Изучение морфологических, биохимических, паталогоанотомических свойств сальмонеллёзного микроба и действия на микробов, нового лекарственного препарата "Биотон"

По типу нуклеиновой кислоты, а также биологическим, химическим, физическим свойствам и некоторым другим признакам вирусы разделяют на две большие группы: РНК - содержащие время вирусы животных объединены в 19 семейств из них 12 содержат РНК - геномные и 7 - ДНК - геномные вирусы. Односпиральные РНК содержат геномы вирусов следующих 11 семейств: ретровирусов, парамиксовирусов, отромиксовирусов, рабдовирусов, тогавирусов, бунъявирусов, пиконарвирусов, коронавирусов, аренавирусов, калицивирусов, флавивирусов; двуспиральную РНК - семейство реовирусов. Двуспиральные ДНК содержат геномы вирусов 6 - семейств: поксвирусов, герпесвирусов, калицивирусов, флавивирусов; Вирусов содержащих РНК, могут быть возбудители гриппа, бешенства, стоматита, энцефалита, ящира, саркомы Рауса и т.д. ДНК содержат возбудители натуральной оспы, фаги и др.

Характеристика вирусов. - Вирусы простейшие объекты живой природы, неклеточные формы жизни, проникают в клетки высокоорганизованных существ, где и воспроизводят себе подобных. Вирусы очень малы и измеряются в нанометрах (нм). Размеры вирусов определяют по величине пор фильтров, через которые проходит материал, суперцентрифугированием и в электронном микроскопе. Наиболее хорошо изучен вирус табачной мозаики (ВТМ) он имеет форму шестигранной призмы длиной 300 нм, а размер его в поперечнике 15-18 нм, то есть длина вируса (вириона) находится односпиральная нуклеиновая кислота (РНК), а на поверхности - белковая оболочка (капсид), и все это заключено в мембрану. Нуклеиновая кислота (Р) в вирусе расположена в виде спирали. Двуспиральное строение ДНК было установлено в 1953 г. Д. Уотносом и Ф.Криком. Содержание нуклеиновой кислоты и белка у разных вирусов неодинаковое. Так, у вируса гриппа на долю нуклеиновая кислоты приходится 1% (массе), у вируса полиолислита - 25 %, у бактериальных вирусов (фагов) - 50%. В отличие от клеток живых организмов вирусы содержат только одну нуклеиновую кислоту. РНК содержат аденин, гуанин, цитозин, урацил - тимин и сахар дезоксирибозу (это рибоза, лишенная атомакислорода). ДНК синтезирована в 1957 г. А.Корнбергом, РНК -в 1955 г. C.Orod. Кроме палочковидной, имеются вирусы шаровидной (куриная саркома), кубовидной (коровья оспа), булавовидной (фаги) и нитевидной (вирусы растений). Как видно, они разные по форме и размерам.

Вирусы не растут на искусственных питательных средах, они способны размножаться только внутри клеток восприимчивого организма или на культуре тканей. Вне организма живой клетки вирус инертен, в таком состоянии он сохраняется длительное время. Жизнь вируса начинается лишь после проникновения в живую клетку. У него отсутствуют способы размножения, свойственные другим микробов (деление, почкование). У вирусов отсутствуют многие признаки живого организма (клеточное строение, собственный обмен веществ, обычный рост и размножение, одна нуклеиновая кислота и др), но они содержат генетическую информацию, которую могут передавать потомству. Таким образом, вирусы совмещают в себе признаки живого и неживого, проявляют свойства существа и вещества. Им, как и другим организмам, свойственна изменчивость, благодаря чему они сохраняются в природе.

4. Физиология микроорганизмов

Химический состав микробов.

Вода составляет основную массу микробной клетки - в капсульных бактериях ее больше, в бациллах меньше. В Aerobacter aceti воды содержится 98,3%, в кишечной палочке - 73,3, в спорах - до 50%. Количество воды в микробных клетках в среднем колеблется от 75 до 85%. В спорах - уплотнении цитоплазмы микробной клетки - вода находится в связанном состоянии, у вегетативным форм - в свободном. Связывание воды обусловливается более высоким содержанием в спорах кальция и магния. В такой среде белки не коагулируют, что повышает их устойчивость к высоким температурам. микроб риккетсия бактерия прокариотический

Большие воды содержат молодые формы и меньше - зрелые. Связанная вода входит в состав молекул белков, углеводов, жиров и других соединений. Свободная вода служит средой, в которой происходит движение ионов и электрических зарядов. С участием воды осуществляются биохимические и физиологические процессы в клетке. Уменьшение ее ведет к замедлению жизнедеятельности (анабиоз), а высушивание даже к гибели вегетативных форм. Вода - из главных компонентов, с которым связана жизнедеятельность микробной клетки.

Сухого вещества в микробах в среднем 15-25%, в нем содержатся органогены, входящие в состав органические веществ, и зольные элементы. Органические вещества представлены белками, нуклеиновыми кислотами, углеводами, липидами. В их состав входят: углерод (45-55%), кислород (30-40%), азот (8-10%), водород (6-8%), содержание которых достигает 90-97% сухого вещества.

Белки среди органических веществ занимают первое место, в теле патогенных микробов их количество составляет более половины сухого вещества, у других доходит от вида микроба и состава питательной среды. Такие вещества, как антигены, токсины, ферменты, представляют собой белки, что указывает на большое значение их в жизни микробной клетки. Различают простые белки, или протеины, и сложные, или протеиды. Протеиды при гидролизе дают аминокислоты. В белках патогенных микробов содержится девять аминокислот: лизин, аргинин, гистидин, пролин, триптофан, тирозин, валин, фенилаланин и лейцин. В состав других микробов входит до 15-20 амина кислот. Протеиды - комплексы простых белков (протеинов) с небелковыми группами. При соединении протеидов с нуклеиновой кислотой образуются нуклеопротеиды, с полисахаридами - гликопротеиды, с жироподобными веществами - липопротеиды. Нуклеопротеиды основную массу микробного белка, принимают активное участие в размножении клетки, передаче наследственных признаков.

Великая роль в жизни микробной клетки нуклеиновых кислот. Известны две нуклеиновые кислоты: рибднуклеиновая (ДНК) и дезоксирибонуклеиновая (ДНК). ДНК находится обычно в ядре клетки, а РНК -в цитоплазме. Различают три типа РНК: рибосомную, информационную и транспортную. У вирусов обнаружена только одна нуклеиновая кислота: ДНК или РНК. Из других протеидов следует отметить ромопротеиды, участвующие в процессе дыхания, и ферменты, роль которых неизмеримо велика как катализаторов, биологических процессов.

