Доминанта и условный рефлекс как основные принципы интегративной деятельности мозга

Размещено на http://www.allbest.ru/

Доминанта и условный рефлекс как основные принципы интегративной деятельности мозга

Корковый очаг стационарного возбуждения

А.А. Ухтомский экспериментально электрическим или фармакологическим путем формировал в спинном и головном мозге очаг стационарного возбуждения, в результате чего он обнаружил, что одним из его свойств является способность реагировать на посторонние для него возбуждения.

В лаборатории В.С. Русинова (1967) было показано, что стационарное возбуждение в коре головного мозга сопровождается сдвигом уровня постоянного потенциала. Эти же сдвиги могут быть вызваны искусственно путем поляризации коры слабым постоянным током. Анодизация слабым постоянным током коркового представительства одной из конечностей бодрствующего кролика создает условия, при которых ранее индифферентные световые и звуковые раздражения начинают вызывать двигательную реакцию соответствующей конечности. Специальными опытами было показано, что такой очаг возбуждения обладает не только способностью суммировать возбуждение, но и свойствами интерности, торможения при чрезмерных возбуждениях и восстановления при оптимальных условиях раздражения.

Структурами, принимающими активное участие в образовании такого очага, являются апикальные дендриты пирамидных клеток, интернейроны и клетки глии. Их анодизация создает условия, при которых значительная часть нейронов коры становится полисенсорной.

Таким образом, в доминантном очаге происходит установка на определенный уровень стационарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее отзывчивым и тормозятся другие работающие очаги.

Однако события, происходящие в поляризационном очаге, характеризуют лишь одну из сторон процесса складывания доминанты. Оказалось, что в формировании коркового доминантного очага участвуют различные неспецифические образования таламуса. Дополнительная поляризация мезэнцефалических и таламических ядер ретикулярной формации облегчала формирование двигательной доминанты, усиливала ее. Если корковый доминантный очаг тестируется световой стимуляцией, то дополнительная оптимальная поляризация наружного коленчатого тела подкрепляет доминанту.

На “поляризационной модели” исследовались механизмы суммации путем сочетания подпороговых раздражений сенсомоторной коры кошки и световых вспышек. Замечено появление в результате суммации движения соответствующей конечности (Р.А. Павлыгина, 1982). Этому предшествует изменение конфигурации дендритного потенциала той же зоны коры - появляется дополнительная волна, связанная с тормозным процессом. Сразу вслед за этим наблюдается “отдача” в виде учащения нейронной активности, совпадающей с волнами после разряда и движением конечности животного. Следовательно, одним из механизмов суммации является двухфазная реакция с непосредственным переходом от торможения к возбуждению. Эти эффекты суммация исчезают сразу после прекращения сочетаний. Однако если те же сочетания проводить на фоне поляризации коры слабым постоянным током, они сохраняются в виде следа десятки минут после прекращения раздражений.

Сама же поляризация приводит к изменению как фоновой активности, так и формы реагирования нейронов: учащение реакции на световое раздражение появилось у ранее нереагировавших нейронов, увеличилась интенсивность ответа у ранее реактивных клеток коры, тормозная реакция на раздражитель сменилась на возбудительную. Была показана возможность двух функциональных состояний доминантного центра. Первое - длительное, скрытое, без выхода на эффектор, с повышением возбудимости не только в поляризационном участке сенсомоторной коры, но и в других районах, способствующее иррадиации возбуждения из любого участка к доминантному очагу. Второе - в момент двигательной реакции угнетаются ответные реакции коры на дистантные раздражения, что является проявлением сопряженного торможения при реализации двигательной доминанты.

Повышение возбудимости участка коры под влиянием поляризации не только обусловлено изменениями мембранного потенциала эфферентных пирамидных нейронов, но и само влияет на другие структуры. К таковым, в частности, относятся вставочные клетки и глия: увеличивается количество олигодендроцитов около пирамид и интернейронов, возникают сдвиги содержания РНК в цитоплазме и ядрах клеток. Кроме того, меняются и нейронные взаимоотношения, которые рассматриваются как морфологический коррелят их высокой функциональной активности.

Описывая свойства доминанты как системы центров с высокой возбудимостью, А.А. Ухтомский подчеркивал значение временного фактора ее существования. Именно на длительности функциональных сдвигов в центрах и базируются такие свойства доминанты, как стойкость, инертность, способность к суммации. Иными словами, доминанта опирается в своем существовании на наличие определенного набора оптимальных раздражителей, но в основном на следовые процессы, которые и отличают доминанту от частных коротких рефлексов. В противовес такому консервативному началу доминанты, которое выражается в подкреплении ее за счет всевозможных поводов и впечатлений, А.А. Ухтомский подчеркивал ее прогрессивную роль в процессе новообразования рефлексов на среду, когда происходит быстрый подбор “нужных, имеющих непосредственную связь впечатлений”.

