2.2 Флоридеи

Класс объединяет многоклеточные сложно организованные формы. Клетки одноядерные, реже многоядерные с пристенными хлоропластами. Половое размножение свойственно всем флоридеям, если оно отсутствует, то только при вторичной утрате. У некоторых представителей известно бесполое размножение спорами. Большинство видов класса - типичные морские обитатели, распространенные по всему Земному шару.

Основные представители: пресноводные батрахоспермум (Batrachospermum) и леманея (Lemanea), морские мелобезия (Melobesia), литотамнион (Lithotamnion), кораллина (Corallina).

Класс флоридеевых делят на шесть порядков на основании особенностей развития зиготы и строения ауксиллярной системы:

- Порядок ГЕЛИДИЕВЫЕ

- Порядок ГИГАРТИНОВЫЕ

- Порядок КРИПТОНЕМИЕВЫЕ

- Порядок НЕМАЛИЕВЫЕ

- Порядок РОДИМЕНИЕВЫЕ

- Порядок ЦЕРАМИЕВЫЕ

Каждый порядок включает весьма разнообразные по морфологическому и анатомическому строению водоросли.

Порядок ГЕЛИДИЕВЫЕ (Gelidiales) Гелидиевые -- небольшая, хорошо очерченная группа красных водорослей. В ней выделяют всего одно семейство и 8 родов. Ауксиллярные клетки, как и у немалиевых, отсутствуют, но еще до оплодотворения рядом с карпогонной ветвью образуются многочисленные мелкоклеточные нити. Это особая питающая ткань, в которой развиваются нити гонимобласта.

Клетки гелидиевых многоядерные, содержат множество пластинчатых хлоропластов и лишены пиреноидов. Размножается гелидиум половым и бесполым способом. При этом отличить гаметофиты от спорофитов можно только по органам размножения.

Порядок ГИГАРТИНОВЫЕ (Gigartinales) Гигартиновые -- чрезвычайно разнообразная группа с нечеткими границами. Это разнообразие проявляется во внешнем и внутреннем строении, в строении органов размножения, в особенностях развития гонимобласта. Уже само количество входящих в порядок семейств -- а их насчитывается 21 -- говорит о большой его неоднородности. Единственным критерием для выделения порядка служит то, что ауксиллярной клеткой у этих водорослей является обычная клетка слоевища.

По мере изучения этих водорослей границы между упомянутыми порядками становятся все менее ясными, и определение этих границ часто доступно лишь опытным специалистам. Идет постоянный процесс перемещения родов из порядка в порядок. Нередки случаи, когда детали развития оплодотворенного карпогона очень трудно разгадать и объяснить и разные исследователи на одном и том же микроскопическом препарате могут видеть разные вещи. По-видимому, справедливо утверждение о том, что стабильность существующей классификации красных водорослей иллюзорна и что из всех порядков только один -- церамиевые -- достаточно хорошо отграничен.

Порядок КРИПТОНЕМИЕВЫЕ (Cryptonemiales) У криптонемиевых уже имеются специальные ауксиллярные клетки. Они закладываются до оплодотворения на особых дополнительных ветвях в отдалении от карпогонных ветвей или в непосредственной близости к ним. Нити гонимобласта развиваются из ауксиллярных клеток после слияния их с карпогоном. Слоевище криптонемиевых имеет различную форму (от цилиндрической до пластинчатой и корковидной) и различное анатомическое строеение (как одноосевого, так и многоосевого типа). Целая группа водорослей обладает обызвествленным слоевищем. Клетки одноядерные и многоядерные, с одним или несколькими хлоропластами пластинчатой или чечевицеобразной формы, лишенными пиреноидов. Рост осуществляется одной или несколькими апикальными клетками, в формировании слоевища ряда водорослей участвует особая меристема.

