Основы общей эмбриологии человека

Размещено на http://www.allbest.ru/

Эмбриология - наука о закономерностях развития зародыша. Женская половая клетка - вторичная изолецитальная, имеет гаплоидный набор хромосом. размеры около 130 мкм, слабо развитые органеллы, небольшое количество желточных гранул, кортикальные гранулы (гликозаминогликаны и ферменты). К ее цитолемме прилежит блестящая оболочка -zona pellucida, состоящая из гликопротеинов (фракции Zp-1, Zp-2, Zp-3) и гликозаминогликанов. Zp-1 связывает другие фракции, Zp-2 препятствует полиспермии, а Zp-3 является рецептором для сперматозоидов. Снаружи находится оболочка, состоящая из 2-3 рядов фолликулярных клеток, отростки которых проникают через прозрачную зону, - corona radiata, выполняет защитную и трофическую функцию. В женских половых путях сперматозоиды (см. общую эмбриологию) движутся против тока жидкости (реотаксис) и проходят капацитацию - приобретают оплодотворяющую способность под действием секрета половых путей.

Оплодотворение и образование зиготы. В процессе оплодотворения различают 3 фазы: 1. дистантное взаимодействие гамет, 2. контактное взаимодействие, 3. пенетрация - проникновение сперматозоида в яйцеклетку. Половые клетки вырабатывают вещества (андро и гиногамоны), которые обеспечивают хемотаксис и привлекают сперматозоиды к яйцеклеткам. Во второй фазе сперматозоиды вращают яйцеклетку при помощи биения жгутиков, разрушают лучистый венец (денудация) и происходит акросомальная реакция - ферменты акросомы выходят в окружающую среду. Они разрушают блестящую зону, и спермий входит в перивителлиновое пространство между блестящей зоной и плазмолеммой. Происходит кортикальная реакция (защита от полиспермии) и зонная реакция (блестящая оболочка утрачивает рецепторы к сперматозоидам). В результате этих двух реакций образуется оболочка оплодотворения (поэтому в яйцеклетку проникает только один сперматозоид, вносящий клеточный центр). Ядра яйцеклетки и сперматозоида - пронуклеусы сближаются и сливаются в единое ядро - синкарион. Образуется одноклеточный зародыш - зигота с диплоидным набором хромосом.

Дробление и образование бластоцисты (1-6 сутки). Дробление яйцеклетки человека - полное неравномерное асинхронное, происходит в ампулярной частиматочной трубы. Формируются два вида бластомеров - «темные» более крупные (вегетативный полюс) и «светлые» более мелкие (анимальный полюс). Первые бластомеры тотипотентны, и при их нерасхождении рождаются однояйцевые близнецы. Темные бластомеры дробятся медленнее и располагаются в центре, образуяэмбриобласт, а быстрее делящиеся светлые бластомеры обрастают их по периферии, это трофобласт. Возникает скопление бластомеров - морула, а затем зародыш с полостью - бластоциста. На стадии бластоцисты зародыш попадает в матку и мигрирует в ее полости (5 и 6 сутки) - свободная бластоциста. На 7 сутки начинается имплантация - внедрение зародыша в слизистую оболочку матки.

