Вклад отечественных ученых в развитие физиологии растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

Вклад отечественных ученых в развитие физиологии растений

1. Современные направления развития физиологии растений

Физиология растений -- одна из молодых отраслей биологии. Возникновение ее можно отнести к концу XVIII -- началу XIX в. Ф. р. развивалась первоначально как составная часть ботаники, занимающаяся преимущественно проблемой почвенного питания растений. Голландский естествоиспытатель Ян ван Гельмонт (1629) экспериментально решал вопрос о том, за счёт чего строят свои ткани растения и пришёл к ошибочному с современной точки зрения заключению, что основной источник питания растения не почва, а вода. Его опыты имели большое значение для изучения растений, т.к. он впервые применил количественный метод - взвешивание.

В конце 17 в. было установлено наличие у растений пола.

В 1727 англичанин С. Гейлс обнаружил передвижение веществ и воды по тканям растения. Впервые идею о воздушном питании растений высказал в 1753 М. В. Ломоносов, который отметил, что деревья, растущие на бедном питательном веществами песке, не могут получить через корни необходимого количества питательных веществ, и сделал вывод, что растения получают питание через листья из воздуха.

Важнейшую роль в последующем развитии Ф. р. и всего естествознания в целом сыграло открытие англ. химика Джозефа Пристли, который установил, что зелёные растения в ходе своей жизнедеятельности изменяют состав воздуха, возвращают ему способность поддерживать горение и сохранять жизнь животных (1771). Это явление получило в дальнейшем название фотосинтеза.

В это время начали складываться представления о фотосинтезе как процессе усвоения солнечной энергии зеленым растением, нашедшие более или менее законченное выражение в труде швейцских учёных Ж. Сенебье и Н. Т. Соссюра (конца 18 - начала 19 вв.), голландского естествоиспытателя Я. Ингенхауза (1779). Пятитомная «Физиология растений» Сенебье, появившаяся в 90-х годах XVIII в., была попыткой охватить, весь известный тогда материал наблюдений и опытов как содержание единой научной дисциплины. Позднее немецкий учёный Ю. Р. Майер, французский агрохимик Ж. Б. Буссенго (1868) и др. расшифровали отдельные стороны фотосинтеза, как процесса усвоения углекислого газа и воды, происходящего с выделением кислорода при обязательном участии света, показали зависимость фотосинтеза от света и установили связь между поглощением углекислоты и выделением кислорода у растений в процессе дыхания.

Большое влияние на развитие Ф. р. оказали работы французского учёного А. Лавуазье по химии горения и окисления (1774-84). Открытия А. Лавуазье и установление им замечательной аналогии, дыхания -- горения создавали основу для трактовки важнейшего жизненного процесса как превращения вещества и энергии. Наконец, на рубеже XIX в. английским ботаником Т.Э.Найтом сделано одно из наиболее важных открытий в физиологии растений. В смелых по замыслу и изумительных по простоте проведения опытах он показал, что направление роста растительных органов определяется механическим действием поля земного тяготения. Этим было положено начало экспериментальному изучению роста и формообразования растений.

В начале 19 в. были описаны ростовые движения у растений - тропизмы, которые позднее детально исследовал Ч. Дарвин. Особенно бурно развивались работы в области почвенного питания растения. Немецкий учёный А. Тэер сформулировал гумусовую теорию (1810-19), в которой решающую роль в питании растений отводил органическому веществу почвы. В 40-х гг. 19 в. на смену гумусовой теории питания растений пришла минеральная теория немецкого химика Ю. Либиха, в которой подчёркивалась роль минеральных элементов почвы в корневом питании растений. Работы Либиха содействовали развитию физиологических исследований и внедрению минеральных удобрений в сельскохозяйственную практику. Ж. Буссенго использовал разработанный им вегетационный метод для изучения закономерностей поступления азота и др. минеральных элементов в растение. Буссенго и немецкий учёный Г. Гельригель выявили специфические особенности бобовых растений как азотфиксаторов, а русский ботаник М. С. Воронин в 1866 доказал, что клубеньки, образующиеся на корнях этих растений, имеют бактериальную природу.

Большую роль в развитии Ф. р. в 19 в. сыграли немецкие учёные Ю. Сакс, В. Пфеффер, австрийские ботаники Ю. Визнер, Х. Молиш, чешские учёные Б. Немец и Ю. Стокласа и другие исследователи. Так, например, физиолог Пфеффер, встретившись с задачей объяснения механизма изменений объема живых растительных клеток при раздражениях, открыл существование осмоса и дал экспериментальный материал для обоснования учения об аналогии газового состояния и состояния веществ в разбавленных растворах. Это учение стало краеугольным камнем зарождавшейся в последней четверти позапрошлого века новой научной дисциплины -- физической химии. А ботаник Депо был одним из основателей учения о двухмерном состоянии материи, о так называемых мономолекулярных пограничных пленках. Значение этого учения быстро вышло за пределы первоначально изучавшейся проблемы. Оно стало основой представлений о лабильных структурах, характеризующихся определенным размещением и ориентировкой молекул.

К моменту публикации трактата «Физиология растений» Пфеффера (конце XIX в.) наметилось обособление отдельной дисциплины из Ф.р.-- общей микробиологии, в значительной мере представляющей собой частную физиологию низших растительных организмов, что повлекло сужение круга объектов фитофизиологии, детальное изучение которых составило предмет данной отрасли знания. Но содержание физиологии растений быстро обогащалось благодаря как возникновению совершенно новых разделов, например физиологии развития, так и новым подходам к изучению основных жизненных функций.