Углеводы в микробной клетке представлены полисахаридами. В цитоплазме углеводы могут встречаться в виде зерен крахмала и гликогена. Они служат главным образом энергетическим материалом, их содержание в микробной клетке от 12 до 28%. Углеводами богаты капсульные микробы: азотобактер, лейконосток, возбудитель сибирской язвы и другие. В каждом из микроорганизмов имеется определенный полисахарид, что дает возможность дифференцировать их. Образующаяся на поверхности патогенных микробов капсула, состоящая из углеводов, обусловливает их вирулентность и выполняет защитную функцию.

Липиды. Их количество может колебаться от 3,8 до 40% (дифтерийная бактерия содержит 3,8% туберкулезная - 40%). Липиды поддерживают определенную структуру цитоплазмы и входит в состав цитоплазматических мембран. В микробной клетки липиды распределены неравномерно, их больше содержится в поверхностях слоях цитоплазмы и оболочке клетки. Липиды и липоиды повышают устойчивость микробов к кислотам и другим веществам. Несмотря на отсутствие спот и капсул, возбудители туберкулёза и рожи свиней могут сохраняться длительное время в неблагоприятных условиях среды.

Минеральные вещества - разнообразные как по составу, так и по количеству. Они представляют золу после сжигания вегетативных форм микробов и составляют от 2 до 14% сухого вещества клеток. В большем количестве встречаются: фосфор, калий, натрий, сера, кальций, магний, железо, хлор, а также микроэлементы (цинк, медь, кобальт, барий, марганец и др.). По данным Куррана, микробов содержится, % фосфора - 9,6-55,23; натрия -11,6-33,79; калия - 7,7-25,59; кальция - 7,16-12,6; магния - 0,12-9,81; серы -0,54-4,2; железы - 0,1; хлора -1,25.

Питание микробов.

Одно из основных свойств живого организма - обмен веществ. Он включает в себя два процесса; 1) поступление из окружающий в (себя) среды питательных веществ, необходимых для синтеза составных частей микробной клетки; 2) выделение в окружающую среду продуктов жизнедеятельности, то есть ассимиляцию и диссимиляцию. Хотя обмен веществ (метаболизм) и диссимиляцию (катаболизм), деление это условное, так как в живой клетки они взаимосвязаны. Микроорганизмы могут получать углерод из неорганических и органических углеродсодержащих соединений, в связи с чем их делят на две большие группы: автотрофы и гетотрофы. А с учетом еще и источника энергии, доноров электронов их разделяют на хемолитотрофы, фотолитотрофы, хемоорганотрофы и фотоорганотрофы.

Автотрофы - (хемолитотрофы и фотоорганотрофы) получают углерод из углерода диоксида (СО₂) воздуха и создают органическое вещество при помощи энергии, освободившейся в процессе окисления некоторых минеральных соединений (хемосинтез) или энергии солнца (фотосинтез). Явление хемосинтеза у хемолитотрофов впервые (1887) установлено русским микробиологом С.Н.Виноградским при изучении бесцветных серобактерий, нитрифицирующих и других микроорганизмов.

Фотолитотрофы - обладают фотосинтезирующей способностью, так как содержат в своем составе пигменты (красящие вещества). Пигменты фотолитотрофов по своему составу близки к хлорофиллу зеленных растений. Фотобактерии, как и растения, создают органическое веществ, используя углерод из углерода диосида и энергии солнца. Автотрофы могут развиваться в чисто минеральных средах, они не способны усваивать более сложные соединения углерода и поэтому не являются патогенными для животных.

Гетеротрофы (хемоорганотрофы) - микроорганизмы, которые для своего питания используют углерод из готовых органических соединений. Эта группа наиболее многочисленна по своему составу. Она включает в себя как сапрофитов, так и паразитов. Сапрофиты, или метатрофы, питаются мертвой тканью животных и растений. Паразиты, или паратрофы, используют для своего питания органические соединения живых организмов и ведут паразитический образ жизни. Это возбудители инфекционных болезней. Азот входит в состав жизненно важных компонентов микробной клетки белков и нуклеиновых кислот. Источники азота для микробов разные, в связи с чем некоторые исследователи Н.Д.Иерусалимский делят их на группы: аминоавтотрофы и аминогетеротрофы. Первые из них синтезируют белок из минеральных или простейших соединений азота, а также из воздуха; вторые используют главным образом готовые аминокислоты. Микробная клетка нуждается в минеральных веществах.

Калий - активизирует ферментативные системы, ускоряет течение физиологических процессов, в связи с чем его нельзя заменить другими элементами. Магний входит в состав хлорофилла у зеленых и пурпурных серобактерий, активизирует карбоксилазу, пептидазу и другие ферменты. Магний в клетке находиться в виде ионов. На фосфор приходится почти половина всей золы, он входит в состав нуклеиновых кислот, в живой клетке находится в форме окисла Р₂ О₅ принимает активное участие в процессах дыхания (окисление).

Сера - один из компонентов белков, входит в состав аминокислот цистина, цистеина и метионина. Большинство микробов усваивают серу из сернокислых солей. Серо и тионовые бактерии используют молекулярную серу. Железо - необходимо в состав дыхательных ферментов, ускоряет процессы окисления, содержится в туберкулезной, кишечных и других бактериях. Микроэлементы нужны микробной клетки еще в меньше количествах, но их отсутствие или недостаток ведет к нарушению нормального роста развития. Молибден, бор, марганец, кобальт, медь и другие микроэлементы являются компонентами многих ферментов и витаминов.

Механизм метаболизма у микробов. - Питательные вещества внутри клетки проникают через всю ее поверхность. Микробная клетка потребляет их за сутки и 20-30 раз больше своей массы. Поступление питательных веществ - это не простое механическое движение, а сложный физико-химический процесс, в котором большую роль играют их концентрация, строение, растворимость, размеры молекул, проницаемость цитоплазматической мембраны, ферменты, РН среды, изоэлектрическая точка вещества цитоплазмы и др.

Анаболизм - (конструктивный обмен) и катаболизм (энергетический обмен) обычно протекают одновременно. Они взаимосвязаны и являются составляющими единого процесса метаболизма. Питательные вещества в микробную клетку поступают разными способами. Наиболее простой из них - пассивная диффузия, при которой перемещение вещества происходит вследствие разности их концентрации по обе стороны цитоплазматической мембраны. Путем пассивной диффузии через цитоплазматическую мембрану, кроме воды, проходят лишь некоторые вещества. Скорость такой диффузии невелика. Она осуществляется без затраты энергии.

