Генетика - фундаментальная биологическая наука

Размещено на http://allbest.ru

Генетика - фундаментальная биологическая наука

1. Становление генетики как науки и основные этапы ее развития

Селекцией различных животных и растений люди занимаются более или менее осознанно уже тысячи лет. При этом можно выделить как минимум три этапа: примитивный, народный и промышленный. Последний - начал развиваться примерно с начала XIX века. Растениеводы-практики, такие как О. Сажрэ и Ш. Нодэн во Франции, А. Гершнер в Германии, Т. Найт в Англии обратили внимание на то, что в потомстве гибридов преобладают признаки одного из родителей. П. Люка во Франции сделал аналогичные наблюдения о наследовании различных признаков у человека.

К середине XIX века человечеством был уже накоплен значительный селекционный опыт. Его осмысление, сделанное Ч. Дарвином, позволило ему установить основные закономерности искусственного и естественного отбора и роль последнего в эволюции видов.

Однако, несмотря на тщательную и продуманную аргументацию основных положений «Происхождения видов», сделанную как самим Ч. Дарвином, так и его сторонниками, никто из них не мог ответить на один вопрос. Каким образом естественный отбор может способствовать выживанию особей с определенным признаком, если после скрещивания особи, у которой данный признак появился впервые, с любой другой обычной особью степень проявления признака должна уменьшиться вдвое, а потом и полностью исчезнуть (раствориться) в течение нескольких поколений.

В это время появилась работа Г. Менделя, опубликованная им в 1866 г. в "Трудах Брюннского общества испытателей природы". Опыты Г. Менделя показали, что проявление признаков зависит от каких-то дискретных наследственных факторов, которые передаются от родителей к потомкам. Эти дискретные единицы не растворяются, не исчезают, а передаются последующим поколениям, даже если в первом поколении их морфологическое проявление выражено слабо или вообще отсутствует.

Таким образом, результаты экспериментов, проведенных Г. Менделем, могли бы существенно дополнить аргументы в пользу эволюционной теории происхождения видов, однако они оказались, по сути дела, незамеченными из-за дебатов вокруг книги Ч. Дарвина и не готовности научной общественности того времени оценить их по достоинству, хотя до 1900 г. работа Г. Менделя была процитирована более 10 раз. Даже крупнейший немецкий ботаник К. Негели, которому Г. Мендель послал персонально оттиск своей статьи, не стал в нее вникать, а, занятый подготовкой доклада по поводу эволюционного учения, предложил повторить свои опыты на еще каких-либо видах, например на ястребинке. Работа Г. Менделя с ястребинкой оказалась неудачной, поскольку у ястребинки нарушен половой процесс, что было выяснено только во второй половине XX века.

Переоткрытие закономерностей, выявленных Г. Менделем, было сделано в 1900 г. независимо друг от друга сразу тремя учеными - Г. де Фризом в Голландии, К. Корренсом в Германии и Э. Чермаком в Австрии.

С 1900 г. началось быстрое развитие новой биологической дисциплины, для обозначения которой У. Бэтсон в 1906 г. ввел название «генетика».

В своем развитии генетика прошла несколько этапов, которые можно условно связать с объектами, на которых проводились исследования, и, соответственно, с полученными данными.

1 этап - 1900-1910 г. Объекты исследования, на которых получены основные результаты - сорта сельскохозяйственных растений. Это связано с наличием большого числа дискретных признаков, по которым различаются сорта, и возможностью получать потомков к концу вегетатиционного цикла. В этот период происходит становление генетики как науки. Определяются ее цели и задачи, вводятся специальные термины: «ген», «генотип», «фенотип» и др., дается им определение. Высказывается гипотеза о хромосомной локализации генов, на основании сходства наследования генов и хромосом в ходе клеточных делений. Разворачивается противостояние генетиков, считающих, вслед за Г. де Фризом, что эволюция видов идет скачкообразно за счет появления мутаций, и дарвинистов, отстаивающих постепенность эволюционного процесса вследствие накопления признаков, положительных для выживания вида, под действием естественного отбора.

2 этап - 1910-1943 гг. Объекты исследования, на которых получены основные результаты - дрозофила (плодовая мушка). Это связано с тем, что новое поколение у дрозофилы появляется через 30 дней, от одной пары можно получить большое количество потомков, рост и размножение дрозофил происходит в лабораторных контролируемых условиях.