К концу XIX века эволюция во взглядах на органическую форму связана с учением Чарлза Дарвина, впервые прочно утвердившим идею развития органического мира и объяснил, каким образом совершается процесс его эволюции. Дарвиновское учение провозгласило, что живой мир имеет свою историю, свое настоящее и будущее, что именно этой истории органической формы и отвечают свойственные ей физиологические особенности. Основываясь на том, что отличительным свойством организмов является их приспособленность к окружающей среде, Дарвин впервые дал свободное от теологических измышлений объяснение целесообразности строения организмов и тем самым создал качественно новую обстановку для развития физиологии. Дарвину физиология обязана рождением, так называемого, сравнительного метода, который широко используется при изучении проблемы изменчивости физиологических функций в связи с условиями жизни организмов. Ему же обязана своим становлением эволюционная физиология, изучающая специфические особенности обмена веществ у организмов, находящихся на различных ступенях филогенетического развития.

В середине XIX в. физиология растений стала выделяться в самостоятельные кафедры при университетах, в том числе и в России (1863г.). Петербургская и Московская школы физиологов растений берут начало от первого отечественного ботаника, физиолога и агронома Н.И. Железнова (1847 - 1867гг), который провёл впервые в России исследования по эмбриологии растений и положил начало работам по физиологии растений. Он в значительной степени определил становление кафедры анатомии и физиологии растений в Московском Университете и показал практическое значение физиологии растений, как научной основы растениеводства. Наиболее способным среди многочисленных учеников профессора Н.И. Железнова был С.А Рачинский (1859-1870), ставший впоследствии профессором первой в России самостоятельной кафедры физиологии растений при Московском университете. С.А Рачинский осуществил первый перевод на русский язык книги Ч. Дарвина «Происхождение видов», выдержавшей три издания и способствовавшей широкому распространению эволюционного учения среди русских биологов. С.А. Рачинскому принадлежат работы по выяснению механизма ростовых движений у растений, изучению химического состава клеточного сока растений, роли цитоплазмы в жизни растений.

Во 2-й половине 19 в. и начале 20 в. были сделаны основополагающие открытия в области изучения обмена веществ и энергии в растительных организмах. С этого времени связь физиологии и биохимии растений становится особенно тесной. Впервые термин "обмен веществ" применительно к растениям ввёл русский ботаник А. С. Фаминцын (1883). А.С. Фаминцын (1835-- 1918) стал первым русским ученым, посвятившим себя физиологии растений, который создал крупную научную школу и выпустил первый отечественный учебник (1885) и монографию по физиологии растений. Ему принадлежат открытие фотосинтеза на искусственном свету, работы по росту и развитию, превращению веществ, симбиотическим взаимоотношениям между водорослями и грибами, сравнительной и эволюционной физиологии растений. С именем этого замечательного ученого связана и организация первой в нашей стране лаборатории по физиологии растений при Академии наук. Среди представителей его научной школы выделяют Д.И.Ивановского -- основоположника вирусологии, С.Н. Виноградского -- первооткрывателя хемосинтеза, М.С. Цвета -- автора хроматографического метода, О.В. Баранецкого -- крупного специалиста в области водного режима растений, И.П. Бородина -- специалиста по экологии дыхания растений, А.А. Рихтера -- автора теории хроматической адаптации водорослей и других видных ученых. Они внесли значительный вклад в экспериментальную ботанику и выдвинули отечественную физиологию растений на одно из первых мест в мире.

Если еще в середине XIX в. можно было довольствоваться представлением о дыхании как о медленном горении и трактовать этот процесс на основе простого уравнения полного сжигания сахаров до углекислоты и воды, то уже в конце XIX в. возникли новые воззрения на дыхание. Его стали рассматривать как ряд следующих друг за другом генетически связанных реакций. Наиболее интересной частью содержания раздела о дыхании растений стало изучение взаимной связи различных превращений при этом процессе. Так с конца 19 в. начались интенсивные исследования природы механизмов дыхания - процессов окисления органических веществ, осуществляющихся в биологических условиях без использования внешних источников энергии. Русский биохимик А. Н. Бах в 1896-97 создал перекисную теорию биологического окисления, являющуюся фундаментом современной теории радикалов. Перекисная теория послужила толчком к интенсивному изучению химизма и энзимологии дыхания. В. И.Палладин (1912) обосновал представления о биологическом окислении, в основе которого лежит дегидрирование, как об одном из основных этапов дыхания, что в дальнейшем получило развитие в работах немецкого учёного Г. Виланда. Существенный вклад в изучение дыхания и др. процессов внёс С. П. Костычев. Немецкий биохимик О. Варбург открыл роль железа как структурного элемента ферментов, связанных с биологическим окислением. Вскоре после этого английский учёный Д. Кейлин открыл цитохромы - важнейшую группу соединений, участвующих в транспорте электронов в фотосинтезе и в дыхании. Советский. физиолог В. О.Таусон первым начал исследовать энергетические параметры дыхания.

2-я половина 19 в. ознаменовалась важными исследованиями К. А. Тимирязева (1871г.) о роли хлорофилла в процессе фотосинтеза. Доказав приложимость к фотосинтезу растений закона сохранения энергии, К. А. Тимирязев (1875г.) обосновал и развил представления о космической роли зелёных растений, которые, осуществляя уникальную функцию фотосинтеза, связывают жизнь на Земле с энергией Солнца.

