Влияние механического состава субстрата и растительности на биотопическое размещение пресмыкающихся

Размещено на http://www.allbest.ru/

Учреждение образования "Витебский государственный педагогический университет им. П.М. Машерова"

Учебно-исследовательская работа

на тему: Влияние механического состава субстрата и растительности на биотопическое размещение пресмыкающихся

Работу выполнила:

студентка биологического факультета

23 (2) группы

Нартовская М.С.

Витебск, 2015г.



1. Происхождение пресмыкающихся

Ископаемые пресмыкающиеся представляют исключительный интерес, так как к ним принадлежат многочисленные группы, когда-то господствовавшие на земном шаре. Древние группы этого класса дали начало не только современным пресмыкающимся, но и птицам и млекопитающим.

Наиболее примитивной из до сих пор известных рептилий является нижнепермская сеймурия (Seymouria). Ископаемые остатки сеймуриоморфных рептилий, были найденные на территории бывшего СССР (Kotlasia и др.), дали возможность советским палеонтологам определить их систематическое положение как представителей особого подкласса батрахозавров (Batrachosauria), занимающего промежуточное положение между земноводными и котилозаврами.

Эволюция в основном протекала по пути возникновения более подвижных форм: конечности стали удлиняться, в образовании крестца приняло участие не менее двух позвонков, весь скелет, сохраняя свою прочность, стал легче, в частности первоначально сплошной костный панцирь черепа стал редуцироваться путем возникновения височных ям, что не только облегчило череп, но, что особенно важно, способствовало усилению мышц, сжимающих челюсти, так как, если в костной пластинке, к которой прикрепляются мускулы, образуется отверстие, мышца при своем сокращении может несколько выпячиваться в это отверстие.

Таким образом, всех пресмыкающихся можно разделить на три группы:

1) анапсиды - с цельным черепным панцирем (котилозавры и черепахи);

2) синапсиды - с одной скуловой дугой (звероподобные, плезиозавры и, возможно, ихтиозавры)

3) диапсиды - с двумя дугами (все прочие пресмыкающиеся).

Причины вымирания древних рептилий до сих пор не вполне ясны. Наиболее правдоподобное объяснение этого явления следующее. В процессе борьбы за существование отдельные формы все более приспосабливались к определенным условиям среды, все более специализировались. Такая специализация крайне полезна, но лишь до тех пор, пока продолжают существовать те условия, к которым приспособился организм. Стоит же им измениться - такие животные оказываются в худших условиях, чем менее специализированные формы, которые их и вытесняют в борьбе за существование. Кроме того, в борьбе за существование некоторые группы могут приобретать свойства, повышающие их общую жизнедеятельность. В противоположность узкой адаптации, или идиоадаптации, это явление получило название ароморфоза. Например, теплокровность дала возможность организмам, приобретшим это свойство, меньше зависеть от климата по сравнению с животными с переменной температурой тела. В течение долгой мезозойской эры происходили лишь незначительные изменения ландшафтов и климата, в связи, с чем пресмыкающиеся все более и более специализировались и процветали. Но в конце этой эры земная поверхность стала претерпевать такие огромные горообразовательные процессы и связанные с ними климатические изменения, что большинство пресмыкающихся не смогло их пережить и бесследно вымерло к концу мезозоя, получившего название эпохи великого вымирания. Однако было бы ошибкой объяснить этот процесс исключительно физико-географическими причинами. Не меньшую роль сыграла и борьба за существование с другими животными, именно с птицами и млекопитающими, которые благодаря теплокровности и высокоразвитому мозгу оказались лучше приспособленными к этим внешним явлениям, и вышли победителями в жизненной борьбе.



2. Строение тела пресмыкающихся

Форма тела пресмыкающихся очень различна. Ящерицеобразное сложение, свойственное большинству представителей класса, в разных группах его представляет весьма значительные видоизменения. У одних туловище удлиненное, у других оно сравнительно коротко и приплюснуто сверху вниз. Виды, хорошо лазающие по деревьям и кустарникам, часто имеют сжатое с боков туловище.

Столь же различна форма хвоста. У хорошо бегающих ящериц он обычно длинен и играет существенную роль в движениях. У крокодилов он сильно сжат с боков и служит мощным органом движения в воде. У хамелеонов и некоторых ящериц хвост цепкий.

Еще большее разнообразие наблюдается в строении конечностей. Если исключить змей, то громадное большинство остальных рептилий имеет две пары ног. У немногих ящериц отсутствуют передние или еще реже только задние конечности; чаще недоразвиты или отсутствуют в равной степени обе пары ног.

У многих ящериц, крокодилов и черепах хорошо развитые конечности вполне могут поддерживать тело приподнятым над землей. Некоторые ящерицы могут бегать даже на одних задних, сильно удлиненных ногах. Только пресмыкающиеся с короткими ногами в полной мере оправдывают свое название, так как при движении их брюхо постоянно касается земли. Недоразвитие конечностей у ящериц всегда сопряжено с удлинением тела.

Совершенно своеобразна форма тела у черепах, короткое и широкое туловище которых заключено в панцирь.

Кожа пресмыкающихся лишена желез и несет роговые образования в форме чешуй, щитков или панциря, которые предохраняют тело от потери влаги и защищают его от повреждений при соприкосновении с твердыми предметами окружающей среды.

Утолщение рогового слоя надкожицы (эпидермиса) происходит обыкновенно, небольшими участками, между которыми эпидермис остается более тонким и эластичным. Благодаря этому животное не стеснено в движениях. Роговые кожные образования очень различны.

В связи с особенностями образа жизни различных групп пресмыкающихся форма когтей у них также различна. Ящерицы, хорошо лазающие по деревьям и скалам, имеют острые и изогнутые когти. У наземных черепах когти прямые и тупые. У морских черепах когти плоские, ногтевидные, часто недоразвитые.

У ящериц и змей периодически происходит линяние рогового покрова. Ороговевшие слои надкожицы сбрасываются или лоскутами, или, как у большинства змей, сплошным чехлом. У черепах линяют только части тела, не покрытые панцирем; у крокодилов линька также частичная.

Внутренний скелет пресмыкающихся почти полностью окостеневает. Череп более или менее упрощен и не столь широк, как у амфибий. Челюсти и лицевые кости имеют преобладающее развитие. Основание черепа узкое, тонкая в различной степени развитая межглазничная перегородка не окостеневает, а остается хрящевой или перепончатой.

