Сучасний стан рибного населення басейну річки Рось

Размещено на http://www.allbest.ru/

УКРАЇНСЬКА АКАДЕМІЯ АГРАРНИХ НАУК

ІНСТИТУТ РИБНОГО ГОСПОДАРСТВА

УДК [597.08:502.211:001.83](282.247.32)

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

СУЧАСНИЙ СТАН РИБНОГО НАСЕЛЕННЯ БАСЕЙНУ РІЧКИ РОСЬ

03.00.10 - іхтіологія

КУЦОКОНЬ Юлія Костянтинівна

Київ - 2007

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі зоології біологічного факультету Київського національного університету імені Тараса Шевченка

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор ІЛЬЄНКО Микола Микитович Київський національний університет імені Тараса Шевченка, професор кафедри зоології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор, заслужений працівник рибного господарства Російської Федерації КОЗЛОВ Володимир Іванович Московська державна технологічна академія, професор кафедри біоекології та іхтіології

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник ГОНЧАРЕНКО Наталія Іванівна Інститут гідробіології НАН України, старший науковий співробітник відділу іхтіології та екології річкових систем

Захист дисертації відбудеться “13” лютого 2008 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.364.01 при Інституті рибного господарства УААН (03164, м. Київ, вул. Обухівська, 135)

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Інституту рибного господарства УААН за адресою: 03164, м. Київ, вул. Обухівська, 135

Автореферат розісланий “29” грудня 2007 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради кандидат біологічних наук С.А. Кражан

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Річка Рось - права притока Дніпра, має значну природну та історико-культурну цінність. Здавна її басейн зазнає антропогенного впливу, що посилився на всі водні об'єкти України у ХХ ст. Забруднення промисловими, сільськогосподарськими та побутовими стоками, розорювання та меліорація берегів, а особливо масове гідробудівництво, перетворило Рось, як і більшість українських річок, на природно-технічний об'єкт, в якому часто істотно змінене середовище існування живих організмів (Щербуха, 2004). Свою негативну частку вносить і перевилов цінних видів риб, як промисловий, браконьєрський, так і любительський (Романенко и др., 2003). Всі ці фактори не могли не вплинути на рибне населення. Змінюється видове різноманіття: зникають риби певних екологічних груп, внаслідок направленої та випадкової інтродукції натуралізуються нові види. Аборигенне рибне населення нерідко опиняється в загрозливому стані через таку людську діяльність (Витковский, Богачев, 2005; Денщик, 1994; Кудерский, 1991; Худий, 2005). Саме тому назріла необхідність фауністичних досліджень, що вивчали б сучасне видове різноманіття, уточнювали б ареали, чисельність видів (Мовчан, 2005, 2006). А без детального знання неможливе як раціональне використання ресурсів, так і їхня охорона (Денщик, 1994). Особливо важливі подібні дослідження для басейнів, де основу стоку становлять малі річки, що зазнають відчутнішого впливу внаслідок забруднення і зарегулювання. Саме таким і є басейн Росі. Останнє цілеспрямоване вивчення рибного населення басейну в цілому відбувалось лише на початку минулого століття (Великохатько, 1929), зокрема річки Росі - 30 років тому (Полтавчук, 1976). Подальші роботи стосувались лише окремих аспектів іхтіофауни річки (Долинский, 2005; Коханова, 1966; Коханова, Васіна, 1965; Ляшенко, 1970; Сурмий, Маврищева, 1968), що не враховували морфологічних особливостей риб регіону, їх екологічної характеристики. Приклад сучасних даних по рибному населенню Росі та її басейну дозволить оцінити вплив людської діяльності на теренах України на іхтіофауну малих річок.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалась протягом 2001 - 2006 років на кафедрі зоології Київського національного університету імені Тараса Шевченка в рамках планової теми № 01 БП 036-02 "Дослідження видового різноманіття тварин України та прилеглих територій, їх морфо-екологічних особливостей та розробка біологічних засобів боротьби з деякими шкідливими видами" (№ державної реєстрації 0101U000969), в якій здобувач є автором одного з підрозділів. Разом з тим здобувач брала участь в експедиціях, обробці та аналізі матеріалів, підготовці та написанні статей по держбюджетній темі відділу екотоксикології Інституту гідробіології НАН України "Вивчити закономірності формування сучасного еколого-токсикологічного стану екосистем водойм урбанізованих територій та розробити прогноз його можливих змін" (№ державної реєстрації 0102U000859).

Мета і завдання дослідження. Мета роботи полягала у з'ясуванні сучасного стану іхтіофауни басейну річки Рось та причин зміни рибного населення протягом століття. Для досягнення поставленої мети передбачалось вирішити наступні завдання:

1. Встановити сучасний видовий склад рибного населення басейну річки Рось і проаналізувати його динаміку на основі порівняння власних даних з літературними.

2. Визначити роль адвентивних видів в сучасному іхтіоценозі басейну річки Рось.

3. Дослідити трансформації рибного населення під дією антропогенного навантаження.

4. З'ясувати морфофізіологічні особливості риб регіону досліджень та провести морфометричний аналіз деяких масових видів.

5. Проаналізувати наявність відхилень в будові риб басейну Росі.

Об'єкт дослідження - іхтіофауна басейну річки Рось.

Предмет дослідження - сучасний стан рибного населення басейну річки Рось.

Методи дослідження - методи збору іхтіологічного матеріалу, морфометричного аналізу, світлова мікроскопія, методи статистичного аналізу.