К.А. Тимирязев (1896) в Петровской академии организовал специальную физиологическую лабораторию и на Нижегородской выставке продемонстрировал первый в России вегетационный домик для выращивания растений, а затем стал организатором Московской школы физиологов растений. Так с 1872 г. в Московском университете началось изучение энергетики фотосинтеза, обоснование применимости закона сохранения энергии к фотосинтезу. Крупный физиолог растений, блестящий экспериментатор, историк науки и ее талантливый популяризатор К.А. Тимирязев создал замечательную сводку «Жизнь растения», имевшую непреходящее значение, существенно развил и пропагандировал исторический подход в биологическом исследовании. Его учениками стали Ф.Н. Крашенинников, занимавшийся изучением продуктов фотосинтеза с энергетической точки зрения, В.И. Палладии, один из авторов современного представления о дыхании растений, Е.Ф. Вотчал, много сделавший в изучении механизма движения восходящего водного тока в древесных растениях, основоположник отечественной физиологии древесных растений Л.А. Иванов и выдающийся физиолог-агрохимик Д.Н. Прянишников. Так детальным изучением процессов обмена азотистых веществ в растении, результаты которого привели к коренным изменениям в практике применения азотсодержащих удобрений, наука обязана советскому агрохимику Д. Н. Прянишникову.

Большое значение имели работы Д. Н. Прянишникова и его школы в области фосфорного и калийного питания растений, известкования почв и во многих др. областях физиологии минерального питания. Важную роль сыграли работы его учеников. Г. Г. Петров детально изучил процессы метаболизма азота в растении в зависимости от условий освещения, И. С. Шулов создал ряд вариантов вегетационного метода (метод текучих растворов, стирильных культур и др.), с помощью которых он доказал способность корней растений ассимилировать органические соединения, в том числе и некоторые белковые соединения, Ф. В. Чириков исследовал физиологические особенности с.-х. растений, различающихся по способности усваивать труднорастворимые формы фосфатов почвы. В области водообмена и засухоустойчивости растений фундаментальные работы принадлежат Н. А. Максимову. На основе работ в области физиологии микроорганизмов, среди которых особое место принадлежит открытию С. Н. Виноградским хемосинтеза (1887), стали всё более четко вырисовываться закономерности круговорота отдельных элементов в природе, выявляться роль в этом процессе растений и их симбиотических взаимоотношений с микрофлорой почвы.

Физиология растений XIX-го века в действительности изучала отдельные стороны жизнедеятельности растений, причем такое состояние науки соответствовало периоду начального накопления фактического материала и разработки методов исследования. В ХХ в. физиология растений вступала в период научных исследований, где установление взаимной связи функций растительного организма и их зависимости от внешних и внутренних факторов, изучение взаимодействия органов растения стало ведущей линией в научных поисках.

Первая четверть XX в. характеризуется участием ряда выдающихся химиков в разработке проблем химии растительных веществ, а затем и обмена веществ растений. Трудами Вильштеттера, Каррера, Куно, Эмилия Фишера и ряда других ученых было сделано так много в понимании свойств растительных пигментов, белков и углеводов, что появилась возможность возникновения самостоятельной отрасли ботанических знаний -- биохимии растений. В курсе «Физиология растений» С. П. Костычева, бывшего одновременно выдающимся биохимиком и фитофизиологом, была сделана попытка охватить в одном руководстве все возраставший материал фитофизиологии и новой нарождавшейся дисциплины -- биохимии растений.

XX в. -- время наиболее бурного и многостороннего развития физиологии растений. Если в XIX столетии в центре внимания физиологов находились вопросы воздушного и минерального питания, водного обмена и дыхания, то такие проблемы, как физиология клетки, рост, развитие, раздражимость, устойчивость к неблагоприятным факторам в то время только зарождались.

Постепенно по мере своего развития некоторые из этих разделов накопили такую массу знаний и стали иметь такое большое значение для практики, что обособились от нее и превратились в самостоятельные дисциплины. В 1902 г. от физиологии растений отделилась вирусология, в 1910 г. оформилась в самостоятельную науку агрохимия, в 1930 г. -- микробиология и биохимия. В первой половине XX в. развернулись исследования по экологической и частной физиологии растений. В 1919 году Н.И. Вавилов стал основателем учения об иммунитете растений, положившего начало изучению его генетической природы. Позже Рубин Б.А. (1949-1976) создал физиолого-биохимическую теорию иммунитета растений к патогенным агентам.

Дальнейшее развитие физиологии растений связано с успехами смежных наук. В 30--50-х годах XX в. успешно развивались биохимия, цитология, генетика и др., совершенствовались их методы. Началось проникновение научной информации из этих смежных, более молодых наук в физиологию растений. Например, полученные биохимиками в 40 -- 50-х годах данные о ферментных системах дыхания, фотосинтеза, азотного обмена, о принципах передачи энергии открыли перед физиологами новые возможности в исследовании этих процессов. Большой вклад в развитие Ф. р. внесли представители советской школы физиологов растений В. Р. Заленский, раскрывший роль сосущей силы как решающего регулятора водного баланса растения, В. В. Колкунов, установивший взаимосвязь между анатомическим строением, В. Н. Любименко, доказавший, что хлорофилл в хлоропластахнаходится не в свободном состоянии, а связан с белками. В 1950 году завершилось строительство первой в стране лаборатории искусственного климата - прототипа современных фитотронов, которая позволяла работать в контролируемых условиях по следующим проблемам, сформулированными И.И. Гунаром: «Целостность и раздражимость растительного организма, динамика основных физиологических процессов» (1950-1965), «Физиологические элементы регуляторной системы растений» (1966-1975).