При более высокой концентрации веществ в окружающей среде (плазмолизе) происходит сморщивание цитоплазмы и отделение ее от оболочки. Наступает состояние расслабления и вялости, которое приводит клетку к гибели. Подобное явление наблюдается в природе, а иногда его создает и человек. Варены готовят, огурцы солят, капусту квасят путем повышения среды, неблагоприятной для развития микробов, что способствует сохранению продукта. Обратное явление, называемое деплазмолизам, наблюдается при ничтожно малой концентрации солей в окружающей среде. Жидкость проникает внутрь клетки до тех пор, пока концентрация веществ клетки и среды не сравняется. Обычно этому предшествует разрыв оболочки. Так бывает в том случаев, если микробы попадают в дистиллированную воду. Плазмолиз, так и деплазмолиз неблагоприятно влияют на микробов и часто приводят их к гибели. В природе большая разница в концентрации веществ наблюдается сравнительно редко, но она имеется, благодаря чему происходит рост. Жидкость, а вместе с ней и растворимые вещества проникают внутрь клетки, цитоплазма плотно прижимается к мембране и находится в состоянии напряжения (тургора).

Дыхание микробов.

Дыхание микробов представляет собой биологическое окисление различных органических соединений и некоторых минеральных веществ. В итого окислительное - восстановительных процессов и брожения образуется тепловая энергия, часть которой, а остальное количество клеткой, а остальное количество выделяется в окружающую среду.

В настоящее время окисление определяют как процесс отнятия водорода (дегидрирование), а восстановление - его присоединения. Эти же термины применяют к реакциям, связанным с переносом протонов и электронов или только электронов. При окислении вещества происходит потеря электронов, а при восстановлении - их присоединении. Перенос водорода и перенос электронов - эквивалентные процессы.

Способность соединений или элементов отдавать или принимать электроны обусловливается окислительное восстановительным потенциалом. По предложению М.Кларка, его обозначают чН₂ (отрицательный логарифм парциального давления газообразного водорода). Это степень насыщения среды кислородом или водородом. Диапазон чН₂ колеблется от О до 42,6%. При чН₂ < 28 среда характеризуется восстановительными свойствами, при чН₂>28- окислительными, при чН_2--, равным 28, - среда нейтральная. Аэробы живут при более высоком окислительное - восстановительном потенциале (чН₂14 -35), анаэробы - при более низком (₂чН₂ 0-12). Ионы Н⁺ (протоны), переносятся против электрохимического градиента, то есть из среды с меньшей концентрацией в среду, где их много. Процесс переноса протонов связан с потреблением энергии. Проникновение ионов водорода через мембрану происходит не по законам осмоса, а активно с помощью насоса, который называется водородной лампой. Биологические преобразования в цитоплазме микробной клетки связаны с движением протонов и электронов, но это не простое электрическое движение, а сложный биохимический процесс, который осуществляется при помощи ферментов. Последние катализируют реакции, ускоряют разрыв ковалентных связей и тем самым снижают энергию активации.

Электроэнергия, вырабатываемая микробами, может быть использована даже в некоторых приборах. В настоящее время сконструированы передатчики, работающие на биологической электроэнергии ее вырабатывают микроорганизмы, питающиеся сахаром, растворенным в морской воде.

Энергия, освобождаемая в процессе окислительное - восстановительных реакций, накапливается в макроэнергических соединениях АДФ и АТФ (аденозиндифосфат и аденозинтрифосфат). Эти соединения содержат макроэнергические связи, обладающие большим запасом биологически доступной энергии. Они локализованы в сложно устроенных структурах, или митохондриях. Такие структуры имеются не только в растительных и животных клетках, но и в плесневых грибах, дрожжах и других микроорганизмах. Мезосомы представляют собой выпячивания цитоплазматической мембраны и являются как бы энергетическим станциями клеток, в которых происходит окисление углеводов, аминокислот, жирных кислот и других соединений. С мезосомами связан процесс окисления микробной клетки энергией. Здесь же находятся ферменты, управляющие энергетическим процессом.

Хемоосмотическая гипотеза биоэнергетики впервые 1961 г. была опубликована английским ученым П.Митгеллом и только через 17 лет 1978 г. получила международное призвание удостоена Нобелевской премии.

Большое количество энергии, образуемой микроорганизмами, выделяется в окружающую среду и вызывает повышение температуре. Подобное явление наблюдается при силосовании кормов, биотермическом обеззараживании навоза, в скирдах или стогах плохо высушенного сена, во влажном зерне. Тепло, выделяемое микроорганизмами, называют биотопливам. По типу дыхания микробов делят на аэробов, анаэробов и факультативных анаэробов. Аэробы хорошо растут на поверхности среды, которая соприкасается с воздухом.

Анаэробы в такой среде жить не могут, так как они приспособлены к существованию при более низком окислитеольно - восстановительном потенциале. Факультативные анаэробы могут быть при окислительно- восстановительном потенциале в пределах от О до 20 и выше. В такой диапазон укладывается окислительно - восстановительным потенциал как для аэробов (14-20 и выше), так и для анаэробов (0-12). Эта группа более многочисленна по своему составу, она включает в себя как сапрофитов, так паразитов.

Аэробное дыхание микроорганизмов это процесс, при котором последним акцептором водород. В результате окисления, главным образом сложных органических соединений, образуется энергия, которая выделяется в среду или накапливается в макроэнергических фосфатных связах АТФ. Различают полное и неполное окисление.

5. Ферменты и их роль превращении веществ микроорганизмами

В каждом организме (животном, растительном или микробной клетке) все время происходят сложные процессы превращения веществ. Велика роль в этих процессах ферментов биологических катализаторов белковой природы. И не только белковой. Как установлено (1981-1986 г), свойствами ферментов обладают также РНК, они катализируют биологические процессы в клетке. РНК названы «рибозамами». Следовательно, РНК совмещает в себе функции носителя генетической информации и фермента (Томас Р.Чек, Колорадский университет, США, 1986 г). Ферменты микробов делят на эндо и экзоферменты. Эндоферменты прочно связаны с цитоплазмой, осуществляют дальнейшее разложение поступающих питательных веществ и превращение их в составные части клетки.

