Екологія Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) північно-західної частини Чорного моря

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ БІОЛОГІЇ ПІВДЕННИХ МОРІВ ім. О.О. КОВАЛЕВСЬКОГО

УДК 591.5:595.341.5(262.5)

ЕКОЛОГІЯ HARPACTICOIDA (CRUSTACEA, COPEPODA) ПІВНІЧНО-ЗАХІДНОЇ ЧАСТИНИ ЧОРНОГО МОРЯ

03.00.17 - гідробіологія

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Гарліцька Леся Анатоліївна

Севастополь 2010

Дисертація є рукопис

Робота виконана в Одеському філіалі Інституту біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Воробйова Людмила Вікторівна Одеський філіал Інституту біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України, завідувач відділу

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Сергеєва Неллі Григорівна Інститут біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України, завідувач відділу

доктор біологічних наук, академік НАН України Монченко Владислав Іванович Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, головний науковий співробітник

Захист відбудеться 24 листопада 2010 р. о 14⁰⁰ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 50.214.01 при Інституті біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, пр. Нахімова, 2.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, пр. Нахімова, 2.

Автореферат розісланий 21 вересня 2010 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

доктор біологічних наук В.І. Рябушко

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. В умовах зростаючої антропогенної трансформації чорноморської екосистеми особливо важливого значення набуває оцінка екологічних змін, що відбуваються, й прогнозування їх наслідків. Мініатюрність, численність, відносно короткий життєвий цикл, значна кількість генерацій на рік, висока різноманітність, широкий екологічний діапазон умов проживання робить гарпактикоїд здатними швидко реагувати на зміни довкілля. Засвоюючи й акумулюючи дрібні харчові частки, вони виступають проміжною ланкою в трофічних ланцюгах, будучи, зокрема, важливим кормовим об'єктом для придонних і донних промислових риб. До теперішнього часу для північно-західної частини Чорного моря (ПЗЧМ) накопичено все ще надзвичайно мало відомостей про видову різноманітність та закономірності просторово-часового розподілу цих ракоподібних. Крім того, вивчення фауністичного складу гарпактикоїд дозволяє судити про особливості формування біоти даного регіону.

Зв'язок роботи з основними науковими програмами, планами, темами. Впродовж останніх п'ятнадцяти років вивчення гарпактикоїдних копепод ПЗЧМ здійснювалося в рамках бюджетних тем ОФ ІБПМ НАН України: «Основи формування біологічного різноманіття прибережних морських та приморських водних екосистем» (2001-2005 рр., №0101U000163), «Формування біологічного різноманіття моря в умовах евтрофування та біологічного забруднення» (2006-2010 рр., №0106U007936); пошукових тем: «Умови формування кормової бази промислових риб північно-західної частини Чорного моря в сучасний період» (2001-2003 рр., №0101U000164), «Вивчення сучасного стану екосистем лиманів та лагун Північно-західного Причорномор'я. Розробка методів керування їх рибопродуктивністю» (2003-2005 рр., №0104U002559); міжнародного гранту INCO-Copernicus (1998-2000 рр., ERB IC 15-CT 96-0105); ряду госпдоговірних тем: «Моніторинг різноперіодних гідробіологічних і гідрохімічних процесів Григорівського лиману в умовах функціонування ОПЗ й інших підприємств» (2007 р., №0107U009220), «Екологічний моніторинг впливу на оточуюче природне середовище судового ходу ?Дунай - Чорне море?: морська частина спостережень, в том числі гідрохімічні й гідробіологічні» (2004 р., №0105U002439, 2005-2006рр., №0107U001396) та багатьох інших. В темах дисертант приймала участь в якості виконавця.

Мета і завдання дослідження. Мета роботи - встановити таксономічний склад, особливості розподілу і вплив основних абіотичних факторів на кількісний розвиток гарпактикоїд північно-західної частини Чорного моря в сучасних умовах.

Для досягнення цієї мети були поставлені такі завдання:

– визначити таксономічний склад та кількісний розподіл гарпактикоїдних копепод;

– виявити закономірності просторово-часового розподілу Harpacticoida, специфіку населення окремих районів та біотопів;

– виявити вплив ряду абіотичних факторів на поселення гарпактикоїд та їх видову композицію;

– дати оцінку зоогеографічним особливостям гарпактикоїдних копепод північно-західної частини і Чорного моря в цілому.

Об'єкт дослідження - веслоногі ракоподібні ряду Harpacticoida північно-західної частини Чорного моря.

Предмет дослідження - склад, різноманітність і просторово-часовий розподіл гарпактикоїд. біотоп гарпактикоїд чорне море

Методи дослідження. Збір і обробка матеріалу проводилися з використанням методів гідробіології. Результати обробляли відповідними математичними методами.

Наукова новизна отриманих результатів. Автор розширив і доповнив список гарпактикоїд української частини північно-західного шельфу Чорного моря з 52 видів (указаних в літературі до початку 1990-х рр.) до 116 видів. Десять видів указано вперше для Чорного моря, один вид - новий для науки. Вперше проведений порівняльний аналіз угруповань гарпактикоїд різних районів ПЗЧМ, виявлена специфіка угруповань Harpacticoida на різних глибинах і субстратах, а також їх сезонна динаміка. Вперше обґрунтовано положення про бореально-атлантичний характер і походження чорноморської фауни гарпактикоїд.

Практичне значення отриманих результатів. Результати проведених досліджень сприяють подальшому розвитку теоретичних досліджень екології гарпактикоїд та мейобентосу. Отримані дані можуть бути використані (і вже використовуються) в природоохоронній практиці і проведенні моніторингу стану середовища і біоти чорноморсько-середземноморського басейну. Результати дають можливість оцінити кормову базу придонних промислових риб регіону. Основні положення й результати досліджень використані в спецкурсі «Мейобентосологія» для студентів за спеціальністю «гідробіологія» та «екологія».