Позвоночник всех пресмыкающихся, за исключением безногих форм, ясно подразделяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Число позвонков чрезвычайно колеблется вместе с длиной тела: некоторые черепахи имеют немного более 30 позвонков, в то время как у некоторых змей число их превышает 400.

Число ребер не менее изменчиво, чем число позвонков. Они имеются на большинстве позвонков, лежащих впереди крестца, а у крокодилов даже и на первом шейном позвонке. В наиболее развитых ребрах грудной области хорошо различаются два отдела: позвоночный, всегда окостеневающий, и грудной, остающийся обычно хрящевым. Позвоночный отдел ребра у гаттерии и крокодилов снабжен сзади небольшим крючковидным отростком. У змей ребра обладают особенной подвижностью.



2.1 Органы чувств

Органы вкуса у пресмыкающихся развиты слабо, у черепах и крокодилов, по-видимому, несколько лучше, чем у остальных.

Орган обоняния представлен внутренними ноздрями и вомероназальным органом. Обоняние развито лучше, чем у земноводных, позволяя многим ящерицам находить пищу, находящуюся под поверхностью песка на глубине до 6-8 см.

Орган слуха пресмыкающихся по сравнению с теплокровными животными стоит еще на очень невысоком уровне развития. Это в первую очередь сказывается на примитивном строении внутреннего уха, в котором, однако, уже начинает обособляться улитка.

Глаза у большинства пресмыкающихся - наиболее высокоразвитые органы чувств. Исключение составляют сравнительно немногие формы с очень маленькими или даже совершенно скрытыми под кожей глазами.

2.2 Органы дыхания

Единственным органом дыхания пресмыкающимся служат легкие. Исключение составляют лишь очень немногие формы имеющие наряду с легкими особые приспособления для дыхания в водной среде.

2.3 Органы пищеварения

Органы пищеварения отличаются от таковых у земноводных большей дифференцировкой отдельных частей кишечного тракта: ротовая полость хорошо ограничена от глотки; пищевод в связи с развитием шеи - длиннее; желудок, характеризующийся толстыми мышечными стенками, лучше обособлен, точно так же, как отделы собственно кишечника, причем на границе тонкой и толстой кишок отходит зачаточная слепая кишка. Заканчивается кишечник клоакой.

2.4 Органы кровообращения

В сердце пресмыкающихся наблюдается по сравнению с земноводными более полное разделение артериального и венозного потоков крови. Однако перегородка между желудочками еще неполная; она отходит от брюшной стенки и не доходит до спинной. Лишь у некоторых ящериц при сокращении желудочков перегородка между ними смыкается со спинной стенкой и таким образом полностью их разобщает. Только у крокодилов перегородка между желудочками полная.

2.5 Органы выделения

Почки обыкновенно имеют умеренные размеры, но иногда очень велики и подразделены на лопасти, что особенно выражено у змей. Мочеточники впадают в клоаку со спинной стороны. С брюшной стороны в клоаку открывается тонкостенный мочевой пузырь. У некоторых ящериц, у всех змей и крокодилов мочевой пузырь недоразвит. Моча у этих пресмыкающихся состоит главным образом из мочевой кислоты и имеет вид кашицеобразной массы.

2.6 Органы размножения

Половые железы, семенники или яичники, лежат в брюшной полости по бокам позвоночника.

Развитие зародыша обычно начинается еще, когда яйцо находите в яйцеводе. У некоторых пресмыкающихся все развитие зародыша протекает в яйцеводе, и детеныш прорывает оболочку или в момент откладывания яйца или незадолго перед этим. Таким образом, совершается живорождение или, вернее, яйцеживорождение, как например, у веретеницы или у гадюки.