Экзоферменты выделяются в окружающую среду, где производят превращение питательных веществ до более простых соединений, которые затем проходят через оболочку микробной клетки и служат пластическим материалом. В 1898 г. ученик Л.Пастера Эмиль Дюкло предложил ферменты называть по веществу, на которое они действуют с добавлением окончания «аза», Например фермент, действующий на крахмал, называют амилаза, на жиры - липаза, на белки - протеиназа.

Свойства ферментов.

Все процессы, которые протекают в микробной клетке, полностью зависят от активности ферментов. Ферменты растворимы в воде, а также в растворах солей, кислот, щелочей. Они имеют большую молекулярную массу и имеют электрический заряд. Ферменты - это белковые комплексы, по форме кристаллы, которые могут выпадать из растворов. Существует две группы ферментов: однокомпонентные, в состав которых входят белок - носитель и так называемая простетическая, или активная группа.

Белковых носитель называется апоферментом, активная группа - коферментом. По отдельности белковая и простетическая группы не обладают ферментативной активностью и только после, соединения они приобретают свойства ферментов.

Специфичность действия - одно из наиболее характерных свойств ферментов. Они способны реагировать только с определенным химическим соединением или группой родственных соединений. Фермент лактоза расщепляет только молочный сахар, уреаза гидролизирует мочевину, каталаза разрушает перекись водорода и т.д.

Каталитическая активность проявляется в очень малых количествах. Один грамм амилаза может разложить 1 т крахмала, 1 г химозина может свернуть 12 т молока, 1 г пепсина способен расщепить 50 кг коагулированного белка, одна молекула каталазы при 40⁰С в течение секунды разрушает 550 тыс. молекулы перекиси водорода. Существует большое несоответствие между количеством фермента и действием, которое он оказывает на вещество.

Ферменты термолабильны. Они легко инактивируются при нагревании. При 50-60⁰С ферменты снижают свою активность, при 80⁰С происходит инактивация большинства из них, а при 100⁰С наступает полное разрушение. Это объясняется прежде всего тем, что ферменты имеют белковую природу. Оптимальная температура их действия 30-50⁰С, для ферментов же животного происхождения - 37- 40⁰С.

Ферменты действуют при определенном рН. Реакция среды, в которой ферменты проявляет свою активность, разная. Пепсин действует в кислой среде (рН 1,5-2,5), трипсин - слабощелочной (рН 7,8-8,7), каталаза и уреаза - в нейтральной (рН 7).

Ферменты не изменяются к концу реакции, не входят в состав конечных продуктов. Они нетоксичны. Это важное свойство имеет большое значение для многих отраслей народного хозяйства. Если бы ферменты оказались ядовитыми, невозможно было бы использовать многие продукты ферментации особенно в пищевой промышленности в медицине.

Классификация ферментов. В настоящее время известно более 2000 ферментов, поэтому возникла необходимость в научно обоснованной их классификации. Все ферменты объединены в шесть классов: оксидоредуктазы, трансферазы, гидролозы, мазы, изомеразы, лигазы или синтетазы.

1. Оксидоредуктазы - окислительно-восстановительные ферменты. Они ускоряют процессы восстановления и окисления различных веществ, играют большую роль в процессах дыхания микробов. Эта группа многочисленна, она включает более 200 ферментов. Вот некоторые из них. Дегидрогеназы - ферменты, которые ведут процесс биологического окисления путем отнятия водорода от субстрата донора и переноса его на кислород или другой акцептор. Различают аэробные и анаэробные догидрогеназы. Аэробные дегидрогеназы переносят водород как непосредственно на молекулярный кислород, так как на другие системы, они получили название оксидаз. Анаэробные дигидрогеназы вступают во взаимодействие с субстратом, отнимают у него водород и передают акцептору, но не кислороду воздуха. Цитохрамоксидозы - ферменты, переносящие электроны. Цитохрамоксидозы активирует молекулярный кислород и с его помощью окисляет восстановительный цитохром, активной группой которой является гемин. Каталаза содержится (группой (которого является) в клетках аэробных клетках аэробных микробов и относится к группе иминовых ферментов, содержащих в своей молекуле трехвалентное железо, способно теряет электроны (окисляться). При действии каталазы на перекись водорода происходит ее восстановление, образуются вода и молекулярный кислород. Пероксидаза содержится в некоторый микробах, она активирует кислород перекиси водорода и ускоряет окисление различных органических соединений.

Трансферазы - ферменты переноса. Этот класс объединяет около 1000 - ферментов. Они переносят отдельные группы, радикалы и атомы как между отдельными молекулами, так и внутри них (метильные, карбоксильные и другие группы; группы, содержащие азот, фосфор, серу, альдегидные или кетонные остатки и т.д. Представители этого класса - аминотрансферазы, фосфотаттрансферазы и др.

Гидролазы - ферменты, ускоряющие реакции гидролиза, то есть процесса расщепления сложных веществ на более простые с присоединением молекулы воды. Они имеются у многих микроорганизмов. Гидролазы объединяют более 200 ферментов. В это группу входят: эстеразы, расщепляющие сложны эфиры, образованные органическими кислотами и спиртами; фосфотазы, гидролизующие сложные эфиры, образованные спиртами и фосфорной кислотой, глюкозидазы, расщепляющие глюкозидные связи в углеродах и их производных; пептидазы; ускоряющие гидролиз пепдитных связей в белках; амидазы, ускорящие гидролиз амидов, аминокислот и других соединений.

Лиазы - ферменты, отщеплящие от субстратов негидролитическим путем ту или иную группу. Этот класс объединяет около 90 ферментов. Наиболее важное значение в обмене веществ. К этой группе относятся фосфогексоизомераза, триозофосфотизомераза и т.др.

Изомеразы - ферменты ускоряющие перемещение внутри молекул водорода, фосфора и двойных связей, что имеет важное значение в обмен веществ.

Лигазы - или синтезы - ферменты ускоряющие синтез сложных соединений из более простых за счет распада пирофосфорных связей. Лигазы играют большую роль в синтезе белков, нуклеиновых кислот, жирных кислот и других соединений. В этот класс входит около 100 ферментов.

Рост и размножение микробов. В результате поступления питательных веществ и синтеза из них сложных органических рост - увеличение массы микробной стадии роста и зрелости, клетка начинает размножаться - увеличивает количество особей. Большинство бактерий размножается путем простого (бинарное) деления клетки пополам (вегетативное размножение), реже путем почкования. Грибы размножаются при помощи спор, половым путем и почкованием (дрожки).