Наукова новизна одержаних результатів. В результаті проведених досліджень встановлено сучасний видовий склад рибного населення Росі та її басейну. Вперше зареєстровано два нові для басейну види: ротана головешку Perccottus glenii Dybowski, 1877 і бичка головача Neogobius kessleri (Gьnther, 1861), а також показано розширення ареалу інших адвентивних видів. Разом з тим, виявлено, що протягом останнього століття зменшилась кількість аборигенних видів риб певних екологічних груп, що є реакцією на фактори антропогенного навантаження. Показано, що найвагомішим фактором такого впливу є гідробудівництво, наслідками якого є уповільнення течії річок, зменшення стоку під час повені, зменшення різноманіття в інших групах водних тварин та рослин. Вперше подано морфологічну характеристику переважної більшості видів риб басейну Росі, а для 8 видів проаналізовано морфометричні ознаки. Описано морфологічні відхилення в будові риб. Проаналізовано видовий склад трьох ділянок Росі та шести її приток.

Практичне значення одержаних результатів. Виявлені у ході виконання роботи закономірності формування рибного населення малих і середніх річок дозволяють прогнозувати динаміку видового складу риб при зміні середовищ існування, що, в свою чергу, має відображатись на підвищенні охоронного статусу аборигенних видів та заповіданні цінних у відтворенні видового різноманіття територій. Зокрема, розроблені рекомендації для створення двох об'єктів природно-заповідного фонду у верхній та середній течії річки Рось. Отримані дані щодо розповсюдження та морфології риб покликані удосконалити зоологічний кадастр видів риб в Україні.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним дослідженням здобувача. Автором особисто зібрано іхтіологічний матеріал, самостійно здійснено камеральну та статистичну його обробку, аналіз літератури, написання наукових статей. Спільно з науковим керівником проведено вибір напрямку досліджень та обговорення результатів наукової роботи.

Апробація результатів дисертації. Основні результати дисертаційної роботи було представлено на міжнародному симпозіумі "Чужеродные виды в Голарктике (Борок - 2)" (Борок, Росія, 2005), міжнародних конференціях "Современные проблемы зоологии и экологии" (Одеса, 2005), "Современные проблемы токсикологии" (Борок, Росія, 2005), "Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах" (Дніпропетровськ, 2005), конференції, присвяченій 50-річчю створення Херсонської гідробіологічної станції НАН України (Херсон, 2003), ІV з'їзді Гідроекологічного товариства України (Карадаг, 2005), ХІІ Теріологічній Школі "Синантропія ссавців та фауна урбоекосистем" (Луганськ, 2005), наукових семінарах молодих вчених Інституту зоології імені І.І. Шмальгаузена НАН України. Публікації. Основні результати досліджень опубліковані в 7 статтях та 5 тезах конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота, викладена на 144 сторінках машинописного тексту, складається зі вступу, огляду літератури, опису матеріалів та методики дослідження, результатів досліджень та їх обговорення, узагальнення отриманих даних, висновків та переліку використаних джерел. Текст дисертації ілюстрований 17 рисунками та 40 таблицями. Список літератури містить 155 джерел.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Огляд літератури. Наведено фізико-географічну характеристику басейну Росі: особливості гідрографічної мережі, геологічної морфології, ландшафтів, кліматичного режиму. Висвітлені наслідки антропогенного впливу на басейн: зміна хімізму річкової води, забруднення на розрізах нижче великих населених пунктів, значне зарегулювання стоку, зменшення різноманіття в деяких групах рослин і тварин. Проаналізовано літературні джерела, що стосуються рибного населення басейну Росі, за останні сто років, враховуючи публікації про експерименти з інтродукції нових видів риб.

Матеріали та методика досліджень. Збір матеріалу проводили у березні - жовтні 2001 - 2006 рр. Ловами було охоплено Рось та її притоки. З правих приток дослідження проводили на Росьці, а з лівих - на Горіховій, Косі, Роставиці, Кам'янці, Росаві. Молодь крупних видів і дрібні види риб відловлювали мальковими волокушами довжиною 6 м, 7 м та 25 м з вічком від 1 мм до 5 мм. Всього здійснено 60 ловів мальковими волокушами. Дорослі особини відловлювались ставними сітками з вічком від 10 мм до 50 мм та довжиною від 10 м до 30 м. Всього здійснено 68 лови ставними сітками. Зрідка використовували вудочки, сачки, ятір. Для кожного лову описували видовий склад риб та їх кількісне і вагове співвідношення. При наявності часу біологічний аналіз проводили на свіжому матеріалі, проте більшість проб фіксували 4,0 % розчином формаліну для подальшої камеральної обробки. Крім цих стандартних способів використовували збір снулої риби на поверхні водойм та живої риби в калюжах, що залишались після спуску ставків і під час затримки води у Корсунському водосховищі. На Косівському водосховищі проводили огляд уловів рибалок-орендаторів даної водойми. Опитували місцевих рибалок, подекуди з оглядом і описом їхніх уловів. Для ідентифікації видів риб використовували визначники (Васильева, 2004; Веселов, 1977; Вилер, 1983; Ильин, 1927; Коблицкая, 1981; Маркевич, Короткий, 1954; Cihar, 1999; Maitland, 2000).