3. Образ жизни

Приобретение пресмыкающимися способности размножаться на суше путем откладки крупных яиц, одетых плотной оболочкой, освободило их от необходимости возвращаться в водоем - они стали вполне наземными животными. Ороговение кожи и потеря кожей дыхательной функции сделали пресмыкающихся независимыми и от влажности окружающей среды, позволив им заселить области с низкой влажностью. Ороговевшая кожа также сделала доступными для рептилий засоленные почвы и морскую воду - места обитания, совершенно недоступные земноводным. Вместе с этим произошло усиление дыхательной функции легких за счет усложнения их внутреннего строения и замены глоточного дыхания дыхательными движениями грудной клетки. Расселившись во все климатические области земного шара, за исключением приполярных областей, пресмыкающиеся дали очень большое разнообразие жизненных форм. Среди них есть наземные, подземные, водные, древесные. Однако сохранившаяся от предков зависимость температуры тела от температуры окружающей среды, т. е. пойкилотермия, связанная с низким уровнем обмена веществ, определяет как специфику распространения, так и многие биологические черты пресмыкающихся. Пресмыкающиеся, в отличие от земноводных, широко расселились не только во влажных тропиках, но и по пустыням, которые очень благоприятны по температурным условиям. Однако по мере движения к полюсам число видов рептилий падает. Правильная сезонная или суточная смена периодов покоя и активности носит у пресмыкающихся несколько иной характер, чем у земноводных. Цикличность рептилий - это биологическое приспособление к неблагоприятным условиям температуры и кормности мест обитания. С условием влажности в такой степени, как у земноводных, она не связана. Суточная цикличность связана с температурой. Пресмыкающиеся активны при оптимальных для каждого вида температурах. Оптимум же у всех рептилий лежит в области высоких температур и колеблется у разных видов в пределах 20-40°С. Будучи теплолюбивыми, большинство пресмыкающихся умеренных широт - дневные, немногие виды - сумеречные и только гекконы - ночные животные. В тропических пустынях, напротив, очень много ночных видов рептилий, так как днем там очень жарко. Даже в умеренных широтах днем температура почвы бывает выше оптимальной, а в Средней Азии она нередко достигает 60°С и выше. При такой температуре все рептилии могли бы погибнуть через несколько минут от перегрева. Но, перемещаясь в течение суток, они выбирают те участки биотопа, где температура в данное время ближе всего к оптимуму. Утром держатся на солнцепечных склонах барханов, затем переходят на теневые склоны, при нагревании почвы взбираются на гребень бархана или куст и т.д. Путем таких перемещений рептилии избегают перегрева и поддерживают температуру тела на высоком и относительно постоянном уровне, близком к температуре тела гомойотермных (теплокровных) животных, т.е. они оказываются "экологически теплокровными" животными. Особенность почвы удерживать дневное тепло используется ночными видами рептилий. Так, сцинковый геккон, охотясь ночью, время от времени закапывается в теплый песок, т.е. активность его распадается на ряд периодов. Будучи биологическим приспособлением, суточный цикл активности меняется в разные сезоны в зависимости от условий температуры. Так, весной пресмыкающиеся активны только в середине дня - в наиболее теплые часы суток. В середине лета активность рептилий многих видов приурочена, напротив, только к утренним и вечерним часам. Большое значение в терморегуляции пресмыкающихся имеет солнечная радиация. Так, в горах при температуре воздуха минус 5°С и поверхности почвы плюс 5°С температура тела ящерицы может достигать на солнце 19°С. Зависимость активности от температуры у змей не столь очевидна. Проглатывая целиком очень большую добычу (до 2/3-3/4 своего веса) и медленно переваривая ее, змеи могут быть неактивны 5-8 дней. Голодная же змея выходит из убежища и при довольно низких температурах, далеких от оптимума. Сезонная цикличность, как и у земноводных, служит приспособлением, позволяющим обитать в зонах, пригодных для существования лишь в теплый период года. У рептилий тропиков нет правильной сезонной смены периодов активности и покоя. Она слабо выражена в субтропиках и появляется лишь в умеренных широтах, где пресмыкающиеся впадают в зимнюю спячку. Продолжительность активного периода меняется в зависимости от температурных условий. Так, живородящая ящерица (Lacerta vivipara) в Южной Европе активна 9 месяцев, в средней полосе Европейской части бывшего СССР - 5,5 месяца, а на севере - еще меньше. У пресмыкающихся разных видов продолжительность зимней спячки различна и связана с холодоустойчивостью вида. Так, обыкновенная гадюка (Vipera berus) появляется весной раньше других обитающих в данной местности змей и позже них уходит на зимовку. При благоприятных температурных условиях большинство пресмыкающихся может не впадать в зимнюю спячку. Например, в теплых постройках человека в Средней Азии обычно впадающие в зимнюю спячку агамы и гекконы оказываются активными всю зиму. В связи с относительно теплыми зимами и частыми оттепелями в Средней Азии гюрза, эфа, щитомордник, ряд видов ящурок и круглоголовок регулярно появляются на поверхности земли и греются на солнце, так что у них нет непрерывной зимней спячки. Характер убежищ, где зимуют пресмыкающиеся, весьма различен. Большинство зимует в норах грызунов, трещинах почвы, в пустотах, образовавшихся на месте сгнивших корней, и т. д. Излюбленные места зимовок живородящей ящерицы - полости, образовавшиеся в болотистых местах под дерном при опускании уровня грунтовых вод. Ужи в большом количестве собираются на зиму в навозных кучах и подвалах. Полозы нередко зимуют в пещерах, болотные черепахи - на дне водоемов. Большинство пресмыкающихся зимует поодиночке или небольшими группами в 2-3 особи. Однако некоторые образуют зимой большие скопления. Так, обыкновенные ужи собираются в клубки по нескольку сотен и даже тысяч особей; в клубках зимующих гадюк и щитомордников находили десятки змей. Среди ящериц нашей фауны известны большие скопления зимующих золотистых мабуй (Маbuya aurata) в Туркмении. К периоду зимовки у пресмыкающихся накапливаются запасные питательные вещества, а интенсивность обмена веществ резко падает. У некоторых пресмыкающихся наблюдается летняя спячка, однако она определяется не влажностью, как у земноводных, а отсутствием полноценного корма. Так, в пустынях Средней Азии в летнюю спячку впадает среднеазиатская черепаха (Testudo horsfieldi). В конце мая или начале июня, вслед за высыханием растительности, которой они питаются, черепахи выкапывают норы и впадают в оцепенение. В тех местах, где растительность не высыхает, например на орошаемых полях, черепахи активны все лето. Следовательно, цикличность в этом случае зависит от кормности мест обитания. Колебания численности пресмыкающихся по годам относительно невелики. Для немногих изученных в этом отношении видов известно изменение численности за смежные годы в 2-3 раза. Основной причиной падения численности является гибель в местах зимовок. В отдельных случаях численность падает в результате деятельности хищников.



4. Питание

Корма пресмыкающихся, как и способы добывания пищи, весьма разнообразны; среди пресмыкающихся встречаются насекомоядные, рыбоядные, хищники, растительноядные и т. д.

Насекомыми кормится большинство ящериц. Круглоголовки (Phrynocephalus) в основном ловят муравьев, мелких жуков, ящурки (Eremias) - прямокрылых и полужесткокрылых, настоящие ящерицы (Lacerta) питаются жуками, паукообразными и моллюсками. Моллюски составляют основу питания веретеницы и желтопузика. Самые крупные ящерицы - вараны, кроме насекомых, ловят мышевидных грызунов и птиц. Насекомыми кормятся немногие змеи, например слепозмейка, эйренисы (Eirenis). Большую долю они составляют в питании степной гадюки. Головоногими моллюсками и ракообразными кормится морская пеламида (Pelamis); ракообразными, моллюсками, насекомыми, реже рыбой - пресноводные черепахи. Основу питания большого числа змей составляют позвоночные животные. Обыкновенный уж и большеглазый полоз (Ptyas) ловят главным образом земноводных; водяной уж (Natrix tessellata) и морские черепахи - рыб; стрела-змея, краснополосый полоз (Coluber rhodorhachis), волкозуб (Lycodon), афганский литоринх (Lytorhynchus) - ящериц; гадюки - мышевидных грызунов. Грызуны составляют основу питания эфы (Echis carinatus), гюрзы (Vipera lebetina) и большинства наших полозов. Некоторые полозы, например амурский (Elaphe schrenki), хорошо лазая по деревьям, ловят в гнездах птенцов и взрослых, птицы составляют заметную долю также в питании гюрзы. Есть змеи, пожирающие других змей. Так, распространенная у нас в Нижнем Поволжье и на Кавказе ящеричная змея (Malpolon monspessulanus) кормится не только ящерицами, но и степными гадюками, предпочитая последних. Змеи вообще наиболее специализированы по питанию. Так, например, африканская яичная змея (Dasypeltis) кормится только яйцами птиц, в связи с чем у нее имеются своеобразные приспособления. Крупные тропические удавы нападают на таких больших животных, как обезьяны и мелкие копытные. Неядовитые змеи пожирают добычу живьем (например, ужи - лягушек) или предварительно душат ее, обвиваясь вокруг жертвы кольцами. Однако, сдавливая добычу, они не ломают ее костей, которые могли бы поранить змею при заглатывании добычи. Ядовитые змеи предварительно убивают жертву молниеносным броском, вонзая в нее свои ядовитые зубы, после чего заглатывают целиком.