Скорость размножения микробных клеток зависит от вида микроба, возраста культуры, состава питательной среды, температуры, наличия или отсутствия кислорода воздуха и других факторов. Большинство клеток делится через 20-30 мин. У кишечной палочке новое поколение образуется через 15-30 мин, у нитрифицирующих бактерией - через 5-10 ч, а возбудителя туберкулеза только через 18-24 ч. Чем оптимальное условия, тем быстрее происходит деление микробной клетки. У кишечной палочки на пептонной воде деление происходит через 33 мин, а на мясопептонном бульоне - на 10 мин быстрее. На скорость деления влияет температура. У патогенных микробов, которые адаптировались к организму животного или человека, размножение при быстрее, чем при комнатной температуре.

Шаровидные формы микробов делятся в разных плоскостях, в результате чего образуются одиночные, парные клетки или расположенные в виде гроздьев, тюков и т.д. Палочковидные клетки делятся поперек. Сначала появляется перетяжка, а затем происходит разъединение образовавшихся дочерних клеток. Грибы размножаются в основном при помощи спор, дрожжи - почкованием. Споры при попадание в благоприятную среду прорастают и дают начало новой вегетативной клетке. На поверхности дрожжевых клеток обычно появляется выпячивание (почка), к которое переходит часть цитоплазмы, и ядра, после его отделения образуется дочерняя клетка и т.д. Деление микробов может быть изоморфное, когда размеры, и гетероморфное, когда одна из них больше другой. Вместе с цитоплазмой в дочерние клетки переходит и нуклеоид, к котором заключена ДНК, имеющая двуспиральное строение. После разрыва водородных связей образуются две нити ДНК, каждая из них включается в состав новой клетки, где затем происходит их репликация (удвоение). Вместе с нуклеиновой кислотой передаются и наследственные признаки.

Размножение микробов происходит хотя в быстро, но небеспредельное. По расчетам G.Stent (1965), одна кишечная полочка в экспоненциальной фазе роста за 24 ч. Культивирования при делении клеток через 20 мин дала бы 2²⁷ потомков, масса которых составила бы окала 10 тыс.т. Имеется много факторов, которые нарушают оптимальные условия роста и размножения. К ним относятся: истощение среды, неблагоприятная температура, свет, продукты жизнедеятельности и т.д. Процесс размножения культуры микробов на несменяемой среде протекает неравномерно.

Культирование микроорганизмов.

Культирование (выращивание) микробов проводят на питательных средах, которые могут быть естественным и искусственными. Естественные среды, такие как молоко, пивное сусло, сенной отвар, морковный сок и другие могут иметь разное соотношение входящих в их состав компонентов. Искусственные среды составляют по рецептам, где количество и соотношение веществ строго определенное. Питательные среды должны содержать все необходимое для роста и развития микробов: азот, углерод, неорганические соединения в виде солей, витамины, микроэлементы и другие вещества. Среда считается оптимальной, если она имеет определенные показатели рН, окислительное - восстановительного потенциала, осмотического давления и т.д.

По консистенции различают плотные, полужидкие и жидкие питательные среды. Для получения плотных сред к жидким питательным средам (растворам) дабавляют 2-3% агар-агара, 10-15% желатина и другие вещества. По составу питательные среды. Могут быть простыми и сложными. Простые среды (МПБ, МПА) имеют наибольшее распространение и используются для выращивания многих микробов, для первичного выделения их из разных субстратов. В состав сложенных сред входят дополнительные компоненты: сыворотка крови, сахара и т.д. Сложные среды используются для дифференциальной диагностики. Гемолитическую способность определяют на кровяном агаре: сахаролитические свойства - на средах Гиса, Эндо, Плоскирева; протеолитические - на мясопептонном желатине и т.д.

Для выращивания определенных видов микробов применяют элективные (избирательные) среды, которые были введены на практику русским микробиологии С.Н.Виноградским при изучении процесс нитрификации. Такие среды не содержат органических соединений и были избирательными для нитрифицирующих бактерий. Элективной средой для молочнокислых бактерий служит молоко, для азотобактера - маннитный агар и т.д.

Температура культивирования зависит от вида микроба. Оптимальная температура для плесневых грибов 15-25⁰ С, для большинства сапрофитов - 25-30⁰, а для патгенных - 35-37⁰. Температурный оптимум, как видно, определяется условиями жизни микроба. В лабораториях необходимую температуру создают в термостатах.

У большинства микробов (кишечная палочка, сенная, картофельная, капустная бациллы) рост наблюдается в течение суток. У некоторых (трихофитоны) колонии грибов появляются через 5-10 суток. Через 15-20 дней бывает виден рост у возбудителя туберкулеза, а бруцеллы в первичных культурах иногда растут 90 месяцев. Скорость роста культур микробов зависит также от аэрации (для эеробов), содержания в атмосфере углерода диоксида (до 10% для возбудителя бруцеллеза) и других факторов. Анаэробы выращивают без доступа кислорода воздуха. Такие условия создаются физическими, химическими и биологическими методами. Анаэробов выращивают также на жидкой среде Китта-Тороциимясопептоном бульоне с кусочками печени, залитом сверху слоем индифферентного вазелинового масла.

6. Характер роста микробов

На плотных питательных средах микробы растут в виде колоний. Колонии разных микробов отличаются по форме, размерам, консистенции, цвету и другим признакам что имеет большое диагностическое значение. Размеры колоний колеблются от одного до нескольких миллиметров. У бацилл колонии матово - серые и обычно не прозрачные. На жидких питательных средах микробы образуют муть, осадок, пленку, пристеночное кольцо. Иногда среда приобретает цвет пигмента, образуемого микробом. Для каждого микроба характерен определенный рост, что учитывается в диагностической практике.

Образование микробами пигментов, токсинов, ароматических и других веществ. Пигментообразующие микробы.

Они способны образовывать пигменты - красящие вещества. Это свойство передается по наследству, что позволяет наряду с использованием других признаков быстрее определить вид. Много пигментообразующих микробов содержится в воздух. Если чашку Петри с питательной средой оставить открытой, то на ее поверхность через некоторое время осядут микробы. На питательной среде они образуют колонии, которые бывают окрашены в разные цвета. Чаще всего встречаются желтые колонии сарцин, золотистые или белые - стафилококков, розовые - микрококков, красные - чудесной палочки, актиномицетов, дрожжей; реже синие - синегнойной палочки, фиолетовые - фиолетового хромобактера, зеленые - пенщилла, черные и бурые - различных других грибов. Пигменты выполняет защитную функцию, предохраняют клетки от света, у ультрафиолетовых изучений. Окрашенные колонии в присутствии кислорода воздуха на свету сохраняются лучше, чем беспигментные.