Особистий внесок здобувача. Автором зібрана значна частина матеріалу, самостійно проведена ідентифікація гарпактикоїд. Аналіз і узагальнення матеріалу, написання тексту всіх структурних частин дисертації виконані особисто здобувачем. Разом із науковим керівником визначалися мета і завдання роботи, планування досліджень та формування структури дисертації. У роботах, опублікованих із співавторами, здобувач брав безпосередню участь у постановці проблеми, виборі методів досліджень, обговоренні результатів, визначенні видового складу гарпактикоїд, підготовці рукописів наукових статей. Використання в дисертації результатів спільних робіт не порушило авторських прав колег.

Апробація результатів дисертації. Основні положення і матеріали дисертації були представлені на другій міжнародній конференції «Application of Micro- and Meioorganisms to Environmental Problems» (2000, Вінніпег, Канада); 11 та 12 міжнародних конференціях з мейобентосу (2001, Бостон, США; 2004, Равенна, Італія); конференції молодих учених з проблем Чорного і Азовського морів «Понт Эвксинский III» (2003, Севастополь); міжнародному семінарі з бентосу Чорного моря (2004, Стамбул, Туреччина); 2 і 3 міжнародних конференціях «Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация» (2005 і 2007, Одеса, Україна); першій дворічній науковій конференції «Black Sea Ecosystem 2005 And Beyond» (2006, Стамбул, Туреччина); міжнародній науково-практичній конференції «Экологические проблемы Черного моря» (2008, Одеса, Україна); міжнародній конференції з морської біорізноманітності (2008, Валенсія, Іспанія); науковому семінарі лабораторії екології прибережних донних угруповань Інституту океанології ім. П.П. Ширшова РАН (2009, Москва, Росія); засіданнях ученої ради ОФ ІБПМ НАН України (2005-2009 рр.).

Публікації. По темі дисертації опубліковано 20 робіт (вісім із них у співавторстві). Основні результати викладені в 2 колективних монографіях, 3 наукових збірниках, 4 статтях у провідних вітчизняних та зарубіжних наукових спеціалізованих виданнях, рекомендованих ВАК України, 10 матеріалах і тезах доповідей міжнародних і регіональних конференцій.

Структура дисертації. Дисертація складається з вступу, п'яти розділів, висновків, чотирьох додатків та списку використаної літератури. Роботу ілюструють 29 малюнків і 28 таблиць. Список літератури включає 328 найменувань, із яких 249 - іноземні. Загальний обсяг дисертації складає 228 сторінок, із яких 140 сторінок - основний текст.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Короткий огляд досліджень гарпактикоїд. У розділі розглядаються основні напрями вітчизняних та зарубіжних досліджень у галузі екології гарпактикоїдних копепод, аналізуються основні фактори, які впливають на організацію їх угруповань (таксоценів), наводиться коротка історія вивчення фауни Harpacticoida Чорного моря.

Матеріал і методи аналізу. Матеріалом для дисертаційної роботи послужили кількісні та якісні проби мейобентосу, зібрані в 1992-2009 рр. у придунайському та придністровському районах, Григорівському лимані (Одеська область), Каркінітській затоці та відкритій частині північно-західного шельфу Чорного моря. Всього було оброблено 577 проб, у 203 із них гарпактикоїди ідентифіковані до виду. Крім цього, використовувався архівний матеріал ОФ ІБПМ НАН України (дані про 500 проб, зібраних у різні роки в рейсах НДС «Міклухо-Маклай», «Мечников» та РВК «Спрут» у ПЗЧМ).

Проби мейобентосу (Harpacticoida) в більшості випадків відбирали за допомогою дночерпака Петерсена з площею розкриття 0,1 м². На станціях з переважанням мулу кількісний матеріал відбирали пробовідбірником 10х10 см, а на піщаних, черепашкових і дещо замулених субстратах - промивали вміст всього дночерпака. Для збирання мейобентосу до нижнього сита з вічком 1 мм підкладали капроновий млинарський газ із розміром вічка 70 мкм. Проби фіксували 4 % розчином формальдегіду. В мілководній зоні матеріал відбирали бентосною рамкою 10х10 см, обшитою мішком із капронового газу. Фіксували і промивали, як вказано вище. В лабораторних умовах пробу прораховували в камері Богорова під бінокуляром при збільшенні 16-32^х, заздалегідь зафарбувавши організми «бенгальським рожевим». З кожної проби брали 50-100 екземплярів гарпактикоїд для подальшої ідентифікації. Відібрані організми зберігалися в 90 % спирті. Перед препаруванням копепод проводили через кілька розчинів гліцерину і спирту, поступово збільшуючи частку першого. Тимчасові препарати виготовляли з використанням гліцерину за методикою Л.Л. Численка [1967]. Ідентифікацію гарпактикоїд проводили під мікроскопом при збільшенні 200-400^х. Як основні визначники використовували такі джерела: Р.Е. Гріга [1969], A. Апостолов і T. Маринов [1988], J.B.J. Wells [1976, 2008], L. Garlitska [2001].

Статистична обробка даних. Розрахунок і аналіз схожості проб проводили з використанням індексу схожості Брея-Кертіса [Bray, Curtis, 1957]. На підставі одержаних матриць схожості проводили ординацію станцій методом багатовимірного шкалювання для виявлення загальних тенденцій у розподілі угруповань [Clarke, Warwick, 2001]. Достовірність об'єднання станцій у ті чи інші групи оцінювали методом однофакторного аналізу схожості. Для оцінки зв'язків між розподілом угруповань гарпактикоїд та факторами середовища провадили покроковий множинний регресійний аналіз із послідовним виключенням незначущих факторів. Для визначення преферендумів масових видів гарпактикоїд відносно факторів середовища використовували канонічний аналіз відповідності [Legendre, Legendre, 1998]. Для інтегральної характеристики угруповань використовували такі показники: чисельність (екз.•м-²) і біомаса (мг•м-²) організмів, видове багатство, - і в-різноманітність, очікувана повна кількість видів, індекс видового багатства [Margalef, 1958], індекс різноманітності Шенона (Шеннона-Уївера) [Shannon, Weaver, 1949], індекс вирівняності розподілу багатства видів Пієлу [Pielou, 1966]. Для кожного району були також розраховані показники таксономічної своєрідності (Д⁺) та його дисперсії (Л⁺) [Clarke, Warwick, 2001]. Для оцінки схожості фаун між собою розраховували індекс Кульчинського [Песенко, 1982] та індекс Theta+ Кларка-Уорвіка [Clarke, Warwick, 2001].