У криптонемиевых имеется чередование гаметофита и тетраспорофита, сходных по внешнему и внутреннему строению. Тетраспорангии, крестообразно или зонально разделенные, развиваются по-разному. Карпогонные ветви простые или разветвленные, обычно многоклеточные; они возникают отдельно друг от друга или по нескольку вместе в сорусах, нематециях или концептакулах. После церамиевых криптонемиевые -- самый крупный порядок красных водорослей. Он включает 13 семейств, 110 родов и более 900 видов, распространенных по всему Мировому океану.

Порядок НЕМАЛИЕВЫЕ (Nemaliales) Порядок немалиевых объединяет организмы, у которых отсутствуют ауксиллярные клетки. Нити гонимобласта развиваются непосредственно от оплодотворенного карпогона или от нижележащей клетки после того, как в нее перейдет ядро карпогона. Специальных питающих клеток у немалиевых тоже нет. У сложно организованных форм во время оплодотворения или после него происходит слияние клеток карпогонной ветви и несущей клетки в самых разных сочетаниях. Порядок немалиевых -- наиболее примитивная группа красных водорослей. Он объединяет 8 семейств, которые можно разделить на две группы. В первой группе слоевище имеет одноосевое строение, во второй -- оно построено по многоосевому типу. Почти все флоридеевые, которые обитают в пресных водах, относятся к немалиевым водорослям.

Порядок РОДИМЕНИЕВЫЕ (Rhodymeniales) Родимениевые -- небольшой, достаточно хорошо отграниченный порядок, занимающий обособленное систематическое положение в классе флоридеевых. Основное отличительное свойство родимениевых состоит в том, что ауксиллярная клетка, которая формируется незадолго до оплодотворения, является производной несущей клетки карпогонной ветви. Все родимениевые имеют прокарп -- ауксиллярная и карпогонная ветви представляют собой единое образование. От несущей клетки развиваются карпогонная ветвь, всегда трех-, четырехклеточная, и двухклеточная ауксиллярная ветвь, верхняя клетка которой служит ауксиллярной. До оплодотворения ауксиллярная клетка плохо различима, но после него сильно увеличивается и наполняется густым плазматическим содержимым. Все водоросли порядка построены по многоосевому типу. Рост осуществляется в результате деятельности апикальных клеток, а также верхушечной или краевой меристем. Порядок делится на два семейства, различающиеся особенностями анатомического строения. Семейство шампиевых (Champiaceae) характеризуется полым слоевищем, при этом полость ограничена длинными узкими клеточными нитями. Тетраспорангии делятся тетраэдрически, некоторые роды имеют полиспоры. Тетраспорангии делятся крестообразно. Несмотря на небольшой объем, порядок отличается чрезвычайно широким ареалом. Родимениевые распространены по всем морям от тропиков до Северного Ледовитого океана, но все-таки наиболее богато они представлены в теплых морях.

Порядок ЦЕРАМИЕВЫЕ (Ceramiales) По объему церамиевые намного превосходят все другие порядки в классе флоридеевых. Достаточно сказать, что они объединяют более 250 родов и около 1500 видов. Но, несмотря на столь большой объем, порядок -- хорошо очерченная группа, которая делится всего на 4 четко ограниченных семейства. Единообразие порядка проявляется прежде всего в структуре и в развитии органов размножения. Всем церамиевым свойствен прокарп. Ауксиллярная клетка отчленяется непосредственно от несущей клетки четырехклеточной карпогонной ветви. Формируется ауксиллярная клетка только после оплодотворения.

В то время как репродуктивная система церамиевых построена по единому плану, вегетативная организация их отличается разнообразием. На этом и основана классификация порядка. Все церамиевые построены по одноосевому типу. Из четырех семейств на самой низкой ступени развития стоит семейство церамиевых. Остальные три, по-видимому, представляют параллельные линии эволюции, и сейчас трудно сказать, какое из них стоит на более высокой ступени организации. Распространены церамиевые по всему Мировому океану, но особенно богато представлены в тропиках.