Всього досліджено 10541 особин риб 33 видів загальною масою 294 кг, з них 365 особин масою 150 кг відловлено рибалками-орендаторами на Косівському водосховищі. Меристичні ознаки підраховано для 590 особин 31 виду, морфометрія зроблена для 232 особин 8 видів. Відхилення в будові (в основному зовнішній) знайдені у 106 особин 17 видів. Морфометричні підрахунки та проміри проводили за “Методичними вказівками до вивчення іхтіології” (1998) для коропових (11 - 12 меристичних і 31 - 33 пластичних ознак), колючкових (10 меристичних і 29 пластичних ознак), окуневих (12 меристичних і 34 - 40 пластичних ознак) та “Фауною України” (1986) для бичкових (9 меристичних і 36 пластичних ознак). При роботі з меристичними і пластичними ознаками вибірок окремих видів визначали найменше (min), найбільше (max) та найчастіше (мода) значення (для меристичних), середнє арифметичне (М), стандартна помилка (m). Дані обчислення проводили за допомогою програми Microsoft Excel. При порівнянні двох вибірок амурського чебачка з різних ділянок басейну Росі, а також власних вибірок з літературними даними, використовували t-критерій Стьюдента (Деркач, 1963). Достовірність відмін визначали за пороговими значеннями: перший поріг достовірності - 1,71 (вірогідність Р=0,9), другий - 2,06 (0,95), третій - 2,49 (0,98), четвертий - 2,80 (0,99), п'ятий - 3,75 (0,999) (Рокицкий, 1973). Коефіцієнти вгодованості обчислювали за Т. Фультоном і Ф. Кларк (Шерман, Пилипенко, 1999). При розтині риби жирність оцінювали за шкалою М.Л. Прозоровської, стадію зрілості статевих продуктів - Г.В. Нікольського, ступінь наповнення шлунково-кишкового тракту - Н.В. Лебєдєва (Правдин, 1966). Вік та темпи росту визначали за лускою (Брюзгин, 1969; Чугунова, 1959). Латинські назви видів та родин подано в основному згідно з "Аннотированным каталогом круглоротых и рыб континентальных вод России" (1998), деякі уточнено за іншими роботами (Богуцкая, Насека, 2004, Мовчан, 2005, 2006), українські назви - за "Фауною України" (1980-1983, 1986, 1988).

Видовий склад рибного населення трьох ділянок Росі та шести її приток порівнювали за допомогою фауністичного аналізу (Песенко, 1982; Смирнов, 1969). Ступінь подібності і відмінності розраховувався за формулою:

t_xy=s/n (?1/b_i + ?1/(b-b_i)) - 1,

де t_xy - показник міжфауністичної подібності, плюсове значення якого свідчить про подібність, мінусове - про відмінність, абсолютна величина - про ступінь подібності або відмінності, s - кількість рибних угруповань, що порівнюються, n - число видів, за якими попарно порівнюються фауни x і y, при цьому види, що наявні в усіх угрупованнях s не враховуються, b_i - кількість угруповань, в яких наявний і-ий вид (фревекція наявності виду), b-b_i - кількість угруповань, в яких відсутній і-ий вид (фревекція відсутності виду), ?1/b_i - сума обернених фревекцій наявності видів, присутніх в обох угрупованнях x і y, ?1/b-b_i - сума обернених фревекцій відсутності видів, відсутніх в обох угрупованнях x і y. Аналогічно обчислюється показник оригінальності окремого угруповання - t _xx:

t_xx=s/n (?1/b_i + ?1/(b-b_i)) - 1.

Подальше порівняння отриманих результатів проводилось методом виділення ядер за Є.С. Смірновим (1969).

Сучасний видовий склад рибного населення басейну річки Рось. Огляд систематичного складу фауни риб Росі та її басейну. До сучасного складу риб басейну Росі входить 33 види з 9 родин: ялець Leuciscus leuciscus (Linnaeus, 1758), головень Leuciscus cephalus (Linnaeus, 1758), в'язь Leuciscus idus (Linnaeus, 1758), плітка Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758), краснопірка Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, 1758), верховодка Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758), вівсянка Leucaspius delineatus (Heckel, 1843), плоскирка Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758), лящ Abramis brama (Linnaeus, 1758), білизна звичайна Aspius aspius (Linnaeus, 1758), товстолоб звичайний Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes, 1844), чехоня Pelecus cultratus (Linnaeus, 1758), гірчак європейський Rhodeus amarus (Bloch, 1782), амурський чебачок Pseudorasbora parva (Temminck et Schlegel, 1846), пічкур звичайний Gobio gobio (Linnaeus, 1758), короп (сазан) Cyprinus carpio Linnaeus, 1758, сріблястий карась Carassius auratus (Linnaeus, 1758), лин озерний Tinca tinca (Linnaeus, 1758), щипавка звичайна Cobitis taenia (s.l.) Linnaeus, 1758, голець звичайний Barbatula barbatula (Linnaeus, 1758), сом європейський Silurus glanis Linnaeus, 1758, щука звичайна Esox lucius Linnaeus, 1758, мала південна колючка Pungitius platygaster (Kessler, 1859), триголкова колючка Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758, судак звичайний Sander lucioperca (Linnaeus, 1758), окунь річковий Perca fluviatilis Linnaeus, 1758, йорж звичайний Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758), йорж донський Gymnocephalus acerinus (Gueldenstaedt, 1774), ротан головешка Perccottus glenii Dybowski, 1877, бичок головач Neogobius kessleri (Gьnther, 1861), бичок пісочник Neogobius fluviatilis (Pallas, 1814), бичок гонець Neogobius gymnotrachelus (Kessler, 1857), бичок цуцик Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1814). Ядро іхтіофауни становлять представники родини коропових Cyprinidae - 18 видів, менше нараховують родини окуневих Percidae та бичкових Gobiidae (по 4 види). В родині колючкових Gasterosteidae для басейну Росі нами виявлено 2 види, а в родинах щукових Esocidae, баліторових Balitoridae, в'юнових Cobitidae, сомових Siluridae, головешкових Odontobutidae - по одному виду. Згідно з наявними літературними даними, в першій половині ХХ ст. в басейні Росі було зареєстровано 33 види риб, які можна вважати аборигенними (рис. 1). У другій половині ХХ ст. для Росі визначено 39 видів риб, до наявних аборигенних видів додалися чужорідні. На початку ХХІ ст. з 33 видів, виявлених нами, 8 є чужорідними. Таким чином, спостерігається динаміка видового різноманіття, коли після тимчасового збільшення за рахунок вселенців, його величина повертається до початкової, проте вже за рахунок зменшення числа аборигенних видів.

Рис. 1. Співвідношення аборигенних та адвентивних видів круглоротих і риб в басейні Росі протягом останнього століття.