При обробці й аналізі даних використовували такі пакети програм: MS Excel 2007 (Microsoft™); SYSTAT 10.2 (SYSTAT Software Inc.); PRIMER 5.2.8 та PRIMER 6.1.6 (PRIMER-E Ltd.); PAST 1.89 (Hammer Ш., Harper D.A.T. & Ryan P.D., 2009).

Видова різноманітність і структура угруповань гарпактикоїд північно-західного шельфу Чорного моря. На теперішній час фауна гарпактикоїд ПЗЧМ налічує 116 видів. За період наших досліджень було виявлено 82 види, які належать до 24 сімейств. На п'яти ділянках, що вивчаються (придунайському, придністровському, Григорівському лимані, Каркінітській затоці та відкритій частині північно-західного шельфу Чорного моря), види поширені нерівномірно, і серед тих, які найчастіше зустрічаються, можна відзначити лише 11 з них: Ameira parvula Boeck, 1872, Enhydrosoma garienis Gurney, 1930, Mesochra pygmaea (Claus, 1863), Microarthridion littorale (Poppe, 1881), Paramphiascopsis longirostris (Claus, 1863), Dactylopusia tisboides (Claus, 1863), Ectinosoma melaniceps Boeck, 1865, Laophonte elongata Boeck, 1873, Nannopus palustris Brady, 1880, Tegastes longimanus (Claus, 1863), Tisbe histriana Marcus & Por, 1961.

За шістнадцять років досліджень на північно-західному шельфі виявлено десять нових для чорноморської фауни видів: Harpacticus flexulosus Ceccherelli, 1988, Proameira dubia (Sars G.O., 1920), P. signata Por, 1964, Psyllocamptus eridani Ceccherelli, 1988, Bulbamphiascus aff. minutus, Robertgurneya similis bulbamphiascoides Noodt, 1955, Tisbe battagliai Volkmann-Rocco, 1972, T. bulbisetosa Volkmann-Rocco, 1972, T. marmorata Volkmann-Rocco, 1973 та Canuella sp. Huys et al., 1996., та один новий для науки - Paronychocamptus sp.

Найбагатші фауни двох ділянок: відкритої частини ПЗЧМ та Каркінітської затоки, де очікувана кількість видів оцінюється як 47 і 44 види, відповідно (табл. 1). При цьому відносне багатство фауни у відкритій, найглибоководнішій частині ПЗЧМ обумовлене високою просторовою неоднорідністю (в-різноманіття), а в Каркінітській затоці - високою кількістю видів на пробу (б-різноманіття).

Придунайський та придністровський райони мають найнижчу видову різноманітність. Незважаючи на різні значення б-різноманіття, у цих районах очікувана кількість видів дорівнює кількості видів, дійсно виявлених у цих районах. Надто низький показник в-різноманіття в придністровському районі, скоріш за все, обумовлений малою різноманітністю субстратів (чиста і замулена ракуша з піском) і меншим діапазоном глибин у порівнянні з придунайським районом.

Придунайський район і Каркінітська затока при однаковому значенні в-різноманіття істотно відрізняються за іншими показниками. Так, середня кількість видів, які реєструються в мілководних пробах Каркінітської затоки, більш ніж у 5 разів перевищує таку для придунайського району, а очікувана кількість видів - у 2,6 раза.

При схожих значеннях біорізноманітності у відкритій частині ПЗЧМ та придністровському районі (7,38 і 7,71 вида на пробу, відповідно), загальна різноманітність першої акваторії значно вища від другої. Це підтверджується високими значеннями в-різноманіття у відкритій частині, що обумовлене більшою площею дослідження і, відповідно, ширшим спектром субстратів і глибин. Крім того, велика кількість рідкісних і поодиноких видів у відкритій частині ПЗЧМ дозволяє чекати істотного (не менше ніж на 25-30 %) приросту загального багатства фауни цього району при подальших дослідженнях, на що вказує високе значення поправки Chao2.

Таблиця 1

Показники видового багатства досліджених районів ПЗЧМ

Григорівський лиман займає проміжне положення. Незважаючи на високі значення загальної кількості зареєстрованих і очікуваних видів, за невисоким рівнем як б-, так і в-різноманіття він ближчий до пригирлових районів Дністра і Дунаю, помітно поступаючись Каркінітській затоці й відкритій частині ПЗЧМ. Порівняно ж велика загальна кількість видів, знайдених на цій ділянці (38), пояснюється в першу чергу великою кількістю взятих там проб (див. табл. 1). Очікувана кількість видів може бути порівняна з такою Каркінітської затоки та відкрито частини ПЗЧМ лише частково, оскільки вибірки цих районів менші (12-16 проб), тобто фактично вона майже вдвічі менша, ніж у найбагатших районах.

Аналіз таксономічної різноманітності досліджених регіонів показав, що всі вони дещо відрізняються від значень, очікуваних для випадкових вибірок із загального списку фауни даної ділянки чорноморського узбережжя. Отже, всі ці регіони можуть трактуватися як більш-менш схожі в таксономічному відношенні частини єдиного фауністичного комплексу. Єдиним помітним винятком є Григорівський лиман, фауна якого показує достовірно вищий, ніж очікуваний, рівень таксономічної неоднорідності.

Сезонна динаміка гарпактикоїд і залежність їхнього розподілу від абіотичних факторів середовища. Сезонна динаміка. Коливання щільності поселень гарпактикоїд у межах помірних широт мають виражений сезонний характер. Незважаючи на те, що піки чисельності можуть залежати від багатьох факторів, швидкість розмноження і розвитку позитивно корелює саме з температурою [Heip, 1976; Feller, 1980; Давидович, Чепурнов, 1991 та ін.]. Тому недивно, що у більшості видів максимальна чисельність спостерігається в теплі місяці.