Гипоталамический очаг стационарного возбуждения

доминанта условный рефлекс поведение

С целью анализа естественных событий в организме рассмотрим свойства отдельных хеморецептивных зон мозга. Такие “центральные хеморецепторы” или их совокупности описаны, обнаружена их специализация к определенному химическому соединению или гормону. Специфические хеморецепторные нейроны, высокореактивные к колебаниям “физиологических констант” организма, описаны в большом числе в ядрах гипоталамуса. Поэтому первичный очаг возбуждения при формировании некоторых естественных биологических доминант (голода, жажды) может возникать именно в этих образованиях мозга. Инертность такого очага обеспечивается за счет длительной активации соответствующих низкопороговых хеморецепторных нейронов и окружающих их глиальных клеток.

Например, стойкая мотивация жажды сопровождается возникновением в супраоптическом и в латеральном ядрах гипоталамуса длительных вспышек гиперсинхронизованной активности, которые с усилением мотивации иррадиируют на кору больших полушарий (рис. 99). Эти вспышки провоцируются также световыми и звуковыми стимулами и исчезают после внутриполостного введения воды или внутривенного введения физиологического раствора. Уже эти признаки свидетельствуют о том, что при мотивации жажды в гипоталамусе формируется стойкий доминантный очаг (А.С. Батуев, Б.Г. Гафуров, 1988).

Подобного рода первичные очаги стационарного возбуждения можно рассматривать в качестве одного из системообразующих факторов при формировании доминирующей нейродинамической констелляции мозговых структур.

Анализ нейронной активности латеральных ядер гипоталамуса при формировании мотивации жажды (А.С. Батуев, Ю. Ли, 1987) обнаружил возникновение центральных и периферических перестроек во вкусовой сенсорной системе. Мотивация жажды повышает возбудимость входных рецепторных элементов вкусовой сенсорной системы и облегчает проведение к центральным нейронам информации о химических качествах пищи путем раскрытия рецептивных ролей нейронов и перехода их на режим широкополосного приема.

Возникновение таких первичных очагов может вести к появлению вторичных и более мощных очагов в других отделах мозга, где имеются предпосылки для продолжительного удержания следовых процессов. Например, в нейронах гиппокампа посттетаническая потенциация длится часами или даже сутками.

Другой структурой, где могут формироваться вторичные очаги стационарного возбуждения, является кора головного мозга. Принципиальным отличием таких очагов от первичных является исходная причина их возникновения. Так, если первичный очаг в гипоталамусе возникает и поддерживается в первую очередь за счет гуморальных факторов, то вторичные очаги в коре больших полушарий являются проекционными по своему происхождению и поддерживаются за счет широкой конвергенции к ним множества суммирующих здесь сенсорных влияний. По-видимому, следовые процессы здесь настолько мощны, что приводят к каким-то структурным изменениям, длительно модифицирующим передачу в синапсах. Одним из возможных механизмов являются стационарные изменения цитоскелета в аксошипиковых синапсах.

Если применительно к биологическим мотивациям локализацию первичных очагов можно связывать с гипоталамическими ядрами, то топография вторичных очагов должна опираться на карту гипоталамо-кортикальных связей. Р.А. Павлыгина (1982) считает, что в нормально функционирующем организме должны быть заложены механизмы, допускающие сосуществование нескольких доминант одновременно. Сопряженные тормозные взаимовлияния характерны для функционально несовместимых деятельностей, взаимоотношения которых закреплены генетически. Образование же рецептивного поля доминанты, то есть избрание адекватных для себя сигнальных раздражений, способных к воспроизведению и последующему поддержанию доминанты, отражает наиболее пластическое звено доминанты, также опирающееся на процессы центрального торможения. Значит, торможение как в части афферентного обеспечения доминанты, так и в части ее координированного эфферентного выполнения играет определяющую роль, и сопряженное торможение первично выступает в роли организатора суммации в наличном очаге возбуждения.

Таким образом, для обеспечения суммации сенсорных воздействий в пределах рецептивного поля кортикального вторичного “очага” повышенной возбудимости необходимо допустить торможение как второстепенных сигнализаций, так и конкурентных рефлекторных актов.