Еколого-фауністичний аналіз рибного населення басейну Росі. Виходячи з того, що в регіоні досліджень протягом останніх ста років зникли одні і з'явились інші види риб, прослідкували динаміку кількості видів риб для різних фауністичних комплексів та екологічних груп. На початок теперішнього століття зменшилась кількість представників понтокаспійського прісноводного комплексу за рахунок зникнення таких видів, як вирезуб Rutilus frisii (Nordman, 1840), марена Barbus barbus (Linnaeus, 1758), синець Abramis ballerus (Linnaeus, 1758), клепець Abramis sapa (Pallas, 1814), бистрянка Alburnoides bipunctatus (Bloch, 1782), підуст Chondrostoma nasus (Linnaeus, 1758) (рис. 2). Серед риб бореального рівнинного комплексу в басейні Росі перестав зустрічатись звичайний карась Carassius carassius (Linnaeus, 1758), натомість, знайдено сріблястого карася. Зросла частка представників понтокаспійського морського комплексу: починаючи з другої половини ХХ ст. поступово з'являлись нові види бичкових, мала південна колючка. Зменшили свою представленість такі комплекси, як третинний рівнинний (не виявлено російського осетра Acipenser gueldenstaedtii Brandt et Ratzeburg, 1833, в'юна Misgurnus fossilis (Linnaeus, 1758), білоперого пічкура Romanogobio albipinnatus (Lukasch, 1933)), бореальний передгірський (зникла українська мінога Eudontomyzon mariae (Berg, 1931)), перестав зустрічатись в уловах минь Lota lota (Linnaeus, 1758) - єдиний представник арктичного прісноводного комплексу. Натомість, з'явились види риб з нових, нехарактерних для басейну Росі, фауністичних комплексів - китайського рівнинного (товстолоб звичайний, амурський чебачок, ротан головешка) та бореального морського (триголкова колючка).

За шляхами проникнення адвентивних видів в басейні Росі наявні інтродуценти, як направлені (товстолоб звичайний, сріблястий карась), так і випадкові (амурський чебачок, ротан головешка), і саморозселенці (колючки триголкова та мала південна, бички гонець, головач). Інтродуценти представляють в основному віддалений китайський рівнинний комплекс, а саморозселенці поширились з сусідніх територій. При цьому необхідно враховувати факт, що адвентивні види легше приживаються на порушених територіях.

Рис 2. Співвідношення кількості видів риб різних фауністичних комплексів в басейні Росі: фауністичні комплекси: 1 - понтокаспійський прісноводний, 2 - бореальний рівнинний, 3 - понтокаспійський морський, 4 - третинний рівнинний, 5 - бореальний передгірський, 6 - арктичний прісноводний, 7 - китайський рівнинний, 8 - бореальний морський

При аналізі різноманітних екологічних груп виявлено, що в річці на сьогодні переважають прісноводні риби (28 видів), прохідних немає, представлені прісноводно-солонувато водні (4 види) та різноводні (1 вид). Кількість видів, що живуть в заростях, зросла за останні сто років з 5 видів до 8. Представленість придонних видів риб в Росі, які є найчисельнішою екологічною групою, станом на початок ХХІ ст знизилась з 20 видів (на початку ХХ ст.) до 15. Кількість пелагічних та донно-пелагічних видів залишається стабільною (по 4 - 5 видів), хоча якісні зміни, що відбуваються, не на користь аборигенних видів риб. З екологічних груп риб за їх відношенням до течії кількість загально-прісноводних видів зросла за останнє століття з 12 до 16 видів, лімнофільні види у своїй кількості стабільні (7 - 6 видів), а реофілів у Росі на початку ХХІ ст. істотно поменшало (з 17 до 11 видів). Зокрема 4 види реофільних риб були відмічені лише для першої половини ХХ ст.: мінога українська, осетер, вирезуб, марена. Синець зустрічався протягом ХХ ст., але не знайдений на початку ХХІ ст., клепець, бистрянка, підуст, пічкур білоперий, бичок кругляк відмічені лише для другої половини ХХ ст. Видів з високими потребами в розчиненому у воді кисні поступово меншає (з 4 видів до 1), останнім часом менше налічується риб з середніми вимогами до кисню (з 25 видів до 20) і більше таких, що витримують низьке насичення води киснем (з 6 до 8 видів). В екологічній групі видів риб, що здатні жити при дуже низьких концентраціях кисню у воді, яка нараховує протягом століття 3 - 4 види для Росі, спостерігається заміна аборигенних видів чужорідними. Щодо груп риб за їх живленням, то станом на початок ХХІ ст. за рахунок нових для Росі видів риб зросла група фітофагів і фітопланктофагів, зменшилась кількість зоопланктофагів і бентософагів. Хижаки протягом всього часу залишаються стабільною за кількістю видів групою.

Особливої уваги заслуговує аналіз екологічних груп риб Росі за особливостями нересту (рис. 3).

Рис. 3. Екологічні групи риб Росі за строками і характером нересту: 1 - весняний одноразовий, 2 - весняно-літній одноразовий, 3 - весняно-літній порційний, 4 - зимовий порційний

рибний населення річка антропогенний

Більш сприятливі умови в басейні річки створились для видів, що відкладають ікру протягом пізньої весни - літа порційно, таких як: верховодка, вівсянка, краснопірка, гірчак, пічкур звичайний, щипавка, йорж звичайний, бички пісочник, цуцик та інших, в той же час відчутно зменшилась кількість видів з весняно-літнім одноразовим нерестом: в наших уловах не зафіксовані осетер, вирезуб, клепець, пічкур білоперий, синець, бобирець, рибець, в'юн, які зустрічались в ХХ ст. Зменшилась і кількість видів, що відкладають ікру навесні одноразово (мінога українська відома лише в першій половині ХХ ст., а підуст - в другій половині ХХ ст.). Це пов'язано із зарегулюванням стоку і зменшенням кількості повеневих вод.