Порядок ГРАЦИЛЯРИЕВЫЕ (Gracilariales) Порядок грациляриевых включает несколько небольших родов и один весьма крупный -- грацилярия (Gracilaria), более 100 видов которого широко распространены в умеренных и тропических морях земного шара. Виды грацилярии, как, впрочем, вообще все водоросли порядка, имеют тенденцию уплощаться, поэтому, кроме цилиндрических, есть немало форм с плоским, вплоть до листовидного, слоевищем. Виды грацилярии в некоторых странах служат сырьем для агаровой промышленности. Растения грацилярии жесткие, хрящеватые. Взрослое слоевище имеет «клеточную» структуру, каких-либо следов нитчатого строения проследить не удается. Центральная часть состоит из крупных клеток, кнаружи постепенно уменьшающихся в размерах, кора построена из нескольких слоев мелких клеток. Рост слоевища происходит за счет меристемы, которая сформировалась на основе одноосевого строения. Правда, центральную ось не удается проследить даже у проростков, видна только одна апикальная клетка, отчленяющая вниз сегменты от трех своих поверхностей. Особенности размножения состоят в том, что ауксиллярная клетка до оплодотворения неразличима. Двухклеточная карпогонная ветвь образуется на клетках внешней коры. После оплодотворения карпогон сливается с несколькими соседними клетками, образуя массивную клетку слияния, из которой вырастают нити гонимобласта, направленные к поверхности слоевища. После оплодотворения в месте образования прокарпа поверхностные клетки усиленно делятся, образуя толстую мелкоклеточную кору, из которой позднее формируется крыша цистокарпа с отверстием посередине. Цистокарпы, разбросанные по слоевищу, выступают над его поверхностью в виде мелких шариков. Питание развивающегося гонимобласта осуществляется клеткой слияния и отчасти близлежащими клетками слоевища. Сперматангии у грацилярии образуются в специальных углублениях коры, напоминающих концептакулы, с отверстием на вершине. Крестообразно разделенные тетраспорангии разбросаны в коровом слое по всему слоевищу.

Порядок АКРОХЕТИЕВЫЕ (Acrochaetiales) Эти водоросли устроены наиболее просто. Слоевище состоит из свободно разветвленных однорядных нитей. Они образуют кустики микроскопических размеров (как правило, высотой до 5 мм), и только как исключение встречаются более крупные растения, высотой до 25 мм. Ветвление в этих кустиках попеременное, неправильное. Часто короткие боковые веточки на вершине заканчиваются волоском, однако имеется немало видов, у которых волоски никогда не образуются. Лишь немногие акрохетиевые водоросли растут на грунте -- на камнях, скалах и т. п., большинство же предпочитает поселяться на других водорослях и животных. Особенно часто их можно встретить на ламинариевых водорослях, на гидроидах, мшанках, моллюсках. При этом они не только прикрепляются к поверхности организмов, но и проникают в ткани хозяина.

