Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Наименование университета»

(национальный исследовательский университет)

КУРСОВАЯ РАБОТА

По дисциплине «Биология с основами экологии»

Биологические и экологические особенности группы ракообразных

2014



Оглавление

Введение

1. Классификация

2. Особенности морфологического строения

2.1 Размеры тела

2.2 Сегментация и конечности

2.3 Покровы

3. Особенности физиологического строения

3.1 Внутреннее строение

3.2 Пищеварительная система

3.3 Дыхательная система

3.4 Кровеносная система

3.5 Выделительная система

3.6 Нервная система

3.7 Органы чувств

3.8 Половая система

4. Особенности поведения

5. Представители группы

6. Ареал местообитания

7. Значение ракообразных

Заключение

Библиографический список



Аннотация

Курсовая работа посвящена особенностям систематике и происхождения группы ракообразных. Проведен анализ литературных источников по изучаемой проблеме. Раскрыта значимость ракообразных для человека на разных уровнях хозяйственного значения. Показаны морфологические и физиологические особенности разных типов. Описаны особенности поведения и представители групп. Представленный материал позволяет сформировать четкое представление о данной экологической группе, обеспечить наглядное представление, исходя из результатов исследования.



Введение

Цель курсовой - рассказать о группе ракообразные.

Задачи курсовой - изучить, обобщить, проанализировать полученные знания и иметь четкое представление о значении данной группы.

Ракообразные (лат. Crustacea) - крупная группа членистоногих, в настоящее время рассматриваемая в ранге подтипа. К ракообразным относятся такие широко известные животные, как крабы, омары, широкопалый речной рак, креветки и криль. Описано около 73 000 видов. Ракообразные освоили практически все типы водоёмов. Большинство из них являются активно передвигающимися животными, однако существуют и неподвижные формы - морские жёлуди (балянусы) и морские уточки. Некоторые ракообразные обитают на суше (мокрицы, некоторые крабы и крабоиды), а в почве влажных тропических районов встречаются рачки-бокоплавы. Ряд таксонов характеризуется паразитическим образом жизни, их хозяевами выступают водные беспозвоночные и рыбы. Ракообразным посвящена наука карцинология.



1. Классификация

Пресноводная креветка Macrobrachium formosense из класса высших раков.

В настоящее время известно более 73 000 видов ракообразных (включая более 5 тыс. ископаемых видов), объединяемых в 1003 семейства, более 9500 родов (Zhang, 2013), 42 отряда и 6 классов:

Жаброногие (Branchiopoda)

-подкласс Листоногие ракообразные (Phyllopoda)

-подкласс Сарсостраки (Sarsostraca)

Цефалокариды (Cephalocarida)

Высшие раки (Malacostraca)

-подкласс Эумалакостраки (Eumalacostraca)

-подкласс Гоплокариды (Hoplocarida)

-подкласс Филлокариды (Phyllocarida)

Максиллоподы (Maxillopoda)

-подкласс Карповые вши (Branchiura)

-подкласс Веслоногие (Copepoda)

-подкласс Мистакокариды (Mystacocarida)

-подкласс Пятиустки (Pentastomida)

-подкласс Тантулокариды (Tantulocarida)

-подкласс Текостраки (Thecostraca)

Ракушковые (Ostracoda)

-подкласс Миодокоповые (Myodocopa)

-подкласс Подокоповые (Podocopa)

Гребненогие (Remipedia)

По последним данным, в состав ракообразных входят также насекомые - класс Hexapoda, которые являются сестринской группой жаброногих. В случае принятия этой концепции приходится изменить диагноз ракообразных (например, для них уже не является общим признаком наличие двух пар антенн). В противном случае ракообразные оказываются парафилетическим таксоном.



2. Особенности морфологического строения

2.1 Размеры тела

Размеры и форма тела ракообразных широко варьируют. Самые мелкие ракообразные являются паразитами и относятся к группе тантулокарид; их длина тела составляет 0,15-0,3 мм. К этой же группе относится самое мелкое членистоногое - паразитический рачок Stygotantulus stocki, длина тела которого меньше 0,1 мм. Камчатский краб (Paralithodes camtschatica) достигает веса 10 кг, гигантский тасманийский краб (Pseudocarcinus gigas) - до 14 кг, а японский краб-паук (Macrocheira kaempferi) - до 20 кг и 3,8 м в размахе ног. Сильно видоизменённый внешний вид имеют сидячие формы с известковым панцирем, а также раки-паразиты.

2.2 Сегментация и конечности

Исходно тело ракообразных включает 3 отдела: головной, грудной и брюшной. У некоторых примитивных видов грудной и брюшной отделы сегментированы почти гомономно (то есть состоят из практически одинаковых сегментов). Количество сегментов тела сильно варьирует: от 5-8 до 50. В настоящее время считается, что в процессе эволюции ракообразных, как и других членистоногих, происходило уменьшение числа сегментов. У высших раков число сегментов постоянно: акрон, 4 сегмента головы, 8 грудных сегментов и 6 брюшных. ракообразный ареал членистоногий

Конечности

Сегменты тела несут по паре двуветвистых конечностей. В типичном случае конечность ракообразного состоит из базальной части - протоподита, несущего две ветви: наружную - экзоподит и внутренюю - эндоподит. Протоподит включает два членика: коксоподит, обычно несущий жаберный придаток, и базиподит, к которому присоединены экзоподит и эндоподит. Экзоподит часто редуцируется, и конечность принимает одноветвистое строение. Первично конечности ракообразных выполняли несколько функций: двигательную, дыхательную, а также вспомогательную при питании, но у большинства имеет место морфофункциональная дифференциация конечностей.