Якщо оцінювати риб за нерестовим субстратом, то зменшилась кількість тих, що відкладають ікру на твердий субстрат (літофілів і псамофілів), інші групи стабільні за кількістю видів. Серед нових, недавно виявлених в басейні Росі видів риб є фітофіли і літофіли, у яких самці охороняють кладку. Кількість таких видів за сто останніх років зросла з 4 (сом, судак, бички пісочник і цуцик) до 9 (додались амурський чебачок, мала південна колючка, триголкова колючка, бичок гонець, ротан головешка), що свідчить про сприятливі для них умови в басейні Росі.

Види риб басейну Росі в уловах представлені нерівномірно (табл. 1). Гірчак європейський кількісно домінує серед риб, що виловлювались мальковими волоками, верховодка і окунь теж мають значні відсотки. Більше 5 % за кількістю обіймають амурський чебачок і звичайний пічкур, більше 1 % - вівсянка, плітка, краснопірка, сріблястий карась, йорж звичайний і бичок пісочник. В уловах ставними сітками кількісно домінує сріблястий карась, далі йдуть окунь і плітка. Ці три види є основою любительського рибальства в басейні Росі. До них можна додати краснопірку, коропа (сазана), йоржа звичайного і судака. Слід зазначити, що сріблястого карася, коропа і судака, крім природного відтворення, також вирощують в ставкових господарствах басейну річки.

При порівнянні видового складу риб трьох ділянок Росі (верхня, середня, нижня течії) та шести її приток найтісніші фауністичні зв'язки виявлено між фаунами середньої та нижньої Росі (табл. 2). Ці дві ділянки мають майже з усіма іншими негативні зв'язки, крім невеликого за значенням позитивного зв'язку середньої Росі і Росави. Таким чином, нижня і середня Рось утворюють типове ядро, для якого характерна висока різноманітність видів риб. Крім того, ці дві ділянки мають значну оригінальність рибного населення.

Інше "ядро" утворюють притоки верхньої Росі - Горіхова, Коса, Кам'янка і Роська. Це "ядро" можна виділити умовно, оскільки в середині нього спостерігається негативний зв'язок між Кам'янкою і Роською.

Найтісніші зв'язки в межах даного "ядра" між Косою і Кам'янкою та між Роською і Горіховою. Річки цього "ядра" налічують меншу кількість видів, які в основному є більш тривіальними. Обидва ядра пов'язані через притоку нижньої Росі - Росаву, яка крім позитивного зв'язку з середньою Россю, має його з Горіховою, причому останній значно сильніший. Стосовно верхньої Росі, то вона має позитивні зв'язки з своїми крупними притоками - Роставицею та Роською, хоча між собою ці річки пов'язані негативно. Роставиця, крім верхньої Росі, має ще лише один позитивний зв'язок - зі своєю найближчою сусідкою по басейну - Кам'янкою, незважаючи на те, що дослідження проводились у верхній течії останньої. Отже, позитивні зв'язки виявлені у річок, що наближені географічно і подібні за величиною. Оцінюючи розповсюдження по басейну чужорідних видів, варто зазначити, що інтродуценти, такі як амурський чебачок і сріблястий карась, потрапили навіть до верхів'їв басейну, де є досить чисельними.

Таблиця 1 Співвідношення видів риб в уловах сітковими снастями у басейні Росі

Примітки: * - відсоток становить менше 0,01; “-” - вид в уловах відсутній

Загалом у басейні Росі спостерігаються два шляхи розповсюдження адвентивних видів. Інтродуценти зустрічаються або по всьому басейну рівномірно, включаючи малі річки (як сріблястий карась і амурський чебачок), або точково, залежно від місця занесення і незважаючи на віддаленість гирла (звичайний товстолоб, ротан головешка).

Види, що розселяються самостійно, просуваються чітко від гирла: спочатку з'являючись в нижній Росі, потім - в найближчій до гирла крупній притоці Росаві та середній течії Росі (колючки триголкова та мала південна, бичок гонець). У верхній Росі та її притоках вони відсутні.

Таблиця 2 Фауністичні відношення між видовим складом риб Росі (верхня, середня та нижня течії) та її приток

Морфологічна характеристика та поширення видів риб у регіоні досліджень. Визначені для басейну Росі меристичні ознаки 31 виду риб знаходяться в межах фенотипової мінливості для фауни України. Пластичні ознаки виміряні для вибірок (по 25 і більше особин) шести аборигенних (верховодка, плітка, пічкур звичайний, судак, йорж звичайний, бичок пісочник) та двох чужорідних видів (амурський чебачок, триголкова колючка).

При порівнянні вибірок з Росі та Дніпра таких аборигенних видів, як плітка, пічкур звичайний, йорж звичайний, судак, бичок пісочник виявлено відміни в багатьох меристичних і пластичних ознаках. Наприклад, вибірка плітки з Росі достовірно відрізняється від вибірки з верхньої частини Кременчуцького водосховища за 6 з 11 меристичних (табл. 3) і 14 з 32 пластичних ознак (табл. 4). Відмінності в меристичних ознаках свідчать про наявність у верхній Росі популяції плітки, відокремленої від популяції з Кременчуцького водосховища. Оскільки дві дані вибірки достовірно різняться за довжиною тіла, при порівнянні пластичних ознак необхідно враховувати розмірно-вікову мінливість. Згідно даних А.В. Подобайла (1995), у статевонезрілих пліток молодших вікових груп можливі менші довжина тулуба, найменша висота тіла, найбільша товщина тіла, охоплення тіла, постдорсальна відстань, висота анального плавця, довжина рила, висота лоба, більший діаметр ока.