Сезонні зміни в угрупованнях гарпактикоїд вивчалися нами на прикладі Григорівського лиману (1992-2009 рр.), гідрохімічний режим якого в цілому схожий із режимом прилеглої акваторії ПЗЧМ. У сезонній динаміці гарпактикоїд цього лиману можна відзначити деяку відмінність у розподілі цих ракоподібних на різних глибинах. У весняні місяці при зростанні чисельності гарпактикоїд на всій акваторії в мілководній зоні лиману спостерігалося збільшення їх частки в загальній кількості організмів мейобентосу (від 18,1 до 26,4 %), а на глибинах 4-17 м вона знижується практично в 2 рази (з 30,1 до 16,7 %). На початку літа для всіх глибин характерна широка амплітуда коливання чисельності гарпактикоїд (у середньому 39,7-448,4 тис. екз.•м-² на мілководді й 5,9-199,0 тис. екз.•м-² на глибинах 4-17 м). Наприкінці літа в різній мірі, але все ж має місце зниження чисельності бентичних копепод як в прибережній частині, так і на глибині. При цьому показники щільності істотно варіюють від року до року. На початку осені гарпактикоїди відносно глибоководної частини перебувають у пригніченому стані (6,6 % від загальної кількості мейобентосу), і на перше місце за чисельністю виходять нематоди і форамініфери, а в прибережній зоні навпаки - вересень характеризується найвищими показниками частки гарпактикоїд як в загальній чисельності (41,5 %), так і в загальній біомасі мейобентосу (63,7 %).

Короткочасний пік розмноження гарпактикоїд у Григорівському лимані на глибині 4-17 м настає в березні-квітні, на мілководді ж він припадає на травень-червень. Що, мабуть, пов'язано з монодомінантністю глибоководного угруповання при безумовному домінуванні єдиного виду Microarthridion littorale. Тому загальна картина динаміки таксоцену визначається його динамікою популяції. На мілководді ж угруповання полідомінантне, і відмінності в термінах розмноження масових видів, які змінюють один одного протягом літа, можуть визначати тривалий період присутності в пробах самок із яйцями та копеподитів.

У мілководній зоні лиману з травня по липень провідним видом угруповання є Canuella sp., а в серпні реєструється її мінімальна чисельність. На глибині 4-17 м протягом теплих місяців вона посідає субдомінантну позицію, і лише в листопаді стає домінантом, в глибоководній частині - з весни по кінець літа домінує Microarthridion littorale. Його відсоток у загальній чисельності гарпактикоїд для теплих місяців складає в середньому 76,6 %. Лише восени він відходить на другий план (28,1 %), поступаючись місцем в угрупованні іншим видам. У видів, які зустрічаються рідше чи в меншій кількості, піки чисельності реєструються періодично або нерівномірно. Максимальні показники щільності Enhydrosoma garienis спостерігаються в серпні (22,8 тис. екз.•м-²). У цьому ж місяці відмічається пік чисельності в Tisbe histriana - на її частку в угрупованні гарпактикоїд припадає 14,9 %. Наприкінці літа і на початку осені на мілководді складаються сприятливі умови для розвитку Mesochra pontica: у серпні її кількість складає в середньому 7,6 тис. екз.•м-², а у вересні - 46,8 тис. екз.•м-². На глибині 0-0,3 м два піки чисельності відмічаються для Harpacticus flexulosus - у червні (14,6 тис. екз.•м-²) і вересні (32,9 тис. екз.•м-²). Для Nitocra typica, що також віддає перевагу прибережній зоні, максимальна присутність та щільність реєструються в травні (5,2 тис. екз.•м-²). На глибинах 4-17 м мінімальна кількість Ameira parvula відмічена в червні (0,9тис.екз.•м-²), а в останній час вона в середньому коливається від 2,3 до 7,7 тис. екз.•м-².

Тип субстрату. В описі місць проживання мейофауни розмір часток ґрунту є ключовим фактором, оскільки він безпосередньо визначає просторові й структурні умови й опосередковано - фізико-хімічний стан осаду [Giere, 2009]. Розподіл гарпактикоїд помітно відрізняється на ділянках із різними типами ґрунту.

Кількісні показники гарпактикоїд на мулах дослідженої нами частини шельфу варіюють у широких межах: чисельність коливається від 1,2 до 780,0тис. екз.•м-² (у середньому для біотопу 99,7 тис. екз.•м-²), а точкова різноманітність - 2-11 видів (у середньому 6±2 види на пробу). Тут чітко простежується сезонність як відносно сумарної кількості групи, так і кількості виявлених видів. Середні значення чисельності донних веслоногих максимальні в літні місяці (171,7 тис. екз.•м-²), показники ж весняних і осінніх місяців - майже вдвічі нижчі (80,5 і 73,2 тис. екз.•м-², відповідно). В той же час у весняний період спостерігається максимальна кількість реєстрованих на мулах представників Harpacticoida - 26 видів (для порівняння: влітку і восени - по 19).

Сумарна щільність гарпактикоїд на замулених пісках змінюється в межах 0,2-262,0 тис. екз.•м-², у середньому складаючи 55,4 тис. екз.•м-², тобто в 1,8 разів нижче, ніж на біотопі мулу. Зате, в порівнянні з чистими мулами, на замулених пісках зазвичай реєструється більша кількість видів в пробі (б-різноманіття) - 7±2 види. Максимальні показники чисельності донних копепод на даному типі субстрату приурочені до літніх місяців.

Розподіл загальної щільності гарпактикоїд на чистих пісках нерівномірний: у придністровському районі кількість коливається від 0,4 до 3,9 тис. екз.•м-², у середньому складаючи 2,2 тис. екз.•м-²; у Каркінітській затоці - 2,0-44,4 тис. екз.•м-² (у середньому 18,5 тис. екз.•м-²); а в прибережній мілководній частині Григорівського лиману - 4,8-356,0тис.екз.•м-² (у середньому 85,6 тис. екз.•м-²). Максимальна кількість видів у пробі відмічається в Каркінітській затоці (9-17 видів), а в середньому ж для даних регіонів вона дорівнює 9±4 види.

