Інкрустуючі та адкрустуючі сполуки клітинної оболонки

Размещено на http://www.allbest.ru/

Вступ

Клітинна оболонка - це структурне утворення рослинної клітини, що розташоване по периферії клітини, її зовнішній скелет. Клітинна стінка рослин формується за участю плазматичної мембрани і є позаклітинним багатошаровим утворенням. Вона надає клітинам міцності, створює осмотичний тиск, запобігає осмотичному розриву клітин, служить для транспорту води та мінеральних речовин по апопласту, інколи зберігає запаси поживних речовин. Клітинна стінка рослин складається з двох компонентів: аморфного пластичного гелеподібного матриксу з високим вмістом води і опорної фібрилярної системи. До складу матриксу оболонок рослин входять гетерогенні групи полісахаридів, геміцелюлози і пектинові речовини. Волокнисті компоненти клітинних оболонок рослин складаються зазвичай з целюлози, лінійного, нерозгалуженого полімеру глюкози. Крім целюлози, геміцелюлози і пектинів до складу клітинних оболонок входять додаткові компоненти. Диференціація багатьох клітин супроводжується зміною хімічного складу їх оболонок, що надає їм специфічних властивостей, що дозволяють виконувати спеціальні функції. Так, інкрустація (включення всередину) оболонок лігніном призводить до одерев'яніння клітинних стінок. Лігнін заміщає в таких оболонках пластичні речовини матриксу і грає роль основного речовини, що володіє високою міцністю. Часто матрикс буває укріплений мінеральними речовинами (SiO2, CaCO3 та ін.) На поверхнях клітинної оболонки можуть накопичуватися різні адкрустуючі речовини, наприклад кутин і суберин, що призводять до опробковіння клітин. У клітинах епідермісу на поверхні клітинних оболонок відкладається віск, який утворює водонепроникний шар, що перешкоджає втраті клітиною води.

1. Лігнін

Здерев'яніння (лігніфікація) - процес, пов'язаний з відкладенням в клітинній оболонці лігніну - високополімерної аморфної нерозчинної у воді речовини фенольної природи. Інкрустуючи клітинну оболонку, лігнін витісняє матрикс і займає місце між мікрофібрилами целюлози. Інтенсивність здерев'яніння різних верств клітинної оболонки збільшується в міру зменшення в них кількості целюлози. Найбільш сильно дерев'яніє серединна пластинка, яка може накопичувати від 60 % до 90 % всього лігніну оболонки. Оболонка, просочена лігніном, втрачає еластичність, тому одеревіння починається після закінчення росту клітин. Оболонка набуває твердості, але стає більш крихкою, що збільшує її міцність на стиск, але зменшує міцність на вигин. Такі особливості оболонок важливі для клітин механічних і провідних тканин.

Лігнін - це ароматична складова деревної речовини. З аналітичної точки зору лігнін розглядають як ту частину деревини, яка виходить у вигляді нерозчинного «негідролізуючого» залишку після видалення екстрактних речовин і повного гідролізу полісахаридів концентрованою сильною мінеральної кислотою. У дійсності лігнін не можна вважати негідролізуючим полімером, оскільки при дії кислот у лігніні можуть гідролізувати вуглець-кисневі зв'язки, але зберігаються існуючі в ньому вуглець-вуглецеві зв'язки і утворюються нові.

Масова частка лігніну в деревині хвойних порід становить у середньому 27-30%, а в деревині листяних порід - 18-24%. На відміну від целюлози та інших полісахаридів виділених з деревини лігнін не є індивідуальною речовиною, а являє собою суміш ароматичних полімерів спорідненої будови.