Имплантация и первая фаза гаструляции (7-14 сутки). Различают две стадии имплантации: адгезия и инвазия. В первой стадии бластоциста приклеивается к стенке матки. Большую роль при адгезии играет гормон яичника прогестерон. Во второй стадии трофобласт вырабатывает протеолитические ферменты, разрушающие оболочку оплодотворения и начинающие растворять слизистую оболочку матки, в результате чего зародыш погружается в эндометрий. Это первый критический период развития. Если растворение оболочки оплодотворения происходит в маточной трубе, имплантация будет в стенке трубы (внематочная беременность). Клетки трофобласта образуют первичные ворсинки хориона. В первые две недели зародыш питается разрушенными тканями матери - гистиотрофное питание, затем трофобласт разрушает кровеносные сосуды, и питание происходит за счет крови матери - гематотрофный тип питания. Одновременно с имплантацией начинается гаструляция. Гаструляция у человека происходит в 2 стадии: сначала деляминация, затем иммиграция. Эмбриобласт разделяется на 2 листка: эпибласт илипервичная эктодерма обращен к трофобласту и включает материал вторичной эктодермы и хордо-мезодермальный зачаток, гипобласт или первичная энтодермаобращен в полость бластоцисты и включает только материал энтодермы. Далее из эпибласта формируется амниотический пузырек, а из гипобласта - желточный пузырек. Зародыш приобретает вид двуслойного зародышевого щитка или диска, расположенного между амниотическим и желточным пузырьками. Дно амниотического пузырька является первичной эктодермой зародыша, а крыша желточного пузырька - его первичной энтодермой.

Вторая фаза гаструляции и образование осевых органов (14-35 сутки). На поверхности зародышевого диска происходит миграция клеток по направлению от краев к центру и вглубь и образуется первичная полоска. Клетки первичной полоски, вселяясь между экто- и энтодермой, образуют мезодерму. В головном конце первичная полоска утолщается в виде головного, первичного или Гензеновского узелка, это будущий зачаток хорды. Кроме хорды, к осевым органам зародыша относят нервную трубку и кишечную трубку. Процесс образования нервной трубки - нейруляция. Над хордой образуется нервная пластинка, затем нервный желобок и нервная трубка. В переднем отделе нейруляция замедлена и образуются мозговые пузыри. На 25 сутки нервная трубка полностью смыкается, и остаются два незамкнутых отверстия - передний и задний нейропоры, которые позже зарастают. Появление у зародыша туловищных складок, разделяющих желточный мешок пополам, приводит к отделению зародыша от внезародышевых органов и энтодермы будущей кишки от внезародышевой энтодермы желточного мешка.

Дифференцировка первичной эктодермы зародыша. Из большей части первичной эктодермы образуется эпителий кожи и ее производные (волосы, ногти, потовые и сальные железы), эпителий роговицы и конъюнктивы глаза, органов ротовой полости, эмали и кутикулы зубов, анального отдела прямой кишки и влагалища. Меньшая часть эктодермы - нейроэктодерма дает начало нервной трубке, из которой образуются нейроны и нейроглия головного и спинного мозга, сетчатки глаза и органа обоняния. Часть клеток нейроэктодермы располагается по обе стороны от нервной трубки и образует нервный гребень (ганглиозную пластинку), из которой развиваются спинномозговые узлы. Другая часть мигрирует в поверхностном слое дермы (меланоциты кожи) или во внутренние органы (ганглии вегетативной системы, мозговое вещество надпочечников, хромафинная ткань). Часть эктодермы формирует прехордальную пластинку, будущий эпителий полости рта, глотки, пищевода и производные жаберных карманов, а также трахеи, бронхов и легких. зародыш эмбриология оплодотворение

Дифференцировка первичной энтодермы зародыша. Из энтодермы кишечной трубки развивается эпителий желудка, кишечника и их железы, а также эпителий печени и поджелудочной железы. Дифференцировка первичной мезодермы зародыша (сомитный париод развития зародыша). В шейном отделе по бокам от хорды выделяются плотные тяжи - туловищные сегменты или сомиты. Сегментация идет в каудальном направлении, и на 22 сутки у эмбиона 7 сомитов, на 30-ые - 30, на 35-ые - 43- 44 пары. В сомите выделяется дорсальная часть - дерматом (зачаток дермы), медиальная часть - миотом (источник развития скелетных мышц) и вентральная - склеротом, из которого образуется хрящевая и костная ткань. От сомитов отходят сегментные ножки (тоже 43-44 пары) или нефрогонотом, из которого развиваются предпочка, первичная почка, эпителий гонад, семявыносящих путей, матки, маточных труб и влагалища. В каудальном отделе сегментации не происходит и образуется нефрогенная ткань - зачаток постоянной почки. Вентральные отделы мезодермы не сегментируются, а расщепляются на 2 листка: париетальный и висцеральный, между которыми находится полость - целом, они образуют серозные оболочки, миокард, эпикард и кору надпочечника. Мезенхима - это эмбриональная соединительная ткань, отростчатые клетки которой мигрируют из всех зародышевых листков (преимущественно из мезодермы) и дают начало гладким мышцам и всем видам соединительной ткани, включая кровь.

