Теории возникновения Metazoa

Размещено на http://www.allbest.ru/

ОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ АВТОНОМНАЯ НЕКОМЕРЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«ВОЛЖСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ имени В.Н. ТАТИЩЕВА»

Экологический факультет

Кафедра биоэкологии

КУРСОВАЯ РАБОТА

по учебной дисциплине

«Науки о биологическом многообразии (зоология)»

на тему:

Теории возникновения Metazoa

Тольятти

2013



Введение

Metazoa отличаются тем, что их тело состоит из множества клеток. Но многоклеточность как таковая не определяет принадлежность особи к Metazoa. Из множества клеток также могут состоять колонии, например Volvox. В теле Metazoa клетки всегда дифференцированы по строению и функции и, будучи частями сложной системы, утратили самостоятельность. В колонии же напротив, все клетки имеют более или менее одинаковое строение.

Характерная особенность Metazoa -- наличие в жизненном цикле сложного онтогенеза, в процессе которого из оплодотворенного, а иногда и неоплодотворенного (при партеногенезе), яйца путем многократного деления клеток образуются несколько зародышевых листков и зачатков органов, из которых, в свою очередь, образуется взрослый организм. У Protozoa онтогенез происходит в пределах клеточной организации, например развитие ресничного аппарата, двигательных органелл и т.д.

На данный момент факт о происхождения Metazoa от Protozoa считается общепризнанным. Но вопрос, какие именно процессы сопровождали превращение одноклеточных в многоклеточных до сих пор остается открытым.

На этот вопрос было выдвинуто несколько теорий. Их можно систематизировать следующим образом:

Неколониальные теории:

Теория возникновения Metazoa от доклеточных организмов

Теория возникновения Metazoa от растений

Гипотеза целлюляризации

Колониальные теории:

Гипотеза Гастреи

Гипотеза Планулы

Гипотеза Генитогастреи

Теория Фагоцителлы

Актуальность данной работы заключается в том, что понимание гипотез происхождения Metazoa позволяет глубже понять процессы их развития и жизнедеятельности, что позволяет укрепить знания о предмете.

Цель работы состоит в следующем -- рассмотреть представленные выше теории возникновения многоклеточных.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

Найти и проанализировать источники информации;

Систематизировать полученную информацию в соответствии со схемой;

Рассмотреть каждую теорию отдельно.

Структура исследования. Курсовая работа включает в себя введение, 3 раздела и 8 подразделов в них, в которых решаются поставленные задачи, заключение, список литературы.



Предпосылки и условия происхождения Metazoa

Факт происхождения Metazoa от Protozoa в настоящее время считается общепризнанным. Но каким образом Protozoa превратились в многоклеточные организмы? Здесь прежде всего играют роль несколько факторов.

Как известно у ряда одноклеточных имеется тенденция к формированию многоклеточных образований: приобретение многочисленных ядер лучевиками; умножение других органелл у Hypermastigina; ядерный дуализм у инфузорий и т.д. Но все эти тенденции не имеют отношения к эволюции Metazoa, так как ведут в тупик. Более значима тенденция Protozoa к образованию колоний, таких как Volvox, с его дифференциацией на соматические и половые клетки.

Также свою роль в этом играли и внешние условия. Предположительно многоклеточные возникли 2,1 млрд. лет назад, вскоре после «кислородной катастрофы» в начале протерозоя -- резкой смены состава атмосферы Земли. В атмосфере появился молекулярный кислород и ее характер сменился с восстановительного на окислительный. Единственным значимым источником молекулярного кислорода является биосфера, точнее, фотосинтезирующие организмы. Фотосинтез, предположительно, появился на заре существования биосферы (3,7--3,8 млрд. лет назад), но архебактерии и большинство групп бактерий кислород при фотосинтезе не вырабатывали. Кислородный фотосинтез возник у цианобактерий 2,7--2,8 млрд лет назад. Выделяющийся кислород практически сразу расходовался на окисление горных пород, растворенных соединений и газов атмосферы. Высокая концентрация создавалась лишь локально, в пределах бактериальных матов (т. н. «кислородные карманы»). После того, как поверхностные породы и газы атмосферы оказались окисленными, кислород начал накапливаться в атмосфере в свободном виде.

Одним из вероятных факторов, повлиявших на смену микробных сообществ, было изменение химического состава океана, вызванное угасанием вулканической активности.

Основываясь на этих предположениях, Ллойд Беркнер совместно с Лористоном Маршаллом выдвинули теорию, заключающуюся в том, что до «кислородной катастрофы» первые Metazoa не могли вырабатывать коллаген, для синтеза которого необходим молекулярный кислород, следовательно их тело оставалось мягким и небольшим.