Лігнін як полімер складається з фенілпропанових структурних одиниць (мономерних складових ланок) - ФПЕ, що позначаються скорочено С - С, або одиниці С. Лігнін хвойних порід, що з'явилися в еволюції раніше листяних, має більш просту будову і складається в основному з ФПЕ одного типу - гваяцілпропанових структурних одиниць. До складу лігніну листяних порід, крім гваяцілпропанових одиниць, в значних кількостях входять сірінгілпропановие одиниці. Гваяцілпропановие одиниці (G-одиниці) розглядають як похідні пірокатехіна, а сірінгілпропановие одиниці (S-одиниці) - як похідні пірогалолу. У відповідності з основним типом структурних одиниць лігніни хвойних порід ставляться до гваяцільного лігніну, а лігніни листяних порід - до гваяціл-сірінгільного лігніну. Крім гваяцілпропанових одиниць до складу хвойних лігнінів входять в невеликій кількості, а до складу листяних порід у ще меншому - n-гідроксіфенілпропановие одиниці. У порівнянні з лігніном деревних порід гідроксіфенілпропановие одиниці (H-одиниці) значно більшу частку становлять в лігніну однодольних рослин (трав, злаків).[1]

Розрізняють природний лігнін (протолігнін) - лігнін, що знаходиться в деревині, і препарати лігніну - лігніни, виділені з деревини. Природний лігнін в деревині неоднорідний. Основна його маса має тривимірну сітчасту структуру і внаслідок цього не розчиняється в розчинниках. Для перекладу природного лігніну в розчинний стан з метою видалення (делігніфикації) або виділення з деревини (отримання розчинного препарату) потрібна руйнування сітки за допомогою досить жорсткого хімічного впливу («хімічне розчинення»). Як у всіх сітчастих полімерів, поняття макромолекули для природного лігніну втрачає сенс.

Серед виділених лігнінів розрізняють препарати нерозчинних і розчинних лігнінів. Нерозчинні лігніни зберігають сітчасту структуру. Розчинні лігніни, що представляють собою фрагменти сітки, мають розгалужену структуру з високим ступенем розгалуженості і неоднорідних за молекулярною масою.

Будь-який лігнін, як листяний, так і хвойних деревних порід, являє собою гетерополімер. Лігнін має високий ступінь хімічної неоднорідності. Розгалужені макромолекули розчинних лігнінів і протяжні ділянки ланцюгів сітчастої структурі, на відміну від таких найважливіших біополімерів рослинних і тваринних тканин, як целюлоза і білки, мають нерегулярну будову.

Лігнін - це органічний гетероланцюговий кисневмісний полімер, але на відміну від полісахаридів, що відносяться до Поліацеталь, у лігніну відсутній єдиний тип зв'язку між мономерні ланками. У структурних одиницях лігніну містяться різні полярні групи і в тому числі здатні до іонізації (кислі) фенольні гідроксили і в невеликому числі карбоксильні групи, внаслідок чого лігнін є полярним полімером, котрі виявляють властивості поліелектроліту. Лігнін - аморфний полімер, як природний, так і виділений. Через високий ступінь розгалуженості макромолекули виділених розчинних лігнінів мають глобулярну форму і такі препарати представляють собою порошки. У лігніну, завдяки наявності великої кількості гідроксильних та інших полярних груп, значно розвинені водневі зв'язки.

Лігнін дуже рано утворюється в рослинних клітинах. У перші дні після відділення нової клітини ксилеми від камбіальної клітинна стінка ще не містить лігніну. Через порівняно невеликий період часу клітинні стінки починають давати якісні реакції на лігнін. Процес лігніфікації має велике значення для життя дерева і зіграв важливу роль в еволюції рослин. Лігнін надає механічним волокнам і провідним елементам рослин, що живуть на суші, необхідні жорсткість і гідрофобність клітинних стінок. Завдяки лігніну і виникли на Землі деревні форми рослин. У процесі утворення лігніну одночасно виникають хімічні ковалентні і міжмолекулярні, в тому числі водневі, зв'язки лігніну з вуглеводами - геміцелюлозами, і таким чином будується лігнін - геміцеллюлозна матриця, в якій укладені мікрофібрили целюлози.

Лігнін чутливий навіть до порівняно м'яких обробок. Тому він зазнає значних змін при виділенні.