Достижения физиологии растений в России в 40 -- 70-х связаны с трудами Д.А. Сабинина (1932-1949) по значению корневой системы в водном и минеральном питании растений, по росту и развитию растений. Он предугадал роль гормонов в жизни растений и показал активное участие корней в процессах метаболизма и влияние круговорота элементов минерального питания на рост и формообразование растений.

С середины 1970-х годов, наряду с продолжением и углублением традиционных направлений научных исследований, появились и новые. В частности, центр тяжести был перенесен на изучение физиологических слагаемых продукционного процесса, выявление путей их регуляции на организменном и ценотическом уровнях, донорно-акцепторных отношений, складывающихся между отдельным частями растений в течение онтогенеза, реакции различных генотипов растений на изменение экологических факторов среды, адаптивных потенциалов сортов и гибридов, представляющих интерес для селекции и производства. Н.Н. Третьяков, М.Н.. Кондратьев и др. исследовали влияние ионного состава и температуры корнеобитаемой среды на поглощение различных форм азота и формирование качества урожая; Е.И. Кошкин, М.В. Моторина изучали особенности фотосинтетической деятельности посевов и продукционный процесс.

Использование физико-химических методов во второй половине прошлого века привело к взаимопроникновению идей физиологии растений, с одной стороны, и биохимии, биофизики, молекулярной биологии, генетики и микробиологии -- с другой. ТакКрасновский А.А. (1976) создал новое, пограничное между биохимией, биофизикой и фотохимией, направление науки - фотобиохимию. Им были проведены фундаментальные исследования принципов биологического и фотохимического преобразования солнечной энергии, которые легли в основу современных представлений о механизме фотосинтеза и оказали решающее влияние на развитие работ по фотосинтезу и фотобиологии в нашей стране. В 80-90-х А.Л. Курсанов изучил основы транспорта ассимилянтов и интеграцию функциональных систем в растительном организме, А.А. Ничипорович создал теорию фотосинтетической продуктивности растений, М.Х. Чайлахян предложил гормональную теорию онтогенеза и регуляцию цветения, Р.Г. Бутенко (1986 г.) основала новый раздел физиологии растений - биологию клетки растений in vitro, изучила механизмы морфогенеза в культуре изолированных клеток и тканей. Исследования О.Н. Кулаевой (1976-2010) положили начало работам по выяснению механизма действия цитокининов, что перевело проблему регуляции цитокининами старения/омоложения в общебиологическую проблему в мировой науке.

Этот исторический период в развитии физиологии растений можно назвать периодом интеграции. Он пришел на смену периоду обособления и продолжается до сегодняшнего дня. И на этом этапе истории биологии на первое место выйдет роль наук, способных к интеграции сложных систем вплоть до пролиферации и дифференцировке клеток, морфогенеза, онтогенеза, адаптивных процессов целого организма, основанных на первичных матричных структурах и процессах клетки. На постгеномном этапе истории именно физиология, биохимия, биофизика, цитология, иммунология получат неограниченный простор для решения самых сложных проблем биологии ХХI века.

2. Современные направления развития физиологии растений

Задача физиологии растений как науки - исследование процессов метаболизма, роста и развития растений, выяснение механизмов этих процессов и взаимосвязей между ними. Физиология растений охватывает весь круг процессов, происходящих в растительном организме, и соответственно подразделяется на ряд направлений:

· в основе этих направлений лежит учение о растительной клетке, особенностях её структуры и функционирования, а так же о механизмах восприятия и передачи сигнала в растении;

· ряд направлений физиологии растений посвящён исследованию отдельных процессов обмена веществ у растений. Это такие разделы, как фотосинтез, дыхание, водный обмен, минеральное питание и вторичный метаболизм. Физиология роста и развития растений изучает механизмы роста и дифференцировки клеток, тканей и органов, механизмы размножения растений, а также механизмы их регуляции факторами внешней среды, такими как свет, температура и т.п.;

· отдельным направлением можно выделить изучение механизмов движения растений;

· физиология устойчивости растений исследует механизмы, при помощи которых растения защищаются от действия неблагоприятных факторов среды, как биотических (патогенные бактерии, грибы, вирусы), так и абиотических (засуха, засоление, повышенные и пониженные температуры, избыток солнечного света);

· особняком стоит такое направление, как культура клеток растений. Оно посвящено исследованию поведения растительных клеток и тканей в культуре in vitro, разработке методов их выращивания и соответствующих биотехнологий (микроклональное размножение растений, производство лекарств и пищевых добавок и т.п.).

Направления, посвящённые исследованию обмена веществ растений, такие как фотосинтез, дыхание и минеральное питание, также имеют прямой практический выход в сельское хозяйство. Они позволяют разработать новые эффективные удобрения и регуляторы роста, вывести более продуктивные сорта растений.

В основе всех направлений современной физиологии растений лежат биохимические, биофизические, молекулярно-биологические методы исследования.