К моменту возникновения Metazoa экукариоты существовали уже несколько миллионов лет. Возможно этот промежуток времени понадобился для эволюции определенных механизмов, необходимых для возникновения многоклеточных. Но с другой стороны эти механизмы уже существовали раннее, и радиация Metazoa стала возможна благодаря экологическим изменениям в конце докембрийской эры.

Американский химик Стенли Миллер указал на то, что в докембрии преобладали экологические системы с одним трофическим уровнем, отличающиеся малым разнообразием и состоящие главным образом из сине-зеленых водорослей. Разнообразие видов было ограничено, следовательно несколько видов водорослей наилучшим образом использовали доступное им пространство и ресурсы, исключая все другие виды. Появление растительноядных форм означало что разнообразие уже не могло контролироваться конкурентным исключением, что давало большее разнообразие продуцентов, соответственно увеличение числа ниш для растительноядных, что дало возможность появлению плотоядных форм, что в конце концов дало несколько трофических уровней. Такими экологическими первопроходцами были простейшие, но появление нескольких экологических ниш вызвало взрыв скорости эволюции, что дало возможность возникновению многоклеточности. [5]

Но все это не объясняет того, какие процессы сопровождали переход Protozoa на более высокую ступень организации. На этот счет было выдвинуто несколькотеорий.

Теории возникновения многоклеточных организмов

Начнем с наименее вероятных теорий происхождения Metazoa

Некольниальные теории происхождения Metazoa

Происхождение Metazoa от доклеточных предков

Идея данной теории принадлежит С.В. Аверинцеву. Он полагал что Protozoa и Metazoa развивались конвергентно от гипотетического примитивного предка, имеющего доклеточную организацию. Позже эту теорию развил А.А. Заварзин, который за гипотетического предка принял некое первобытное «живое вещество», не имеющее клеточного строения. Опираясь на работы Опарина и Вернадского, он предположил что это живое вещество возникла в первобытном океане из органических веществ, от него же возникли гетеротрофные организмы, не использующих в процессе дыхания кислород, а аутотрофные организмы возникли вторично. Далее, следуя идеям Клиффорда Добелла, он сравнивает организацию сложно дифференцированных инфузорий со строением коловраток и приходит к выводу что если в первом случае эволюции подверглись органеллы одноклеточного организма, а во втором -- клетки многоклеточного, и протекали эти процессы одновременно, то такой параллелизм говорит о независимой эволюции Protozoa и Metazoa (Рис. 1). И если организменная организация у обоих выражена одинаково ярко, то эту организменность следует ставить выше одноклеточности и многоклеточности. Заварзин также отвергал колониальные теории происхождения многоклеточных за их якобы механистичность и неспособность объяснить ни подавления индивидуальности клеток в теле метазоона. По понятным причинам теория Заварзина подвергалась критике. Например, его утверждение о существовании первобытного доклеточного живого существа идет в развес с основными свойствами живого -- дискретностью и индивидуализацией живых организмов, а параллелизм в строении инфузории и коловратки не коснулся основных органелл клетки (ядро, комплекс Гольджи и т.д.)

Теория Заварзина не состоялась, так как не выдержала критики, и в конце концов ему пришлось принять теорию Фагоцителлы Мечникова как единственную, имеющую дальнейшее развитие.

Рис.1. Сравннение элементов эргатома инфузории и коловратки.

А -- продольный разрез инфузории Diplodinium ecaudatum (Spirotricha Entodiniomorpha); Б -- схема организации коловратки, вид сбоку (А -- по Шарпу, Б -- по Муравейскому). an - анус, с -- мозг, ca -- адоральные цирры, cd - спинные цирры, cl -- клоака, co -- отверстие клоаки, cv -- сократительная вакуоль, d -- пальцы, do -- проток ретроцеребрального органа, en -- эндоплазма,f - мионемы глотки, gc - цементные железы, in -- кишка, ld -- спинная губа, m -- моториум, ma - макронуклеус, mi -- микронуклеус, n -- проводящие волоконца глотки, o -- ротовое отверстие, oe -- пищевод, ov -- яичник, ovd -- яйцевод, ph -- глотка, pr - протонефридий, r -- ретракторы, re -- задняя кишка, ro -- ретроцеребральный орган, s -- скелетная пластинка, st -- желудок, tr -- трохус, v - мочевой пузырек

Происхождение Metazoa от растений

Некоторые ученые допускали возможность происхождения многоклеточных от растений, и тут их мнения расходились. Одни считали, что отдаленными предками многоклеточных были одноклеточные аутотрофные жгутиконосцы, другие же, что переход от аутотрофного питания к гетеротрофному был совершен только на стадии первобытного бластулообразного метазоона, а третьи, немногие, и вовсе выводили Metazoa из многоклеточных растений. Основанием для появления таких концепций было широко распространенное мнение о первичности аутотрофного питания, и тенденция фотосинтезирующих жгутиконосцев терять свой пигмент и становиться бесцветными «животными формами».