При виділенні лігніну з деревини з метою отримання препаратів лігніну для дослідження його будови, властивостей і механізмів його реакцій деревину попередньо подрібнюють до тирси чи борошна. Подрібнену деревину звільняють від екстрактивних речовин екстрагуванням органічними розчинниками, зазвичай спирто-толуольною сумішшю.

Внаслідок існування хімічних зв'язків лігніну з вуглеводами і сітчастої структури самого лігніну для препаративного виділення лігніну необхідно застосовувати кислотні каталізатори. Під дією кислотних каталізаторів здійснюється сольволіз, наприклад, гідроліз хімічних зв'язків лігніну з геміцелюлозами і частково зв'язків у його сітчастої структурі з отриманням фрагментів сітки. Одночасно кислотні каталізатори в більшій чи меншій мірі сприяють конкуруючим реакціям конденсації, що перешкоджають переходу лігніну в розчинний стан. Крім того, реагенти і розчинники, застосовувані для отримання препаратів лігніну, дають побічні реакції.

Всі методи виділення лігніну можна поділити на дві групи: методи, засновані на видаленні полісахаридів, з отриманням лігніну у вигляді нерозчинного залишку; методи, засновані на переведенні лігніну в розчин з наступним осадженням. Нерозчинні препарати лігніну, що мають подібно природному лігніну сітчасту структуру, більш-менш зберігають морфологічну будову клітинної стінки, але, природно, більш недолугі. Розчинні лігніни після осадження, очищення та сушіння мають вигляд порошків.

Лужні лігніни, одержувані при сульфатному і натронному варінні, можна виділити з відпрацьованих виручених розчинів, обробляючи їх вуглекислотою або іншими більш сильними кислотами. Однак основна маса лужних лігнінів на виробництві не виділяється, а йде на спалювання при регенерації хімікатів.

У ході сульфітних варок лігнін сульфується і переходить у варильний розчин у вигляді солей лігносульфонових кислот - лігносульфонатов. Лігносульфонати можуть бути виділені з розчину обробкою солями, кислотами, органічними розчинниками і різними ароматичними азотовмісними сполуками.

Гідролізний лігнін отримують в якості залишку від гідролізу рослинної сировини. Тому він неоднорідний за розміром частинок і хімічним складом.

Усі докази ароматичної природи лігніну умовно можна поділити на хімічні і фізичні. До хімічних доказів ставляться результати визначення елементного складу і одержання з лігнінів і деревини мономерних ароматичних продуктів деструкції.

Елементний склад препаратів лігніну не постійний, причому він залежить не тільки від деревної породи, а й від методу виділення лігніну. Для лігніну характерні більш висока масова частка вуглецю (близько 60%), в порівнянні з полісахаридами (44,4% у целюлози), і високе значення відношення С:Н, типове для ароматичних сполук. У хвойних лігнінів масова частка вуглецю (60... 65%) вище, ніж у лігнінів листяних (55.. 60%), внаслідок більшого вмісту в останніх метоксільних груп і, отже, кисню. При різних методах хімічної деструкції лігніну отримані різноманітні мономерні ароматичні сполуки, наприклад, ароматичні альдегіди і кислоти при окисленні, ароматичні кетони при етанолізі і ацидолізі, фенольні мономерні з'єднання при розкладанні металевим натрієм в рідкому аміаку, а при гідрогенолізі - похідні циклогексану і циклогексанолу.

До фізичних доказів ароматичної природи лігніну відносяться: показник заломлення лігніну, типовий для ароматичних сполук (близько 1,6); максимуми поглинання в УФ-спектрах лігніну при довжинах хвиль, відповідних поглинанню ароматичних хромофорів, і смуги поглинання в ІЧ-спектрах лігніну, характерні для бензольних кілець. Поглинання УФ-випромінювання клітинними стінками деревини, що послужили доказом наявності в ній ароматичного природного лігніну, використовується для вивчення розподілу лігніну в клітинних стінках.