В течение первых 15 лет основным генетическим центром становится США, где работали Т. Морган, Г. Меллер, А. Стертевант, К. Бриджес. Они доказывают, что гены расположены в хромосомах, причем они располагаются последовательно друг за другом «как бусы на нити». Устанавливают, что гены, расположенные на разных хромосомах наследуются независимо друг от друга, а находящиеся на одной - сцеплено. Однако гомологичные хромосомы могут обмениваться участками хромосом в процессе кроссинговера, что приводит раздельному наследованию ранее сцепленных генов. Исследователями был определен порядок расположения и даже расстояния между некоторыми генами, выявлены различные типы хромосомных мутаций и т.д.

С середины 20-х и до 40-х годов в лидирующие генетические страны выдвигается и СССР, где позднее генетика длительное время находилась под запретом. В 1928 г. Н.К. Кольцов формулирует теорию макромолекулярной структуры хромосом. В 1929 году А.С. Серебровский и Н.П. Дубинин, еще не зная, что такое ген, на основании результатов собственных исследований пришли к выводу о его делимости.

Благодаря работам С.С. Четверикова в 20-х годах зарождается популяционная генетика. Он показывает, что природные популяции, по образному выражению, насыщены мутациями как губка водой. Подобные исследования привели в начале 30-х годов к объединению генетиков и дарвинистов и образованию Синтетической Теории Эволюции, которая в настоящее время обозначается как «дарвинизм».

В 30-х годах в США, СССР и других странах начинается все более расширяющееся использование генетических законов в практической селекции. Это привело к таким плодотворным результатам, что данное время называют «зеленой революцией».

В то же время выяснение основных законов наследственности и изменчивости и их практическое использование не означало, что кто-нибудь мог бы ответить на вопрос: Что конкретно представляет собой ген? Не было известно даже, какое вещество является материальным носителем генетической информации. По всеобщему мнению - белки, но доказательств «за» или «против» этого утверждения не было.

3 этап - 1944-начало 70-х годов. Объекты исследования, на которых получены основные результаты - микроорганизмы (в первую очередь, кишечная палочка). Это связано с тем, что новые поколения клеток можно получать через несколько часов, легко контролировать и изменять условия культивирования микроорганизмов, каждая клетка представляет собой отдельный организм и образовывает множество потомков, методы выявления мутантов по различным признакам очень просты, генетический материал представлен только одной хромосомой, имеющей кольцеобразную замкнутую структуру.

Среди основных открытий, сделанных в это время, можно отметить следующие:

В 1944 г. О. Эвери с сотрудниками выявили, что материальным носителем генетической информации у бактерий является ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота).

1952 г. - А. Херши и М. Чейз установили, что инфицирующим началом у вирусов также является нуклеиновая кислота.

1953 г. - Дж. Уотсон и Ф. Крик установили структуру молекулы ДНК.

1958 г. - М. Мезельсон и Ф. Сталь подтвердили гипотезу полуконсервативного способа репликации ДНК, высказанную Дж. Уотсоном и Ф. Криком.

1961 г. - выявление триплетного характера генетического кода, выделение матричной РНК и установление структуры оперона.

1969 г. - Г. Хорана с сотрудниками синтезировали химическим путем первый ген.

4 этап - с середины 70-х годов по настоящее время. Объекты исследования, на которых получены основные результаты - многоклеточные, сложноорганизованные организмы. Это период, когда достижения молекулярной генетики начали внедряться в практической работе в области медицины, сельского и лесного хозяйства. Была выделена и клонирована ДНК мобильных элементов генома, использование которых позволило начать опыты по генетической трансформации организмов. Проводится работа по расшифровке процессов развития, осуществляемого под контролем генов, и т.д.

Характерной чертой данного периода явилась разработка новых молекулярно-генетических методов типировки различных организмов.

Начало 70-х годов - рестрикционный анализ, т.е разрезание молекулы ДНК на несколько фрагментов. Ферменты, способные расщеплять молекулы нуклеиновых кислот, были выявлены еще в 1962 году и получили название - рестриктазы. Каждая рестриктаза разрезает молекулу только в тех местах, где встречается определенное сочетание нуклеотидов. Полученные в каждой анализируемой пробе фрагменты ДНК сравниваются между собой по молекулярной массе. Если сравниваемые фрагменты различаются по молекулярной массе, то это означает, что произошли какие-то мутации в месте рестрикции или близлежащих регионах ДНК. Использование рестрикционного анализа, например, для изучения ДНК, выделенной из митохондрий (специализированных органелл клетки), позволило показать, что все человечество произошло от одного племени, обитавшего на Африканском континенте. Исход семьи, давшей начало людям на всей планете, за исключением Африки, произошел около 80 тысяч лет назад. В настоящее время установлено не только время заселения тех или иных регионов Земли, но и сколько волн миграций каждый регион испытал за последние десятки тысяч лет.