Реже всего встречаются растительноядные пресмыкающиеся. Растительноядные почти все сухопутные черепахи, в том числе и наши - среднеазиатская и средиземноморская черепахи (Testudo horsfieldi, Т. graeca). В питании немногих ящериц, главным образом тропических агам и игуан, также значительную роль могут играть растительные корма. Среди наших ящериц агамы иногда питаются цветками и плодами, а длинноногие сцинки (Eumeces schneideri) - ягодами шелковицы. Большинство пресмыкающихся активно разыскивает добычу. Так, пользуясь слухом и зрением, отыскивают добычу гекконы, сцинки, ящурки, ящерицы, вараны. Отыскивают добычу, используя главным образом осязание, кобра, эфа, щитомордник, стрела-змея, полозы. Напротив, подстерегают свою добычу, подобно кошкам, агамы, круглоголовки, а из змей - гюрза, удавчики.

Пресмыкающиеся пьют воду, лакая ее языком или черпая нижней челюстью. Только виды, обитающие в пустынях, обходятся без воды, довольствуясь влагой, содержащейся в пище.



5. Размножение

Размножаются пресмыкающиеся половым способом. Большинство пресмыкающихся становятся половозрелыми на 2-м году жизни, гадюки - на 5-м, а крокодилы - на 8-10-м.

У пресмыкающихся как настоящих наземных позвоночных животных размножение и развитие происходит на суше. Даже ведущие вполне водный образ жизни крокодилы, морские змеи и морские черепахи выходят в период размножения на сушу.

Оплодотворение у рептилий внутреннее, и у всех, кроме гаттерии, имеются органы совокупления. У большинства видов в период размножения наблюдается "гон" - повышенная активность, нередко сопровождаемая у черепах и ящериц драками самцов. Большинство пресмыкающихся откладывает небольшое число (8-16) крупных яиц, одетых кожистой или твердой известковой скорлупой (черепахи, крокодилы). Благодаря плотным кожистым и известковым оболочкам яйца пресмыкающихся могут развиваться на суше при незначительной влажности (от 3 до 15%). Они откладываются обычно в почву или, как у гекконов и у некоторых агам и игуан, в трещины скал и под кору деревьев. Крокодил откладывает яйца в почву или в гнезда из сухих листьев и травы. Скорость развития яиц зависит от температуры и в связи с этим может изменяться в 2 - 3 раза. У большинства видов нашей фауны развитие начинается лишь при 12 - 15°С, но температура в 40-42°С оказывается губительной; обычно температура в местах развития яиц бывает равна 20-30°С. Пресмыкающиеся пустынь чаще откладывают яйца в теневых местах и на значительной глубине. Напротив, ящерицы в умеренных широтах выбирают хорошо прогреваемые солнцем места. Обыкновенный уж откладывает яйца в кучи гниющих веществ, где температура оказывается на 3-5°С выше температуры окружающей среды. В умеренных широтах срок развития яиц пресмыкающихся - 2-3 месяца. У змей бывает одна кладка яиц в год, у гекконов - две. Ящерицы и черепахи откладывают по 3-4 и более кладок в год. Число яиц в кладках зависит от количества кладок, размера яиц и возраста животных. Всего пресмыкающиеся откладывают несколько десятков яиц в год, т. е. значительно меньше, чем земноводные. Меньшая плодовитость рептилий связана с более совершенным строением яйца. В тех местах, где много животных, поедающих яйца, кладки охраняются родителями (крокодилы, кобры, некоторые удавы и др.). У питонов, обвивающих кладку своим телом, наблюдаются явления "насиживания"; при этом температура тела змеи поднимается на 2-4°С выше температуры окружающего воздуха.

Среди пресмыкающихся довольно широко развито живорождение. Оно встречается только у форм с мягкими яйцевыми оболочками, благодаря которым яйца сохраняют возможность водного обмена со средой. У черепах и крокодилов, яйца которых обладают развитой белковой оболочкой и скорлупой, живорождение не наблюдается.

Первый шаг к живорождению - задержка оплодотворенных яиц в яйцеводах, где и происходит частичное развитие. Так, у прыткой ящерицы яйца могут задерживаться в яйцеводах на 15-20 дней и в отложенных яйцах оказывается зародыш, сформированный более чем на ?. На 30 дней может происходить задержка у обыкновенного ужа, так что в отложенном яйце оказывается наполовину сформированный эмбрион. При этом, чем севернее район, тем, как правило, происходит более длительная задержка яиц в яйцеводах. У других видов, например у живородящей ящерицы, веретеницы, медянки и др., яйца задерживаются в яйцеводах до момента выклева зародышей. Такое явление получило название яйцеживорождения, поскольку развитие идет за счет запасных питательных веществ в яйце, а не за счет материнского организма.

Наконец, у некоторых видов сцинков, ящериц и гадюк яйцевые волокнистые оболочки редуцируются, и часть яйцевода соприкасается с хорионом. Хорион может образовать выступы-ворсинки, внедряющиеся в стенки яйцевода. Образуется подобие плаценты млекопитающих. При этом заметно уменьшается количество желтка в яйцах, и питание идет в значительной мере за счет материнского организма (Lygosoma, Seps, Vipera berus и др.). Подобные случаи носят название истинного живорождения. Основной причиной, вызывающей яйцеживорождение у пресмыкающихся, следует считать холодный климат. В этом можно убедиться, обратившись к карте распространения живородящих форм. Процент живородящих видов повышается при движении к северу и в горы. Весьма характерно, что виды, распространенные далее всего к северу, так же как и виды, поднимающиеся выше в горы, живородящи. Примером могут служить гадюки и живородящая ящерица. При этом один и тот же вид, например тибетская круглоголовка (Phrynocephalus teobaldi), на высоте 2000 м яйцекладущ, а на высоте 4000 м оказывается живородящим.