Аналіз преференцій окремих видів гарпактикоїд до деяких видів макрофітів показує, що лише деяким з них властива виражена вибірковість того чи іншого виду макрофітів. Така слабо виражена вибірковість на рівні конкретного виду макрофітів і пояснює недостовірну пов'язаність між матрицями схожості. При цьому зв'язку між присутністю/відсутністю макрофітів і загальною кількістю видів не простежується.

Глибина традиційно розглядається як один з провідних, факторів, які визначають кількість мейобентосу. Але від верхньої субліторалі до 50 м у ПЗЧМ вона виявилася статистично незначимою для щільності поселень гарпактикоїд. У цьому порівняно невеликому діапазоні спостерігався велике розкидання значень кількості донних веслоногих. Як показують інші дослідники [Мокиевский и др., 2004], саме в цій зоні спостерігається найбільша дисперсія даних (до шести порядків величини), оскільки саме на малих глибинах умови середовища найбільш мінливі.

У той же час спостерігається чітка залежність різноманітності від глибини: із збільшенням глибини зростає різноманітність. Але кількість видів від глибини залежить нелінійно. Найбагатші на види глибини 8-12 м, тоді як на найменших (0,3 м) і на глибинах більше 20 м їх кількість зменшується. Саме у діапазоні середніх глибин переважають замулені піски з ракушою, фауна яких найрізноманітніша. Додаткові дані по відритій частині ПЗМЧ, які охоплюють більший діапазон глибин (від 15 до 125 м), показують, що існує ще один максимум видового багатства - на глибинах 65-90 м. За нашими спостереженнями, глибина 65 м є «пороговою», оскільки тут, з одного боку, ще можуть зустрічатися види середніх глибин, еврибатні і евригалинні (Ameira parvula, Mesochra pygmaea, Enhydrosoma garienis, Dactylopusia tisboides, Ectinosoma melaniceps, Laophonte elongata, Paramphiascopsis longirostris, Microarthridion littorale), а з іншого - це початковий кордон глибоководних і морських видів (Eurycletodes latus, E. parasimilis, Heteropsyllus major, Cletodes tenuipes, Enhydrosoma sarsi, Archesolа typhlops pontoica, Normanella mucronata, N. serrata). Таким чином, ці глибини виступають як типовий екотон - зона контакту глибоководної та мілководної фаун.

Базуючись на накопиченому багаторічному матеріалі, побудована схема розподілу сімейств на північно-західному шельфі Чорного моря. Від верхньої субліторалі і до глибини 125 м зустрічаються донні веслоногі лише п'яти сімейств: Miraciidae, Cletodidae, Canthocamptidae, Laophontidae та Dactylopusiidae. Причому, якщо перші два сімейства розподілені більш менш рівномірно, то у Canthocamptidae і Laophontidae є по два піки чисельності за рахунок різних видів: на - Mesochra aestuarii, M. heldti, M. pontica, Nannamesochra arupinensis, Asellopsis sarmatica и Paronychocamptus sp., а на глибинах більше 60 м - Mesochra pygmaea, Heteropsyllus major, Archesola typhlops pontoica, Laophonte elongata и L. brevifurca. Веслоногі сімейства Tachidiidae розподіляються за глибиною в ПЗЧМ, по-перше, нерівномірно, а по-друге, не глибше 65 м. Основний же діапазон їх проживання - від верхньої субліторалі до 25 м. Canuellidae, Huntemanniidae і Harpacticidea мешкають на глибинах, які не перевищують 20-метрову відмітку.

Рис. 1 Розподілення чисельності (а) гарпактикоїд и кількості видів в пробі (б) по глибині в ПЗЧМ

Максимально велика кількість кануеллід приурочена до 0,3 м, а до 15 м воно зменшується практично в 100 разів. Глибоководна фауна представлена двома сімействами - Argestidae і Normanellidae. Але норманелліди реєструвалися починаючи з 10-метрової відмітки, і їх широкий діапазон поширення більше пов'язаний із солоністю, ніж із глибиною.

Комплекс факторів середовища. Як указувалося в методиці, для виявлення комплексу пов'язаних факторів, що впливають на інтегральні показники таксоцену гарпактикоїд (сумарна чисельність і загальна кількість видів у пробі), був проведений покроковий множинний регресійний аналіз із послідовним виключенням не значимих факторів (на рівні значущості р>0,05). У вихідну модель включали: характер ґрунту (за шкалою «мул - замулений пісок - пісок»), наявність ракуші, наявність макрофітів, глибина, вміст кисню (мг•л-¹) в придонному шарі води, температура, солоність.

Для загальної кількості гарпактикоїд результуюча регресійна модель включає шість факторів і пояснює 35 % загальної мінливості чисельності. Майже третина цієї мінливості пов'язана з глибиною (12,3 %) і субстратом (17,0 %), який, як відомо, великою мірою залежить від глибини. На частку вмісту кисню в придонному шарі води і солоності припадає 3,5 і 2,6 % мінливості сумарної чисельності. Максимальні показники кількості приурочені до мулів, збільшення ж частки піщаної фракції призводить до істотного зниження кількості гарпактикоїд (у середньому в 10-15 разів). До значного (у 4-6 разів) зниження призводить і присутність в осадах домішок ракуші. Навпаки, наявність на субстратах макрофітів чи морських трав призводить до майже шестикратного зростання щільності поселень гарпактикоїдних копепод.

Для кількості видів у пробі підсумкова регресійна модель включає три фактори і пояснює 50,2 % загальної мінливості кількості реєстрованих у пробі видів. Третина всіх змін пов'язана з глибиною, де порівняно висока частка дисперсії (8,9 %) припадає на нелінійний член другого порядку, ще раз доводячи наявність двох піків видового багатства на дослідженому діапазоні глибин. З властивостями ґрунту і температурою пов'язано приблизно по одній десятій мінливості кількості видів (9,3 і 8,9 %, відповідно). В порівнянні з сумарною кількістю гарпактикоїд, зворотна картина спостерігається для загального числа видів у пробі. Так, у міру збільшення частки крупних фракцій ґрунту зростає і реєстрована кількість видів, тобто локальна різноманітність. Наявність же макрофітів для видового багатства в цілому виявилася незначимим фактором, можливо, через невелику кількість проб, узятих на ділянках із водною рослинністю.