В целом границы между ауто- и гетеротрофными одноклеточными сильно размыты, так как они не только разделяют отряды, но и проходят сквозь семейства, роды и виды, например, некоторые эвгленовые при длительном отсутствии света теряют пигмент и переходят на гетеротрофное питание. В связи с этим было принято понятие «Protista» - единого царства растительных и животных форм одноклеточных.

Теми немногими кто выводил Metazoa от высших растений были Виктор Франц и Алистер Харди. Первый выводил водоросли и Metazoa от общего предка, гипотетических первичных водорослей Proalgen - многоклеточных организмов с половым размножением по типу фукусовых, протоплазматическими мостиками как у грибов, хлорофиллом и способностью образовывать жгуты и реснички. Исходя из этого Франц делил все клеточные формы жизни на 2 класса - Protophyla и Metazoa. Первые подразделялись на многоклеточные растения и протистов, к которым принадлежали как ауто- так и гетеротрофные одноклеточные, произошедшие независимо от многоклеточных растений. Следовательно протисты рассматриваются как гетерогенная группа, и их одноклеточность вторична. Также Франц считал, что одноклеточность Protozoa не является доказательством их примитивности, так как простота не всегда есть примитивность, и известно множество примеров вторично упрощенных организмов. Неверно широко распространенное мнение о том, что Protozoa связывают животный и растительный мир, и в действительности нет четких границ между одноклеточными и многоклеточными организмами, также как их нет между одноклеточными растениями и животными. Соответственно между одноклеточными и многоклеточными животными родства как такового нет.

Алистер Харди же сделал другое предположение. Он заметил, что в течении эволюции многоклеточные формы возникали независимо и многократно, и у низших растений каждая группа представлена одноклеточными , многоклеточными и нередко промежуточными формами. У животных же такого явления не возникало, следовательно их многоклеточность возникла однократно. Более склонными к образованию многоклеточных форм он считал именно растений, так как в растительных многоклеточных образованиях сохраняется общий характер питания, тогда как при таковом у животных должен был появиться новый вид питания, что затрудняет переход одноклеточных животных к многоклеточности; то есть считал переход растений к многоклеточному состоянию процессом сравнительно простым. Отсюда Харди выводил, что Metazoa произошли от уже сформировавшихся метафитов, которые после эволюирования от протофитов, стали захватывать мелкие организмы и питаться ими, вследствие нехватки фосфатов и нитратов. В подтверждение этого он ссылается на открытие египетского ученого Хамеда Гохара, который обнаружил что один коралловый полип из отряда альционарий питается только продуктами фотосинтеза населяющих его симбиотических водорослей, и никогда не ловит животных для питания.

Концепции Франца и Харди не выдерживают критики по следующим причинам:

когда аутотрофные жгутиконосцы превращаются в амебоидных гетеротрофов, они становятся похожими на простейших животных лишь в физиологическом отношении, тогда как по организационным признакам (строение ядра, химическая природа запасных веществ и т.д.) они остаются типичными представителями своей группы;

дифференциация организмов на гетеротрофов (риккетсии, спириллы, спирохеты микоплазмы и т.д.), частично аутотрофных (фото- и хемосинтезирующих) и аутотрофов (синезеленые водоросли) произошла еще на доклеточном уровне эволюции -- у прокариот;

первичность гетеротрофного питания обоснована тем что первые живые существа, образовавшиеся и развившиеся в среде богатой органическими веществами и бедной кислородом, использовали для получения энергии брожение.

Далее рассмотрим основные теории происхождения Metazoa

Гипотеза целлюляризации (полиэнергидная)

Идея теории целлюляризации отвергает колониальные концепции рассмотренные далее и состоит в том что многоклеточная организация образовалась в результате умножения ядер, с последующим обособлением вокруг них участками цитоплазмы. Из этого следует что первичным состоянием тканей Metazoa было не клеточная структура, а синпластическое образование. Клеточное же их строение рассматривается как вторично приобретенное, развившееся независимо от клеточной структуры Protozoa.

Сторонники гипотезы целлюляризации считают, что уровневый переход начался с увеличения числа ядер, а затем такая сомателла разделилась на специализированные клетки, одни из которых стали пищеварительными, другие -- двигательными , третьи -- выделительными, четвертые -- генеративными и т. д. Такое разделение функций сохранило связь между клетками, сформировав из них многоклеточную особь. Если так, то путь к метапротозоям и протометазоям начинается одинаково -- слиянием особей II порядка в организм III порядка нерасхождением после незавершенного деления, но затем отложенное возникновение клеточных стенок все-таки происходит. [1]

Основателем этой гипотезы был Герман фон Иеринг. По его мнению, сравнительная анатомия бепозвоночных указывает на непосредственную филогенетическую связь низших Metazoa с многоядерными инфузориями. В результате целлюляризации у инфузорий вокруг отдельных ядер обособились участки цитоплазмы и в результате возникли многоклеточные организмы, близкие к примитивным турбелляриям. Иеринг предплагал, что эта точка зрения позволяет проследить эволюцию отдельных органов Metazoa, например рот инфузорий гомологичен рту Metazoa, а сократительные вакуоли -- протонефридиям ресничных червей.