Середина 70-х годов - секвенирование ДНК, т.е. установление последовательности нуклеотидов в анализируемом фрагменте ДНК. Самой большой работой, в последнее время, по секвенированию ДНК определенного вида является проект «Геном человека». В его осуществлении принимали участие около 100 исследовательских групп из разных стран мира.

1975 г. - Саузерн разработал метод анализа ДНК с помощью гибридизации. Для этого вначале анализируемую пробу ДНК разрезают с помощью рестриктаз, а затем добавляют фрагмент ДНК (зонд), помеченный с помощью радиоактивной или флюоресцирующей метки. В качестве зонда может быть использован любой фрагмент ДНК любого вида, который чем-либо интересен для исследователя, и в отношении которого требуется узнать - встречается ли он в геноме анализируемого организма. Зонд может подсоединиться (гибридизоваться) к ДНК только в том месте, где последовательность нуклеотидов соответствует последовательности нуклеотидов в зонде. В этом случае радиоактивная или флюоресцирующая метка отщепляется от зонда, что может быть зафиксировано с помощью рентгеновской пленки. Позднее были разработаны аналогичные методы анализа РНК (рибонуклеиновой кислоты) - Нозерн (Northern) блот-гибридизация, и анализа белков - Вестерн (Western) блот-гибридизация.

1983 г. - Мюллис создал технологию полимеразной цепной реакции. В настоящее время ПЦР признана как наиболее производительная и относительно простая технология амплификации (многократного копирования) небольших количеств образцов ДНК, которая способна увеличить количество копий исходной пробы в миллионы раз в течение нескольких часов. ПЦР состоит из следующих стадий: денатурация - повышение температуры вызывает раскручивание и расщепление двухцепочечной молекулы ДНК на две одноцепочечные; отжиг - снижение температуры позволяет праймерам (искусственно синтезированным коротким последовательностям нуклеотидов) присоединиться к комплементарным участкам одноцепочечной молекулы ДНК; элонгация - фермент ДНК-полимераза синтезирует новую цепь ДНК, используя праймеры в качестве затравки. В течение одного цикла образуются по 2 копии матричной цепи нуклеотидов. Увеличение количества циклов приводит к возрастанию количества копий в геометрической прогрессии. Из расчетов следует, что даже при наличии 30 циклов, число копий исходного фрагмента ДНК составит более 1 миллиарда.

2. Наследственность и изменчивость древесных растений

Генетика - это наука, которая изучает механизмы и закономерности наследственности и изменчивости организмов, а также методы управления этими процессами.

Наследственностью называют свойство организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность поколений, определенный план строения и характер их индивидуального развития, а также норму реакции на условия внешней среды.

Изменчивостью называют различия признаков и свойств между двумя или группой особей, предками и потомками одного и того же или разных видов растений и животных.

Наследственность и изменчивость изучается на разных уровнях организации живой материи: молекулярном, хромосомном, клеточном, организменном и популяционном. Первые уровни будут более подробно рассмотрены далее.

Что же касается организменного и популяционного уровня, то изучаемая на них изменчивость может быть разделена еще на несколько групп: метамерная изменчивость (различия отдельных частей организма), индивидуальная изменчивость (различия у отдельных особей), групповая, или внутрипопуляционная изменчивость (различия в группе особей одного вида), межпопуляционная изменчивость и надвидовая изменчивость.

При изучении изменчивости выделяют качественные и количественные признаки.

К качественным признакам, по фенотипическому проявлению, можно отнести голубую или белую окраску цветков, опушенный или неопушенный лист, гладкую или трещиноватую кору и т.д. (хотя очень часто эти различия носят количественный характер), а на молекулярном уровне - различия в составе или расположении нуклеотидов в определенном месте (локусе) ДНК.

К количественным признакам относят те, для определения которых необходимо производить измерения, взвешивания, подсчет и т.д. (длина и диаметр ствола, число семян в шишке, размеры и вес семян и др.).