Различают водо - и спирторастворимые пигменты. Но имеются и такие, которые не растворяются ни в воде, ни в спирте (это черные и бурые пигменты дрожжей и плесеней). Большинство пигментообразующих микробов - сапрофиты. Наиболее характерный кроваво-красный пигмент продигмозин, который почти нерастворим в воде, образует бактерия Serratia marcescems. Еще в 332 г. до нашей эры, в один пасмурный день, при г.Типа солдаты войска Александра Македонского обнаружили на хлебе «кровавые» пятна. Продигиозин синтезируется в клеточной стенке. Красный пигмент образуют также и другие микроорганизмы.

Синий пигмент виолацеин продуцирует Chromobacterium violaceum u Ch. lividum. Он растворяется в спирте, ацетоне и нерастворим в воде. Виолацеин обладает антагонистическим свойством. Находящийся в среде триптофан стимулирует образование пигмента. Сине-зеленый пигмент пиоцианин продуцирует синегнойная палочка Ps.aeruginosa. Это один из первых антибиотиков его открыли в 1895 г. Дмеррик и Лоу. Синегнойная палочка бывает частными спутником загрязненных ран, окрашивает гной в цвет пигмента. Некоторые виды Pseudomoas на средах, дефицитных по железу, образуют водорастворимый флуоресцеин (комплекс желто-зеленый пигментов; способных флуорасцировать).

Каротиноиды - одна из многочисленных и широко распространенных групп микробных пигментов. Описано более 300 представителей этой группы. Их образуют все фототрофные бактерии, а также некоторые семейства низших грибов, дрожжей и актинамицетов. Каротиноиды - пигменты альфати-или алициклического строения, состоящие из изопреновых остатков, имеющих в молекуле 40 и более атомов углерода. Следует отметить, что гликозидные каротиноиды образуют не только бактерии, но и водоросли.

Светящиеся, или фотобактерии.

Они излучают фосфорический свет, сила которого хотя и невелика, но позволяет в темноте различать многие предметы и даже делать фотоснимки без дополнительного освещения. Свечение бактерий связано с окислительными процессами в теле клеток и иногда не наблюдается в анаэробных условиях. Фотобактерии - обитатели морей и редко встречаются в пресных водоемах. Наиболее благоприятная среда для фотобактерий-рыбный бульон с содержанием 3% натрия хлорида. Чем сильнее приток воздуха, тем ярче их свечение.

Ароматобразующие микробы.

В эту группу входят дрожжи, молочно кислые бактерии, плесневые грибы, актиномицеты. Многие из них выделяют ароматические вещества: уксусноэтиловый, уксусноамиловый эфиры, ацетилметилкарбинол, который при окислении переходит в диакцетил, летучие кислоты и другие вещества, придающие приятный запах пищевым продуктам и напиткам. Специфический аромат сохраняют свежие культуры при вырашивании на естественных средах.

Токсинообразующие микробы.

Относятся к патогенным и вызывают отравления. Одни микробы выделяют токсины во внешнюю среду при жизни, и других токсин связан с телом микробной клетки и освобождается после ее разрушения. В связи с этим различают экзо - и эндотоксины. Экзотоксины можно отделить путем фильтрации бульонных культур токсинообразующих микробов. Такие фильтраты при введении животным могут вызват отравление и смерть. Наиболее сильно токсигенность выражена у возбудителей ботулизма, столбняк, дифтерии. Эндотоксины выделяются только после разрушения микробной клетки физическими, химическими и биологическими методами. Эндотоксины содержатся в салмонеллах, эшерихиях, возбудителе бруцеллеза, туберкулеза и др.

Микробные экзотоксины имеют белковую природу и представляют высоко - активные и полноценные антигены, на которые организм вырабатывает антитела. Антитоксическая сыворотка действует против токсина, но не против микробной клетки.

7. Распространение паратифа

Паратиф это - инфекционное заболевание преимущественно молодняка домашних и многих видов диких птиц животных и человека. Основным возбудителем его считается S.typhimurium (И.С.Загаевский, 1951, 1966; П.М.Сопиков, 1953; А.Г.Малявин и М.А.Артемичев, 1962).

По серологическим признакам S.typhimurium относится к группе «В» обладает соматическими антигенами 1,4,5,12 и жгутиковым антигеном в специфической фазе «I» и неспецифической - 2,2 (Кауфман, 1959). По морфологическим и тинкториальным свойствам микроб идентичен всему роду сальмонелл. Хорошо растет на МПА в виде серовато -желтых прозрачных колоний, а на МПБ даёт равномерное помутнение (П.М.Сопиков, 1953; И.С.Загаевский, 1966).

Бактерии красятся простыми красками по Грамму отрицательно, в мазках хорошо видны в виде палочек с закругленными концами, достигают 1-2мкм длины и 0,5-1,0 мкм ширины, активно подвижны (П.М.Сопиков, 1953).

Минимальная температура роста S.typhimurium при рН 6,0-8,0 составляет 6,2-6,5 ⁰С (S.R.Matches, J.Liston, 1972).

О широком распространении паратифа свидетельствуют многочисленные данные литературы.

Rettger, Plastidge, Cameron (1933) наблюдали тяжелые эпизоотии паратифа у индюшат , называемые S.mellagridis.

Hennig (1939) описал паратиф цыплят, вызванный S.amersfoort. Edvards (1939) нашел у цыплят сальмонеллу, мало отличающуюся S.aereticke, которую он назвал S.Kentucky.

Dovies (1941) и др. отмечали паратиф у цыплят, вызванный S.breslavi ensis.

В США P.Edwards (1939) выделил 223 паратифозных культуры, из них 54 от кур, 84 от индюшек, 22 от уток, 60 от голубей, 4 от канареек и по одной культуре от фазана и перепелки. При изучении антигенных свойств 176 культур отнесены к S.typhimurium (78,9%)

Lec, Holms, Murray (1945) описали вспышку паратифа среди индюшат с их смертностью до 90% Причиной эпизоотии явилась S.typhimurium. Авторы доказали, что резервуаром инфекции были взрослые утки - несушки.

По данным Эдварда, наиболее выраженная вариабильность типов возбудителя паратифа отмечена и кур и индеек (16 типов), в то время как у уток было выделено только три типа (S.typhimurium 18 культур, S.аnatum 2 культуры, S.newington 2 культуры).