Голова

Голова состоит из головной лопасти - акрона и четырёх сегментов. Голова несёт придатки акрона - антенны первые (антеннулы) и конечности последующих четырёх сегментов: антенны вторые, мандибулы, или жвалы (верхние челюсти) и две пары максилл (нижних челюстей). Иногда первую пару нижних челюстей называют максиллулами, а максиллами - вторую. Антеннулы обычно одноветвисты и гомологичны пальпам многощетинковых червей. Экзоподит второй антенны называется скафоцеритом. Усики выполняют функцию органов чувств, иногда движения, остальные головные придатки участвуют в захвате и измельчении пищи. Мандибулы играют главную роль в измельчении пищи. У личинки - науплиуса - мандибула представляет собой типичную двуветвистую конечность с жевательным отростком. У взрослых редко имеется подобная форма мандибулы, обычно же обе ветви редуцируются, а протоподит с жевательным отростком образует верхнюю челюсть, к которой крепятся мышцы. Максиллы обычно имеют вид нежных листообразных ножек с жевательными отростками на протоподите и в некоторой степени редуцированными ветвями.

Голова может быть как слитной (синцефалон), так и подразделённой на два сочленённых отдела: протоцефалон, который образуется путём слияния акрона и первого головного сегмента и несёт две первые пары антенн, и гнатоцефалон, образующийся слиянием трёх последних головных сегментов и несущий мандибулы и максиллы. Последний вариант имеет место у отрядов: жаброноги, мизиды, эвфаузиевые, десятиногие, ротоногие. Ротовое отверстие спереди прикрыто непарной складкой кутикулы - верхней губой. Нередко у высших раков (как, например, у речного рака) гнатоцефалон срастается с грудным отделом, формируя челюстегрудь (гнатоторакс), покрытую спинным панцирем - карапаксом. Тело высших раков подразделяется на следующие отделы: голова - протоцефалон (акрон и 1 сегмент), челюстегрудь - гнатоторакс (3 головных и 8 грудных сегментов) и брюшко (6 сегментов и тельсон). В других случаях наблюдается слияние всей головы, не подразделённой на протоцефалон и гнатотоцефалон, с одним или несколькими грудными сегментами. Так образуется головогрудь, за которой следуют грудь и брюшко. У некоторых ракообразных (например, ветвистоусых) голова вытянута в направленный вниз клюв - рострум.

Грудной отдел

Грудной отдел, как и брюшной, может иметь разное число сегментов. Некоторые раки, например, жаброноги, имеют мультифункциональные брюшные конечности, у других же наблюдается разделение функций. Так, у речного рака 3 первые пары грудных ног - двуветвистые ногочелюсти, служащие для удерживания и отцеживания пищи, 3 последующие - одноветвистые ходильные и в то же время хватательные, с клешнёй на конце, однако все грудные ноги у основания несут жабры.

Брюшной отдел

Брюшной отдел состоит из нескольких сегментов и тельсона; как правило, он лишён конечностей. Только у высших раков на брюшке располагаются двувествистые конечности, выполняющие различные функции: у креветок - плавательную, у ротоногих раков - дыхательную, у самцов речного рака 2 первые пары видоизменены в копулятивные органы, а у самок редуцирована первая пара, остальные же брюшные ножки предназначены для вынашивания молоди. У большинства десятиногих последняя пара брюшных ног имеет пластинчатую форму (уроподы) и вместе с тельсоном образует пятилопастной «плавник».

Ракообразные, лишённые брюшных конечностей, обычно имеют на конце тела вилочку (фурку), образованную членистыми придатками тельсона. Одновременно и вилочка, и брюшные ноги имеются только у рачка Nebalia. У крабов брюшной отдел редуцирован.

У некоторых паразитических ракообразных конечности тела значительно редуцируются или даже совсем исчезают (Sacculina, самки Dendrogaster).

2.3 Покровы

Как и другие членистоногие, ракообразные имеют прочный хитиновый экзоскелет (кутикулу). Кутикула состоит из нескольких слоёв, её периферические слои пропитаны известью, а внутренние состоят в основном из мягкого и эластичного хитина. У мелких низших форм скелет мягкий и прозрачный. Кроме того, в состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты, придающие животному покровительственную окраску. Пигменты содержатся также в гиподерме. Некоторые ракообразные способны изменять окраску за счёт изменения распределения пигментных зёрен в клетках (если пигмент сконцентрирован в центре клетки, то окраска исчезает, если же пигмент распределён в клетке равномерно, то окраска будет проявляться в покровах). Этот процесс регулируется нервно-гуморальными факторами.