Основы общей эмбриологии человека

ГАМЕТЫ (половые клетки)

Сперматозоид - мужская половая клетка, состоит из головки, шейки и хвоста. В головке имеется ядро и акросома, в шейке - центриоли, а хвост состоит из 3 отделов: промежуточного (в нем имеются митохондрии и аксонема жгутика (9 дуплетов микротрубочек по периферии и 1 дуплет - в центре), главного и терминального (представляют собой аксонему жгутика), в терминальной части - неполный набор микротрубочек.

Яйцеклетка - женская половая клетка, крупная клетка, в ооплазме (цитоплазме) имеется большой запас РНК, кортикальные гранулы, белково-липидно-углеводные (желточные) включения. Кортикальные гранулы являются производным комплекса Гольджи, представляют собой мембранные пузырьки, содержащие протеолитические ферменты, которые способны разрушать рецепторы для сперматозоидов на цитомембране и блестящей оболочке яйцеклетки с образованием оболочки оплодотворения. На цитомембране яйцеклетки есть рецепторы для сперматозоидов. Яйцеклетка человека имеет 2 дополнительные оболочки: блестящую оболочку, состоящую из гликозамингликанов, и лучистый венец (zona pellucida; corona radiata), образованный из фолликулярных клеток, которые прилипают к яйцеклетке пока она находится в фолликуле яичника. Яйцеклетка человека является изолецитальной, вторично олиголецитальной (или алецитальной).

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ - слияние мужской и женской половых клеток с образованием одноклеточного зародыша - зиготы. В процессе оплодотворения различают несколько фаз: 1. Дистантное взаимодействие - сближение сперматозоидов с яйцеклеткой под действием веществ, выделяемых яйцеклеткой. В эту фазу сперматозоид начинает направленно двигаться к яйцеклетке (хемотаксис), а также происходит его активация (капацитация). 2. Контактное взаимодействие - происходит акросомальная реакция сперматозоида, при которой высвобождаются ферменты из акросомы и разрушают небольшой участок блестящей оболочки. 3. Проникновение головки и шейки сперматозоида в ооплазму. В эту фазу происходит взаимодействие между рецепторами сперматозоида и яйцеклетки, после чего их мембраны сливаются, и головка и шейка сперматозоида оказываются в ооплазме. После проникновения одного сперматозоида в яйцеклетке возникает кортикальная реакция. Она заключается в следующем. В ооплазму входят ионы натрия, в результате чего меняется заряд цитомембраны яйцеклетки (с отрицательного на положительный). Кроме того, в ооплазме резко повышается концентрация ионов кальция. Все это приводит к тому, что кортикальные гранулы начинают двигаться к цитомембране яйцеклетки и их мембрана сливается с цитомембраной яйцеклетки, т.е. происходит экзоцитоз кортикальных гранул. Ферменты кортикальных гранул разрушают рецепторы для сперматозоидов и изменяют свойство блестящей оболочки, в результате чего другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в ооплазму. Цитомембрана и блестящая оболочка яйцеклетки с видоизмененными свойствами получают название оболочки оплодотворения. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку ядра этих клеток сначала располагаются по отдельности (стадия двух пронуклеусов), а потом сливаются (синкарион).