Таблиця 3 Меристичні ознаки плітки

Примітки: l.l. - число лусок бічної лінії; Squ.₁ - рядів лусок над бічною лінією; Squ.₂ - рядів лусок під бічною лінією; Squ. pl - лусок збоку хвостового стебла; D - кількість променів у спинному плавці; A - анальному плавці; P - грудних; V - черевних; С - хвостовому; vert. - кількість хребців; sp.br. - кількість зябрових тичинок на першій зябровій дузі; f.br. - кількість зябрових пелюсток на першій зябровій дузі

Тому відмінності 9 з 14 пластичних ознак доцільно віднести до розмірно-вікової мінливості плітки, хоча в нашій вибірці з верхньої течії Росі всі риби були статевозрілими. Таким чином, річкові плітки з верхньої Росі у дорослому стані зберігають ознаки, що характерні для статевонезрілих особин з Кременчуцького водосховища. Загалом, різниця між пластичними ознаками плітки свідчить про пристосування до різних умов існування в Кременчуцькому водосховищі та верхній Росі. Одним з цих пристосувань є дозрівання річкової плітки з Росі при менших розмірах в порівнянні з пліткою Кременчуцького водосховища. Темп росту плітки верхньої Росі є нижчим, ніж у Кременчуцькому водосховищі. На другому році життя плітка Кременчуцького водосховища досягає в середньому 12 см, з верхньої Росі - від 7 см до 10 см (М=8 см; m=0,14), на третьому 13,9 см у Кременчуцькому і від 9 см до 13 см (М=11 см; m=0,20) в Росі та на четвертому 18,4 см у Кременчуцькому і від 11 см до 15 см (М=13 см; m=0,25) в Росі.

Таблиця 4 Пластичні ознаки плітки

Примітки: див. наступну сторінку

Примітки до табл. 4: l - стандартна довжина тіла; L - абсолютна довжина тіла; l cor - довжина тулуба; H - найбільша висота тіла; h - найменша висота тіла; iH - найбільша товщина тіла; C cor - охоплення тіла; aD - антедорсальна відстань; pD - постдорсальна відстань; aP - антепектральна відстань; aV - антевентральна відстань; aA - антеанальна відстань; pl - довжина хвостового стебла; PV - пектровентральна відстань; VA - вентроанальна відстань; lD - довжина основи спинного плавця; hD - висота спинного плавця; lA - довжина основи анального плавця; hA - висота анального плавця; lP - довжина грудного плавця; lV - довжина черевного плавця; lC₁ - довжина верхньої лопаті хвостового плавця; lC₂ - довжина нижньої лопаті хвостового плавця; lc - довжина голови; r - довжина рила; о - діаметр ока; po - позаочна відстань; io - ширина лоба; ho - висота лоба; hc₁ - висота голови через середину ока; hc - висота голови біля потилиці; mx - довжина верхньої щелепи; mn - довжина нижньої щелепи

Подібні явища спостерігаються і для інших аборигенних видів, що були піддані морфометричному аналізу. Тому можна зробити висновок, що в Росі існують окремі популяції риб, відмінні від популяцій Дніпра. Через відособленість популяцій риб басейну Росі зростає їх вразливість з боку антропогенного впливу. Зникнення окремого виду в басейні річки призведе до зниження генофонду даного виду в цілому. Саме тому аборигенне рибне населення Росі потребує охорони.

Морфологічну мінливість чужорідних видів можна оцінити на прикладі амурського чебачка. При дослідженні двох вибірок з різних місць басейну Росі у даного виду спостерігались достовірні відмінності 6 з 12 меристичних (табл. 5) та 20 з 32 пластичних ознак (табл. 6).

Таблиця 5 Меристичні ознаки амурського чебачка басейну Росі

Примітки див. до табл. 3

Довжина риб з Білої Церкви більша, ніж у риб з Росави. Тому при порівнянні пластичних ознак цих двох вибірок треба враховувати розмірно-вікову мінливість, досліджену Ю.В. Мовчаном та В.І. Козловим (1978). При збільшенні розміру змінюються наступні 9 ознак: антедорсальна, антевентральна, антеанальна відстані, довжина голови, діаметр ока, вентроанальна відстань, довжина основи спинного плавця, позаочна та інтерорбітальна (ширина лоба) відстані. Достовірні відмінності інших пластичних ознак, а також половини меристичних ознак свідчать про наявність двох різних популяцій в середині одного басейну. З одного боку - заноси амурського чебачка до басейну Росі могли бути множинними, а з іншого - відмічається активне розповсюдження виду по басейну Росі та пристосування до нових умов існування.

Випадки морфологічних відхилень в будові риб. При дослідженні уловів та проведенні морфометричного аналізу траплялися особини, що мали незначні відхилення в будові. Як правило, ці аберантні форми вибраковують і не враховують в подальших дослідженнях, звертаючи увагу лише на більш вагомі зміни, спотворення, хоча деякі дослідники доводять актуальність вивчення цього питання (Новицкий, Гассо, 1999; Reash, Berra, 1989). Найчастіше спостерігали аберації в будові бічної лінії, які можна розділити на три основні групи (рис. 4). Часто спостерігалась відсутність отворів сейсмосенсорних каналів в ряді бічної лінії, де вони в нормі повинні бути (види з неповною бічною лінією не враховувались). В цьому випадку отворів могло не бути в кількох останніх лусках або в лусках посередині бічної лінії, проміжками в ряді (рис. 4 а). Інший варіант - наявність додаткових отворів сейсмосенсорних каналів поруч з основною бічною лінією. Здебільшого це поодинокі отвори на лусках дорсальнішого або вентральнішого від бічної лінії ряду, проте інколи паралельні отвори утворюють ряди в 5 - 6 лусках (рис. 4 б). Інколи отвори помітно відхиляються від основного напрямку бічної лінії, дорсальніше або вентральніше, при чому отвір може розташовуватись як на тій же лусці ряду, так і на сусідньому верхньому або нижньому ряді лусок (рис. 4 в). Загалом аберації в будові бічної лінії нами виявлено у 9 видів: верховодки, білизни, головня, плітки, краснопірки, сріблястого карася, лина, йоржа звичайного, судака. Для 14,1 % оглянутих особин плітки виявлено різноманітні відхилення в будові бічної лінії, які відносяться до трьох вищезазначених груп. Серед досліджених краснопірок частка особин з абераціями бічної лінії становить 10,8 %. Найбільше аберацій бічної лінії виявлено у сріблястого карася - 21,5 % досліджених особин. Бічна лінія сріблястого карася з басейну Росі буває настільки неповною, що виникає необхідність рахувати кількість поперечних рядів лусок (Squ.).