Половой диморфизм у рептилий не всегда хорошо заметен или его вовсе не удается установить. В большинстве случаев между полами существует различие в размерах тела. У черепах и у змей самки крупнее самцов; у ящериц, напротив, как правило, самцы крупнее самок; исключение составляют гекконы, у которых большая величина также свойственна самкам. У всех пресмыкающихся самцы, обычно, по сравнению с самками, обладают более длинными хвостами. Кроме того, у самцов ящериц, змей и черепах хвост более или менее вздут при основании, что зависит от помещающегося здесь во втянутом состоянии органа совокупления.



6. Приспособления к условиям обитания пресмыкающихся

Приспособления пресмыкающихся к различным условиям обитания весьма разнообразны. Одни из них приспособились к наземному образу жизни, другие роются в земле и лишь временно показываются на ее поверхности, третьи живут на деревьях, четвертые в большей или меньшей степени стали водными обитателями и т. д. Соответственно многообразны и движения этих животных.

При вырывании ямок для откладывания яиц черепахи пользуются исключительно задними ногами. Закапываясь в землю, большинство пресмыкающихся действует головой, как клином. У форм постоянно ведущих роющий образ жизни, особенно среди змей, голова приобретает клиновидную форму и слегка вогнута сверху. Рот несколько смещается вниз и назад. У некоторых роющихся змей, например, у литоринхов (Lithorhynchus) и у щитохвостов (Uropeltis), межчелюстной щиток сильно выдается вперед над ротовой щелью и имеет заостренные края. Хвост более или менее укорачивается или даже почти полностью редуцируется (Uropeltidae).

Многие пресмыкающиеся хорошо лазают по ветвям, скалам и стенам, обладая для этого опять-таки рядом особенностей в строении, иногда выраженных чрезвычайно резко. Наиболее типичные лазающие формы, как хамелеоны или многие игуаны, а также древесные змеи имеют сжатое с боков тело. Некоторые виды из семейства агам, постоянно живущие на деревьях, сходны по внешнему облику с хамелеонами. Все лазающие ящерицы обладают хорошо развитыми ногами и длинными, тонкими пальцами, снабженными острыми изогнутыми когтями.

Довольно значительное число пресмыкающихся ведёт водный образ жизни и снабжено в связи с этим соответствующими приспособлениями для движений в водной среде. Крокодилы плавают при помощи волнообразных движений мощного сжатого с боков хвоста. Волнообразно изгибая, тело, плавают все змеи, но особенно быстрыми движениями в воде отличаются морские змеи (Hydrophiinae), имеющие сжатый с боков веслообразный хвост.

Типичными дендробионтамы есть хамелеоны. У них пальцы конечностей срастаются в две противоположные группы, и животные обхватывают ими ветки. Длинный и цепкий хвост также поможет держаться на деревьях. Язык длинный, с утолщением на конце, что позволяет получать добычу на значительном расстоянии. Глаза двигаются независимо друг от друга, что обеспечивает большое поле зрения.

Также пресмыкающиеся приобрели разнообразные защитные приспособления. К пассивным защитным приспособлениям относится приспособительная окраска, достигающая у многих видов большого совершенства. Преобладающее число рептилий окрашено под цвет субстрата, на котором они постоянно держатся. При этом часто встречается расчленяющая окраска и приспособительная окраска глаз. Особого совершенства достигла приспособительная окраска у плетевидных змей, гекконов и хамелеонов. Последние получили широкую известность благодаря своей способности быстро менять окраску в зависимости от условий окружающей среды.

Приспособительное значение имеет контрастная и яркая окраска многих ящериц и змей. При опасности такие пресмыкающиеся выставляют ярко окрашенную часть тела напоказ, принимая при этом устрашающие позы. У кобр хорошо известны складки кожи по бокам шеи, которые змея расширяет, поворачиваясь к противнику контрастными полосами, или очками. Раздувают шею, хотя и не в такой степени, многие полозы и ужи. Агамы и круглоголовки открывают при опасности рот и раздувают горловой мешок. Ушастая круглоголовка дополнительно раскрывает складки кожи в углах рта, которые наливаются кровью и становятся красно-синими. Огромных размеров достигает такая складка у австралийской плащеносной ящерицы, принимающей при опасности соответствующую позу. К пассивным способам защиты относится панцирь черепах, получивший наибольшее развитие у сухопутных форм, вынужденных в связи с растительноядностью быть активными большую часть суток.

Активная защита состоит в приспособительном поведении. Некоторые круглоголовки, а из змей эфа, спасаясь от врага, закапываются в песок, начиная быстро перемещать тело то влево, то вправо, и как бы утопают в нем. Эфа, как и некоторые другие змеи, если не может сразу скрыться, ползет вспять, но благодаря особым движениям тела создает впечатление нападения. Ряд рептилий издает предостерегающе устрашающие звуки. Громко шипят многие сухопутные черепахи. Шипят почти все змеи, а гремучие змеи шелестят роговыми кольцами хвоста. Скрипящий звук хвостом издает сцинковый геккон. Большинство круглоголовок и ящурок роет на охотничьем участке большое количество защитных нор, куда они скрываются при опасности. Наконец, довольно широкое распространение имеет активная защита - нападение. Так действуют при опасности почти все круглоголовки. Нападает варан, который способен нанести не только значительную и долго болящую рану зубами, но и очень сильный удар хвостом. Из ящериц - ядозубы (Heloderma) могут при укусе вызвать тяжелое состояние отравления у человека.