Позже, теорию Иеринга поддержал Севилл Кент. Для подкрепления теории он сослался на особенности дробления яйца насекомых -- когда происходит сначала многократное деление ядер, а затем обособление вокруг них участков цитоплазмы, т.е. целлюляризация.

С другой стороны к этой теории подошел московский зоолог А.А. Тихомиров. Он считал что клетки Metazoa никогда не были самостоятельными организмами, но всегда были только частью живого организма.

Тихомиров считал, что организм, подобный плотной моруле, мог возникнуть в процессе эволюции лишь путем обособления клеточных территорий вокруг отдельных ядер. Поэтому он решительно возражал против всех вариантов колониальной гипотезы происхождения Metazoa. «Давними родичами современных низших Metazoa, - писал Тихомиров, - были большие плазматические существа, которые, достигнув известной величины, сразу превратились в многоклеточный организм», тело их «распалось на определенное количество составных частей (клеток)».

Наиболее современную концепцию целлюляризации разработал сербский ученый Й. Хаджи. Он обратил внимание на некоторое сходство между инфузориями - высшими простейшими, обладающими наиболее сложно дифференцированным клеточным телом, и турбелляриями - примитивной группой плоских червей. Некоторые инфузории и турбеллярии обладают близкими размерами и одинаковой формой тела, сходным положением ротового отверстия на брюшной стороне тела и расположением ряда внутренних структур. Нужно отметить, что это сходство имеет условный характер, поскольку многоклеточные органы турбеллярии сравниваются с органоидами - частями клетки инфузорий.

Й. Хаджи высказал предположение, что многоклеточное строение могло возникнуть путем целлюляризации, т. е. разделения на отдельные клетки сложно устроенного многоядерного клеточного тела каких-то инфузорий.(Рис.2) Согласно этой гипотезе, наиболее примитивной группой Metazoa являются низшие черви турбеллярии, а кишечнополостные возникли от них, перейдя к прикрепленной жизни на дне водоемов, что и вызвало вторичное упрощение их организации.

Гипотеза целлюляризации не выдерживает критики со следующих сторон:

Явление целлюляризации никогда не наблюдалось ни у каких инфузорий (тогда как колониальные формы широко распространены среди жгутиковых). Внутриклеточные механизмы передачи информации и принципы интеграции одноклеточного тела инфузории принципиально отличаются от соответствующих процессов в многоклеточном организме, основанных на межклеточных взаимодействиях. Превратить одно в другое путем целлюляризации не представляется возможным.

Специфический тип полового процесса инфузорий (конъюгация, при которой две особи обмениваются своими так называемыми блуждающими ядрами) не имеет ничего общего с половым процессом многоклеточных животных.

Концепция целлюляризации никак не увязана с данными эмбриологии: ход онтогенеза многоклеточных животных необъясним с ее позиций.



Рис. 2. Гипотетическое превращение ресничной инфузории в примитивную турбеллярию. (По Хаджи).

А -- В -- три последовательные стадии эволюции

Колониальные теории

Гипотеза Гастреи

Первую гипотезу о колониальном происхождении многоклеточных -- гипотезу «гастреи» -- предложил Э. Геккель. В основу этой гипотезы, которую он разрабатывал с начала 70-х гг. XIX в., легла идея о гомологии зародышевых листков у всех многоклеточных животных, высказанная впервые Т. Гексли.

Важнейшим «орудием» при создании теории гастреи был биогенетический закон, обоснованный почти одновременно Ф. Мюллером и Геккелем в 60-е гг. XIX в. Согласно Геккелю, «онтогения представляет собой краткое повторение филогении, механически обусловленное функциями наследственности и приспособляемости». Он рассматривал так называемые первичные зародышевые листки -- эктодерму и энтодерму гаструлы как проявление в онтогенезе соответственных примитивных органов первобытных предков. Всем прочим начальным стадиям онтогенеза Геккель также приписывал абсолютное рекапитуля-ционное значение. Все характерные стадии дробления '(рис. 12) отвечают, по мнению Геккеля, сходным стадиям филогенеза. Так, яйцу, или цистуле, соответствует одноклеточный предок Cytaea, стадии морулы -- предковая форма «морея» и т. п. Особенно важной и широко распространенной в животном мире рекапитуляцией (т. е. повторением филогенеза в онтогенезе) Геккель считал двухслойную зародышевую стадию -- гаструлу. Общего гипотетического прародителя всех Metazoa он создал по ее образу и подобию.