ДРОБЛЕНИЕ - последовательное деление зиготы без роста образующихся клеток - бластомеров. Дробление у человека полное, неравномерное, асинхронное. После первого деления дробления образуются 2 бластомера. Один из них более темный и крупный получает название эмбриобласта, другой более мелкий и светлый - трофобласта. Из эмбриобласта развивается зародыш и почти все провизорные органы (хорион, плодная часть плаценты, амнион, желточный мешок, аллантоис). В процессе дробления клетки трофобласта делятся быстрее эмбриобласта. В результате этого клетки трофобласта обрастают снаружи клетки эмбриобласта. Поэтому образующаяся клеточная масса - морула состоит из двух групп клеток. Внутри располагаются клетки эмбриобласта, а снаружи - клетки трофобласта.

ОБРАЗОВАНИЕ БЛАСТУЛЫ В процессе деления клеток трофобласта и эмбриобласта объем морулы увеличивается, а клетки зародыша начинают секретировать жидкость, которая накапливается внутри, под трофобластом. Со временем количество жидкости увеличивается и внутри зародыша образуется полость заполненная этой жидкостью, а клетки эмбриобласта оттесняются к периферии и прилипают к трофобласту. Это и есть бластула. Такая бластула называется бластоцистой. Она состоит из 1) трофобласта, образующего как бы стенку бластулы; 2) из клеток эмбриобласта, располагающихся внутри; 3) из полости бластулы, заполненной жидкостью. Поверхность бластоцисты неровная, так как трофобласт образует выросты. Эти выросты называются первичными ворсинками трофобласта, они состоят только из клеток самого трофобласта. Трофобласт является первым провизорным органом, образующимся у зародыша человека. Трофобласт в последующем войдет в состав плаценты. Возникновение трофобласта и его первичных ворсинок - это первый этап в развитии плаценты. С помощью трофобласта происходит имплантация, то есть внедрение зародыша в толщу слизистой оболочки матки.

ГАСТРУЛЯЦИЯ - это процесс образования зародышевых листков. Гаструляция у человека происходит в два этапа. Первый этап идет путем деляминации (расщепления), а второй - путем миграции.

В процессе первого этапа образуются два зародышевых листка (экто- и энтодерма), два провизорных органа (амнион и желточный мешок). Кроме того, непосредственно перед началом первого этапа происходит образование такого провизорного органа, как хорион. Формирование хориона - это второй этап в образовании плаценты.

Во время второго этапа образуются еще два зародышевых листка (мезодерма и мезенхима), провизорный орган - аллантоис и идет дальнейшее образование еще одного провизорного органа - плаценты: формируются третичные ворсинки хориона, которые в последующем соединяются с decidua basalis и формируют плаценту. Образуются осевые органы - хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодерма.

Первый этап гаструляции

Клетки эмбриобласта подразделяются на две части. Одна часть представляет собой пласт клеток, расположенных в один ряд. Эта группа клеток получает название зародышевого диска (щитка). Все остальные клетки эмбриобласта превращаются во внезародышевую мезенхиму.

Образование хориона. Внезародышевые мезенхима подрастает к трофобласту и получаются вторичные ворсинки хориона. Хорион - это трофобласт + внезародышевая мезенхима. Вторичные ворсинки хориона состоят из трофобласта и внезародышевой мезенхимы.

Образование эктодермы и энтодермы. Клетки зародышевого диска делятся в тангенциальной плоскости, то есть происходит его расщепление (деляминация) на два слоя. В результате этого зародышевый диск уже состоит из двух слоев клеток. Верхний слой клеток - это эктодерма (эпибласт), нижний слой - энтодерма (гипобласт).

Образование амниона. Над эктодермой скапливается жидкость, она отодвигает клетки внезародышевой мезенхимы. В результате образуется пузырек, заполненный жидкостью - амниотический пузырек. Клетки эктодермы разрастаются за пределы зародышевого диска и обрастают поверхность амниотического пузырька. Получается амнион. Стенка амниона состоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая эктодерма называется внезародышевой потому, что она находится за пределами зародышевого диска.