Ядовитые железы - довольно частое явление у змей. Для человека ядовитыми следует считать около 450 видов, из них 10 видов обитает в пределах СССР. Видоизмененная слюнная железа, выделяющая яд, появляется у ряда видов, не имеющих ядовитых зубов, например у удавчиков и ужей. Яд последних очень слаб, но на холоднокровных действует подобно яду кобры. Для настоящих ядовитых змей характерно появление специализированных зубов. Ядовитые зубы по своему расположению могут быть двух типов: заднебороздчатые (Opistoglypha) и переднебороздчатые (Proterog-lypha). У змей с зубами первого типа, например у стрелы змеи, или ящеричной змеи, ядовитые зубы сидят на заднем конце верхнечелюстной кость и имеют бороздку для стекания капли яда. Этот яд действует на холоднокровных. У змей с зубами второго типа, например у гадюк, кобры, щитомордника, ядовитые зубы сидят на переднем конце верхнечелюстной кости, сильно увеличены и чаще имеют внутренний канал. Яд этих змей действует и на теплокровных животных. На различных животных яд действует по-разному. Так, одно и то же количество яда кобры может убить 10 змей, 25 собак, 60 лошадей и 300 тыс. голубей.



7. Экология пресмыкающихся

Слово "экология" происходит от двух греческих слов: oikos, что означает дом, родина, и logos - понятие, учение. В буквальном смысле экология - это "наука о местообитании".

Экология - это комплексная наука, изучающая законы существования (функционирования) живых систем в их взаимодействии с окружающей средой.

7.1 Окружающая среда

К окружающей среде относится вся природная среда (возникшая на Земле вне зависимости от человека, и унаследованная им от предшествующих поколений) и техногенная среда (то есть среда, созданная человеком).

Окружающая среда - это всё, что окружает организм и прямо или косвенно влияет на его состояние и функционирование (развитие, рост, выживаемость, размножение и т. д.). Среда, обеспечивающая возможность существования организмов на Земле, очень разнообразна. На нашей планете можно выделить четыре качественно отличные среды жизни: водную, наземно-воздушную, почву и живой организм.

Современные пресмыкающиеся приспособлены к различным условиям существования. С экологической точки зрения их можно разбить на следующие, порой трудно разграничимые, группы:

· живущих на твердом грунте,

· в сыпучих песках,

· ведущих подземную роющую жизнь,

· древесных,

· водных.

К первой группе относятся почти все настоящие ящерицы (род Lacerta), многие агамы и игуаны, все веретеницевые, большинство варанов и змей, гаттерия, все сухопутные черепахи. Это наиболее многочисленная и нейтральная в смысле специализации группа, имеющая либо хорошо развитые конечности, либо безногое, змеевидно-удлиненное тело. При этом змеевидно-удлиненная форма тела выработалась конвергентным путем у ряда систематически далеко отстоящих групп: у ряда сцинковых, веретеницевых и представителей других семейств ящериц.

Наоборот, у форм, живущих среди сыпучих песков (барханы), имеется ряд узких приспособлений. Они тоже возникли конвергентным путем у представителей самых разнообразных систематических групп. К таким приспособлениям относятся, во-первых, роговые зубчики, обрамляющие пальцы задних конечностей и препятствующие ноге тонуть в сыпучем песке. Такое строение лап имеют некоторые круглоголовки и игуаны, сцинковый и гребнепалый гекконы, скаптейры (из Lacertidae). Иногда к этому присоединяется еще расширенное и уплощенное тело, мешающее погружению в песок, но зато у круглоголовок, имеющих именно такое туловище, по бокам его тянется особая складка кожи, снабженная выступающими чешуями, и круглоголовка, плотно прижавшись к грунту, боковыми движениями тела забрасывает себе на спину песок и погружается в него. Подобное же приспособление имеют некоторые песчаные змеи. Для этой группы чрезвычайно характерна желтоватая окраска, порой в совершенстве гармонирующая с песком. Многие (если не большинство) ящерицы и змеи, живущие в сыпучих песках, могут зарыться в песок, а некоторые - даже ползать под ним, например степной удав. Характерно, что у этих форм рыльцевый щиток, играющий роль лопаты, расширен и снабжен заостренным краем.

У ящериц и змей, ведущих подземный образ жизни, тело змеевидное, и независимо от того, в каком грунте они роются, конечности либо совсем отсутствуют, либо они в большей или меньшей степени недоразвиты. Далее, глаза у них малы или совсем атрофированы, чешуя гладкая или отсутствует (амфисбены), слуховой проход редуцирован, подвижных век нет. Типичные представители: двуходковые, слепун, большинство сцинков.

Типично древесные формы, каковы многие игуаны, некоторые агамы (кровососы), а также все хамелеоны, имеют высокое, сжатое с боков тело, зеленую окраску и либо длинные пальцы, вооруженные сильными когтями, либо особые расширения на концах пальцев, действующие как присоски, либо, наконец, пальцы их сращены в две противополагающиеся группы, действующие подобно клешне (хамелеоны). Такие же присоски имеют многие гекконы, лазающие по отвесным скалам, стенам и т. д. Змеи, ведущие древесный образ жизни, также часто имеют сильно сжатое с боков тело и зеленую окраску. Среди древесных ящериц имеются и формы, обладающие планирующим полетом. Наиболее известная из них - летучий дракон, который, надувшись воздухом и расправив ребра, может не только перелетать скользящим полетом метров на 20, но и ловить на лету насекомых.

Наконец, водные пресмыкающиеся, морские змеи, некоторые ящерицы и крокодилы имеют сжатый с боков хвост, выполняющий роль весла, а водяные черепахи - видоизмененные в ласты конечности. Наконец, у мягкокожистых черепах и морских змей, могущих часами оставаться под водой, в глотке развиваются многочисленные, богатые кровью выросты, которые при открытом рте омываются водой и служат добавочными органами дыхания. Кроме того, у многих водяных черепах имеются парные анальные пузыри, открывающиеся в кишку с обеих сторон между задней кишкой и клоакой и могущие наполняться через нее свежей водой. Эти пузыри, представляющие собой тонкостенные богатые кровеносными сосудами мешки, служат тоже органами дыхания и у некоторых черепах настолько велики, что продолжаются вперед до легких.



8. Географическое распространение пресмыкающихся

Громадное большинство пресмыкающихся населяет экваториальные страны, что в значительной степени определяется климатическими условиями. По направлению к полюсам рептилии убывают в численности видов и особей в большей степени, чем все остальные позвоночные. За полярный круг переходит только несколько видов. Также резко падает число видов и особей при повышении местности над уровнем моря. Тем не менее, отдельные виды поднимаются в горах до 4000-5000 метров, а для северо-западного Тибета известно нахождение круглоголовки (Phrynocephalus) даже на высоте 5400 метров над уровнем моря.