3. Рибосомы. Биосинтез белка

Процесс биосинтеза белка рибосомами, называемого трансляцией, вовлечено множество макромолекул и макромолекулярных комплексов. На этом этапе реализации генетической информации происходит считывание генетической информации, заключенной в мРНК, рибосомами и ее передача полипептидным цепям белков, т.е. биосинтез полипептидных цепей, последовательность аминокислот в которых, как правило, однозначно определена последовательностью нуклеотидов в транслируемых мРНК в соответствии с генетическим кодом. Свободные аминокислоты не узнаются рибосомами. Чтобы это произошло, аминокислоты должны поступать в рибосомы в виде конъюгатов с тРНК (аминоацилированных тРНК), последовательности нуклеотидов которых распознаются аппаратом трансляции. В каждой молекуле тРНК имеется участок из трех нуклеотидов, комплементарный кодону мРНК. Именно эта последовательность, называемая антикодоном, в основном определяет положение той или иной аминокислоты в полипептидной цепи. В ходе каждого индивидуального акта трансляции рибосома распознает кодон мРНК и в соответствии с ним выбирает аминоацилированную тРНК, антикодон которой соответствует транслируемому кодону. После этого происходит соединение посредством пептидной связи очередной аминокислоты с С-концевой аминокислотой растущей цепи полипептида. физиология растение биосинтез транспирация

Таким образом, во время трансляции рибосома после связывания мРНК начинает последовательно, кодон за кодоном, перемещаться вдоль матрицы, выбирая из окружающей среды молекулы аминоацилированных тРНК. При этом каждый индивидуальный акт трансляции завершается присоединением выбранной молекулы аминокислоты к С-концевой аминокислоте синтезируемой цепи белка посредством пептидной связи. Ниже более подробно будут рассмотрены основные этапы биосинтеза белка и компоненты белоксинтезирующей системы бактерий.

4. Значение вакуоли в осмотических явлениях клетки

Жизнедеятельность клетки характеризуется непрерывно протекающими в ней процессами обмена веществ, причем цитоплазма избирательно реагирует на воздействие разных факторов внешней среды. В поглощении и выделении веществ большую роль играют процессы диффузии и осмоса. Осмотическими называют явления, происходящие в системе, состоящей из двух растворов, разделенных полупроницаемой мембраной. В растительной клетке роль полупроницаемых пленок выполняют пограничные слои цитоплазмы: плазмалемма и тонопласт.

Плазмалемма - наружная мембрана цитоплазмы, прилегающая к клеточной оболочке. Тонопласт - внутренняя мембрана цитоплазмы, окружающая вакуоль. Вакуоли представляют собой полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком - водным раствором углеводов, органических кислот, солей, белков с низким молекулярным весом, пигментов.

Концентрация веществ в клеточном соке и во внешней среде (в почве, водоемах) обычно не одинаковы. Если внутриклеточная концентрация веществ выше, чем во внешней среде, вода из среды будет диффундировать в клетку, точнее в вакуоль, с большей скоростью, чем в обратном направлении, т. е. из клетки в среду. Чем больше концентрация содержащихся в клеточном соке веществ, тем сильнее сосущая сила - сила, с которой клетка<всасывает воду>. При увеличении объема клеточного сока, вследствие поступления в клетку воды, увеличивается его давление на цитоплазму, плотно прилегающую к оболочке. При полном насыщении клетки водой она имеет максимальный объем. Состояние внутреннего напряжения клетки, обусловленное высоким содержанием воды и развивающимся давлением содержимого клетки на ее оболочку носит название тургора (рис. 10, А). Тургор обеспечивает сохранение органами формы (например, листьями, неодревесневшими стеблями) и положения в пространстве, а также сопротивление их действию механических факторов. С потерей воды связано уменьшение тургора и увядание.

Если клетка находится в гипертоническом растворе, концентрация которого больше концентрации клеточного сока, то скорость диффузии воды из клеточного сока будет превышать скорость диффузии воды в клетку из окружающего раствора. Вследствие выхода воды из клетки объем клеточного сока сокращается, тургор уменьшается. Уменьшение объема клеточной вакуоли сопровождается отделением цитоплазмы от оболочки - происходит плазмолиз.

В ходе плазмолиза форма плазмолизированного протопласта меняется. Вначале протопласт отстает от клеточной стенки лишь в отдельных местах, чаще всего в уголках. Плазмолиз такой формы называют уголковым (рис. 10, Б).

Затем протопласт продолжает отставать от клеточных стенок, сохраняя связь с ними в отдельных местах, поверхность протопласта между этими точками имеет вогнутую форму. На этом этапе плазмолиз называют вогнутым (рис. 10, В).

Постепенно протопласт отрывается от клеточных стенок по всей поверхности и принимает округлую форму. Такой плазмолиз носит название выпуклого (рис. 10, Г ).

Если у протопласта связь с клеточной стенкой в отдельных местах сохраняется, то при дальнейшем уменьшении объема в ходе плазмолиза протопласт приобретает неправильную форму. Протопласт остается связанным с оболочкой многочисленными нитями Гехта. Такой плазмолиз носит название судорожного (рис. 10, Д).

При длительном нахождении клеток в растворе нитрата калия (15 мин. и более) цитоплазма набухает в удлиненных клетках, там, где протопласт не касается клеточных стенок, образуются так называемые колпачки цитоплазмы. Такой плазмолиз носит название колпачкового (рис. 10, Е).

Рис. 10. Плазмолиз растительной клетки:

А - клетка в состоянии тургора; Б - уголковый; В - вогнутый; Г - выпуклый; Д - судорожный; Е - колпачковый.

1 - оболочка, 2 - вакуоль, 3 - цитоплазма, 4 - ядро, 5 - нити Гехта.

Если плазмолизированную клетку поместить в гипотонический раствор, концентрация которого меньше концентрации клеточного сока, вода из окружающего раствора будет диффундировать внутрь вакуоли. В результате увеличения объема вакуоли повысится давление клеточного сока на цитоплазму, которая начинает приближаться к стенкам клетки, пока не примет первоначальное положение - произойдет деплазмолиз.