Например, при сравнении пирамидального и раскидистого сортов тополя различие между ними по форме кроны можно установить глазомерно. Но при сравнении двух пирамидальных сортов необходимо дать количественную характеристику признака, т.е. указать средний угол прикрепления скелетных ветвей, который определяет степень пирамидальности кроны.

По характеру изменения признаков различают прерывистую и непрерывную (клинальную) изменчивость. Эти типы изменчивости отмечают при рассмотрении признака во времени и пространстве.

Примером прерывистой изменчивости во времени могут служить возрастные изменения светолюбия сосны обыкновенной.

Примером прерывистой изменчивости в пространстве могут служить изменения, вызванные резким перепадом экологических и климатических условий, получившие название экологической и географической изменчивости. Так, отличаются растущие рядом сосны на болоте и по суходолу (экологическая изменчивость), а сосна обыкновенная из Беларуси отличается от сибирской сосны по морфологическим признакам и быстроте роста (географическая изменчивость).

Непрерывную изменчивость можно наблюдать, например, на приросте запаса древесины в лесу. Непрерывно падает бонитет древостоя в одном и том же типе леса в направлении с юго-запада на северо-восток.

С.А. Мамаев предлагает делить изменчивость древесных растений на два типа: внутривидовую и внутриорганизменную, или эндогенную. Внутривидовая изменчивость подразделяется на несколько форм: индивидуальную, половую, хронографическую (сезонную и возрастную), экологическую, географическую и гибридогенную.

В зависимости от того передаются ли изменения потомству, изменчивость делят на две категории: наследственную (возникающую в результате мутаций и рекомбинаций) и ненаследственную, или модификационную.

3. Методы изучения наследственности

Анализ наследственности осуществляется в основном на трех уровнях организации живой материи (молекулярно-клеточном, организменном и популяционном, или групповом). Для изучения наследственности на каждом из этих уровней используется своя группа методов.

К первой группе - относятся цитологический, биохимический и молекулярно-генетический методы, которые служат для изучения структуры материальных носителей наследственности.

Цитологический метод направлен на изучение структур и органелл клетки. Он является одним из старейших методов изучения наследственности, поскольку возник и совершенствовался параллельно с разработанным еще Г. Менделем классическим генетическим анализом (т.е. анализом потомства от скрещивания особей с альтернативными признаками).

Биохимический метод используется для изучения структуры химических компонентов клетки и метаболических процессов, происходящих в клетках на различных этапах ее развития. Из биохимического метода позднее, в качестве самостоятельного, выделился молекулярно-генетический метод, объектом анализа которого служат изменения в структуре нуклеиновых кислот.

Ко второй группе - относятся гибридологический и генеалогический методы, с помощью которых определяются закономерности наследования того или иного признака или группы признаков.

Гибридологический метод (классический метод генетического анализа) изучает характер наследования признаков по анализу потомков (при скрещивании особей, различающихся по контрастным (альтернативным) признакам).

Генеалогический метод изучает характер наследования признаков по анализу предков. Этот метод позволяет выявлять закономерности наследования признака у родственников при историческом изучении семей или родственных групп, для чего составляются родословные на несколько поколений предков.

Этот метод имеет большое значение при изучении наследственности человека, а также долго живущих и поздно вступающих в репродуктивную фазу организмов, к которым обычный гибридологический метод неприменим или требует продолжительного времени для получения результатов поставленного опыта.

Характерной особенностью третьей группы методов изучения наследственности, к которой относятся приемы популяционно-статистического анализа, является изучение степени влияния генов и факторов внешней среды на развитие признаков и свойств организмов.

Сущность этого метода состоит в том, что на достаточно репрезентативной выборке особей одного вида или сорта, определяется средняя величина признака и другие статистические параметры. Затем приемами математической статистики вычисляются доля участия наследственных различий особей (генотипическая варианса) и различия, обусловленные неоднородностью условий произрастания в насаждениях (паратипическая, или экологическая, варианса) в проявлении общей (фенотипической) изменчивости.

Показатель, характеризующий относительную долю участия генотипической вариансы признака в его общей фенотипической вариансе, называют коэффициентом наследуемости. Основная задача метода - определение коэффициента наследуемости с целью оценки пригодности изучаемого признака для целей селекции.