На суше рептилии занимают весьма различные местообитания. Многие ящерицы и змеи населяют леса, причем одни из них держатся на земле, другие среди корней и кустарников, третьи на стволах и ветвях деревьев. Однако большинство видов избегает тенистых лесов и предпочитает лесные поляны, прогалины и опушки, хорошо обогреваемые солнцем. Целый ряд видов, особенно среди гекконов, агам и настоящих ящериц, живет в горах, на крутых полуобнаженных склонах, на скалах и среди каменистых россыпей. Еще большее число видов населяет открытые пространства, и не только богатые растительностью, но и полупустыни и пустыни различных типов, вплоть до совершенно безводных и почти лишенных растительного покрова.

Большинство пресмыкающихся постоянно живет на одном месте и лишь сравнительно немногие совершают переселения, вызываемые различными причинами. На огромные расстояния мигрируют только морские черепахи, главным образом в период размножения, к берегам, где происходит откладывание яиц, в связи с теми же причинами мигрируют и некоторые речные черепахи, но на значительно меньшие расстояния. На еще более скромных пространствах совершаются переселения крокодилов в случае пересыхания водоемов или в поисках мест, удобных для откладывания яиц. Для некоторых видов змей отмечены переселения протяженностью в несколько километров к местам зимовок.

8.1 Абиотические факторы среды и их влияние

8.1.1 Температура

В связи с непостоянной температурой тела пресмыкающиеся в большой степени зависят от температуры окружающей среды. В жаркую солнечную погоду они наиболее подвижны и энергично питаются; в холодные пасмурные дни их активность резко понижается. Утром рептилии появляются из своих убежищ не раньше, чем температура поверхности почвы и воздуха в достаточной степени поднимется. Подвижность их быстро возрастает по мере того, как сами они обогреваются солнцем. Солнечному облучению пресмыкающиеся могут подвергаться удивительно долго и прогреваются при этом очень сильно. Тем не менее, чрезмерно высокой температуры, свойственной некоторым местностям в самые жаркие часы дня, рептилии различным образом избегают.

Известно много форм ящериц, змей и черепах, приспособленных к условиям жизни в пустыне. Одним из главных приспособлений для таких условий является сведение к минимуму потребности в воде необходимое количество влаги, а также путем абсорбции через кожу из песка, в который они закапываются.

Из других приспособлений вспомним те, которые предотвращают перегрев тела животного и заключаются чаще всего в соответствующем поведении (ночная активность, закапывание на время наибольшей жары в песок, карабканье на кусты и т. п.), и приспособления к жизни в сыпучих песках (способность бегать, не увязая; быстро закапываться и т. д.).

Многие жители тропических лесов приспособились к жизни на деревьях. Таковы хамелеоны и большинство гекконов, некоторые ящерицы, например летающий дракон, древесные змеи и др. Известны среди пресмыкающихся также формы приспособления, роя подземного образа жизни (амфисбены), к жизни на отвесных скалах и т. п. Очень немногие виды способны жить в условиях типа тундровых с присущими им сравнительно низкими температурами. Примером может быть высокогорная тибетская круглоголовка - живородящая ящерица, в меньшей степени - обыкновенная гадюка и веретеница.

Температура влияет и на питание пресмыкающихся. Гюрза, например, в неволе при температуре +22°С и ниже не питается, а при +35°С отрыгивает корм.

Оптимальная температура для пресмыкающихся-+25-28°С.

Значение температуры заключается в том, что она изменяет скорость протекания биохимических процессов в клетках, и это отражается на жизнедеятельности организма в целом.

8.1.2 Влажность

Пресмыкающиеся распространены в более разнообразных жизненных средах, чем амфибии, поскольку способны выдерживать значительное снижение влажности наземной среды и развиваться на суше.

Хотя влажность и не имеет решающего значения в жизни наземных пресмыкающихся, однако она влияет на распространение отдельных видов. Например, обыкновенная гадюка обитает во влажных местах, степная - в сухих. Определенное количество влаги необходимо и для развития яиц пресмыкающихся. Яйца с волокнистой оболочкой могут развиваться при минимальной влажности почвы 2,5%, а при наличии скорлупы - даже при 1%.

Большая часть пресмыкающихся пустынь никогда не пьет. Они удовлетворяют свои потребности за счет воды, поступающей с пищей.

Влажность воздуха и почвы зависит от количества осадков. Следовательно, осадки оказывают на живые организмы опосредованное влияние.



8.1.3 Почва

Почва как среда обитания - верхний слой суши, образованный минеральными частицами, переработанными деятельностью почвенных обитателей. Это важный и очень сложный компонент биосферы, тесно связанный с другими её частями.

Характер субстрата, т. е. грунта играет важную роль в жизни пресмыкающихся. При этом имеет значение не только химизм почвы, но и ее физические свойства. Наблюдается зависимость распространения животных от наличия солей в почве.

Пресмыкающиеся, в отличие от земноводных, выдерживают соленость воды или почвы. Змеи, черепахи населяют моря и соленые озера, отдельные виды ящериц и змей живут на очень засоленных почвах.

Многие рептилии чувствительны и к типу горных пород. Однако чаще химизм почвы оказывает опосредованное влияние, в частности, через кормовые растения. Роль пищевого фактора в жизни животных общеизвестна. Как уже говорилось, растительноядные пресмыкающиеся, будучи гетеротрофами, в целом существуют за счет растений, используя только готовые органические соединения. Следует отметить, что видовое разнообразие растений и животных на суше создает ряд особенностей, характерных именно для наземных экосистем.

Во-первых, животные здесь связаны с высшими растениями, а не с водорослями, как это наблюдается в море. Во-вторых, фитофаги наземных экосистем отличаются большой избирательностью по отношению к виду кормового растения. Это так называемые стенофаги. Животные, проявляющие малую избирательность к виду корма, относятся к эврифагам. Крайняя стенофагия, т.е. когда животное питается только одним видом растения, называется монофагией. Стенофагия имеет большое значение, так как от распространения кормового растения зависит и распространение его потребителя. С другой стороны, истребление этого растения вызывает исчезновение животного, связанного с ним.