З інших відхилень найчастіше зустрічалися порушення в будові плавців. Всього порушення в плавцях фіксувались у 14 видів риб з басейну Росі: верховодки, вівсянки, яльця, плітки, гірчака, амурського чебачка, сріблястого карася, лина, триголкової колючки, малої південної колючки, йоржа, окуня, судака, бичка пісочника. Найбільш поширені викривлення окремих променів у плавцях (нерозгалужених і розгалужених), вкорочення променів, початок променя не від основи плавця, а в шкірній перетинці, викривлення цілого плавця. Найбільший відсоток відхилень в будові плавців у амурського чебачка, що складає 21,4 %.

Таблиця 6 Пластичні ознаки амурського чебачка

аб

в

Рис. 4. Типи аберацій в бічній лінії риб басейну Росі: а - відсутність отворів у лусках ряду бічної лінії; б - наявність додаткових отворів; в - зміщення отворів бічної лінії.

Взагалі, невеликі відхилення в будові зустрічаються у багатьох видів риб (17 видів басейну Росі з 33 виявлених), але лише у деяких досягають значної частоти. Причини виникнення подібних невеликих аномалій в будові потребують окремого дослідження, однак варто звернути увагу на саму наявність таких відхилень.

Проблема охорони рибного населення в басейні Росі. На сьогодні багато ділянок Росі та її приток є трансформованими внаслідок гідротехнічного будівництва, що набуло особливо крупних масштабів в ХХ ст. Відбулися суттєві зміни природних типів водойм та їх екосистем. За останні три-чотири десятиліття особливої уваги набуває міжбасейновий обмін водними масами та їхнім рослинним і тваринним світом (Биологические инвазии…, 2004; Тишков, 2005; Щербуха, 2004). Нові види, як інтродуценти, так і саморозселенці, можуть вступати у жорсткі конкурентні відносини з аборигенними видами (Биологические инвазии…, 2004).

Крім того, риби є ресурсом, що здавна використовується людиною. Перевилов цінних для промислу видів був помічений в Україні вже на початку ХХ ст. (Щербуха, 2004). Сьогодні рибальство, як промислове, любительське, так і браконьєрське, ведеться на принципах виснаження природних запасів. Звичайно, саме по собі рибальство в басейні Росі не призвело б до катастрофічного зменшення чисельності аборигенних видів риб (зокрема реофільних), проте за даної ситуації воно також робить свій вагомий негативний внесок.

Незважаючи на значні антропогенні перетворення, в басейні Росі все ще наявні максимально наближені до природних ділянки річок. Для деяких з них спостерігається значне в порівнянні з іншими видове різноманіття риб.

Один із шляхів охорони природних екосистем - створення територій з охоронним статусом. Звісно, за відсутності кваліфікованого персоналу і високої оплати його праці, браконьєрство на таких територіях не буде обмеженішим, ніж на ділянках без такого статусу. Проте внесення території до природно-заповідного фонду може стати запорукою збереження її ландшафту в майбутньому, зокрема створить проблеми для побудови чергового водосховища тощо. Природно-заповідний фонд (ПЗФ) басейну Росі нараховує 75 різноманітних об'єктів загальною площею 104,8729 км², що становить лише 0,83 % загальної площі басейну. Природні заповідники в басейні Росі відсутні, всі об'єкти, крім 2 пам'яток природи та 4 парків, що мають статус загальнодержавних, місцевого значення. Здебільшого об'єкти ПЗФ в басейні річки точкові. Єдиний іхтіологічний заказник, Роський, його площа становить 1,17 % загальної площі об'єктів ПЗФ в басейні Росі. Цей заказник розміщений у гирловій ділянці річки і охороняє цінні нерестовища риб, що заходять сюди з Кременчуцького водосховища (Леоненко, Стеценко, Возний, 2003). Враховуючи, що на території 4 областей, в яких розташований басейн річки, окрім вищезгаданого "Роського" є ще лише два іхтіологічних заказника - Процівський на Дніпрі та оз. Вербне в Києві (Подобайло, 2000), можна з певністю констатувати факт недостатньої охорони рибного населення в цьому регіоні. Крім того, басейн Росі знаходиться в межах Галицько-Слобожанського екологічного коридору. Створення нових об'єктів ПЗФ тут стане важливим внеском у виконання Загальнодержавної програми розбудови Національної екологічної мережі України на 2000 - 2015 рр.

Нами були розроблені пропозиції щодо створення в басейні Росі ще двох іхтіологічних заказників. Обидві ділянки розташовані в Київській області, у верхній та середній течії річки. Одна розміщена на відрізку від греблі Косівського водосховища до гирла р. Роська, інша - від с. Глибічка до м. Біла Церква. Це є два відрізки природного русла Росі з відносно значним видовим різноманіттям. Тут наявні кілька видів, що охороняються Бернською конвенцією - Додаток ІІІ (Конвенція…, 1998). Всього в басейні Росі 11 видів, що входять до даного списку: білизна звичайна, вівсянка, чехоня, гірчак європейський, щипавка звичайна, сом європейський, мала південна колючка, бички пісочник, гонець, головач, цуцик. Ще три види рекомендовано до включення у наступне видання “Червоної книги України”: головня, яльця, чехоню (Жукинский, Вятчанина, Щербуха, 1995). При нашому вивченні іхтіофауни басейну Росі 11 аборигенних видів риб зустрічались спорадично. Плоскирка, чехоня та йорж донський зафіксовані лише в гирлі Росі, також одноразово виявлено в'язя і гольця, у двох точках зустрічався лин, у трьох - лящ, білизна, головень, сом, у чотирьох - ялець. Деякі з цих видів зазначені для охоронних списків, більшість є цінними в промисловому значенні.