Функция наружного скелета не исчерпывается защитой животного, к кутикуле также прикрепляются различные мышцы. Нередко для их прикрепления на нижней стороне кутикулы имеются специальные отростки в виде гребней и перекладин. Подвижность таких частей тела ракообразного обеспечивается особыми мягкими мембранами, располагающимися между слитными отделами тела, сегментами или члениками конечностей и придатков. Уплотнённые участки сегментов на спинной стороне называют тергитами, а на брюшной - стернитами. Уже упоминавшийся выше карапакс представляет собой особую складку покровов. Он может иметь форму щита, двустворчатой раковины или полуцилиндра. Карапакс может прикрывать различные отделы: голову, грудь (речной рак, щитень) или всё тело (дафнии, ракушковые раки), у высших раков его боковые части прикрывают жабры.

3. Особенности физиологического строения

3.1 Внутреннее строение

Мускулатура

Мускулатура ракообразных представлена поперечно-полосатой мышечной тканью, как и у всех членистоногих. У них отсутствует единый кожно-мускульный мешок, и мышцы представлены отдельными более или менее крупными пучками. Обычно один конец мускула прикрепляется к стенке одного сегмента тела или членика конечности, другой - к стенке другого сегмента. У ракушковых рачков, имеющих двустворчатую раковину, имеется специальная замыкательная мышца, идущая поперёк тела и соединяющая две створки раковины.

3.2 Пищеварительная система

Пищеварительная система ракообразных развита хорошо, имеет вид прямой или чуть согнутой трубки. Как и у всех членистоногих, она состоит из эктодермальной передней, энтодермальной средней и эктодермальной задней кишки.

Передняя кишка представлена пищеводом и желудком и выстлана хитиновой кутикулой. Желудок может подразделяться на жевательный (кардиальный), в котором пища измельчается при помощи жевательных пластинок - зазубренных, пропитанных известью утолщений кутикулы на стенках желудка, и пилорический, в котором пища фильтруется с помощью тонких кутикулярных выростов, образующих нечто вроде фильтра, отделы (например, у речного рака).

В среднюю кишку впадают протоки парных печёночных придатков, представляющей собой боковые выпячивания стенки. В случае обильного развития эти придатки называются печенью. Печень ракообразных не только выделяет пищеварительные ферменты, но и всасывает переваренную пищу. Её ферменты действуют на жиры, белки и углеводы. Таким образом, функционально печень ракообразных соответствует печени и поджелудочной железе позвоночных. В печени осуществляется как полостное, так и внутриклеточное пищеварение. Между размерами средней кишки и печени имеется обратная связь. У веслоногих рачков средняя кишка имеет вид простой трубки и лишена печёночных выпячиваний. В зачаточном состоянии печень имеется у некоторых ветвистоусых, у бокоплавов и равноногих печень имеет вид двух пар длинных трубчатых мешков.

Задняя кишка прямая, выстлана хитиновой кутикулой. Анальное отверстие открывается на брюшной стороне тельсона (анальной лопасти). Во время линьки у ракообразных, помимо наружного хитинового покрова, сбрасывается также выстилка переднего и заднего отделов. Пока новые покровы не отвердеют, рак не питается.

У некоторых паразитических ракообразных (например, Sacculina) кишечник целиком атрофирован.

3.3 Дыхательная система

Большая часть ракообразных дышат кожными жабрами, представляющие собой перистые или пластинчатые выросты - эпиподиты, отходящие от протоподитов ног. Как правило, они располагаются на грудных конечностях, лишь у ротоногих и равноногих брюшные ножки полностью превращены в жабры. У десятиногих ракообразных жабры также формируются на стенке тела в жаберных полостях под карапаксом, постепенно переходя с протоподитов на стенку тела. При этом жабры у десятиногих располагаются тремя продольными рядами: в первом ряду жабры сохраняют первичное расположение на протоподитах тела, во втором они сидят на местах соединения протоподитов с телом, в третьем - уже полностью перешли на боковую стенку тела. В жабрах продолжается полость тела, в которую попадает гемолимфа. Газообмен происходит через очень нежную кутикулу жабр.

Ток воды в жабрах осуществляется следующим образом. Вода входит в жаберные полости с одного конца тела через щель между карапаксом и телом, а выталкивается с другого, причём направление тока воды может меняться. Проведению воды также способствует движение особых отростков второй пары максилл, совершающих до 200 машущих движений в 1 мин.

У многих мелких рачков с тонким карапаксом нет жабр, а дыхание идёт через всю поверхность тела. У сухопутных ракообразных имеются специальные приспособления для дыхания атмосферным кислородом, например, псевдотрахеи (глубокие впячивания) на брюшных ножках мокриц. Полость конечности заполнена гемолимфой, омывающей впячивания и осуществляющей газообмен. Сухопутные крабы дышат кислородом, растворённым в воде, покрывающей тонкой плёнкой мембраны жаберной полости и защищённой от испарения карапаксом. Однако для дыхания сухопутным ракообразным всё равно необходима повышенная влажность воздуха.