Доминанта и условный рефлекс

В своей работе “Об условно-отраженном действии” А.А. Ухтомский писал: “Шеррингтоновские принципы отмечают особо, как успело отпечатлеться уже морфологически преобладание рецептивных приборов над исполнительными (двигательными). Но впервые И.П. Павлов со своими учениками осветил тот механизм и принцип, которым это преобладание формируется на ходу работы организма. Это механизм "условного рефлекса" и принцип "временной связи". Если воронка Шеррингтона имела в виду постоянные рефлекторные дуги, закрепившие функциональную и морфологическую связи между собой наследственно и филогенетически, то И.П. Павлов улавливал самое закладывание и новообразование связи в этой воронке, привлечение все новых рецептивных сфер конвергенции относительно эфферентных (исполнительных) приборов... Связь исполнительного органа с новыми рецептивными поводами может закладываться, так сказать, случайно, вследствие того, что работа данного исполнительного органа имела случаи - более или менее совпадать во времени с данной дальней рецепцией. Кора бдительно примечает такие совпадения, закладывает по их поводу новые связи, сначала временные, а затем могущие закрепиться в качестве опыта и фонда, который будет использован животным для дальнейшей жизни... перед нами новая рефлекторная дуга в процессе своего закладывания и дальнейшего закрепления” (Ухтомский А.А. Собр. соч. Л., 1954. Т. 4. С. 225-226.).

Рецептивное поле доминанты создает спектр тех сигнально значимых факторов среды, которые обеспечивают данную доминанту на разных стадиях ее существования. А.А. Ухтомский (1966) выделил три стадии доминанты:

1) стадия доминанты, безразлично привлекающей к себе в качестве поводов возбуждения всевозможные рецепции;

2) стадия образования условного рефлекса, когда из множества действующих рецепций доминанта вылавливает группу рецепций, которая для нее в особенности биологически интересна (выработка адекватного раздражителя для данной доминанты);

3) стадия более или менее исключительной связи данной доминанты с данным рецептивным содержанием, когда каждый из контрагентов (внутреннее содержание и внешний образ) будут вызывать и подкреплять исключительно друг друга.

На первой стадии достаточно устойчивой доминанты ее рецептивное поле оказывается чрезвычайно широким: разнообразные афферентации подкрепляют наличную доминанту. Причем уже на этой стадии обнаруживается координирующая роль торможения, препятствующего выполнению иных форм деятельности (Р.А. Павлыгина, 1982, 1988).

Признавая за доминантой способность подкрепляться разнообразными факторами среды, следует иметь в виду существование механизмов избирательного реагирования, то есть наиболее эффективных агентов среды, жестко связанных с поддержанием и реализацией данного доминантного состояния. К такого рода сигналам в первую очередь должны быть отнесены натуральные раздражители (по павловской терминологии) или ключевые раздражители (по терминологии этологов). Причем совсем не обязательно, чтобы такие свойства сигналов были бы генетически детерминированы.

Например, в определенных условиях одиночные коммуникационные сигналы животных могут приобретать характер ключевых раздражителей. Таким условием для кошек может быть возникновение биологической доминанты, проявляющейся во время лактации (Н.Н. Соколова, 1984). В стрессорных ситуациях котята издают сигналы, близкие по структуре к сигналам новорожденных. Такие сигналы неизменно вызывают реакцию материнского ухаживания у самок. Если же такие сигналы предъявляются с магнитофона, то у лактирующих самок проявляется лишь ориентировочная реакция без активного поиска котенка. Следовательно, для возникновения адекватных ответных реакций кошки-матери необходимо комплексное воздействие разномодального сигнала, звуковые же компоненты являются лишь частью демонстрационного поведенческого комплекса, недостаточной для полного воспроизведения адекватных реакций.

Таким образом, рецептивное поле доминанты материнского ухаживания у лактирующих кошек представляет собой динамическую систему, в состав которой входят жесткие компоненты (ключевые сигналы) и пластические компоненты, биологическая значимость которых для данной доминанты оценивается в контексте всей окружающей ситуации.

Фронтальная кора у кошек-самок к моменту рождения детенышей оказывается избирательно настроенной к тем звуковым частотам, которые являются формантными для видоспецифических вокализаций детенышей первого месяца жизни (Г.А. Куликов, 1989). Значит, состояние доминанты обеспечивает выделение жестких компонентов (ключевых), связанных с восприятием наиболее значимой в биологическом отношении сигнализации и выполнением соответствующих жестко запрограммированных поведенческих актов.

Закономерности избирательного реагирования на сигнально значимые агенты среды могут служить физиологическими предпосылками для трактовки механизмов сенсорного внимания. В самом общем смысле внимание рассматривается как один из механизмов устранения избыточности сенсорных сообщений, который участвует как в избирательном подавлении, обеспечении сенсорных входов, так и в фильтрации информации, извлекаемой из систем кратко- и долговременной памяти.