Строение базальной части акрохетиевых меняется в зависимости от характера субстрата. На твердом субстрате, будь то камни или водоросли с плотным строением, чаще встречаются псевдопаренхимные подошвы, на рыхлом -- свободные стелющиеся нити. В целом для акрохетиевых весьма характерна разнонитчатая структура. Наиболее отчетливо она проявляется у водорослей в молодом состоянии, так как при разнонитчатом строении вначале обычно развивается стелющаяся структура, из клеток которой возникают вертикальные побеги. Внутриклеточное строение представителей семейства отличается разнообразием. Здесь можно встретить формы с осевым и пристенным хлоропластом, с пиреноидами и без них. Форма хлоропластов служит хорошим признаком для разграничения родов. У одних они звездчатые, у других -- лентовидные, спирально закрученные, у третьих -- в виде дисков. Бесполое размножение у акрохетиевых осуществляется преимущественно моноспорами, тетраспоры отмечаются довольно редко. Спорангии сидят на коротких боковых веточках, где располагаются одиночно или по 2--3 вместе. Тетраспоры делятся крестообразно. Карпогон -- единственная клетка, располагается она сбоку от основных ветвей или на коротких боковых веточках. Изредка встречается двухклеточная карпогонная ветвь. Сперматангии в виде мелких округлых клеток располагаются на вершине боковых веточек. После оплодотворения и отпадения трихогины карпогон делится поперечными перегородками на несколько клеток, из которых вырастает пучок нитей гонимобласта. Не всем акрохетиевым свойственно половое размножение; некоторые размножаются только бесполым способом, среди них -- многие виды родохортона (Rhodochorton). В природе акрохетиевые распространены чрезвычайно широко. В большинстве своем - это морские организмы, известные во всех морях Мирового океана. Пресноводных видов намного меньше -- всего 5, они принадлежат к роду одуинелла (Audouinella). Из морских обитателей самой характерной и распространенной водорослью семейства является акрохетиум (Acrochaetium). В литературе описано около 250 видов этого рода. Когда эти виды начали изучать в культуре, особенно их размножение и циклы развития, то обнаружилось, что многие прежние виды -- не что иное, как стадии или формы развития в жизненном цикле других видов. Другая морская водоросль семейства -- родохортон -- отличается более грубым и крупным слоевищем, растущим, как правило, на каменистом грунте. На прибойной литорали наших северных морей родохортон часто образует самостоятельный пояс, покрывая затененную поверхность валунов и скал темно-красным налетом. Филогенетическое положение семейства акрохетиевых не совсем ясно. Хотя его и помещают как наиболее просто организованную группу в начале всей системы флоридеевых, до сих пор неизвестно, говорит ли эта простота о примитивности его представителей или она результат вторичного упрощения. В последнее время было обнаружено, что некоторые багрянки имеют в своем цикле развития стадии или поколения точно такого же строения, как акрохетиевые. Это наблюдение позволяет предположить, что семейство представляет собой искусственную группу, которая требует более подробного изучения. В этой связи интересно подчеркнуть, что у ряда водорослей семейства неизвестно половое размножение и что они заметно различаются внутриклеточным строением.

Порядок БАТРАХОСПЕРМОВЫЕ (Batrachospermales) Этот порядок интересн тем, что в нем можно проследить первые шаги в усложнении организации слоевища багрянок при переходе от свободно-нитчатого к плотному строению. Характерные черты лучше всего проследить, познакомившись с одной из самых известных пресноводных багрянок -- батрахоспермумом (Batrachospermum). Около 50 видов этого рода распространено во всех частях света. Предпочитают они хорошо аэрируемые воды медленно текущих рек и ручьев, но их можно встретить и в прибрежной части озер, там, где отсутствуют сильные колебания температуры. Некоторые проникают даже в торфяные болота, но чаще встречаются вблизи ключей. Мягкое слизистое слоевище батрахосперму-ма состоит из центральной однорядной разветвленной оси. Основные ветви густо покрыты пучками коротких веточек ограниченного роста, расположенных мутовками. Строение батрахоспермума легко представить как результат усложнения и упорядочения строения акрохетиевых, и это подтверждается индивидуальным развитием видов батрахоспермума. Вначале образуется стелющаяся по субстрату нить, она ветвится с образованием псевдопаренхимной подошвы, из клеток которой возникает множество вертикальных однорядных побегов, морфологически почти неотличимых от акрохетиума. Эта стадия, которую так и называют стадией акрохетиума, может существовать достаточно долгое время и даже размножаться моноспорами. Немудрено, что ее часто принимают за самостоятельные виды акрохетиума. Развитие этой стадии в большой степени определяется условиями среды. В целом ее можно назвать теневой формой роста, тогда как стадия батрахоспермума - световая форма. В связи с этим в природе они приурочены к разным сезонам. Побеги батрахоспермума развиваются в любом месте стадии акрохетиума. Их строение относится к центральноосевому типу, который в литературе часто называют типом батрахоспермума. Верхушечная клетка центральной оси отчленяет новые сегменты, которые быстро растут в длину и толщину. На каждом из этих сегментов образуются мутовки из 4--6 мелких клеток, которые постепенно вырастают в пучки ветвей ограниченного роста. Конечные клетки боковых веточек нередко преобразуются в волоски. Ветви в пучках связаны большим количеством слизи. Из нижних клеток ветвей ограниченного роста возникают обычно клеточные ризоидные нити, спускающиеся вниз по слоевищу и обволакивающие центральную ось. От этих нитей могут развиваться дополнительные пучки ветвей ограниченного роста, которые вместе с первыми служат ассимиляционными нитями. Органы бесполого размножения -- моноспорангии -- на растениях батрахоспермума встречаются очень редко, гораздо чаще они образуются на неполовозрелых растениях, подобных акрохетиуму. Половое размножение отличается некоторыми особенностями. Трихогина необычной для красных водорослей кеглевидной или цилиндрической формы. Карпогон образуется на вершине веточек, возникающих от нижних клеток ветвей ограниченного роста. Шаровидные сперматангии развиваются на вершине боковых веточек, по 1--3 на клетках, которые ничем не отличаются от вегетативных. Зрелые гонимобласты -- четко отграниченные образования, погруженные в слизь среди ассимиляционных нитей и плотно окруженные ими.