3.4 Кровеносная система

Как и все членистоногие, ракообразные имеют смешанную полость тела (миксоцель) и незамкнутую кровеносную систему (то есть гемолимфа течёт по сосудам и синусам миксоцеля). Сердце располагается над кишечником, на спинной стороне тела и находится вблизи органов дыхания (если жабры имеются только на грудных ножках, сердце в грудном отделе и т. д.). У наиболее примитивных ракообразных сердце метамерное, многокамерное, и представлено длинной трубкой, идущей вдоль всего тела (некоторые жаброногие) и имеющей в каждом сегменте (камере) пару остий (отверстий). У других ракообразных сердце укорачивается: у водяных блох сердце укорочено до степени бочонковидного мешочка с одной парой остий, у десятиногих сердце - небольшой мешочек с тремя парами остий. Среди высших раков есть представители как с длинным, так и с укороченным сердцем.

Сердце ракообразных находится в перикардиальном синусе миксоцеля. Оттуда гемолимфа через остии поступает в сердце. При сокращении камер сердца клапаны остий закрываются, клапаны сердечных камер открываются, и гемолимфа изгоняется в артерии: переднюю и заднюю. Оттуда гемолимфа изливается в промежутки между органами, где отдаёт кислород и насыщается углекислым газом. Функцию газообмена она выполняет благодаря наличию дыхательных пигментов - гемоцианина (у высших раков) или гемоглобина (у веслоногих, ракушковых, усоногих и жаброногих раков), связывающих кислород. Частично гемолимфа омывает почки, где освобождается от продуктов обмена. Далее она собирается в систему венозных сосудов, доставляется в жаберную систему капилляров, отдаёт углекислый газ и насыщается кислородом. Затем выносящие жаберные сосуды доставляют её в перикардиальный синус.

Степень развития кровеносной системы связана с развитием дыхательной системы. У мелких ракообразных, осуществляющих газообмен через стенку тела, от кровеносной системы остаётся лишь сердце или она исчезает совсем.

3.5 Выделительная система

Nebalia bipes - единственное ракообразное, имеющие 2 пары почек, а также брюшные ножки и вилочку одновременно.

Выделительная система ракообразных представлена почками, являющимися видоизменёнными целомодуктами. Каждая почка состоит из мешочка целомического происхождения и извитого выделительного канальца, который может расширяться, образуя мочевой пузырь. В зависимости от места, где открываются выделительные поры, выделяют два типа почек: антеннальные (первая пара; выделительные поры открываются у основания вторых антенн) и максиллярные (вторая пара; у основания второй пары максилл). Высшие раки во взрослом состоянии имеют только антеннальные почки, все остальные - только максиллярные. Обе пары почек имеются только у уже упоминавшегося рачка Nebalia из группы высших раков, а также у морских ракушковых рачков. У остальных ракообразных имеется лишь одна из двух пар почек, причём в процессе онтогенеза происходит их смена: если в личиночном состоянии функционируют максиллярные железы, то во взрослом - антеннальные. По-видимому, изначально ракообразные имели 2 пары почек, как Nebalia, но в ходе последующей эволюции сохранили лишь одну.

3.6 Нервная система

Нервная система ракообразных, как и всех членистоногих, представлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У примитивных жаброногих раков нервная система лестничного типа: парные ганглии в сегментах широко расставлены и соединяются комиссурами. У большинства ракообразных брюшные стволы сблизились, правый и левый ганглии слились, комиссуры исчезли, и только двойственность продольных перемычек между ганглиями соседних сегментов свидетельствует о парном происхождении брюшной нервной цепочки. Так же, как и у членистоногих, у ракообразных проявляется тенденция к олигомеризации (слиянию) ганглиев из разных сегментов, что отличает брюшную нервную цепочку членистоногих от таковой у кольчатых червей. Так, у речного рака, тело которого состоит из 18 сегментов, имеется только 12 нервных узлов.

Головной мозг ракообразных представлен парными долями протоцеребрума (иннервация акрона и глаз) с грибовидными телами и дейтоцеребрума (иннервация антеннул). Обычно с головным мозгом сливаются смещающиеся вперёд ганглии сегмента, несущего вторую пару антенн. В этом случае обособлен третий отдел - тритоцеребрум (иннервация антенн), у остальных ракообразных антенны управляются окологлоточным кольцом.

У ракообразных имеется хорошо развитая симпатическая нервная система, в основном иннервирующая кишечник. Она состоит из церебрального отдела и непарного симпатического нерва, по ходу которого располагаются несколько ганглиев.

Нервная система ракообразных тесно связана с эндокринной. В состав ганглиев у раков входят нейросекреторные клетки, выделяющие гормоны, которые поступают в гемолимфу. Эти гормоны оказывают влияние на обменные процессы, линьку и развитие. Нейросекреторные клетки располагаются в различных частях протоцеребрума, тритоцеребрума и ганглиев брюшной нервной цепочки. У некоторых ракообразных гормоны из нейросекреторных клеток зрительных нервов поступают в особую синусовую железу и оттуда в гемолимфу. Они ответственны за описанный выше механизм изменения окраски тела.

3.7 Органы чувств

Органы зрения

Почти у всех ракообразных хорошо развиты глаза: простые или фасеточные (сложные), глаза отсутствуют лишь у глубоководных, сидячих и паразитических видов. Некоторые ракообразные (циклопы) имеют только простые глазки, большинство же высших раков имеет только сложные глаза, а у карпоедов имеются глаза обоих типов.