Склад лігнінів іноді представляють у вигляді загальних, чи емпіричних формул, але оскільки будь-який препарат лігніну є сумішшю споріднених за хімічною будовою полімерних сполук, загальна формула служить лише середньостатистичної характеристикою. Загальні формули лігніну прийнято виражати в перерахунку на одну ФПЕ (одиницю С) з виділенням окремо метоксільних груп. Наприклад, для ялинового лігніну (ЛМР), за даними Бьеркмана, склад можна уявити загальною формулою С АЛЕ (ОСН), а для березового ЛМР - З АЛЕ (ОСН). Загальні формули залежать як від природи лігніну (деревної породи), так і від методу його виділення.

Всі зв'язки в лігніні поділяють на дві групи: кисень-вуглецеві (прості ефірні) зв'язки С-О-С; вуглець-вуглецеві зв'язки С-С. У лігніну можливі три типи з'єднання: «голова до хвоста» (зв'язок пропанового ланцюга з бензольним кільцем інший структурної одиниці), "хвіст до хвоста» (зв'язок між бензольними кільцями), «голова до голови» (зв'язок між пропановими ланцюгами).[2][3]

2. Суберин

Окорковіння (суберинізація) - процес, пов'язаний з накопиченням в оболонці суберину, який містить у своєму складі переважно насичені жирні кислоти, у тому числі феллонову кислоту. Суберин стійкий до дії сильних окисників, але розчиняється в киплячих розчинах лугів. Процес окорковіння являє собою відкладення у вторинній оболонці пластинок суберину, які чергуються з шарами воску. Окорковілі оболонки не проникні для води і газів, тому клітина швидко відмирає. Суберинізації піддаються клітини корка (зовнішнього шару вторинної покривної тканини - перидерми) і ендодерми кореня, що пов'язано із захистом рослини від втрати води. Нерідко цей процес відбувається поблизу місць пошкодження. Окорковівші клітини створюють перешкоду на шляху проникнення в рослину гіф паразитичних грибів, бактерій і вірусів.

Всі частини рослин, які піддаються впливу атмосфери, покриті шарами ліпідного матеріалу, які знижують втрату вологи і блокують проникнення патогенних грибків і бактерій. Основні типи покриттів - кутин, суберин й віск (Додаток A). Кутин вкриває надземну частину рослини; суберин присутній і в підземній частині і деревині стебла. Кутин, віск та суберин складаються з гідрофобних сполук.

Суберин являє собою полімер, структура якого погано вивчена. Як і кутин, суберин формується з гідроксильних або епоксидних жирних кислот, з'єднаних ефірними зв'язками. Проте, суберин відрізняється від кутину тим, що містить дикарбонові кислоти (Додаток A, С). Також суберин має більш довгий ланцюг компонентів і значну частину фенольних сполук у рамках своєї структури.

Суберин є складовою клітинної стінки в багатьох структурах по всій рослині. Ми вже відзначали, свою присутність суберину в пояску Каспарі - смуги кореневої ендодерми - який утворює бар'єр між апопластом кори і стели, спрямовуючи при цьому рух води та мінеральних речовин в синпласт. Суберин є основним компонентом клітинних стінок корка перидерми, тканини, яка утворює зовнішню кору стебел і коріння в процесі вторинного росту дерев'янистих рослин. Суберин також накопичується в місцях опадання листя і в районах, постраждалих внаслідок захворювання або поранення.[4]