Щоб з'ясувати ставлення окремих видів гарпактикоїд до факторів середовища, ми розрахували преферендуми масових видів відносно глибини, солоності й характеру ґрунту. В результаті стало можливим виділити сім основних груп видів:

– відносно глибоководних (35-40 м) замулених пісків з ракушою: Haloschizopera mathoi, Normanella serrata;

– чистих мулів на глибині 10-25 м: Pseudobradya beduina, Paraleptastacus spinicauda, Microarthridion littorale, Nitocra hibernica;

– замулених пісків з ракушою на глибині 10-25 м: Laophonte elongata, Tisbe marmorata, Scottopsyllus herdmani;

– мілководних (0,3-5 м) пісків: Nitocra typica, Mesochra pontica, Paronychocamptus sp.;

– мілководних (0,3-5 м) замулених пісків: Tisbe histriana, Asellopsis sarmatica, Harpacticus littoralis, Canuella sp., Microarthridion fallax, Parathalestris dovi;

– мілководних (0,3-5 м) ділянок макрофітів: Tisbe battagliai, Harpacticus flexus, Harpacticus obscurus;

– еврибіонтних форм: Ameira parvula, Paramphiascopsis longirostris, Tegastes longimanus, Dactylopusia tisboides, Mesochra aestuarii, Schizopera compacta, Delavalia elisabethae, Paradactylopodia brevicornis, Mesochra pygmaea, Enhydrosoma garienis, Laophonte setosa, Delavalia palustris, Nannopus palustris, Ectinosoma melaniceps, Harpacticus flexulosus.

Отримане розбиття на групи погано узгоджується з формальною класифікацією на життєві форми. Запропоновані на сьогоднішній день схеми класифікації життєвих форм гарпактикоїд за екологічними преферендумами [Noodt, 1971, Coull, 1977, Warwick, Gee, 1984, Чертопруд и др., 2006] не завжди узгоджуються як між собою, так і з морфологічними критеріями (у нашому випадку спостерігається розбіжність за різними місцями проживання близькоспоріднених видів). Таким чином, спроби пов'язати морфологічні характеристики гарпактикоїдних копепод з типом біотопів показують, що однозначних «рис» немає, і необхідні дослідження на обширнішому матеріалі.

Порівняльний аналіз фаун Harpacticoida Чорного і суміжних морів. Фауністичний аналіз гарпактикоїд окремих районів Чорного моря. В даний час у Чорному морі налічується 281 вид гарпактикоїдних копепод, що відносяться до 40 сімейств, із яких лише шість особливо багаті на види: Miraciidae (61 вид), Ameiridae (35), Laophontidae (26), Canthocamptidae (24), Ectinosomatidae (15) і Cletodidae (14).

Незважаючи на спільне геологічне походження, тісне сусідство і єдину циркуляцію вод (Основна чорноморська течія), болгарський сектор, румунський, українська частина північно-західного шельфу і кримська ділянка моря все ж відрізняються за своєю різноманітністю. Кількість таксонів зменшується за напрямком від болгарського шельфу до румунського, кримського, і, нарешті, найнижче видове багатство відмічається на українській ділянці північно-західного шельфу.

На сьогоднішній день середня присутність (кількість регіонів, де вид був відмічений) дорівнює 2,21. Сто одинадцять видів (39,5 %) було виявлено в одному з регіонів, і лише 46 видів (16,4 %) відмічено на всіх чотирьох ділянках Чорного моря. Досить високий рівень «регіонального» ендемізму відмічений для болгарського шельфу, тоді як кількість унікальних видів у останніх регіонах була пропорційна їх загальному видовому багатству. Також слід зазначити, що в найбільш багатій фауні Болгарії висока частка вузькопоширених видів. Такий стан, скоріш за все, може бути пояснений добрим вивченням гарпактикоїд Болгарії, в першу чергу зусиллями відомих систематиків А. Апостолова і Т. Маринова, які описали багато нових видів. Втім, не слід виключати також можливий вплив гідрологічних умов: середня солоність води біля болгарських берегів вища (18-22 ‰), ніж в північно-західній частині моря (10-19 ‰).

Аби оцінити схожість фаун вищеперелічених районів Чорного моря, був проведений розрахунок індексу таксономічної схожості Theta+ Кларка-Уорвіка. Найближчі між собою фауни румунської й кримської ділянок шельфу (рівень схожості 86,4 %), а також румунської й української частин північного заходу (86,2 %). Найбільш несхожими виступають фауни Болгарії та ПЗЧМ (79,2 %). Така картина схожості не дивна і може бути пояснена значними відмінностями у фізико-хімічних та гідрологічних параметрах середовища даних ділянок моря.

Порівняння фауни Чорного і суміжних морів. Традиційна біогеографія відносить Чорне (у ранзі чорноморської провінції) та географічно найближчі до нього моря (Середземне, Азовське, Аральське і Каспійське), а також східну частину Атлантики до середземноморсько-атлантичного регіону [Briggs, 1995]. Проте всі перераховані моря дуже різнорідні як в океанографічному відношенні (за фізико-хімічними характеристиками), так і за історією формування. Відповідно, великі й відмінності біот цих морів - як за складом, так і за загальним багатством [Зенкевич, 1963; Жирков, 2010]. Повною мірою це стосується і фауни гарпактикоїд.

Згідно з нашими даними, за загальною кількістю відомих видів Чорне море майже вдвічі поступається перед фауною Середземномор'я (281 проти 585 видів) і в два з половиною рази - європейського узбережжя Атлантики (745 видів), однак значно багатше від інших морів Понто-Каспійського басейну - Азовського, Аральського і Каспійського (17, 15 і 26 видів, відповідно). Незважаючи на значні відмінності в багатстві, фауни гарпактикоїд всіх чотирьох морів Понто-Каспію близькі між собою (рис. 2),

Рис. 1 Групування європейських морів за схожістю фаун гарпактикоїд (індекс Кульчинського)

але дуже далекі від середземноморської. В даний час понто-каспійська фауна налічує 291 вид, з яких 178 спільних із середземноморською фауною, 202 - з північною чи центральною Атлантикою. Серед цих видів 33 знайдені й у Понто-Каспії, і в Середземномор'ї, але вони не проникають в Атлантику; тоді як 57 видів представлені й у Понто-Каспійському басейні, і в Атлантичному океані, але відсутні в Середземному морі. Таким чином, атланто-бореальні види більше представлені в сучасній понто-каспійській фауні, ніж середземноморські.