Простой глазок представляет собой пигментный бокал, внутрь которого обращены зрительные клетки. Он покрыт прозрачной кутикулой, образующей хрусталик. Свет сначала проходит через хрусталик, зрительные клетки и только потом - на их светочувствительные концы. Такие глазки называют инвертированными (то есть обращёнными). Простые глазки собраны по 2-4 и образуют непарный науплиусов (науплиальный) глаз, характерный для личинки ракообразных - науплиуса. У взрослых науплисов глаз расположен между основаниями антенн.

Фасеточные глаза состоят из простых глазков - омматидиев. Каждый простой глазок представляет собой конусовидный бокал, ограниченный пигментными клетками и сверху покрытый шестигранной роговицей. Светопреломляющую часть омматидия составляют клетки хрустального конуса, а светочувствительную - ретинальные клетки, в месте соприкосновения которых образуется светочувствительная палочка - рабдом. У ракообразных с фасеточными глазами имеет место мозаичное зрение, то есть общее зрительное восприятие складывается из частей, воспринимаемых отдельными омматидиями. Сложные глаза нередко сидят на особых подвижных выростах головы - стебельках.

У некоторых раков для запуска описанного выше механизма изменения окраски тела необходимы зрительные восприятия определённых световых раздражений.

Органы равновесия

У некоторых ракообразных имеются органы равновесия - статоцисты. У речного рака они находятся у основания антеннул. В период линьки меняется выстилка статоциста, и животное теряет координацию движения. Статоцисты характерны для десятиногих и некоторых других высших раков.

Другие органы чувств

Органами осязания и обоняния у ракообразных являются многочисленные сенсиллы и осязательные волоски, в основном расположенные на антеннах, конечностях и вилочке. Чувство осязания приурочено только к тем участкам покровов, на которых располагаются чувствительные волоски. У основания таких волосков под гиподермальным эпителием находятся биполярные нейроны. Волоски с особенно проницаемой кутикулой, локализованные на антеннах, являются органами обоняния.

3.8 Половая система

Ракообразные - в подавляющем большинстве раздельнополые животные и размножаются половым путём. Тем не менее, известны случаи гермафродитизма: гермафродитами являются некоторые представители групп усоногие, ремипедии, цефалокариды. Нередко выражен половой диморфизм, так, у некоторых паразитических ракообразных самцы в несколько раз мельче самок. Некоторые ракообразные в течение жизни способны сменять пол. Кроме того, среди ракообразных широко распространён партеногенез. Он имеет место среди многих жаброногих, некоторых ракушковых, ветвистоусых (дафнии), равноногих раков, а также среди некоторых высших ракообразных, например, у Procambarus fallax subsp. virginalis.

Иногда у самцов антенны или антеннулы выполняют роль хватательных органов, а у речного рака 1-2 пары брюшных ног функционируют как копулятивные органы. Гонады у примитивных форм, половые протоки и отверстия парные. Гораздо чаще гонады полностью или частично срастаются. Стенки яйцеводов выделяют вокруг яиц плотную скорлупу. В некоторых случаях у самок имеются семяприёмники. В этом случае оплодотворение происходит, когда самка откладывает яйца и опрыскивает их спермой из отверстий семяприёмников. У некоторых раков имеет место сперматофорное оплодотворение; при спаривании самцы этих видов приклеивают сперматофоры к телу самки или вводят их в её половое отверстие.

У ракообразных широко различаются форма и размеры сперматозоидов. Так, у некоторых мелких ракушковых рачков длина сперматозоидов составляет 6 мм, что в 10 раз длиннее самого животного. У галатеи (Galathea) и высших раков сперматозоид похож на песочные часы. При оплодотворении сперматозоид прикрепляется к яйцеклетки отростками, затем хвостовая часть сперматозоида, впитывая влагу, разбухает и взрывается, а головной конец с ядром вонзается в яйцо.

Для большинства раков характерна забота о потомстве, хотя некоторые из них просто выбрасывают яйца в толщу воды. Часто самки вынашивают яйца приклеенными к половым отверстиям в виде яйцевых мешков (характерны для веслоногих) или длинных нитей. Десятиногие приклеивают яйца к конечностям брюшка. У перакарид, щитней, жаброногов и многих равноногих из карапакса и грудных ножек образуется выводковая сумка (марсупиум). Большая часть тонкопанцирных и крилевых рачков вынашивают яйца между грудными ножками. Самки карпоедов не вынашивают яйца, но откладывают их рядами на камни и другие предметы.

Плодовитость раков различна.

Яйца некоторых раков (щитней и жаброногов) обладают большой стойкостью: они легко переносят высыхание, промерзание и переносятся ветром.



4. Особенности поведения

Для ракообразных характерны сложные формы поведения и высокоразвитая способность приспосабливаться к окружающей среде. О больших адаптивных возможностях речных раков свидетельствуют выраженные интегартивные процессы в ЦНС и способность к выработке условных рефлексов. Главную роль в этих процессах играет память на различных уровнях межнейрональных отношений, которая позволяет животному фиксировать потоки сенсорной информации и использовать ее в последующих ассоциациях при управлении своим поведением. Принято считать, что ракообразные - чисто ЭрефлекторныеЭ животные, однако им свойственны некоторые формы анализа и обучения.