5. Транспирация. Её виды и значение

В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс испарения -- переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения, и его называют транспирацией.

Количество воды, испаряемой растением, во много раз превосходит объем содержащейся в нем воды. Экономный расход воды составляет одну из важнейших проблем сельскохозяйственной практики. К. А. Тимирязев назвал транспирацию, в том объеме, в каком она идет, необходимым физиологическим злом. Действительно, в обычно протекающих размерах транспирация не является необходимой. Так, если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то, естественно, в первом случае транспирация будет идти со значительно меньшей интенсивностью. Однако рост растений будет одинаков или даже лучше там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше. Вместе с тем транспирация в определенном объеме полезна растительному организму.

Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 °С быть ниже температуры листа завядающего, нетранспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза около 30--33 °С). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.

Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое. С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом, чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс. Как уже говорилось, механизм поступления питательных веществ и воды в клетку различен. Однако некоторое количество питательных веществ может поступать пассивно, и этот процесс может ускоряться с увеличением транспирации.

Различают два типа транспирации: устьичную -- испарение воды через устьица и кутикулярную -- испарение воды через всю поверхность листовой пластинки. Впервые разграничение на кутикулярную и устьичную транспирацию было введено в 1877 г. В том, что действительно испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так, если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны (например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно уменьшенном размере. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу.

6. Кутикулярная транспирация

Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации.

Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом.

Однако в некоторых случаях у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. У старых листьев доля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды. Трещины в кутикуле могут появляться и после временного завядания листьев, благодаря чему транспирация усиливается. Имеются данные, что кутикулярная транспирация меньше зависит от условий внешней среды по сравнению с устьичной.

7. Устьичная транспирация

Основная часть воды испаряется через устьица. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 ммІ. Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.

Транспирация слагается из двух процессов:

1. передвижения воды в листе из сосудов ксилемы по симпласту и, преимущественно, по клеточным стенкам, так как в стенках транспорт воды встречает меньшее сопротивление

2. испарения воды из клеточных стенок в межклетники и подъустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьичные щели.

Чем меньше относительная влажность атмосферного воздуха, тем ниже его водный потенциал. Если водный потенциал воздуха меньше водного потенциала подъустьичных полостей, то молекулы воды испаряются наружу.

Основным фактором, влияющим на открывание и закрывание устьиц, является содержание воды в листе, в том числе и в замыкающих клетках устьиц. Клеточные стенки замыкающих клеток имеют неодинаковую толщину. Внутренняя часть стенки, примыкающая к устьичной щели, более толстая, а внешняя -- более тонкая. По мере того как замыкающая клетка осмотически поглощает воду, более тонкая и эластичная часть ее клеточной стенки растягивается и оттягивает внутреннюю часть стенки. Замыкающие клетки принимают полукруглую форму и устьица раскрываются. При недостатке воды замыкающие клетки выпрямляются и устьичная щель закрывается. Кроме того, по мере увеличения водного дефицита в тканях растения повышается концентрация ингибитора роста абсцизовой кислоты. Она подавляет деятельность Н+ - насосов в плазмалемме замыкающих клеток, вследствие чего снижается их тургор и устьица закрываются. Абсцизовая кислота также ингибирует синтез фермента б-амилазы, что приводит к снижению гидролиза крахмала. По сравнению с низкомолекулярными углеводами крахмал не является осмотически активным веществом, поэтому сосущая сила замыкающих клеток уменьшается, и устьица закрываются.

В отличие от других клеток эпидермиса замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты. Синтез углеводов в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя этим открыванию устьиц.

Состояние устьиц зависит от углекислого газа. Если концентрация СО2 в подъустьичной полости падает ниже 0,03%, тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Повышение концентрации СО2 в воздухе вызывает закрытие устьиц. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в результате отсутствия фотосинтеза и продолжающегося дыхания уровень углекислого газа в тканях повышается. Такое влияние углекислого газа объясняет, почему ночью устьица закрыты и открываются с восходом солнца. Сдвиг рН в щелочную сторону вследствие уменьшения концентрации СО2 увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как при кислом рН при повышении содержания СО2 в межклетниках повышается активность ферментов, катализирующих синтез крахмала.

На свету замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия, чем в темноте. При открывании устьиц содержание калия в замыкающих клетках увеличивается в 4 раза при одновременном снижении его содержания в сопутствующих клетках. Установлено повышение содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания. АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Усиленное поступление ионов калия повышает сосущую силу замыкающих клеток. В темноте ионы калия выделяются из замыкающих клеток и устьица закрываются.

Периодичность суточного хода транспирации наблюдается у многих растений, но у разных видов растений устьица функционируют неодинаково. У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и других гидростабильных видов с совершенной регуляцией устьичной транспирации испарение воды начинается на рассвете, достигает максимума в утренние часы. В полдень транспирация снижается и вновь увеличивается в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях. У видов растений, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, то есть у гидролабильных видов, наблюдается одновершинный суточный ход транспирации с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна или полностью прекращается.

По способности регулировать свой водный обмен, растения делят на пойкилогидрические и гомойогидрические. Пойкилогидрическими (от греч. poikilos -- различный, разнообразный и hydor -- вода) называются растения, которые не могут сами регулировать свой водообмен. К этой группе относятся почвенные водоросли, лишайники, мхи, папоротники и некоторые покрытосеменные. Гомойогидрическими (от греч. homoios -- сходный, одинаковый и hydor -- вода) называются растения, которые регулируют свой водообмен. Гомойгидрическими являются покрытосеменные растения.