3. Кутин

Кутинізація пов'язана з виділенням всередині клітинної стінки кутину і відкладенням його на поверхні. За хімічним складом, кутин подібний з суберином, але відрізняється від нього складом жирних кислот, серед яких немає феллонової кислоти. На відміну від суберину, кутин не розчиняється у концентрованих киплячих лугах. Кутинізація властива зовнішнім стінкам клітин епідерми, кутикулою вкриваються оболонки клітин насінної шкірки. Так само кутином вкриті стінки клітин асиміляційної тканини листя, він відмежовує великі міжклітинники і повітроносні порожнини. Хімічні компоненти кутину, синтезовані протопластом епідермальних клітин, проходять через їх зовнішню стінку у вигляді напіврідкого продукту. На повітрі вони окислюються, полімеризуються і тверднуть, утворюючи кутикулу. На поверхні кутикули зазвичай відкладається віск, що представляє собою, як і кутин - ліпідний компонент клітинної оболонки. Іноді кутин залишається всередині клітинної оболонки, утворюючи кутинізований шар, що містить поряд з кутином також целюлозу, пектинові речовини і віск. Кутинізація сприяє зменшенню транспірації, проте на відміну від суберину, кутин схильний до деякого набухання, тому через кутикулу рослина все ж втрачає деяку кількість води.

Кутин являє собою макромолекулу, полімер, що складається з багатьох довголанцюгових жирних кислот, які прикріплені один до одного за допомогою ефірних зв'язків, створюючи жорстку тривимірну сітку. Кутин формується жирних кислот з гідроксильними або епоксидними групами, розташованими або в середині ланцюга або на кінці, протилежному функціональної групи карбонової кислоти (Додаток А, А).

Кутин є головним компонентом кутикули, багатошарова структура, яка покриває зовнішні клітинні стінки епідермісу на надземній частині всіх трав'янистих рослин (Додаток Б). Кутикула складається з верхнього шару воску, товстого середнього шару, що містить власне кутин, і нижній шар, сформований з кутину і воску, змішаного з пектиновими речовинами клітинної стінки, целюлозою та іншими вуглеводів (кутикулярний шар). Було висловлено припущення, що на додаток до кутину, кутикула може містити другий ліпідний полімер, що з довголанцюгових вуглеводнів, який був названий cutan ( Jeffree 1996). лігнін суберин кутин клітина

Кутикула рослин -- захисний шар на поверхні рослин, що утворюється за допомогою епідермальних клітин листя, молодих пагонів та інших повітряних органів рослин, не вкритих перидермою. Кутикула зазвичай товстіша на верхній стороні листка, хоча, всупереч поширеній думці, не обов'язково товстіша у ксерофітних рослин сухих кліматичних зон у порівнянні з мезофітними рослинами вологіших районів.[5]

Кутикула складається з нерозчинної у воді з детергентами кутикулярної мембрани, вкритій та просякнутій розчинними восками. Найвідомішим компонентом кутикулярної мембрани є поліестерний полімер кутин, що складається із з'єднаних естерними та епоксидними зв'язками гідроксильних кислот. Кутикулярна мембрана також містить вуглеводневий полімер кутан, який не омилюється. Кутикулярна мембрана просякнута кутикулярними восками та вкрита епікутикулярними восками, що представляють собою суміш гідрофобних аліфатичних сполук, вуглеводнів із довжинами ланцюжків в діапазоні від C16 до C36.

Кутикула рослин була одним із серії нововведень, разом з продихами, ксилемою, флоемою та міжклітинним простором в мезофільній тканині стебла (пізніше і листя), які еволюціонували у рослин більш ніж 450 млн років тому під час переходу до наземного образу життя. Разом, ці риси надали пагонам рослин, що ростуть у повітрі, можливість збереження води шляхом утворення внутрішніх газообмінних поверхонь, захист їх водонепроникною мембраною та утворюючи механізм регуляції розміру пор замикаючими клітинами продихів, що регулюють швидкість транспорту води та обміну CO2.

На додаток до функцій бар'єру проникності для води та інших молекул, мікро- і наноструктури кутикули запобігають забрудненню рослинних тканин зовнішньою водою і сміттям. Зелені частини багатьох рослин, наприклад, листя індійського лотоса (Nelumbo nucifera), проявляють надзвичайно гідрофобні властивості, механізм виникнення яких був описаних в 1997 році і полягає в утворенні численних мікроскопічних бугорків на поверхні. Цей «ефект лотоса» потенційно знаходить використання у створенні біоміметичних матеріалів.