Речному раку присуще весьма совершенное адаптивное поведение, кладывающееся из наследственного, генетически запрограмированного, и приобретенного, близкого к условным рефлексам позвоночных. Существует следующая классификация форм поведения животных: двигательное, ориентировочное, пищевое, агрессивное, оборонительное, приспособительное, половое, родительское. Всеми этими формами поведения обладает и речной рак. Существуют понятия: ориентировочное - построение окружающей среды, приспособительное - оптимизация отношения к элементам среды, оборонительное - минимизация опасных воздействий, пищевое - снятие голодовой доминанты, родительское - сохранение и развитие индивида и др. У речного рака, как и у других животных, на все виды поведения накладывает отпечаток социального поведения или приобретенных навыков. Например. пищевое поведение имеет конечную цель - снятие голодовой доминанты. Для исследования этой формы у речного рака была искусственно сформирована редуцированная среда, в которую вводили пищевой раздражитель. Первая реакция - активное реципиирование водного пространства с помощью антенн и антеннул и выявление направления притока биоактивных веществ. Если введение пищевого компонента осуществлялось под углом к оси туловища, то рак при помощи реципиирования совмещал ось туловища с целью, а затем передвигался вперед и захватывал пищу. При введении более сложных компонентов в редуцированную среду подключались другие формы поведения для решения конечной цели снятия голодовой доминанты.

Колебания воды, звуковой сигнал вызывают у раков отчетливую ориентировочную реакцию: животное останавливается, приподнимает рострум, ориентирует антенны иантеннулы, приоткрывает клешни, ставит их как бы в положение боксера, бысро поворачивается к источнику раздражения. Принятие конечного решения основано на анализе раздражителя. При наличии пищевого источника - нападение, соперника - изгнание его, опасность - избегание. Особенно дейстует на поведение наплывающая тень. Раки обычно хорошо ее видят и быстро принимают оборонительную позу, а затем уплывают на 5 - 10м, в зону тени или светлую зону.

Поведение животного складывается также и из жестких генетически запрограммированных форм поведения. К ним отгосятся упрощенное пищевое поведение - снятин голодовой доминанты, оборонительное - молодь укрывается под брюшком матери, а взрослые - в естественных убежищах. Однако для оборонительного поведения характерны элементы навыка. Если перевести раков, обитающих в естественных убежищах под камнями на ровный илистый грунт, то они оказываются не приспособленными к укрытию. Месяцами ползают по поверхности грунта, тога как раки, живущие на илистом грунте, при опасности моментально зарываются в ил.

Генетически запрограмированные формы поведения постепенно включают приобретенные компоненты этого поведения - навыки. На первом этапе жизни употребление пищи осуществляется рефлекторно - путем фильтрации планктона, окужающего особь. Для этого мать с потомством выплывает из глубины на мелководье, хорошопрогреваемые участки с обилием планктона. Голодовая доминанта запускается рефлекторно с рецепторов желудка, а по мере потребления планктона наступает насыщение. В случае, если голодовая доминанта не снята, а поступление планктона в желудок прекратилось, то возникает необходимость перемены места - этот компонент пищевого поведения уже приобретенный (навык поиска пищи). В онтогенезе экологические условия способствуют выработке определенных компонентов различных форм поведения, т.е. происходит усложнение форм поведения.

При исследовании целостного поведения животного необходимо различать: - генетически закрепленные с момента рождения формы поведения;

- приобретенные, генетически обусловленные, подсознательные;

- сознательные ;

- приобретенные в результате обучения индивидуума.

Последняя обуславливает эволюционное развитие поведения животного.

Высший уровень организации движений - это сложнокоординированные и интегрированные движения, второй уровень - запуск типовых движений отдельных конечностей или частей тела, третий - организация фрагментов типовых движений, четвертый определяет структуру унифицированных элементарных движений.

Организация движений у животного жестко генетически запрограммирована, поэтому двигательная компонента при выражении какой-либо формы поведения никак не может характеризовать организацию континиума поведения. Одни и те же движения присущи различным формам поведения, но и они могут совсем не проявляться. Например, рак сидит в укрытии, видит пищу и одновременно опасность, но из норы не выходит и никаких движений не делает, это тоже одна из форм поведения.



5. Представители группы

Рисунок 1 - Представители десятиногих ракообразных: 1- креветка Pandalus borealis; 2 - краб Eriphiavemicosa; 3- рак-отшельник Pagurus bernhardus; 4 - норвежский омар (Nephrops norvegicus).

Сегментация разнообразна, у примитивных форм близка к гомономной. Число сегментов от 5 до 50. Обычно сегменты образуют отделы - голову, грудь и брюшко, наблюдается также различная степень слияния головных и грудных сегментов. Из придатков головы наиболее характерны две пары антенн (антеннулы, или антенны I, и антенны II) и антенны, гомологичные пальпам кольчецов.

Ножки во многих случаях двуветвисты, что служит примитивным признаком.

Покровы тела представлены хитиновой кутикулой, которая часто укрепляется отложениями солей углекислой извести, и лежащим под ней слоем гиподермального эпителия. Самый верхний слой кутикулы (эпикутикула), препятствующий у сухопутных членистоногих испарению воды из тела, у ракообразных отсутствует. Спинная сторона покровов нередко образует характерную складку (карапакс), которая иногда охватывает тело с боков, оставляя Щель, ведущую в жаберную полость.