Различают два типа регуляции транспирации: устьичный и вне-устьичный. Устьичная регуляция осуществляется с помощью открывания и закрывания устьиц. Закрывание устьиц наполовину мало влияет на интенсивность транспирации, что вытекает из закона Стефана. Полное их закрывание сокращает транспирацию примерно на 90 %.

8. Работа Тимирязева по фотосинтезу

К.А. Тимирязев известен как пламенный борец за торжество материалистического мировоззрения, как блестящий экспериментатор и смелый ученый-демократ.

Климент Аркадьевич Тимирязев родился 22 мая 1843 г. в Петербурге в дворянской, но демократически настроенной семье. В 1860 г. Тимирязев поступил на естественное отделение физико-математического факультета Петербургского университета.

Много времени и труда посвятил Тимирязев разработке важнейшего вопроса биологии: какова роль солнечного луча в создании зеленым растением органического вещества. В результате длительного изучения спектра поглощения у зеленого пигмента хлорофилла ученый установил, что наиболее интенсивно поглощаются красные и несколько слабее сине-фиолетовые лучи. Кроме того, он выяснил, что хлорофилл не только поглощает свет, но и химически участвует в самом процессе фотосинтеза. Современная наука окончательно подтвердила эти выводы ученого.

Однако главная научная заслуга Тимирязева заключается в доказательстве того, что величайший закон природы -- закон сохранения энергии -- распространяется и на процесс фотосинтеза, а следовательно, и на живую природу. Большинство исследователей тех лет, в особенности немецкие ботаники Ю. Сакс и В. Пфеффер, отрицали эту связь. К.А. Тимирязев показал, что его противники допустили ряд экспериментальных ошибок. Разработав методику необычайно точного исследования, Тимирязев установил, что только поглощаемые растением лучи производят работу, т.е. осуществляют фотосинтез. Зеленые лучи, например, не поглощаются хлорофиллом, и в этой части спектра фотосинтез не происходит. Кроме того, он отметил, что существует прямая пропорциональность между количеством поглощенных световых лучей и произведенной работой. Иными словами, чем больше световой энергии поглощено хлорофиллом, тем интенсивнее идет фотосинтез. Хлорофилл больше всего поглощает красные лучи, поэтому в красных лучах фотосинтез идет интенсивнее, чем в синих или фиолетовых, которые поглощаются слабее. Наконец, Тимирязев доказал, что на фотосинтез затрачивается не вся поглощенная энергия, а лишь некоторый ее процент (1-3%). Только после классических опытов К.А. Тимирязева наши знания о фотосинтезе получили прочный фундамент.

Также огромное влияние на развитие русской агрономической науки оказала доступно и интересно написанная Тимирязевым книга «Земледелие и физиология растений». Этот научный труд не утерял значения и в наше время.

9. Сравнительная характеристика -С3 и -С4 растений

С3-путь фотосинтеза

Восстановительный пентозофосфатный цикл фиксации CO₂ (С₃-путь, или цикл Кальвина), открытый американскими учеными Э. Бенсоном и М. Калвином в 1950-е годы, универсален и обнаруживается практически у всех автотрофных организмов. В этом цикле (рис.5) фиксация СО₂ осуществляется на пятиуглеродное соединение рибулезобисфосфат (РуБФ) при участии фермента рибулезобисфосфаткарбоксилазы (РуБФ-карбоксилазы). Первым стабильным продуктом являются две молекулы трехуглеродного соединения 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК), восстанавливаемая затем с использованием АТФ и НАДФН до трехуглеводных сахаров, из которых образуется конечный продукт фотосинтеза -- шестиуглеродная глюкоза. Субстратом ключевого фермента фотосинтетической фиксации СО₂ -- РуБФ-карбоксилазы -- наряду с СО₂ может быть и О₂. При взаимодействии РуБФ с кислородом реализуется гликолатный, или С₂-путь, известный как фотодыхание. Большинство наземных растений осуществляют фотосинтез по С₃-пути. Типичные представители этой группы -- горох, фасоль, конские бобы, шпинат, салат, капуста, пшеница, овес, рожь, ячмень, свекла, подсолнечник, тыква, томаты и другие одно- и двудольные растения.

С4-путь фотосинтеза

У некоторых видов растений (в основном тропических и очень небольшого числа видов из умеренных широт) первыми стабильными соединениями при фиксации СО₂ являются четырехуглеродные органические кислоты -- яблочная и аспарагиновая. Такие растения отличаются видимым отсутствием фотодыхания (или очень низким уровнем), высокой скоростью фиксации СО₂ в расчете на единицу поверхности листа, более высокой общей фотосинтетической продуктивностью, быстрой скоростью роста. Функционально и анатомически в ткани их листьев выделяют 2 типа фотосинтезирующих клеток -- клетки паренхимной обкладки, окружающие проводящие пучки, и клетки мезофилла.

Для всех растений этой группы характерна катализируемая ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (ФЕП-карбоксилазой) фиксация СО₂ на трехуглеродное соединение фосфоенолпируват (ФЕП) с образованием щавелевоуксусной кислоты, которая далее превращается в яблочную (малат) или аспарагиновую кислоту. Эти реакции протекают в цитоплазме клеток мезофилла листа. С₄-кислоты затем поступают в клетки обкладки проводящих пучков, где подвергаются декарбоксилированию, а высвободившаяся СО₂ фиксируется через цикл Кальвина. Следовательно, у С₄-растений фотосинтетический метаболизм углерода пространственно разделен и осуществляется в клетках различного типа, т. е. по «кооперативному механизму», подробно описанному австралийскими исследователями М. Хетчем и К Слэком и советским биохимиком Ю. С. Карпиловым в конце 1960-1970 годов.

