостеп, Закарпатські Ліси та Лівобережний Злаковий Степ - по одному виду міксоміцетів.

5. Проведене порівняння видового складу міксоміцетів геоботанічних регіонів України дозволило виділити ядро міксоміцетів лісових угруповань (74 види), а також групи міксоміцетів за частотою їх трапляння та поширення в Україні: 31 вид належить до масових, однакова кількість видів характеризуються як поширені та звичайні (по 49 для кожної категорії), і 149 віднесено до категорії рідкісних видів міксоміцетів. Серед родів найбільшою видовою репрезентативністю в Україні відносно їх обсягу та поширення в світі відзначаються Cribraria, Echinostelium, Fuligo, Lycogala та Trichia. Найпоширенішими в Україні видами виявились Arcyria cinerea, A. pomiformis, Comatricha nigra, Cribraria cancellata, Fuligo septica, Hemitrichia clavata, Lycogala epidendrum, Stemonitis axifera, S. fusca, Stemonitopsis typhina, Trichia favoginea, T. varia та Tubulifera arachnoidea.

6. Внаслідок порівняння таксономічної структури міксоміцетів в семи типах лісу шляхом рангового кореляційного аналізу з'ясовано оригінальний для кожного з досліджених типів лісу розподіл міксоміцетів за порядками: представники порядку Stemonitales переважають за видовою різноманітністю у ялинових, Trichiales - у грабових, вільхових та соснових, а Physarales - у букових, дубових та мішаних лісах, що пов'язано з наявністю відповідних субстратів для міксоміцетів та мікрокліматичними умовами кожного з рослинних угруповань. Щодо розподілу за родинами, то у хвойних лісах, де едифікаторами виступають ялина або сосна (Pinaceae), виявлено майже однакову кількісну репрезентативність видового складу всіх родин міксоміцетів, крім родини Didymiaceae. У вільхових та грабових лісах, де домінують деревні породи родини Betulaceae, переважають міксоміцети з родин Trichiaceae, Stemonitіdaceae, Arcyriaceae та Physaraceae. В дубових та букових лісах, сформованих едифікаторами з родини Fagaceae, домінують представники Stemonitіdaceae та Physaraceae.

7. Використання коефіцієнту Соренсена-Чекановського показало, що на схожих за природними умовами, але географічно віддалених заповідних лісово-болотяних територіях Західного Полісся (Україна) та північно-західної частини Польщі (К_сч=0,56), а також на територіях гірських лісів Карпатського біосферного заповідника (Україна) та Національного парку Грейт Смоукі Маунтін у США (К_сч=0,79), одні й ті ж види міксоміцетів розвиваються на субстратах, похідних від різних видів, належних до деревних порід однакових родів. Встановлено, що в подібних природних умовах територій помірної зони за наявності субстратів, похідних від однакових родів дерев, формується подібна таксономічна структура міксоміцетів.

8. На основі індексу Менхініка, застосованого для оцінки видового багатства в досліджених типах лісових угруповань, показано, що найвище видове багатство міксоміцетів (D_Mn=5,3) характерно для мішаних лісів України, де виявлено 109 видів. В інших типах лісу видове багатство міксоміцетів варіювало від 66 у ялинових (D_Mn=4,0) до 35 видів у вільхових (D_Mn=3,4) лісах. Мінімальне (D_Mn=3,2) видове багатство міксоміцетів зареєстровано в соснових лісах (56 видів). Для всіх досліджених типів лісу визначені індивідуальні комплекси видів міксоміцетів, які утворюються в специфічних мікрокліматичних умовах кожного з рослинних угруповань.

9. Запропоновано модифікацію класифікації екологічних груп міксоміцетів. За типами субстратів виділені фітофільна, мікофільна, ліхенофільна, копрофільна та геофільна групи. Міксоміцетам властивий широкий діапазон субстратів, проте найбільша кількість видів асоційована з субстратами рослинного походження; облігатні мікофіли, ліхенофіли, копрофіли та геофіли представлені значно меншим числом видів. Шляхом статистичного аналізу відповідностей частоти трапляння на різних субстратах виявлено, що більшість фітофільних міксоміцетів лісів України належить за таких основних екологічних підгруп: ксилофіли - 117 видів (42,2%), підстилкові (децидуофіли) - 57 видів (20,6%), кортикофіли - 56 видів (20,1%), бріофіли - 21 вид (7,6%) та гербофіли - п'ять видів (1,8%). Нівальні міксоміцети (22 види, 7,9%) виділені в окрему екологічну групу на підставі фізіологічних, фенологічних, таксономічних та субстратних параметрів. Встановлено закономірності розподілу представників родин міксоміцетів за підгрупами фітофільної групи: види з родин Didymiaceae, Physaraceae та Stemonitіdaceae трапляються практично на всіх характерних для фітофільних міксоміцетів субстратах рослинного походження; серед Trichiaceae, які також виявлені на майже всіх рослинних субстратах, відсутні гербофіли; серед Arcyriaceae, Dictydaethaliaceae, Cribrariaceae та Tubiferaceae переважають фітофіли, приурочені до деревини (підгрупа ксилофілів); види з родин Clastodermataceae, Echinosteliaceae та Liceaceae належать до підгрупи кортикулоїдів; види родини Reticulariaceae - до ксилофільної та підстилкової підгруп; родини Dianemaceae - до кортикулоїдної та ксилофільної підгруп.

10. Розширені відомості про видову та таксономічну різноманітність міксоміцетів: наведено 131 раніше невідомих видів для 20 об'єктів природно-заповідного фонду України. Вперше встановлено видовий склад міксоміцетів природних заповідників Рівненського, де виявлено 35 видів, Черемського - 30 видів, Дніпровсько-Орільського - 19 видів, Поліського - 18 видів, «Розточчя» - 10 видів та Опукського - сім видів, Національних природних парків Деснянсько-Старогутського - 47 видів, Шацького та «Подільскі Товтри» - по 37 видів, Ічнянського - 32 види, Мезинського - 22 види, Ужанського - 17 видів, «Святі гори» - 15 видів та «Синевир» - 14 видів. Доповнена інформація про видовий склад міксоміцетів Карпатського біосферного заповідника, Ялтинського гірсько-лісового, природних заповідників Кримського та Канівського, а також Національних природних парків Карпатського та «Голосіївський».