У голубей и канареек выделяли только S.typhimurium, у фазана была выделена S.Kentucky, у перепелок - S.orianierburg. По данным И.С.Загаевского (1951), при исследовании 2750 взрослых уток выделялась исключительно S.typhimurium.

Аналогичные данные приводят А.В.Прохоров, В.М.Садовский, А.В.Коронный, А.П.Киур - Муратов, А.А.Петровская, П.М.Сопиков, А.М. Кортушный, И.Н.Дорошко, М.Т.Прокофьева и др.

М.П.Прокофьева (1953) изучила 153 паратифозные культуры, полученные из 72 хозяйств, расположенных в 26 областях Украинской Республике, при вспышках паратифа среди утят, гусят, индюшат, цыплят, голубей, а также взрослых кур и уток. Большинство культур выделяли из трубчатых костей, меньше из крови и небольшое число из печени и селезенки павших птиц. Изучали морфологические, культурально - биохимические и серологические свойства культур.

H.Sendluneir и др. (1957) при исследовании 120 трупов и потрошенных кур обнаружили, кроме S.gallinarum и S.pullorum, в 8 случаях S.typhimurium. Все штаммы оказались патогенными для людей.

Т.М.Мартынов (1967) указал на выделение 17 культур S.typhimurium от кур и уток, поступивших для убоя на Алма-Атинский мясокомбинат. Больше культур выделялось из желчи и кишечника.

W.J.Sojko и др. (1972) сообщили о выделении от животных 2143 штаммов салмонелл, в том числе 1329 от крупного рогатого скота, 511 от домашних птиц, 183 от овец, 74 от свиней и 46 от других видов животных. Из всех выделенных штаммов 925 относились S.dublin, 483 к S.typhimurium.

И.А.Чиндянский (1965) проверял возможность заражения птиц саломеллами трансовариально. С этой целью брал 120 яиц уток - микробоносителей и из них выделил 15 штаммов.

Он установил, что яйцо инфицируется во время формирования и при движении по яйцеводу не только внутри, но и на поверхности скорлупы.

В последние 10-15 лет начали обращать внимание и на диких птиц как на природный резервуар салмонеллеза.

В 1957-1960 гг. в Ставропольском крае, Дагестанской и в Азербайджанской республиках было исследовано 4719 домашних и диких птиц. Выделили 88 штаммов салмонелл от диких птиц 18 видов.

Штаммы относились к группам:

S.paratyphi, S.reiding, S.paratyphi B, S.schleischeim, S.hecdelberg, S.oranienburg, S.abortus egui, S.abortus ovis, S.T.aodominalis, S.enteritidis, S.gallinarum, S.typhimurium, S.London. (З.А.Быкова, В.М.Гусев, 1959: Р.С.Михайлов, В.М.Гусев, 1960; В.М.Гусев, А.К.Ймчисте, Р.С.Михайлов, 1962). При обследовании перелетных птиц, в частности чаек, в Черноморском заповеднике (в связи с эпизоотией) в 14,5% случаев выделяли S.typhimurium (В.И.Макарочкина, 1959)

Наибольше значение в распространении салмонеллеза имеют утки, чайки, морские ласточки. Прослежен путь перелета последних с севера запада Европы в юго-западную Африку: при этом была установлена связь между степенью зараженности птиц в Европе и в местах их зимовок (Steinger, 1963) .

От 200 воробьев салмонеллы выделяли в течение всего года в 15,9% случаев. Среди культур обнаружены S.typhimurium, S.рaratyphi B, S.enteritidies Cartneri (В.Г.Степанян, Л.Л.Семашко, 1962).

В отдельных случаех салмонеллы выделяли из иксодовых клещей - Hyoloma plumbum, снятых и птиц (В.М.Гусев, 1959).

В распространении салмонеллеза большую роль играют грызуны. Обитая в большом количестве в животноводческих и птицеводческих обьектах, они переносят возбудителя, загрязняют корма, воду и поверхность объектов. В подтверждение этому И.В.Шур (1970) сообщил, что из исследованных 1200 серых крыс, выловленных на мясокомбинатах, в свинарниках и на рынках, выделено 49 культур сальмонелл (S.chlorae suis, S.dublin, S.typhimurium).

М.Х.Малтугуева (1973) исследовала различные объекты производственных помещений в условиях севера. Из 538 проб смывов и помета выделила 128 штаммов салмонелл групп B, C, D и E, из которых 61 штамм относился к S.gallinarum - pullorum, 34 к S.typhimurium, 7 к S.abortus equi, 6 к S.dublin, 8 к S. enteriidis и 8 к S.anatum. Особое внимание автор уделила тому, что из смывов с производственных объектов S.gallinarum - pullorum выделен 41 штамм и 25 S.typhimurium, а из смывов с поверхности яиц соответственно 12 и 5, из проб помета - 8 и 4.

А.Ф.Меньши (1975) установил, что в неблагополучных по салмонеллезу утковедческих хозяйствах Тюменской и Курганской областей отмечается зараженность птиц сальмонеллезом. Он определил, что эти возбудители относятся к группам B, C, E, - S.typhimurium 64,3%, S.anatum 24,3, S.newport 7,2, S.longon 2,8% и др. При этом обсеменность этими возбудителями батарейного цеха составила в 10% случаев; акклиматизаторов в 15,2; цехов от корма - в 15,1; утятников-маточников - в 8,6; инкубатория и инкубаторов - в 9;7% случаев.

Н.М.Остановский (1976) с объектов внешний среды кролиководческих ферм выделил 72 штамма салмонелл из 270 исследованных проб, что составило 26,6%. По морфологическим, культуральным и серологическим свойствам 62 культуры принадлежали к S.typhimurium, 5 k S.enteridis и 5 к S.pullorum. Из фецес кроликов различных возрастных групп выделено 40 штаммов, из них 39 оказались S.typhimurium и 1 S.enteriditis.

8. Культурально-морфологические, биохимические и патогенные свойства салмонелл

Среди различных кишечных болезней, вызываемых многочисленными бактериями семейства Enterobacteriacae большое место занимают салмонеллы.

Впервые бактериальную этиологию подобных заболеваний обосновал Cartner в 1888 г. Выделенный им микроб, получивший название палочки Гертнера, оказался патогенным для мышей, морских свинок, кроликов, овец и коз.