Дыхательная система ракообразных представлена жабрами, связанными с конечностями. Кровеносная система включает сердце с отверстиями - остиями, а также сосуды разной степени развития. Последних может и не быть.

Рисунок - 1 Строение дафнии: 1 -- передняя антенна; 2 - задняя антенна; 3 - науплиальный глазок; 4 - фасеточный глаз; 5 - кишечник; 6 - сердце; 7 - яичник; 8 - эмбрионы в выводковой сумке; 9 - брюшко; 10 - грудная ножка

Выделительные органы - измененные целомодукты, открывающиеся у основания антенн или максилл. Нервный аппарат - брюшная нервная цепочка различной сложности. Органы чувств разнообразны: органы осязания и химического чувства (чувствительные волоски), статоцисты и глаза, которые могут быть простыми (у личинок и примитивных форм) или сложными (фасеточными).

Громадное большинство раков раздельнополы, что часто сопровождается половым диморфизмом. Размножение половое. У низших раков имеют место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений (гетерогония). Осеменение сперматофорное или с копуляцией. Дробление яиц может быть полным, и тогда развитие идет с метаморфозом, причем первая личиночная стадия (науплиус) характерна для всех групп. У многих ракообразных развитие прямое.

В классе девять подклассов с большим количеством отрядов. Самые примитивные - жаброногие, у которых голова не срастается с грудью, а грудные ножки листовидные и выполняют функции движения, дыхания и подачи пищи ко рту. Представитель - жаброног (Branchipius).



6. Ареал местообитания

Подавляющее большинство десятиногих обитает в области морского мелководья.

Особенно богата ими фауна тропиков. Коралловые рифы населены бесчисленным множеством самых разнообразных крабов, креветок и раков-отшельников, часто очень пестро окрашенных и имеющих причудливую форму. По направлению на север и на юг от тропической зоны фауна десятиногих беднеет. В пределах умеренных широт по богатству десятиногими выделяется северная часть Тихого океана, где обитает наибольшее количество родов и видов таких семейств креветок, как Crangonidae, Hippolytidae, Pandalidae, а также крабовидных отшельников Lithodidae. В Беринговом море известно 117, в Охотском 113, в Японском 82 вида десятиногих. Из северной части Тихого океана шло расселение некоторых групп десятиногих в Полярный бассейн и даже в северную часть Атлантического океана. Очень бедна десятиногими ракообразными Антарктика, откуда указано всего 8 видов.

Морские десятиногие обитают от приливо-отливной полосы до глубины 5300 м. В этом отношении они уступают многим другим отрядам ракообразных (бокоплавам, равноногим и др.), которые приспособились к жизни и на больших глубинах, вплоть до максимальных (11 км). Среди глубоководных донных десятиногих много древних родов, отсутствующих на мелководьях, но известных в ископаемом состоянии (Eryonidae, крабы Prosoponidae и Homolidae и др.). Очень характерны глубоководные планктонные креветки, принадлежащие к семействам Oplophoridae, Penaeidae, Sergestidae и др. Обычно они темно-красного цвета, их конечности удлинены, и многие из них обладают способностью к свечению.

У многих глубоководных Sergestidae на конечностях, вдоль боковых краев карапакса и на брюшной стороне тела располагается до 150 фотофоров. У некоторых видов часть фотофоров снабжена линзами. Среди глубоководных креветок известны виды, лишенные фотофоров, но тем не менее светящиеся. Их покровы очень тонкие, и сквозь них просвечивают участки печени, превратившиеся в органы свечения - так называемые органы Песта. Наконец, некоторые креветки, преимущественно из рода Systellaspis, выбрасывают струю светящейся жидкости и при помощи «огневой завесы» скрываются от врагов. Присутствие фотофоров, расположение и число которых для каждого вида строго постоянно, помогает в полном мраке океанических глубин самцам находить самок и всем вместе собираться в стаи.

Приливо-отливная полоса тропических морей населена очень своеобразными десятиногими, из которых наиболее характерны манящие крабы. Это мелкие (ширина карапакса 0,8-3,5 см) крабики, живущие на илистом грунте большими колониями и замечательные тем, что их самцы своей огромной клешней или обеими клешнями совершают сложные манящие движения, ритмически разводя клешни в стороны, поднимая и опуская их и располагая их перед собой. Манящие движения в деталях различны у разных видов. У видов рода Uca с узким лобным краем преобладают движения клешней в вертикальной, у видов с широким лобным краем - в горизонтальной плоскости. Приближение самки или другого самца вызывает более энергичные манящие движения. Изучение их у разных видов (с применением киносъемки и иных современных методов) указывает на многообразие биологического значения этих движений. Во-первых, таким образом самцы отпугивают других самцов, сообщая им о том, что данный участок уже занят. Во-вторых, в период спаривания манящие движения самца служат для привлечения самки. В промежутки между этими движениями самец постепенно приближается к самке, которая сначала принимает позу защиты и отступает, а затем сама начинает двигаться навстречу самцу. При этом оба партнера размыкают и смыкают пальцы своих клешней. Если какой-нибудь самец не обратит внимания на предупреждение и вторгнется на чужую территорию, между ее хозяином и пришельцем возникает ожесточенное сражение. Если перед самцом поставить зеркало, он бросается в бой со своим отражением, что указывает на ведущую роль зрения во всех этих явлениях. У манящих крабов рода Dotilla победитель после окончания драки исполняет триумфальный танец. Нередко драки между двумя самцами происходят из-за самки, которая в таких случаях сама удаляется и ждет исхода боя. Замечательно, что совершенно сходные повадки свойственны некоторым представителям другого семейства крабов-Grapsidae, живущим также в приливо-отливной полосе тропических морей. Сравнительное исследование манящих движений приводит к выводу о том, что они развились независимо у представителей двух разных семейств из поз защиты и нападения, причем впоследствии к первоначально исключительно агрессивному их назначению добавилось сексуальное.