Первой филогенетической стадией, по Геккелю, был одноклеточный амебообразный организм. От него произошли все ани-мально питающиеся организмы. Колония одинаковых амебоидных клеток дала затем начало «морее» -- плотному шарообразному организму, рекапитуляцию которого в онтогенезе представляет морула. Путем накопления в центре морей жидкости или студенистого вещества, вытеснившего клетки на периферию, постепенно сформировалась свободноплавающая «бластея» (в онтогенезе ей отвечает бластула). Клетки бластеи сперва были покрыты псевдоподиями, которые позднее приобрели способность быстро двигаться и изгибаться и превратились в жгуты, служащие для плавания. (Рис.3)

Следующей очень важной стадией была гастрея, образовавшаяся из бластеи путем выпячивания (инвагинации) стенки тела на переднем полюсе. Наружный клеточный слой гастреи был снабжен жгутиками и сохранил функцию движения, внутренний слой стал кишечным. В центральной, кишечной, полости, сообщавшейся ртом с наружной средой, происходило переваривание заглоченной добычи. Два эпителиальных слоя гастреи -- эктодерма и энтодерма -- представляли собой первичные органы, из которых у потомков гастреи возникли все их органы и ткани.

Современных кишечнополостных и губок Геккель рассматривал как мало изменившихся потомков гастреи, а стадию гаструлы -- как рекапитуляцию гастреи.

Все многоклеточные, согласно Геккелю, в отличие от простейших имеют монофилетическое происхождение и развились от одной прародительской формы -- гастреи, произошедшей, в свою очередь, от одноклеточных предков. От гастреи все Metazoa унаследовали первичный кишечник и два первичных зародышевых листка, их ткани представляют собой дериваты этих двух листков.

Свою гипотезу Геккель характеризовал как попытку улучшить филогенетические основы естественной классификации и выяснить пути развития главных систематических групп животного мира. Действительно, из гипотезы гастреи вытекал ряд существенных выводов для систематики, сравнительной анатомии, эмбриологии и гистологии. Однако самым важным следствием появления гипотезы гастреи было разрушение учения о типах Кювье, все еще господствовавшего в зоологии того времени.

Из гипотезы Геккеля следует, что истинные гомологии органов и их систем возможны у всех потомков гастреи, т. е. у представителей разных типов, тогда как теорией типов эта возможность отрицалась. Так как гаструла у всех Metazoa гомологична, то гомо-логичен всегда и кишечник. Гомологичны, далее, у всех Metazoa и кожные покровы, поскольку всегда имеется слой эпидермиса, служащий источником для развития других кожных слоев -- кутикулы, железистых образований и пр. -- и отвечающий эктодерме гастреи. Нервная система всегда развивается из эктодермы и гомологична во всех группах животных. Геккель видел также основания для гомологизации выделительных органов, целома и кровеносной системы у тех животных, у которых они имеются. Для органов чувств, скелета и сердца он считал общую гомологию неприемлемой и полагал, что все эти органы развились в разных группах независимо. Он признавал достоверным различное происхождение ротового отверстия в разных группах многоклеточных. Бластопор гаструлы, гомологичный рту гастреи, сохраняется во взрослом состоянии у кишечнополостных, у губок (в виде устья) и у низших червей. Рот иглокожих, членистоногих и позвоночных, по Геккелю, есть новообразование.

Таким образом, Геккель признавал широкие возможности конвергентного развития различных важных особенностей в строении животных.

Он считал первичной тканью однослойный жгутиковый эпителий, а все прочие ткани -- вторичными производными эпителия. Эктодерму и энтодерму Геккель считал первичными зародышевыми листками. Мезодерма же, по его мнению, возникла в процессе эволюции гораздо позднее, так как в онтогенезе она всегда образуется из эктодермы и энтодермы и, по существу, даже не представляет единого листка, а имеет двойственную природу, слагаясь из пластинок, развившихся независимо из кожно-мус-кульной и кишечномускульной пластинок.

Так как мезодерма всегда развивается из парных зачатков, то, по Геккелю, у разных групп животных она имеет общее происхождение и может считаться гомологичной. Первичные зародышевые листки у низших -- губок и кишечнополостных -- в отличие от таковых у высших типов сохраняются как первичные органы, подобно тому, как это имело место у гипотетической гастреи.

Гипотеза Геккеля долгое время была господствующей, некоторые крупные зоологи придерживаются ее и теперь. Ее положительная роль в зоологии была чрезвычайно велика, так как она показала единство и общность происхождения всех многоклеточных и тем способствовала прогрессу дарвинизма.

Однако гипотеза гастреи страдает существенными недостатками, которые не укрылись уже от некоторых современников Геккеля и давали повод для ее резкой критики.