Більшість понто-каспійських гарпактикоїд - широко поширені види. На сьогоднішній день відомі лише 52 регіональні ендеміки (17,9 % від загальної фауни), що вдвічі нижче, ніж в Середземному морі, і втричі нижче, ніж в Атлантиці. Вісім видів (Nitocra hibernica, N. lacustris, Cletocamptus confluens, C. retrogressus, Limnocletodes behningi, Nannopus palustris, Halectinosoma abrau, Onychocamptus mohammed) було знайдено в усіх чотирьох морях, і всі вони - евригалинні космополіти. Очевидно, ці види представляють реліктову фауну Сарматського моря - найдавнішого (ранній пліоцен) солонуватоводного басейну в світі [Por, 1964]. В той же час у Понто-Каспійському регіоні не представлене жодне з тропічних сімейств.

Таким чином, понто-каспійська фауна не є збідненою похідною від середземноморської і має більше виражені бореально-атлантичні риси. Цей факт видається дуже природним для сучасного гідрологічного режиму басейну Понто-Каспію, що носить бореальний характер. Багато атлантичних видів, ймовірно, прибули в цей регіон досить давно, проходячи через води Середземномор'я в період похолодання клімату і опріснення.

ВИСНОВКИ

У дисертації дано теоретичне узагальнення особливостей просторово-часового розподілу Harpacticoida, встановлений їхній таксономічний склад, дана оцінка впливу основних абіотичних факторів на розвиток гарпактикоїд північно-західної частини Чорного моря в сучасних умовах. У результаті зроблені такі висновки:

1. Фауна гарпактикоїд ПЗЧМ у даний час налічує 116 видів із 65 родів 29 сімейств. Десять видів уперше вказано для чорноморської фауни, один вид - новий для науки.

2. Найбагатші фауни двох районів: відкритої частини ПЗЧМ та Каркінітської затоки, формування видового багатства яких відбувається за рахунок різних компонентів (б-різноманіття - в Каркінітській затоці, в-різноманіття - у відкритій частині ПЗЧМ).

3. Розподіл загальної чисельності гарпактикоїд на дослідженій ділянці шельфу нерівномірний: у придунайському районі вона складає 124,0тис.екз.•м-², в придністровському - 3,1 тис. екз.•м-², Григорівському лимані - 189,2 тис. екз.•м-², Каркінітській затоці - 20,0 тис. екз.•м-², відкритій частині шельфу - 26,1 тис. екз.•м-².

4. За таксономічною структурою всі вивчені райони є єдиним фауністичним комплексом. Відмінності між ними визначаються в основному кількістю матеріалу і його розподілом за біотопами різних типів.

5. Для угруповань гарпактикоїд характерна чітка сезонність динаміки кількості дорослих і молодих особин, видової й статевої структури угруповань. Піки кількості відмічаються наприкінці весни - на початку літа, слідуючи за збільшенням частки копеподитів.

6. Варіації загальної кількості визначають глибина і характер донних осадів, а видове багатство - глибина. Максимальні показники загальної чисельності гарпактикоїд приурочені до мулів, а привнесення піщаної фракції призводить до значного зниження щільності гарпактикоїд у середньому в 4-6 разів.

7. Виділено 7 комплексів видів із різними біотопічними преференціями: угруповання відносно глибоководних (35-40 м) замулених пісків із ракушою; чистих мулів на глибині 10-25 м; замулених пісків із ракушою на глибині 10-25 м; мілководних (0,3-5 м) пісків; мілководних (0,3-5 м) замулених пісків; мілководних (0,3-5 м) ділянок макрофітів; еврибіонтних форм.

8. За рівнем видового багатства ПЗЧМ поступається перед іншими районами чорноморського шельфу, що визначається високим рівнем розпріснення його мілководної частини і все ще недостатньою вивченістю глибоководної зони.

9. Фауна гарпактикоїд Чорного моря включає більше північно-атлантичних елементів (57 видів), ніж середземноморських (33), збіднена на тропічно-субтропічні й глибоководні таксони, тобто, за своїм характером і походженням скоріше бореально-атлантична, ніж збіднена середземноморська.

СПИСОК ПУБЛІКАЦІЙ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Гарлицкая Л. А. Гарпактикоиды / Л. А. Гарлицкая // Экосистема Григорьевского (Малого Аджалыкского) лимана / [ред. А. К. Виноградов]. Одесса: Астропринт, 2008. С. 156-172.

2. Адобовский В. В. Малый Аджалыкский (Григорьевский) лиман / В. В. Адобовский, Ю. И. Богатова, В. Н. Большаков, Е. Г. Воля, Л. В. Воробьева, Г. П. Гаркавая, Л. А. Гарлицкая [и др.] // Северо-западная часть Черного моря: биология и экология / [отв. ред. Ю. П. Зайцев, Б. Г. Александров, Г. Г. Миничева]. К.: Наукова думка, 2006. Раздел III. Краевые экосистемы, Глава 1. Лиманы Северо-западного Причерноморья, 1.4. Гидролого-гидрохимические и биологические особенности функционирования (1.4.2). С. 371-382. (Здобувачем зроблені визначення та аналіз даних про Harpacticoida).

Кулакова И. И. Список видов мейозообентоса / И. И. Кулакова, Л. А. Гарлицкая, М. В. Гельмбольт, О. А. Торгонская // Северо-западная часть Черного моря: биология и экология / [отв. ред. Ю. П. Зайцев, Б. Г. Александров, Г. Г. Миничева]. К.: Наукова думка, 2006. Приложение I. Список водных организмов, обитающих в СЗЧМ (Таблица I.6). С. 595-602. (Здобувачем виконано аналіз даних про Harpacticoida).