Образование желточного мешка. Под энтодермой скапливается жидкость, которая отодвигает внезародышевую мезенхиму. В результате этого образуется пузырек, заполненный жидкостью, называемый желточным пузырьком. Энтодерма разрастается за пределы зародышевого диска, обрастает поверхность желточного пузырька и получается желточный мешок. Его стенка состоит из внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая энтодерма называется внезародышевой, так как она вышла за пределы зародышевого диска.

Второй этап гаструляции

В эктодерме клетки начинают двигаться (мигрировать) с двух сторон от головного к каудальному (хвостовому) концу зародыша. В области каудального конца клеточные потоки встречаются и начинают двигаться кпереди. При движении клеток эктодермы в срединной части образуется нагромождение клеток, которое получает название первичной полоски. В средней части эктодермы движение клеток останавливается, и поэтому в передней части первичной этой полоски имеется еще большее нагромождение клеток, которое получает название первичного узелка.

Образование мезодермы происходит из клеток первичной полоски. Клетки первичной полоски, образовавшейся в эктодерме, прорастают в пространство между экто- и энтодермой и там разрастаются, образуя мезодерму.

Образование хорды происходит из клеток первичного узелка. Клетки первичного узелка, образующегося в эктодерме, прорастают в пространство между экто- и энтодермой, там разрастаются вперед и назад и образуют хорду.

Образование нервной трубки. В срединной части эктодермы образуется углубление - нервная пластинка. Нервная пластинка погружается под эктодерму, а края эктодермы смыкаются и образуется нервная трубка.

Образование кишечной трубки происходит в процессе формирования туловищной складки. Туловищная складка формируется путем подгибания всех имеющихся зародышевых листков под тело зародыша. В результате этого кишечная (зародышевая) энтодерма отделяется от желточного мешка (желточная энтодерма). Кишечная трубка остается связанной с желточным мешком только в одном небольшом участке - желточном стебельке (протоке). Часть желточного протока может остаться после рождения в виде Меккелева дивертикула подвздошной кишки).

Дифференцировка мезодермы и образование 4 зародышевого листка - мезенхимы. Сразу после своего образования мезодерма подразделяется на два главных отдела: сомиты - спинной отдел и сплахнотом - брюшной отдел. Между сомитами и сплахнотомом имеется еще один отдел - сегментная ножка, с помощью которой они соединяются. Сомиты разделяются на три части: дерматом, склеротом, миотом. Дерматом дает начало мезенхиме дерматома, из нее образуется дерма - собственно кожа. Миотом является источником поперечнополосатых мышц. Из склеротома образуется мезенхима склеротома, которая дает начало костям и хрящам. Сплахнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми находится полость тела - целом. Висцеральный и париетальный листки дают начало висцеральным и париетальным серозным оболочкам. Кроме того, из висцерального листка спланхнотома выселяются клетки, которые дают начало мезенхиме спланхнотома, из которой развивается соединительная ткань. Таким образом, мезенхима образуется из трех источников - висцерального листка спланхнотома, дерматома, склеротома. Мезенхима является четвертым зародышевым листком. Из мезенхимы развивается вся соединительная ткань. Из сегментных ножек, находящихся в грудном отделе зародыша (первые 8-10 сегментов), закладывается пердпочка и мезонефральный (Вольфов) проток, из которого образуются каналец придатка семенника и семявыносящий проток. Из сегментных ножек, находящихся в туловищных отделах зародыша развивается первичная почка, которая сначала функционирует у зародыша, а потом из канальцев первичной почки образуются прямые канальцы, канальцы сети семенника, выносящие канальцы придатка семенника. Сегментные ножки каудального отдела зародыша формируют нефрогенный тяж, из которого развивается окончательная почка.