В соответствии с первичным механизмом декарбоксилирования С₄-кислот все С₄-растения подразделяются на три группы. НАДФ-малатдегидрогеназные растения осуществляют декарбоксилирование малата с помощью фермента НАДФ-малатдегидрогеназы в хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков. Типичные представители этой группы -- кукуруза, сахарный тростник, сорго, росичка кроваво-красная и другие злаки. НАД-малатдегидрогеназные растения осуществляют декарбоксилирование малата с помощью митохондриальной НАД-малатдегидрогеназы. Первичным продуктом фиксации углекислоты у них является аспартат. К типичным представителям этой группы принадлежат различные виды амаранта, портулак огородный, просо обыкновенное, бизонья трава, растущая в прериях Северной Америки и др. Фосфоенолпируват-карбоксикиназные растения осуществляют декарбоксилирование аспартата в цитоплазме клеток обкладки проводящих пучков с образованием ФЕП. Типичные представители -- некоторые виды проса, хлориса, бутелуа.

У суккулентных растений, произрастающих в условиях водного дефицита, фиксация СО₂осуществляется с помощью так называемого САМ-пути (метаболизм кислот по типу растений семейства толстянковых). Первичный продукт фиксации углекислоты (яблочная кислота) образуется у них в темновой период и накапливается в вакуолях клеток листа. В дневное время при закрытых устьицах (которые закрываются для сохранения воды в тканях листа) осуществляется декарбоксилирование этой кислоты, а освобождающаяся СО₂ поступает в цикл Кальвина.

Возникновение С4- и САМ-путей фотоассимиляции СО₂ связано с давлением на высшие наземные растения засушливого климата. С₄-растения хорошо адаптированы к высокой интенсивности света, повышенным температурам и засухе. Оптимальная температура для осуществления фотосинтеза у них выше, чем у С₃-растений. С₄-растения наиболее многочисленны в зонах с высокими температурами. Они более экономно используют воду по сравнению с С₃-растениями. В настоящее время известно, что все растения с С₄-фотосинтезом -- цветковые (из 19 семейств:16 -- двудольных и 3 --однодольных). Не обнаружено ни одного семейства, которое бы состояло только из С₄-растений.

10. Структура АТФ, ее синтез. Роль АТФ в обмене веществ

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) состоит из органического основания аденина (I), углевода рибозы (II) и трех остатков фосфорной кислоты (III). Соединение аденина и рибозы называется аденозином. Пирофосфатные группы имеют макроэргические связи, обозначенные значком ~. Разложение одной молекулы АТФ с участием воды сопровождается отщеплением одной молекулы фосфорной кислоты и выделением свободной энергии, которая равна 33--42 кДж/моль. Все реакции с участием АТФ регулируются ферментными системами.

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ)

Синтез АТФ происходит в мембранах митохондрий в процессе дыхания, поэтому все ферменты и кофакторы дыхательной цепи, все ферменты окислительного фосфорилирования локализованы в данных органеллах.

Синтез АТФ происходит таким образом, что два иона Н⁺ отщепляются от АДФ и фосфата (Р) с правой стороны мембраны, компенсируя потерю двух Н⁺ при восстановлении вещества В. Один из кислородных атомов фосфата переносится на другую сторону мембраны и, присоединив два иона Н⁺ из левого отсека, образует Н₂О. Остаток фосфорила присоединяется к АДФ, образуя АТФ.

Схема окисления и синтеза АТФ в митохондриальных мембранах.

В клетках организмов изучено много биосинтетических реакций, использующих энергию, заключенную в АТФ, в ходе которых происходят процессы карбоксилирования и декарбоксилирования, синтеза амидных связей, образования макроэргических соединений, способных переносить энергию от АТФ к анаболическим реакциям синтеза веществ. Эти реакции играют важную роль в процессах обмена веществ растительных организмов.

С участием АТФ и других макроэргических нуклеозидполифосфатов (ГТФ, ЦТФ, УГФ) может происходить активирование молекул моносахаридов, аминокислот, азотистых оснований, ацилглицеринов путем синтеза активных промежуточных соединений, являющихся производными нуклеотидов. Так, например, в процессе синтеза крахмала с участием фермента АДФ-глюкозо-пирофосфорилазы образуется активированная форма глюкозы -- аденозиндифосфатглюкоза, которая легко становится донором глюкозных остатков при формировании структуры молекул этого полисахарида.

Список литературы

1. Лебедев С.И. Физиология растений. -- М.: Колос, 1982.--463 с, ил.

2. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений /Н. Н. Третьяков, Е. И. Кошкин, Н. М. Макрушин и др.; под ред. Н. Н. Третьякова. -- М.: Колос, 2000 -- 640 с: ил.

3. Кириллов Ю. И., Кокин Г. А. Физиология растений: Учебное пособие. Курган, издательство «Зауралье», 1998, 304 с. ил.

4. Н.А. Лемеза, Л.В. Камлюк, Н.Д. Лисов «Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы».

5.Большая Советская энциклопедия.

6.А.А. Фёдоров «Жизнь растений в 6тт. Т. 2 Грибы».

7.«Физиология растений» / под ред. проф. Ермакова И.П. -- М.: Академия, 2007.

8.Холл Д., Рао К. «Фотосинтез»: Пер. с англ. -- М.: Мир, 1983.