Действительно, гипотеза гастреи не согласуется со многими данными зоологии и должна уступить место более совершенной концепции. Впрочем, учение о протозойных колониальных предках Metazoa, лежащее в основе обобщений Геккеля, целиком сохраняет свое значение и поныне. Вторым «рациональным» зерном гипотезы гастреи следует считать учение о бластее, которое без особенных изменений было воспринято авторами некоторых других колониальных гипотез. [2]

Рис.3. Стадии эмбрионального развития кораллового полипа (по Геккелю).

Гипотеза Планулы

Независимо от Геккеля в 70-х годах прошлого века проблему происхождения Metazoa поставил и пытался решить знаменитый английский зоолог и сравнительный анатом Рэй Ланкестер (Lankester, 1873). Он предложил теорию Планулы, в которой в качестве общего предка многоклеточных признавалось пелагическое существо, похожее на двуслойную личинку книдарий -- планулу.

Рэй Ланкестер разделил всех животных по высоте их развития на 3 группы:

животные без зародышевых листков -- Homoblastica (Protozoa),

двуслойные -- Diploblastica (Zoophyta, или Coelenterata),

трехслойные -- Triploblastica (высшие животные).

Эти 3 группы представляют собой также филогенетические ступени развития. От простейших произошли двуслойные животные, а от них развились трехслойные. Diplo- и Triploblastica в онтогенезе проходят стадию «полипласта», сперва плотного (морула), затем полого (бластула), после чего образуется лишенная рта «планула», т.е. двуслойная стадия зародыша. Последняя рекапитулирует общего предка всех Metazoa.

В онтогенезе способ развития «планулы» бывает различным: иногда, например у гидроидной медузы Gerionia, она образуется посредством деляминации, т. е. путем простого расщепления единого клеточного слоя бластулы на экто- и энтодерму, причем сразу же возникает центральная полость первичной кишки, тогда как первичный рот - «протостом» образуется позднее. По мнению Рэй Ланкестера, первобытные Diploblastica произошли от колоний простейших в результате процесса расщепления (деления клеток), очень близкого к деляминации у Gerionia. Именно этот способ гаструляции и следует считать первичным.

Дальнейшее развитие идеи Рэй Ланкестера получили в его статье 1877 г., где вопрос о происхождении Metazoa рассматривается наряду с проблемами о происхождении и эволюции передней и задней кишки, мезодермы и целома, нефридиев и другими общими вопросами.

По Рэй Ланкестеру, одной из ранних стадий филогенеза был одноклеточный амебообразный организм, характеризовавшийся резкой дифференциацией плазмы; эктоплазма служила для захвата добычи путем образования псевдоподий, в эндоплазме, в пищеварительных вакуолях совершалось внутриклеточное пищеварение. Затем образовалась колония таких амебообразных простейших типа плотной морулы («полипласт»). В ней клетки располагались наружу своими эктоплазматическими частями; их эндоплазма находилась внутри. После образования внутренней полости, в которой скапливались пищеварительные ферменты, и после перехода колонии в бластулообразное состояние произошла деляминация, вследствие чего было достигнуто двуслойное состояние и получился гаструлообразный организм, но без рта. Далее путем поляризации тела и образования наружными клетками жгутов из него сформировался планулообразный организм. Это и была Planula - общий предок Metazoa.

Эктоплазматический слой колонии дал эктодерму с функциями движения, принятия пищи и восприятия раздражений, а эндоплазма образовала энтодерму, функцией которой было пищеварение. Так как имеется гастральная полость, возникшая, вероятно, благодаря слиянию пищеварительных вакуолей в центре организма, то существовало полостное пищеварение. Наконец, на заднем полюсе планулообразного организма вследствие концентрации здесь процесса принятия пищи прорывается ротовое отверстие, отвечающее бластопору зародышей Metazoa.

Достоинствами этой гипотезы следует считать, во-первых, попытку обосновать ее физиологически и, во-вторых, ссылку на эмбриональное развитие наиболее примитивных Metazoa, чего не было у Геккеля. Недостатком же является допущение, что деляминация есть первичный и наиболее примитивный тип гаструляции, тогда как в действительности этот редко встречающийся способ возник вторично. Кроме того, теория допускает полостное пищеварение при отсутствии рта. Низшие Metazoa имели, только внутриклеточное пищеварение. Наконец, амебная природа начальных стадий филогенеза сомнительна. Современные данные говорят о том, что это были жгутиконосцы.