4. Методы изучения изменчивости

Для изучения изменчивости используются те же методы, что и для изучения наследственности. Однако целью их использования является выявление различий, а не сходства в проявлении признаков.

В основу методов изучения генетической изменчивости древесных растений положено определение степени влияния наследственности и среды в проявлении фенотипа.

Таким образом, в классической лесной генетике основными методами изучения изменчивости являются популяционно-статистические методы.

Генетический анализ наследственной изменчивости в системе поколений от контролируемых скрещиваний является самым надежным методом определения различий между влиянием среды и генотипа на проявление признаков. В то же время, у многолетних древесных растений с поздним и нерегулярным плодо- и семеношением этот метод применяется ограничено.

При изучении изменчивости лесных древесных растений широко используется эколого-географический метод исследования, при котором сопоставляются морфолого-анатомические особенности подвидов, климатипов и экотипов в зависимости от климатических, гидрологических и почвенных условий. Эталоном для сравнения служат видовые признаки, описанные систематиками при возведении определенной группы растений в ранг вида.

Кроме того, географическую и экологическую изменчивость изучают экспериментально путем создания в идентичных условиях географических и экологических культур определенного вида из семян различного географического и экологического происхождения. Эталоном для сравнения служат варианты насаждений, выращенные из семян местного происхождения.

Заключение о степени изменчивости по отдельным индивидуумам может быть ошибочным из-за большого разнообразия особей. Поэтому при изучении внутривидовой изменчивости по варьирующим признакам применяются статистические методы обработки количественных признаков отдельных выборок групп особей, относящихся к разным видам, подвидам, популяциям и сортам.

Примером этого может служить использование коэффициента вариации С, % при сравнительном изучении изменчивости. Для характеристики вариационных рядов у древесных растений широко применяется шкала уровней изменчивости признаков, составленная С.А. Мамаевым. генетика наследственность изменчивость

Математические методы изучения наследственной изменчивости древесных растений направлены на определение наследственных и ненаследственных факторов в изменчивости среднего уровня признака. Для этой цели часто используются дисперсионный анализ.

Главное условие для успешного применения этого метода -- суммарное (аддитивное) действие случайной и факториальной варианс на общую вариансу. При использовании дисперсионного анализа в целях анализа изменчивости это условие будет выглядеть так:

у²_ph = у²_q + у²_e,

т.е. общая (фенотипическая) варианса у²_ph, являющаяся мерой общей изменчивости признаков, состоит из суммы двух компонентов: наследственной (генотипической) вариансы у²_q, характеризующей генетическую изменчивость среднего уровня признака в популяции, и ненаследственной (паратипической) вариансы у²_e, характеризующей изменения среднего уровня признака, вызванного разнообразием внешних условий.

Генотипическая варианса может быть разложена на ряд компонентов:

у²_q = у²_A + у²_D + у²_F,

где у²_A - аддитивная варианса (часть генотипической вариансы, обусловленная различием суммарного количества генов, участвующих в программировании признака), у²_D - варианса доминирования (обусловлена взаимодействием аллелей одного гена, участвующих в детермировании признака) и у²_F - варианса межгенного взаимодействия (комплементарность, эпистаз и др.).

Последние два компонента генетической вариансы зависят от комбинации родительских генов при образовании потомства. Сочетание генов может быть благоприятным, тогда в потомстве наблюдается повышенная мощность проявления признака, называемая гетерозисом.

Для характеристики доли генотипической изменчивости в общей фенотипической пользуются не абсолютной величиной генетической вариансы, а относительной, как показателем удельного веса генотипической вариансы в общей фенотипической вариансе. Этот показатель называется коэффициентом наследуемости H²:

H² = у²_q/у²_ph = у²_q/(у²_q + у²_e)

Но так как у²_q сама является сложной величиной, состоящей из трех разнокачественных компонентов, было введено понятие коэффициента наследуемости в узком смысле слова:

h² = у²_A/у²_ph

Сравнением двух коэффициентов наследования в узком (h²) и широком (H²) смысле слова выбирают наиболее рациональный путь селекции. Если показатель h² близок к H², т. е. признак в значительной степени обусловлен аддитивным действием генов, то рациональней применить прямой отбор по изучаемому признаку. Если же h² значительно меньше H², то прямой отбор не даст результатов и нужно искать удачного сочетания генов путем гибридизации.

Наряду с дисперсионным анализом разработаны другие методы постановки опыта по выявлению генотипического и паратипического компонентов общей фенотипической изменчивости и соответственно коэффициентов наследуемости.