Восковий шар кутикули також виконує функцію захисту проти проникнення вірусних частинок, бактеріальних клітин, спор, філаментів та гіфів грибів.[6]

Кутикула дуже ефективно обмежуює втрати води з надземних частин рослини, але вона не повністю блокує випаровування: навіть при закритих продихах деяка кількість води втрачається. Товщина кутикули залежить від умов навколишнього середовища. Рослин, ростуть в посушливих регіонах, як правило, мають більш товсті кутикули, ніж рослини з вологих місць проживання, але у рослини з вологих місць проживання часто розвиваються товсті кутикули при їх вирощуванні в посушливих умовах. Точно так само, листя, які знаходяться на сонці й в тіні тої ж рослини часто мають різну товщину кутикули.

Кутикула і окорковілі тканини є важливим захистом від проникнення грибків і бактерій у рослину. Хоча вони, здавалося б, не є настільки надійним опором для патогенів, як деякі інші, такі як виділення фітоалексинів і реакції гіперчутливості. Багато грибів проникають у рослину безпосередньо через поверхню за допомогою механічних засобів. Інші виробляють фермент, який гідролізує кутин і таким чином полегшує проникнення в рослини.

4. Віск

Воски не є макромолекулами, вони являють собою складні суміші довголанцюгових ацильних ліпідів, які є надзвичайно гідрофобними. Найбільш поширені компоненти восків - ланцюги алканів та спиртів від 25 до 35 атомів вуглецю (Додаток А, В). Довголанцюгові альдегіди, кетони, складні ефіри і вільні жирні кислоти також є складовими восків. Воски кутикули синтезуються епідермальними клітинами. Вони залишають ці клітини у вигляді крапель, які проходять через пори в клітинній стінці за допомогою невідомого механізму.

Малюнок 4.1 Поверхневі відкладення воску, які утворюють верхній шар кутикули, приймають різні форми. Ці електронні мікрофотографії показують поверхні листків двох різних Brassica Oleracea, які відрізняються кристалами восків

Віск - група жироподібних твердих речовин природного або синтетичного походження; по хімічній природі це, як правило, складні ефіри вищих одноосновних жирних кислот і вищих одноатомних жирних спиртів; копалини воски - насичені вуглеводні.

За своїми властивостями воски нагадують тверді жири, у них блискуча і жирна на дотик поверхня. Вони плавляться в широкому інтервалі температур (40-90 °С) - зазвичай при більш високих температурах, ніж тверді жири та жирні кислоти. Віск - складна суміш сполук; до її складу можуть входити вуглеводні, жирні кислоти, жирні спирти, складні чи прості ефіри жирних спиртів і гліцерину або продукти їх розкладання. Наприклад, японський віск і виділення восковниці (рослини з роду Myrica) насправді є жирами, оскільки вони складаються головним чином з тригліцериду пальмітинової кислоти. Природні воски можуть бути мінерального, тваринного, рослинного і морського походження. Синтетичні воски виходять в результаті додавання псевдовоскоподібних матеріалів до природних восків.

Всі види восків використовують для різних цілей - для виготовлення свічок, кольорових олівців, копіювального паперу, полірувальних матеріалів, косметичних засобів, кондитерських виробів, жувальної гумки, лиття, емульсій, для запечатування і вичинки шкір і для надання паперу і текстилю водовідштовхувальних властивостей. Воски, як правило, змішують для отримання потрібних властивостей. Використання добавок в комерційних восках практикується часто і допускається, якщо суміш задовольняє певному набору вимог.[7]

Рослинні воски:

· Карнаубський (бразильський) віск. Південноамериканська пальма Copernicia cerifera виділяє з листя жовтуватий віск. Порошкоподібний крихкий віск змітають або зіскоблюють з висушених на сонці листя і промивають окропом, затверділий віск відокремлюють, отримуючи товарну сировину. При необхідності його піддають подальшому очищенню і відбілюванню. Карнаубський віск плавиться при 85-90°C і є найтвердішим і найстійкішим з природних восків. За хімічною структурою це справжній віск; він складається майже цілком з міріцілового ефіру церотінової кислоти і невеликих кількостей відповідних кислот і спиртів, що утворюються в результаті гідролізу в процесі обробки. Комерційне застосування засноване на його здатності поліпшувати характеристики дешевших восків, підвищуючи їх температури плавлення, зменшуючи липкість і збільшуючи блиск.