Таким образом, гипотеза Планулы, как и гипотеза Гастреи, носит искусственный характер и основана на простом перенесении в филогенез онтогенетических стадий некоторых низших Metazoa, которые, однако, нельзя признать действительно первичными. Обе гипотезы исходят из допущения однослойной бластулообразной стадии Бластеи. Основанием для этого послужило строение шарообразных колоний жгутиконосцев, которые мыслились как формы, давшие начало Metazoa. Модели таких форм многие видели в пресноводных колониальных фитомонадидах -- Eudorinidae и Volvocidae.[4]

Гипотеза Генитогастреи

Основоположником гипотезы генитогастреи стал В. В. Заленский. Он утверждал что ни одна из существующих теорий происхождения Metazoa не может объяснить, как можно провести соответствие между единой природой кишечной полости и различия в ее развитии -- у одних форм она возникает в результате инвагинации, у других -- в результате деляминации. Чтобы объяснить такое явление, нужна была новая концепция.

В 1886 году Заленский предложил собственную гипотезу. Предполагаемого предка Metazoa он назвал Genitogastraea. Онполагал, что бластулообразная стадия представляла собой шаровидную полую колонию анимально питающихся жгутиконосцев. Ее онтогенез был похож наразвитие Volvox: сперва формировалась пластинчатая стадия, напоминающая гониум, потом она изгибалась чашеобразно, и наконец ее края смыкались и возникал полый шар с отверстием на одном полюсе. Это отверстие Заленский сравнил с первичным ртом -- бластопором. Оно скоро замыкалось, чем обеспечивалась защита развивающихся в центральной полости клеток -- партеногонидий. Однако если допустить, что замыкание «бластопора» несколько запоздает, как иногда бывает у Volvox, то это создаст благоприятные условия для превращения части зародышевых клеток в амебоидные пищеварительные элементы. Они могут самостоятельно захватывать пищу, так как находятся в непосредственной связи с внешним миром через полость, в которой они лежат.

Большую часть жизни колония пребывала в «открытом» состоянии, когда могла питаться через «бластопор» и замыкалась только в период размножения. В конце концов из нее развился двуслойный гаструлообразный организм, генитогастрея, отличающийся устойчивой дифференциацией клеток на киноциты, гоноциты и фагоциты. Наружный слой жгутиковых клеток представлял собой кинобласт, внутренние пищеварительные и половые клетки составляли фагогенитобласт, из которого позднее сформировались кишка, мезодерма и гонады.[4]

Гипотеза генитогастреи Заленского не выдерживает критики лишь по одной причине -- зачатковые, развивающаяся в дальнейшем в самостоятельную особь, не сужают свои перспективные возможности, чтобы превращаться соматическими, узко специализированными клетками организма, в котором они возникли.

Гипотеза Фагоцителлы

Идея Гипотезы Фагоцителлы принедлежит И. И. Мечникову. Он подверг гипотезу гастреи резкой критике, а именно, он заметил, что идентичности первичной гаструлы у всех Metazoa, принимаемой Геккелем, в действительности не существует. У разных животных эта стадия имеет различные особенности и развивается по-разному, что далеко не всегда можно объяснить вторичными причинами. Истинные двуслойные, инвагинационные гаструлы, как этого требует теория гастреи, в действительности крайне редки.

Гипотеза И. И. Мечникова состоит в следующем. Первичный метазоон был шаровидным и имел сначала однослойное строение. Иными словами, признается бластея, и в этом -- совпадение с гипотезой Геккеля.

Будучи сторонником колониального происхождения, И. И. Мечников, как и Геккель, видел отдаленных предков многоклеточных в жгутиконосцах с животным питанием.

Мечников считал инвагинацию, путем которой образуется гаструла, вторичным способом образования энтодермы, возникшим в результате длительной и сложной эволюции.

Поскольку у Metazoa полость дробления обычно появляется очень рано и зародыш быстро превращается в бластулу, предком многоклеточных Мечников считал бластулообразную колонию жгутиконосцев. Он полагал, что тотальное дробление многоклеточных следует выводить из деления жгутиконосцев: первые меридиональные деления дробящегося яйца представляют собой наследие от флагелятных предков, поскольку для жгутиконосцев характерно именно продольное деление. Исходную шарообразную форму колонии Мечников пытается также объяснить исходя из продольного деления жгутиконосцев. Если деление клетки все время происходит продольно, то получается пластинка, но если третье деление изменится, станет поперечным, то в результате возникает шаровидная колония клеток. Именно такое изменение направления деления и произошло в филогенезе. Таким образом, предком Metazoa была колония, у которой направления деления чередовались в трех координатных плоскостях. Мечников думал, что образование двуслойной стадии произошло не путем впячива-ния, а путем иммиграции -- внедрения отдельных клеток в полость бластулы, в результате чего образовался зачаток энтодермы. Эволюционные истоки такой иммиграции он видел в явлении фагоцитоза.