Порядок КОРАЛЛИНОВЫЕ (Corallinales) Он характеризуется огромным многообразием форм. От остальных водорослей порядка, как и вообще от всех багрянок, кораллиновые отличить легко: слоевище их настолько пропитано известью, что их скорее можно принять за кораллы или камни, чем за водоросли. Кроме обызвествления, эти водоросли обладают еще одной своеобразной чертой: органы как полового, так и бесполого размножения у них образуются в особых вместилищах -- концептакулах, которые сообщаются с внешней средой одним или несколькими отверстиями.

Подсемейство кораллиновые (Corallinoideae) Членистые кораллиновые характеризуются вертикальным разветвленным слоевищем, в котором обызвествленные членики чередуются с лишенными извести сочленениями. В морях России чаще других можно найти кораллину и амфироа. Это наиболее важные представители подсемейства. Каждый из этих родов соединяет в себе признаки целой группы родов и отражает отдельную линию эволюции.

Род кораллина (Corallina) включает невысокие растения, очень красивые благодаря перистому и вильчатому ветвлению. Вертикальное слоевище образуется на базальной части, которая здесь развита в меньшей степени, чем у корковых, и намного проще устроена. Членики всегда пропитаны известью, хотя обызвествление обычно не затрагивает внутренних частей и ограничено корой. Нити внутренней части слоевища состоят из клеток одинакового размера, расположенных поперечными рядами (на продольном срезе). Несколько слоев коровых клеток заканчивается у поверхности одним слоем покровных клеток. Последние отсутствуют только над апикальными клетками, осуществляющими рост в длину. Центральные и коровые клетки часто сливаются друг с другом. Сочленение никогда не обызвествляется и состоит из одного ряда параллельно расположенных длинных толстостенных клеток. В начале образования сочленения оно бывает покрыто корой, которая впоследствии разрушается.

Не все материнские клетки тетраспорангиев достигают зрелости. Часть из них остаются стерильными. Половые растения кораллины более неправильно разветвлены и гуще покрыты концентакулами. Сперматангии образуются на дне и боковых стенках концептакула и имеют весьма характерную форму. Они расширены (наподобие головки) на переднем конце и вытянуты в длинный узкий хвост на заднем.

Род амфироа (Amphiroa) отличается меньшим числом видов и более ограниченным географическим распространением. Вильчато-разветвленные растения амфироа также состоят из отчетливых члеников, однако в их образовании прослеживаются еще некоторые примитивные черты, сближающие этот род с нечленистыми кораллиновыми. Клетки центральных нитей расположены упорядоченно, дугообразными поперечными зонами, причем зона длинных клеток чередуется с зоной коротких. Снаружи центральный пучок ограничен мелкоклеточной корой.