· Кандела (трав'яний віск). Видобувають його з поверхні стреловидного листя мексиканського чагарнику Euphorbia antisyphilitica. Твердість цього воску наближається до твердості карнаубского і значно більше, ніж у бджолиного. Очищений продукт має світлий колір і приємний запах, в ньому міститься близько 65 % вуглеводнів і спиртів і 35 % складних ефірів і кислот. Його найчастіше використовують як добавки до карнаубського воску.

· Японський віск, віск лавра, мирта і восковниці. Ці воски є справжніми жирами - гліцеридами пальмітинової та інших вищих жирних кислот; отримують їх з плодів дерев роду сумах (Rhus gen.). Ці воски повністю омилюються лугом, ось чому їх, крім іншого, часто застосовують як сировину для миловаріння.[8]

Висновок

Таким чином, з усього вище сказаного випливає, що інкрустуючи та адкрустуючі сполуки клітинної стінки виконують важливі функції в рослинній клітині. Так, просочення клітинної оболонки лігніном збільшує її міцність, що створює опору для рослини. Просочення клітин суберином та покриття кутиколою також служить захистом рослини від втрати води та від переохолодження. Окорковівші клітини, як і кутикула, створюють перешкоду на шляху проникнення в рослину гіф паразитичних грибів, бактерій і вірусів.

Також вони знаходять практичне застосування в різних сферах виробництва. Найбільш широкого застосування знаходить віск. Його використовують для різноманітних цілей: виготовлення свічок, кольорових олівців, копіювального паперу, полірувальних матеріалів, косметичних засобів, кондитерських виробів, жувальної гумки. Також віск використовують для запечатування і вичинки шкіри і для надання паперу і текстилю водовідштовхувальних властивостей. Лігнін виділяється у великих кількостях як побічний продукт в основних лісохімічних промисловостях - целюлозному і гідролізному. Широкого застосування він поки не отримав.

Як бачимо, інкрустуючи та адкрустуючі сполуки клітинної стінки є досить актуальними для вивчення адже вони виконують важливі функції для рослин і також використовуються і мають ще більші перспективи для використання людиною.

Список використаної літератури

1. Лигнины: Структура, свойства и реакции/Под ред. К.В. Сарканена, К.Х. Людвига/Пер. с англ. М., 1975. 632 с.

2. Крошилова Т.М. Азосочетание лигнина и модельных соединений: Дис.... канд хим. наук. Л., 1967. 158 с.

3. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. М., 1990. Т. 1. ст. 68.

4. Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. Изд. 4-е, доп. М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. 512 с.

5. Jetter, R, Kunst, L & Samuels, AL (2006) Composition of plant cuticular waxes. In: Riederer, M & Mьller, C (2006) Biology of the Plant Cuticle. Blackwell Publishing. ст. 145-181.

6. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. М., 1990. Т. 1.

7. Сербин А.Г., Серая Л.М., Ткаченко Н.М., Слободянюк Т.А. Медицинская ботаника. Х., 2003. ст. 267.

8. Белькевич П.І., Голованов Н.Г. Віск і його технічні аналоги. Мінськ, 1980. ст. 10-22.

Додаток А

Складові (А ) кутину, (B) восків, і (С) суберину.

Додаток Б

(А) Структура кутикули листка, (B) Електронна мікрофотографія кутикули залозистої клітини молодого листка (Lamium), (51000 Ч)

Размещено на Allbest.ru