Эти методы можно разделить на две большие группы: определение генетического разнообразия по анализу изменчивости селектируемого признака при смене потомства в ряду поколений (например, метод испытания клонового потомства или метод анализа полиаллельного скрещивания) и определение генетического разнообразия без смены поколений. Последних методов немного, и они находятся еще в стадии активной апробации, одним из них является метод фоновых признаков, предложенный В.А. Драгавцевым. Этот метод заключается в том, что селектируемые признаки сравниваются на фоне признака, генотипическая варианса которого близка к нулю. Изменчивость таких фоновых признаков зависит от условий внешней среды. У растений эти признаки обусловлены необходимыми физиологическими процессами и фотосинтезом. Поэтому паратипическая дисперсия таких признаков очень велика и зависит она от освещения, влажности почвы и воздуха, температуры и т.д.

Многократным измерением фонового признака у достаточного количества выбранных деревьев определяют изменчивость этого признака. Деревья, у которых уровень изменчивости фонового признака одинаков, объединяют в одну группу, считая, что они находятся в одних экологических условиях, т.е. у деревьев, входящих в эту группу, паратипическая варианса равна нулю. Тогда варьирование селектируемого признака в такой группе будет обусловлено генотипической изменчивостью. Выделяя несколько таких групп, можно определить все компоненты, необходимые для коэффициента наследуемости в широком смысле.

В биометрии различают четыре категории варьирующих признаков: количественные поддающиеся точному измерению; количественные, которые трудно измерить или нет необходимости в их точном измерении (например, учет плодоношения отдельных деревьев в баллах); качественные (альтернативные) - наличие или отсутствие признака (например, цельные и лопастные листья, белые и красные лепестки цветов); порядковые - признаки, которые могут быть расположены в определенном порядке (например, степень трещиноватости коры от гладкой до груботрещиноватой; степень пирамидальности кроны; степень очищенности ствола от сучьев, густота кроны, степень волнистости годичных слоев древесины и т. д.).

Качественные и количественные признаки обладают различной степенью изменчивости. При изучении исходного материала для получения новых сортов селекционеру надо знать и учитывать: степень наследственной обусловленности того или иного признака; степень изменчивости селектируемого признака или свойства у одного и того же сорта (норму его реакции) под влиянием различных условий выращивания.

Исследование внутривидовой изменчивости древесных растений проводится последовательно в три этапа.

На первом этапе дается оценка характера и степени варьирования признаков в пределах организма, т. е. дается характеристика метамерной изменчивости.

На втором этапе производится оценка различных форм внутрипопуляционной изменчивости. Вначале анализируется индивидуальная изменчивость. С этой целью закладывается опытные участки в однотипных и одновозрастных насаждениях, изучается характер варьирования признаков и его амплитуда.

После анализа индивидуальной и половой изменчивости изучается экологическая изменчивость. Для этого в пределах популяции подбирается экологический ряд одновозрастных насаждений. За экологическую единицу целесообразно принимать не отдельные типы леса, а группу типов леса.

Исследования показали, что различия условий местообитания, определяемые уровнем расхождения в масштабе низшей лесотипологи-ческой единицы, имеют небольшое значение для внутривидовой дифференциации и специфики варьирования признаков у древесины растений. Индивидуальная, половая и экологическая изменчивость исследуются на фоне возрастания дифференциации древостоя.

Во избежание ошибок в оценке изменчивости необходимо использовать одновозрастные насаждения и деревья, как правило, VI-VII классов возраста, когда стабильно проявляется большинство признаков. Может возникнуть необходимость изучения возрастной изменчивости. Для этого подбирается возрастной ряд насаждений, произрастающих в одном природном районе, в одинаковых условиях местообитания. Элементы возрастного ряда должны различаться на один-два класса возраста.

На третьем этапе изучается межпопуляционная изменчивость, к которой относится географическая изменчивость. В наиболее типичных районах ареала в широтном и меридиональном направлениях изучается изменчивость данного вида. В результате исследований составляются географические ряды. Однако межпопуляционные различия имеет не только географическая форма изменчивости. В горных районах наблюдается высокая степень генетической изоляции лесных массивов. У видов с низким уровнем панмиксии (перекрестного опыления) границы популяций можно определить по результатам изучения экологической изменчивости.

Размещено на Allbest.ru