3. Гарлицкая Л. А. Видовой состав и разнообразие бентосных гарпактикоид северо-западной части Черного моря - сравнительный анализ / Л. А. Гарлицкая // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. Севастополь, 2009. С. 301-309.

4. Garlitska L. Species diversity and type of harpacticoid copepod distribution in water areas with high anthropogenic influence / L. Garlitska // The International Workshop on Black Sea Benthos / [eds Ozturk B., Mokievsky V.O., Topaloglu B.]. Istanbul: Turkish Marine Research Foundation, 2004. P. 181-189.

5. Гарлицкая Л. А. Сезонная динамика Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) Григорьевского лимана / Л. А. Гарлицкая // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. Севастополь, 2000. С. 406-411.

6. Чертопруд Е. С. Сравнительный анализ фаун Harpacticoida (Сopepoda) северных и южных морей России / Е. С. Чертопруд, Л. А. Гарлицкая // Океанология. 2007. Т.47, № 6. С. 875-884. (Здобувачем виконаний збір та аналіз даних про Harpacticoida Чорного моря, написана частина статті).

7. Шмелева А. А. Беспозвоночные эстуария Черной речки (Севастополь, Черное море) / А. А. Шмелева, В. В. Мурина, В. А. Гринцов, С. А. Щербань, Л. А. Гарлицкая // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел Биологический, 2008. Т. 113, вып. 5. С. 31-35. (Здобувачем зроблені визначення та аналіз даних про Harpacticoida).

8. Чертопруд Е. С. Пространственная изменчивость структуры таксоценов Harpacticoida (Copepoda) литорали и мелководий морей Европы / Е. С. Чертопруд, М. В. Чертопруд, Л. А. Гарлицкая, А. И. Азовский, Д. В. Кондарь // Океанология. 2007. Т.47, № 1. С. 59-68. (Здобувачем виконані збір та аналіз даних про Harpacticoida Середземного і Чорного морів, написана частина статті).

9. Staton J. L. Genetic isolation discovered among previously described sympatric morphs of a meiobenthic copepod / J. L. Staton, L. C. Wickliffe, L. Garlitska, S. M. Villanueva, B. C. Coull // Journal of Crustacean Biology. 2005. Vol.25, No 4. P. 551-557. (Здобувачем виконувалися збір та обробка матеріалу, аналіз морфологічних варіацій).

10. Garlitska L. An HTML-based key to aid in the identification of marine harpacticoid copepods [electronic resource] / L. Garlitska. The University of South Carolina, 2001: http://www.biol.sc.edu/~coull_lab/Wells/.

11. Гарлицкая Л. А. Разнообразие и особенности распространения Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) западной части Черного моря / Л. А. Гарлицкая // Экологические проблемы Черного моря: междунар. науч.-практ. конф., 30-31 окт. 2008 г.: материалы. Одесса, 2008. С. 79-83.

12. Garlitska L. Diversity of harpacticoid copepods on Ukrainian shelf of the Black Sea (northwestern part) / L. Garlitska // Black Sea Ecosystem 2005 And Beyond: 1st Biannual Scientific Conference, 8-10 May 2006.Istanbul, 2006. P. 62-64.

13. Гарлицкая Л. А. Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) Григорьевского лимана в современных условиях / Л. Гарлицкая // Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация: 2-я междунар. конф., 28 мар.-1 апр 2005 г.: тезисы докл. Одесса, 2005. С. 80.

14. Garlitska L. Species composition of harpacticoid copepods in Grigorievsky Liman (Black Sea) / L. Garlitska // TWIMCO (12th International Meiofauna Conference), 11-16 July 2004: conference abstracts. Ravenna, 2004. P. 128.

15. Гарлицкая Л. А. HTML-версия ключа для идентификации морских гарпактикоидных копепод (введение к web-изданию) http://www.biol.sc. edu/~coull_lab/Wells/ / Л. А. Гарлицкая // Понт Эвксинский III: конф. молодых ученых, 27-30 мая 2003 г.: тезисы докл. Севастополь, 2003. С. 29-30.

16. Garlitska L. Distribution of harpacticoids in the Odessa coastal region (Black Sea) / L. Garlitska // ELIMCO (11th International Meiofauna Conference), 16-20 July 2001: conference abstracts. Boston, 2001. P. 74.

17. Garlitska L. Seasonal dynamics of Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) in Grigorievky lagoon, northwestern Black Sea / L. Garlitska // Application of Micro- and Meioorganisms to Environmental Problems: 2nd International Conference, 27 Aug - 1 Sept, 2000: conference abstracts. Winnipeg, 2000. P. 45-46.

18. Chertoprud E. S. Geographical zoning of the Harpacticoida (Copepoda) from European and north Russian seas / E. S. Chertoprud, L. A. Garlitskaya // Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация: 3-я междунар. конф., 15-18 мая 2007 г.: тезисы докл. Одесса, 2007. С. 107. (Здобувачем виконані збір та аналіз даних про Harpacticoida Чорного моря).

19. Garlitska L. Large-scale patterns in harpacticoid copepod diversity and distribution / L. Garlitska, E. Chertoprud, D. Kondar, A. Azovsky // The World Conference on Marine Biodiversity, 11-15 Nov 2008: conference abstracts. Valencia, 2008. P. 54. (Здобувачем виконані збір та аналіз даних про Harpacticoida Середземного і Чорного морів, зроблена усна доповідь).

20. Wickliffe L. C. Does cyclomorphosis occur in harpacticoid copepods? Investigation of genetic and seasonal morphologic variation in Nannopus palustris Brady 1880 in North Inlet, South Carolina, USA / L. C. Wickliffe, L. Garlitska, J. L. Staton, B. C. Coull // 2002 Benthic Ecology Meeting, 21-24 March 2002: conference abstracts. Orlando: The Florida State University, 2002. abstract. (Здобувачем виконані збір та обробка матеріалу, аналіз морфологічних варіацій).

АНОТАЦІЯ

Гарліцька Л.А. Екологія Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) північно-західної частини Чорного моря. - Рукопис.