Образование аллантоиса. Аллантоис образуется как вентральный вырост передней части задней кишки. Он растет кпереди, дорастает до желточного стебелька и в этой области выходит из тела зародыша. Стенка аллантоиса состоит из энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Урахус и верхушка мочевого пузыря - это остатки аллантоиса.

Образование плаценты (III этап). По аллантоису ко вторичным ворсинкам хориона подрастают кровеносные сосуды и такие ворсинки, состоящие уже из трофобласта, внезародышевой мезенхимы и кровеносных сосудов называются третичными ворсинками хориона. Хорион прикрепляется к подлежащему участку слизистой оболочки матки - decidua basalis и вместе с ней формирует плаценту. Таким образом, плацента в буквальном смысле представляет собой соединение третичных ворсинок хориона (плодная часть) и decidua basalis (материнская часть).

СПОСОБЫ ГАСТРУЛЯЦИИ инвагинация - впячивание деляминация - расщепление миграция - перемещение эпиболия - обрастание

Гаструляция у человека совершается в 2 этапа:

ОБРАЗУЮТСЯ зародышевые листки эктодерма, энтодерма мезодерма, мезенхима осевые органы хорда, нервная трубка, мезодерма, кишечная трубка провизорные органы амнион, желточный мешок, хорион (вторичные ворсинки) аллантоис, идет формирование плаценты - третичные ворсинки хориона

ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ ЗАРОДЫША ЧЕЛОВЕКА-название образование строение функции амнион образуется путем обрастания эктодермой (эпибластом) внутренней поверхности амниотического пузырька внезародышевая эктодерма и внезародышевая мезенхима образует водную среду вокруг зародыша, защита от механических воздействий, защита от инфекций, выведение продуктов обмена плода желточный мешок образуется путем обрастания энтодермой (гипобластом) внутренней поверхности желточного пузырька внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезенхима образование первых клеток крови и кровеносных сосудов (мезенхима), образование первичных половых клеток (энтодерма) аллантоис образуется как вырост из вентральной стенки заднего отдела первичной кишки внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезенхима по аллантоису растут сосуды к формирующейся плаценте плацента образуется последовательно в 3 этапа: трофобласт - хорион - плацента ОБРАЗОВАНИЕ ТРОФОБЛАСТА - после первого деления дробления образуется первая клетка трофобласта, потом она многократно делится и формируются первичные ворсинки трофобласта

ОБРАЗОВАНИЕ ХОРИОНА - к трофобласту подрастает внезародышевая мезенхима и возникает хорион, сначала образуются вторичные ворсинки хориона, а затем к ним подрастают кровеносные сосуды и возникают третичные ворсинки хориона

ОБРАЗОВАНИЕ ПЛАЦЕНТЫ - хорион соединяется с decidua basalis и образуется плацента, так как плацента - это хорион + decidua basalis первичные ворсинки трофобласта - образованы только клетками трофобласта хорион - состоит из трофобласта и внезародышевой мезенхимы вторичные ворсинки хориона состоят из трофобласта и внезародышевой мезенхимы третичные ворсинки хориона состоят из трофобласта, внезародышевой мезенхимы и кровеносных сосудов плацента - состоит из хориона (плодная часть) и decidua basalis (материнская часть) питание и газообмен плода; выведение продуктов обмена плода; выработка гормонов и биологически-активных веществ, необходимых для развития зародыша и для течения беременности

У млекопитающих имеются: 4 зародышевых листка 4 осевых органа 4 провизорных органа эктодерма хорда амнион энтодерма нервная трубка желточный мешок мезодерма кишечная трубка аллантоис мезенхима мезодерма плацента

ТИПЫ ПЛАЦЕНТ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ эпителиохориальная - хорион контактирует с эпителием маточных желез десмохориальная - хорион контактирует с соединительной тканью decidua basalis вазохориальная - хорион контактирует с сосудами decidua basalis гемохориальная - хорион контактирует с кровью матери (У ЧЕЛОВЕКА)

Размещено на Allbest.ru