Позднее, в 1893г., во время вспышки пищевой токсикоинфекции в Бреслау Kaenche выделил палочку, названную впоследствии Bact.enteritidis Bueslan. В 1896г. Achard и Bensaude, а в 1900г. Schettmuller и Kurth во время массовой вспышки заболеваний, клинически сходных с брюшным тифом, выделили микроорганизм, весьма сходный с возбудителем токсикоинфекции, получивший название Bact.paratyphi «В» Schetmuller. Вызываемое им заболевание авторы назвали «паратифом». В 1898 г. выделил при тифоподобном заболевании бактерию, детально описанную позднее Brion и Kayser и названную Bact.paratyphi A.

В 1885 г. Salmon и Smith выделили Bact.suipestifer, получившую впоследствии название S. сholerae suis. В 1890 г. Loffler открыл S.typhimurium - палочку мышиного тифа, оказавшуюся индетичной открытой Kaenche в 1893 г. Bast.enteritidis Breslau.

В 1898 г. наш соотечественник К.Н.Исаченко выделил возбудителя эпизоотии крыс, получившего название B.enteritidis varratin (Исаченко - Данич).

В 1894 г. Smith выделил возбудителя инфекционного аборта кобыл S.abortus egui. В России впервые обстоятельные работы по аборту кобыл были проведены Д.Б.Поляковым в 1901 г.

Пуллороз цыплят, тиф кур обстоятельно изучали Клейн и Реттгер (1889-1900), которые и выделили специфических возбудителей - S.pullorum, S.gallinarum. В 1907г. Глессар выделил возбудителя тифа поросят, очень близкий по серологическим свойствам к S.cholerae suis. Возбудителя паратифозного аборта овец S.abortus ovis описали в 1921 г. Schermer und Erlich.

Все эти возбудители были включены в группу паратифозных бактерий.

К настоящему времени в результате многочисленных исследований и анализа морфологических, культурально - биохимических, патогенных, серологических и антигенных структур эта группа объединила более 1360 видов и вариантов паратифозных бактерий.

Название Salmonella было присвоено данному роду бактерий в 1934 г. на IV Международном конгрессе микробиологов в честь Сальмона, впервые описавшего в 1885 г. одного из представителей. Все паратифозные бактерии объединяются в одну группу сальмонеллы независимо откуда они выделены - от животных или людей.

Салмонеллам характерны серологическое родство, граммотрицательность, аэробность, споронеобразование; по тинкториальным свойствам и морфологии они аналогичны.

Все виды салмонелл обладают антигенной структурой, по которой могут быть идентифицированы. Все известные типы патогенны для человека, животных или для тех и других. По международному соглашению ни один из микробов, отклоняющихся от нормальных типов по культуральным и биохимическим свойствам, не включается в род Salmonella, если он не содержит типичных для этого рода О - и Н - антигенов.

По морфологическим свойствам бактерии колипаратифозной группы трудно отличимы друг от друга. Все они имеют форму палочки, подвижные, кроме S.pullorum-gallinarum. Последние являются единственным неподвижным видом, потому что у них нет жгутиков. Микробная клетка достигает в длину 2-4 мкм и в ширину 0,5-0,7 мкм. Бактерии хорошо растут при температуре 36-38⁰ и рН 7,2-7,6.

В мясопептонном бульоне через 18-24 ч образуется нежное помутнение и на дне пробирки незначительный осадок, который при встряхивании легко разбивается и равномерно распределяется в бульоне. На поверхности в большинстве случаев образуется пленка и пристеночное кольцо.

При посеве на мясопептонный агар в первые сутки появляются круглые колонии сероватого цвета с голубоватым оттенком.

По данным И.С.Загаевского, М.П.Прохофьевой (1959) и др., у птиц, особенно у водоплавающих, основным возбудителем заболевания является S.typhimurium (Breslau), а на долю которого приходится от 72 до 95%, S.enteritidis gartneri 11,3%, S.anatum - 4,7% и S.pullorum - gallinarum - до 1%.

Ферментативная (биохимическая) активность возбудителей салмонеллезов следующая.

S.typhimurium не ферментирует лактозу, сахарозу, рафинозу, декстрин, салицин и адонит; с образованием кислоты и газа ферментирует арабинозу, дульцит, глюкозу, мальтозу, маннит и сорбит.

S.gallinarum - pullorum не расщепляет сахарозу, лактозу, рафинозу, декстрин, салицин; ферментирует с образованием кислоты - мальтозу, арабинозу.

Для точного определения вида салмонелл необходимо учитывать и детально изучать их антигенную структуру.

S.typhimurium по антигенной структуре относится к подгруппе Б. Положительную реакцию агглютинации дает с О - сывороткой, рецепторалии IV, V, XII и Н-сыровоткой 1.2. Но отдельные штаммы могут варьировать.

S.gallinarum - pullorum по антигенной структуре относится к подгруппе Д и обладает соматическим о-антигеном с рецептором IX (XII). Она не имеет Н-антигена, т.к. у нее нет жгутиков.

Большинство штаммов S.typhimurium и S.gallinarum - pullorum образуют Н₂S и индол.

Штаммы патогенны для домашних кур, водоплавающих и всех диких птиц. Из лабораторных животных восприимчивы кролики, морские свинки и мыши, особенно быстро погибают при введении культур салмонелл внутрибрюшинное.

Вертикальный и горизонтальный пути распространения инфекционного начала.

Вертикальное проникновение инфекционного начала - это занос возбудителей болезней с инфицированными пищами инкубационными яйцами, которые еще в процессе формирования яйцеклеток подвергаются заражению. Иными словами, это трансовариальная передача болезней или peros-инфицированными пищами.

При этом возбудитель инфицирует организм одной взрослой птицы, а это птица или человек, в свою очередь, передает его при прямом конктакте другому здоровому человеку или птице.

Трансовариально или контактом могут передаваться такие болезни, как респираторный микоплазмоз, туберкулез, пастереллез, салмонеллез (тиф - пуллороз, паратиф), колибактериоз, грипп, лейкоз, инфекционный бронхит, инфекционный синусит цплят, нейролимфоматоз, энцефаломиэлит и др. Об этом свидетельствуют сообщение бывших советских и зарубежных исследователей: П.И.Шабалин (1934); А.В.Коронный (1935); А.П.Киур - Муратов и Г.С.Заседателева (1937); И.С.Загаевский (1940); Н.А.Михин, Н.И.Леонов (1944), С.Н.Вышелесский (1948), J.Epstonasse (1955), Т.Илиев и В.Йовчев (1963), М.Т.Прокофьева, М.Д.Колесов (1965), М.А.Журнакова, А.Н.Борисенкова, И.А.Соловьян, В.И.Моставников, В.П.Калинин и др.