Питание первичного метазоона, по Мечникову, совершалось теми же клетками, которые служили для движения, т. е. жгутиковыми клетками путем внутриклеточного пищеварения (фагоцитоза). И. И. Мечников предположил, что перегруженные пищей клетки легко теряли жгутик и уходили в полость организма, затем они снова могли выходить на поверхность и формировать жгутик. Так получилась первая факультативная дифференциация на наружный слой клеток -- «кинобласт» -- и на внутреннюю клеточную массу -- «фагоцитобласт». Эта дифференциация затем закрепилась в эволюции, и образовался компактный организм -- паренхимелла, моделью которого он считал личинку губок -- паренхимуллу. Позднее Мечников назвал этот организм фагоцител-лой. Это и был общий предок многоклеточных животных.[2]

Дальнейшая судьба фагоцителлы такова. Некоторые ее потомки перешли к сидячему образу жизни и дали начало губкам. Другие стали ползать, приобрели билатеральную симметрию и ротовое отверстие. От них произошли бескишечные плоские черви турбеллярии, у которых еще нет кишечника и пищеварение совершается в лакунах паренхимы и в блуждающих клетках -- фагоцитах. Третьи, сохранив плавающий образ жизни, приобрели рот, испытали эпителизацию фагоцитобласта и превратились в первичных кишечнополостных -- родоначальников сидячих полипов.

Таким образом, гипотеза И. И. Мечникова объясняла с эволюционной точки зрения все главные этапы онтогенеза Metazoa и предлагала новые филогенетически обоснованные представления о первичных зародышевых листках и их дальнейшей эволюции. На этой основе Мечников нарисовал вполне правдоподобную гипотетическую картину эволюционного становления Metazoa и первых этапов их филогенетического развития, картину, которая хорошо объясняет множество эмбриологических и сравнительно-анатомических факторов, непонятных с точки зрения других гипотез.

А. А. Захваткин в 1949 г. выдвинул гипотезу о происхождении многоклеточных от колониальных жгутиконосцев на основе палинтомии -- особой формы бесполого размножения путем последовательных делений клетки без стадий роста получающихся дочерних клеток. Такое деление является, по его мнению, прообразом дробления яйца у Metazoa.

Другой путь эволюционного формирования Metazoa предложил А. В. Иванов в конце 60-х гг., считавший, что гипотетические исходные колонии жгутиконосцев не были палинтомическими и вообще мало отличались от шаровидных колоний современных во-ротничковых жгутиконосцев.

Иванов принимает за основу теорию фагоцителлы Мечникова. Однако прообразом фагоцителлы он считает не личинку губок, а примитивное плоское многоклеточное трихоплакс, являющееся единственным представителем типа Пластинчатые (Placozoa). (Рис.4)

Поскольку в эмбриогенезе низших многоклеточных двуслойных зародыш образуется чаще путем иммиграции, большинство зоологов считают, что именно таким путем и шло преобразование шаровидной колонии жгутиконосцев в первый многоклеточный организм. При этом у предковых форм многоклеточных образование двух клеточных слоев сопровождалось специализацией клеток и колония жгутиконосцев превратилась в единый многоклеточный организм. Наружный слой сохранил двигательную и чувствительную функции, а внутренний -- пищеварительную и половую. [4]

Рис.4. Главнейшие предполагаемые стадии филогенеза Metazoa (По А.В. Иванову).

А -- колония Craspedomonadina типа Sphaeroёca; Б - колония Craspedomonadina типа Proterospongia; В -- ранняя Фагоцителла; Г -- поздняя Фагоцителла; Д -- первичная турбеллярия -- появление рта и билатеральной симметрии; Е -- примитивная бескишечная турбеллярия -- усиление дифференциации клеток, смещение рта на брюшную сторону; Ж -- примитивная губка -- переход к сидячему образу жизни, замена локомоторной функции киноцитов гидрогинетической; З -- первое кишечнополостное типа Гастреи -- образование рта, эпителизация фагоцитобласта.



Заключение

В настоящее время наиболее вероятной считается теория Фагоцителлы, и каждая сторона ее развития, будь то концепция Захваткина или концепция Иванова, имеет немало сторонников. Но и у других гипотез есть свои адепты, и не исключено, что, скажем, некоторые неколониальные теории в будущем найдут почву для своего дальнейшего роста.

многоклеточный фагоцителла некольниальный захваткин



Список литературы

1. Левушкин С.И., Шилов И.А. - Общая зоология: Учебн. для студ. биол. спец. вузов -- М.: Высшая школа, 1994, 432 с.

2. Иорданский Н.Н. - Эволюция жизни -- М.: Академия, 2001, 425 с.

3. Догель В.А. - Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов\ Под ред. Проф. Полянского Ю.И. - 7-е изд., перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1981, 606 с.

4. Иванов А.В. - Происхождение многоклеточных животных. Филогенетические очерки -- Л.: Наука, Ленингр. Отд., 1968, 287 с.

5. http\www.allbiology.ruСодержание

Размещено на Allbest.ru