Немало среди пресмыкающихся и зоофагов. Среди них также встречаются стенофаги, но в целом для зоофагов, и прежде всего для хищников, характерна смена кормовых объектов.

Особенности питания животных влияют не только на их распространение, но и на биологию, на сезонные передвижения, или миграции.

8.1.4 Растительный покров

К числу важнейших факторов среды, от которых зависит существование и распространение пресмыкающихся, относится растительный покров, определяемый, в свою очередь, особенностями климата и почв. Растительный покров обусловливает характер биогеоценоза и является его индикатором.

На земле различают тропическую зону, две полярные и две переходные умеренные зоны. Для каждой из них характерны свои растительные формации и связанные с ними группировки животных.

Наиболее типичным биотопом тропической зоны является гилея, или влажный тропический лес. Для произрастания такого леса необходима высокая температура и достаточное увлажнение в течение круглого года, незначительные сезонные колебания температур, не превышающие 8°С, и средние годовые их значения не ниже 20 °С, чаще 25-26 °С. Максимальная температура в этих лесах у экватора доходит до 35 °С, а суточные колебания ее составляют 3-15 °С. Осадков в гилее обычно выпадает не менее 2000 мм в год. Высокая и постоянная влажность, стабильно высокая температура, отсутствие ветра создают уникальный комплекс условий, в первую очередь, для растительности. Растения здесь плодоносят весь год. В экваториальных лесах обращает на себя внимание многоярусность, громадное видовое разнообразие деревьев и полидоминантность, т. е. на значительном пространстве не отмечается преобладание того или иного вида.

Необычная тропическая среда населена своеобразными животными. По количеству видов и жизненных форм при немногочисленности особей биоценозы гилей не знают себе равных. Этот биотоп, кроме всего прочего, предоставляет животным огромное количество убежищ и экологических ниш, больше, чем другие наземные биотопы. Естественно, что обитатели влажного тропического леса термо- и гигрофильны.

Между тропическими лесами, с одной стороны, и пустынями - с другой, простирается саванна. Саванные растительные формации возникают в районах с жарким климатом, где наблюдается периодичность выпадения осадков, т. е. сезон дождей сменяется сухим сезоном. Запасов воды в саванне недостаточно для произрастания лесов. Вместо них формируются разреженные древостой, иногда - отдельные группы деревьев. Это придает саванне вид парка. Необозримые пространства здесь заняты высокими травянистыми растениями - так называемой слоновой травой и др.

В сезон дождей саванна напоминает зеленое море: осадков выпадает много, температура высокая, бурно развивается растительность. В сухой же сезон влаги поступает меньше, чем испаряется, вегетация растений прекращается, травы засыхают, а деревья сбрасывают листья. В это время в саванне часты пожары, вызываемые иногда естественными причинами, но обычно траву выжигают местные жители.

Наиболее типичны саванны для Африки. Они занимают огромные территории к югу от Сахары, за исключением гор и влажных тропических лесов бассейна Конго. Саванны располагаются также на полуострове Индостан в Азии и в Южной Америке к северу и югу от района влажных тропических лесов.Фауна саванн богата и разнообразна и отличается особыми жизненными формами, принадлежащими к специфическим для нее систематическим группам животных. Это обусловлено двумя причинами: периодичностью выпадения осадков и отсутствием лесов. Животные здесь теплолюбивы, но не стенотермны. Кроме того, они приспособлены к периодическим засухам. В связи с этим у них наблюдается сезонная ритмика жизненных проявлений, в частности летняя спячка.

Животный мир саванны богат пресмыкающимися: питонами, хамелеонами, гадюками, ящерицами. Реки и озёра населены крокодилами.

На границах тропической и умеренных зон, большей частью в центре материков, располагаются пустыни, занимающие 23% площади континентов. В Восточном полушарии пояс пустынь тянется от Северной Африки (Сахара) через Аравию, Западный Индостан, Среднюю Азию, Казахстан до Центральной Азии. Центральные части Австралии также представляют собой пустыни. В Южной Африке простираются пустыни Калахари и Намиб, в Западном полушарии - пустыни Атакама (в Чили), Мохаве и ряд других.

Пустыни характеризуются комплексом признаков, главными из которых являются сухой климат (незначительное количество осадков при сильном испарении влаги), высокие температуры воздуха летом и низкие - зимой (в пустыне Гоби амплитуда колебаний их достигает 80-90 °С), недостаточное увлажнение верхних слоев почвы и глубокое залегание грунтовых вод, перегрев поверхности почвы, подвижность субстрата и нередкая его засоленность. Режим увлажнения в пустынях различного типа разный. В некоторых пустынях осадки выпадают летом, а засуха наступает зимой. В других, наоборот, осадки характерны для зимы, а засуха - для лета. В отдельных пустынях выраженного сезона дождей может не быть. Наконец, в так называемых пустынях туманов осадков вообще нет, а наблюдаются частые туманы. Однако при всем разнообразии режимов влажности в пустынях годовое количество осадков там обычно не превышает 100-200 мм. В пустынях Средней Азии и Казахстана, к примеру, в разных районах оно колеблется от 55 до 180 мм.

По характеру субстрата пустыни бывают песчаные, глинистые, щебнистые (гаммады), лёссовые, солончаковые и т.д.

Условия существования организмов в пустынях очень суровы. Растения здесь встречаются редко и не образуют сомкнутого покрова. Это либо сухие и колючие травы, либо полукустарнички и кустарники с мелкими кожистыми листьями и часто с колючками, либо, наконец, растения-суккуленты с сочной мякотью (кактусы, опунции, молочаи, солянки). В пустынях, где есть сезон дождей, появляются однолетники-эфемеры, успевающие за очень короткое время прорасти, созреть и дать семена.

В целом сухость воздуха и отсутствие водоемов (или они встречаются очень редко) обусловливают выработку у пустынных организмов целого ряда приспособлений, позволяющих им долгое время обходиться без воды. Многие животные могут вообще не пить. Влагу они получают от растительного или животного корма. Физиологические процессы у них направлены на экономию воды, в частности, для них характерна способность использовать метаболическую воду, образующуюся при окислении пищи. Ряд животных запасают воду в организме. Те же виды, которым питьевая вода нужна, совершают переходы к источникам или водоемам, располагающимся порой на расстоянии 200-300 км.