Закрепление рецептивного поля с выделением адекватных для данной доминанты агентов внешней среды осуществляется по механизму условного рефлекса, в котором важнейшую роль отводят фактору подкрепления. Подкрепление условного рефлекса направлено к удовлетворению текущей доминирующей мотивации, к снижению возбудимости первичного доминантного очага. Мотивационное поведение животных направлено прежде всего на снижение доминанты. Полное удовлетворение биологической потребности, достигнутое в результате подкрепления систем условных рефлексов, приводит к исчезновению доминантных очагов и торможению соответствующих условных рефлексов.

Теперь обратимся к рассмотрению эндогенно вызванного доминантного состояния (например, жажды) и его условно-рефлекторного удовлетворения (И.П. Никитина, 1983).

Мотивация жажды создавалась добавлением соли в пищевой рацион и ограничением воды. У животных на разные условные сигналы вырабатывались побежки к двум разным кормушкам, в одной из которых подавалась пресная, а в другой - соленая пища. При избыточном поступлении соли в организм возникал отказ животного даже от минимально соленой пищи и прекращение побежек по сигналу “соленого”. В результате солевой перегрузки активируется система неспецифической оценки содержания соли в предлагаемой животному пище с последующим формированием отрицательной реакции на эту пищу. Это состояние является стойким и гетеросенсорным по своему обеспечению, ибо не только конкретный условный сигнал, но и вся окружающая ситуация его подкрепляла, то есть оно характеризовалось всеми свойствами доминантного состояния. Доминирующая мотивация жажды выступает как фактор неспецифической инициации реакций отвергания всего соленого и предпочтения всего пресного. Одновременно с этим могут возникнуть и реакции неспецифического поиска предмета удовлетворения доминирующей мотивации. Даже однократное положительное завершение такого поведенческого акта, санкционируемое соответствующим эмоциональным сопровождением, может закрепиться в памяти.

Значение сигнальных факторов окружающей среды выступает ярко при использовании различных приемов противопоставления условных сигналов “пресного”, которые теперь подкрепляются пищей разной степени солености. По сигналам “пресного” животное направляется к соответствующей кормушке и поедает из нее пищу такой степени солености, которая ранее стойко отвергалась. Такое условно-рефлекторное “опреснение” пищи (психическое опреснение) может служить удачной моделью для исследования вкусовых иллюзий.

Вероятно, пищевой условный сигнал, как и доминирующая мотивация, управляют прежде всего вкусовыми порогами, поэтому животное и поедает неадекватную сигналу пищу. Условный сигнал приобретает свойства создавать определенный диапазон вкусовых порогов, в пределах которого данная мотивация может быть реализована с наибольшей вероятностью. Висцеральная сигнализация, формирующая доминирующую мотивацию, также определяет тот пороговый диапазон вкусовых сигналов, которые способны удовлетворить биологическую потребность.

Третья стадия доминанты строится на законе “обратных отношений” А.А. Ухтомского: симптомокомплекс доминанты может репродуцироваться при наличии адекватных сигналов. Такие ретенционные способности принадлежат коре больших полушарий, которая:

¦ формирует адекватные стимулы для доминанты;

¦ запускает соответствующие доминанты по поводу этих стимулов;

¦ обеспечивает взаимодействие и переключение доминант.

На этой стадии речь должна идти не столько об элементарных биологических доминантах (голод, жажда, половое чувство), сколько о сложном памятном следе, носящем ситуативный характер (интегральный образ), а также о динамической констелляции мозговых структур, обеспечивающих целенаправленное поведение организма.

Старая доминанта возобновляется или для того, чтобы при новых данных обойтись при помощи старого опыта, или для того, чтобы по новым данным переинтегрировать старый опыт (А.А. Ухтомский, 1950). Значит, пространственно разнесенные компоненты доминирующей констелляции представляют собой центральную модель поведенческого акта, которая сформирована по закону доминанты и условного рефлекса и записана в долговременной памяти.

Справедливо заключение П.В. Симонова, который пишет: “Комбинация (точнее - синтез) механизма доминанты с механизмами формирования условного рефлекса обеспечивают два фактора, необходимых и достаточных для организации целенаправленного поведения: его активный творческий характер (доминанта) и точное соответствие объективной реальности (упроченный, тонко специализированный условный рефлекс)” (Симонов П.В. Взаимодействие доминанты и условного рефлекса как функциональная единица организации поведения // Успехи физиол. наук. 1983. Т. 14, №1. С. 18-19.).

Таким образом, доминанта и условный рефлекс рассматриваются в качестве основных принципов организации целенаправленного и адаптивного поведения.

Размещено на Allbest.ru