Стараясь понять филогенез криптонемиевых, ученые исходят из того, что различные направления развития в порядке (впрочем, как и во всем классе флоридеевых) находят отражение, прежде всего в характере строения женской половой системы и в особенностях развития гонимобласта. Основными критериями служат наличие или отсутствие прокарпа, число клеток в карпогонной и ауксиллярной ветвях, место образования ауксиллярной клетки. Раньше все семейства порядка делили на две группы -- имеющие прокарп и не имеющие такового. Но чем глубже изучают эти водоросли, тем очевиднее становится, что специализация ауксиллярной системы может идти у разных водорослей независимо. Во многих семействах наряду с родами, у которых карпогонная и ауксиллярная ветви образуются отдельно, можно найти роды, уже имеющие в той или иной мере развитый прокарп. По современным воззрениям, одним из важных признаков, на который опираются при построении классификации криптонемиевых, является одно- или многокарпогонный характер женской половой системы.

Современную классификацию порядка нельзя признать до конца разработанной. Связь порядка с другими багрянками также остается неясной, хотя имеются свидетельства сходства отдельных криптонемиевых с водорослями порядка гигартиновых.

Заключение

Красные водоросли (Rhodophyta) -- отдел водорослей, характеризующийся красной окраской слоевища, обусловленной наличием специфических пигментов билипротеинов -- красного фикоэритрина и синего фикоцианина. Продукт ассимиляции -- багрянновый крахмал. Красные водоросли делятся на два класса -- Bangiophyceae и Florideophyceae и насчитывают свыше 600 родов и 4000 видов (в подавляющем большинстве морских). Красные водоросли -- многоклеточные, сложно расчлененные растения, но менее крупные, чем бурые водоросли (немногие виды достигают 2 м). Клетки красных водорослей покрыты ослизненной оболочкой, из которой получают студень -- агар-агар, содержащий пектин, сахара, белки. В хроматофорах преобладает пигмент фикоэритрин (красного цвета).

В систематическом отношении водоросли представляют собой совокупность нескольких обособленных групп растений, вероятно, самостоятельных по своему происхождению и эволюции. Разделение водорослей на группы в основном совпадает с характером их окраски, что, в свою очередь, связано с набором пигментов, а также основано на общих особенностях строения. Некоторые систематики выделяют красные водоросли в отдельное подцарство в царстве растений, поскольку багрянки имеют ряд особенностей, существенно отличающих их от других эукариотических водорослей.

Отдел делят на два класса: бангиевые (Bangiophyceae) и флоридеи (Florideophyceae)

Класс бангиевые (Bangiophyceae) объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Основные представители: порфиридиум (Porphyridium), хроотеце (Chroothece), гониотрихум (Goniotrichum), астероцитис (Asterocytis), порфира (Porphyra).

Класс флоридеи (Florideophyceae) объединяет многоклеточные сложно организованные формы.

Споры и гаметы багрянок лишены жгутиков, а цикл их развития включает не две, как у других водорослей, а три стадии. После слияния гамет из зиготы развивается диплоидный организм (в той или иной, иногда редуцированной, форме) - спорофит, производящий диплоидные же споры. Из этих спор развивается второе диплоидное поколение - спорофит, в клетках которого в определенное время происходит мейоз и образуются гаплоидные споры. Из такой споры развивается третье поколение - гаплоидный гаметофит, производящий гаметы.

Для красных водорослей характерен сложный цикл развития, не встречающийся у других водорослей. Репродуктивные клетки красных водорослей никогда не имеют жгутиков. Они выходят из спорангия или гаметангия в результате образования большого количества слизи и разносятся водой.

Список литературы

1. Ботаника: систематика растений. / Под ред. М.И.Ашмарина. - Томск, 2004. - 248с.

2. Гарибова Л.В. и др. Водоросли, лишайники и мохообразные. - М.: Мысль, 1998. - С.40

3. Гарибова Л.В. и др. Курс низших растений. - М.: Высшая школа, 2001. - 162с.

4. Рейвн П. и др. Современная ботаника. - М.: Мир, 2003. - 362с.

5. А. Г. Еленевский, М. П. Соловьева, В. Н. Тихомиров. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений. - М.: Академия, 2006.

6. Басов В.М., Ефремова Т.В. Анатомия, морфология и систематика растений. - М.: 2004

Размещено на Allbest.ru