Некоторые морские десятиногие могут переносить значительное опреснение; среди них есть виды, обитающие преимущественно в опресненных участках моря и способные заходить в совершенно пресную воду. Таковы, например, мохнаторукие крабы рода Eriocheir. Один из них - Е. japonicus - живет перед устьями рек от Амурского лимана до Гонконга и Тайваня, а также Северо-Восточного Сахалина, другой - Е. sinensis - в таких же условиях в Китае. Китайский мохнаторукий краб в балластных цистернах судов был случайно перевезен около 1912 года в бассейн Эльбы. Оттуда он начал быстро расселяться вдоль западных берегов Европы и сейчас многочислен во многих реках и их устьевых частях в Германии, Бельгии, Голландии,Франции, Дании, Швеции и Финляндии; он разрушает своими норами плотины, рвет рыболовные сети и портит пойманную в них рыбу. Другой солоноватоводный крабик- Rhithropanopeus harrisi - таким же образом попал из предустьевых пространств американских рек в Голландию, а затем проник в Балтийское, Азовское и Каспийское моря, где сильно размножился и используется в пищу рыбами.



7. Значение ракообразных

Ракообразные имеют большое значение в природе и хозяйстве человека. Бесчисленное множество ракообразных, населяющих морские и пресные воды, служит пищей для многих видов рыб, китообразных и других животных. Дафнии, циклопы, диаптомусы, бокогшавы - прекрасный корм для пресноводных рыб и их личинок. Многие мелкие ракообразные питаются фильтрационным способом, т. е. отцеживают грудными конечностями пищевую взвесь. Благодаря их пищевой деятельности осветляется природная вода и улучшается ее качество.

Многие крупные ракообразные являются промысловыми видами, например омары, крабы, лангусты, креветки, речные раки. Морские ракообразные средних размеров используются человеком для приготовления питательной белковой пасты.

Ряд ракообразных ведет паразитический образ жизни. Такова карповая вошь - кожный паразит карповых рыб. Многие жаброногие раки, например щитень, при массовом развитии наносят ощутимый урон молодой рыбе, выращиваемой в прудовых хозяйствах. Некоторые виды циклопов являются промежуточным хозяином ленточных червей (лентец широкий).

Ракообразные играют очень важную роль в экономике природы. Органическое вещество в водоемах создается главным образом за счет жизнедеятельности микроскопических водорослей. Ракообразные поедают эти водоросли и сами, в свою очередь, поедаются рыбами. Они выступают в качестве посредников, делающих создаваемое в водоемах органическое вещество доступным для рыб. С другой стороны, они используют в пищу огромные массы погибших водных животных, обеспечивая таким образом очищение водоемов. Существование почти всех рыб, как морских, так и пресноводных, в значительной степени зависит от ракообразных. Некоторые рыбы, например сельдь, всю жизнь питаются планктонными ракообразными, другие используют их только вскоре после выхода из икринки, а затем переходит на какую-нибудь другую пищу. Для гигантов моря - беззубых китов - ракообразные служат основной пищей. Многие ракообразные непосредственно используются человеком в качестве высокоценного пищевого продукта. Во многих странах развит промысел креветок, крабов, омаров, лангустов и некоторых других съедобных видов. Проведены успешные опыты по использованию морских планктонных ракообразных для добывания витаминов, жиров и других важных веществ. На рыбоводных заводах разводятся некоторые виды ракообразных в качестве корма для молодой рыбы.



Заключение

Цели и задачи поставленные при написании курсовой работы были выполнены, в частности изучение обобщение и анализ полученных данных, были рассмотрены такие аспекты, как строение, характеристика, систематика ракообразных, их ареал обитание и особенности поведения. Подводя итого можно сказать, что ракообразные - интереснейшая группа морских беспозвоночных животных, которые отличаются своей огромной хозяйственной важностью.



Библиографический список

1 http://novgen.freeservers.com/lake/cry/biology1_1.html

2 Ракообразные по данным объединённой таксономической информационной службы (ITIS).

3 http://botan0.ru/?cat=3&id=63

4 http://www.zooeco.com/0-dom/0-dom-r2-14.html

5 Шевяков В. Т. Ракообразные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). -- СПб., 1890--1907.

6 П. Н. Корнев Первое нахождение представителей подкласса Tantulocarida в Белом море // Зоология беспозвоночных. -- 2004. -- Т. 1. -- № 1. -- С. 73--78.

7 Пименова И. Н., Пименов А. В. Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы. -- Саратов: Лицей, 2005. -- 288 с.

Размещено на Allbest.ru