Крім того, дані по рибному населенню нижньої Росі були включенні до наукового обґрунтування ландшафтного заказника “Біївецький”, що створюється Національним екологічним центром України за вимогою Біївецької сільської ради і перебуває на стадії погодження меж.

ВИСНОВКИ

1. Сучасна іхтіофауна басейну Росі нараховує 33 види риб з 9 родин. Вперше для басейну зафіксовано ротана головешку і бичка головача.

2. Найбільшим видовим різноманіттям риб характеризуються нижня і середня течія Росі (26 і 22 види відповідно). Верхня течія Росі та крупні притоки нараховують менше видів риб (від 18 до 11), а невеликі притоки верхньої Росі мають найменшу кількість видів (від 9 до 5) .

3. Встановлено, що збереження видового різноманіття риб басейну річки Рось здійснюється за рахунок збільшення чужорідних видів: в першій половині ХХ ст. наявні 33 аборигенні види, у другій половині додаються чужорідні, і різноманіття збільшується до 39 видів, а на початок ХХІ ст. зафіксовано знов 33 види, 8 з яких чужорідні.

4. В басейні Росі з інтродукованих видів повністю натуралізувалися і поширилися сріблястий карась і амурський чебачок, точково виявлено ротана головешку; звичайний товстолоб, нездатний до самостійного відтворення, трапляється поодиноко. Розширили ареал внаслідок саморозселення колючки триголкова та мала південна, бички гонець та головач.

5. Протягом останнього століття в басейні Росі зменшилась кількість видів для таких екологічних груп, як придонні, реофіли, а також одноразово нерестуючих, спостерігається збільшення кількості видів, які виявляють активну турботу про потомство, що є наслідком значного зарегулювання стоку річки і зміни гідрорежиму.

6. При порівнянні вибірок п'яти аборигенних видів риб басейну Росі з вибірками Дніпра в спостерігаються відміни меристичних і пластичних ознак, що свідчить про існування в басейні Росі окремих популяцій риб, і зникнення виду в даній річці призведе до зменшення генетичного різноманіття виду загалом.

7. Серед аномалій в будові риб басейну Росі найчастіше зустрічаються аберації в розташуванні отворів сейсмосенсорних каналів бічної лінії, рідше - у будові плавців. Найбільша частка особин з переривчастою та неповною бічною лінією спостерігалась у сріблястого карася (21,5 %), найвищий відсоток особин з викривленими плавцями виявлений у амурського чебачка (21,4 %). Всього подібні аномалії знайдено у 17 видів риб даного басейну.

8. Необхідно збільшити кількість об'єктів природно-заповідного фонду з ціллю збереження аборигенних видів риб, враховуючи, що до ІІІ Додатку Бернської конвенції входять 11 видів риб басейну Росі. Розроблено рекомендації для створення двох іхтіологічних заказників на річці Росі.

Список опублікованих праць за темою дисертації

Куцоконь Ю.К. Дослідження рибного населення басейну річки Рось // Вісник КНУ ім.Т.Шевченка. Біологія, 2004. - Вип. 42 - 43. - С. 34 - 36.

Куцоконь Ю.К., Подобайло А.В. До питання збереження видового різноманіття риб верхньої течії р. Рось // Заповідна справа в Україні, 2005. - Т. 11, вип. 2. - С. 30 - 33. (Зібрано та оброблено матеріал, зроблено підрахунки, написано текст статті).

Ситник Ю.М., Куцоконь Ю.К., Голуб О.О., Салій О.М. Сучасний стан рибного населення р. Роська // Рибне господарство, 2005. - Вип. 64. - С.105 - 107. (Проаналізовано літературу, зібрано і оброблено 80 % матеріалу, написано текст статті).

Шевченко П.Г., Куцоконь Ю.К., Ситник Ю.М., Голуб О.О. Склад іхтіофауни Косівського водосховища (р. Рось) // Наукові записки Тернопільського НПУ ім. Володимира Гнатюка. Серія: Біологія. Спеціальний вип.: Гідроекологія. - 2005. - №3 (26). - С. 481 - 483. (Зібрано і оброблено 50 % матеріалу, проаналізовано дані, написано текст статті).

Куцоконь Ю.К. Випадки неповної бічної лінії срібного карася Carassius auratus gibelio (L.) верхньої течії річки Рось // Таврійський науковий вісник, 2003. - Вип. 29. - С. 122 - 124.

Куцоконь Ю.К. Знахідка бичка головача Neogobius kessleri (Gobiidae, Perciformes) у річці Росі (басейн Дніпра) // Вестник зоологии, 2006. - Т. 40, №5. - С. 456.

Куцоконь Ю.К., Негода В.В. Ротан-головешка Perccottus glenii (Odontobutidae, Perciformes) - новий для басейну річки Рось вид // Вестник зоологии, 2006. - Т. 40, №3. - С. 282. (Здійснено камеральну обробку матеріалу, написано текст повідомлення).

Куцоконь Ю.К. Адвентивные виды рыб в бассейне реки Рось // Чужеродные виды в Голарктике (Тезисы докладов Второго международного Симпозиума по изучению инвазийных видов). - Рыбинск - Борок, 2005. - С. 189 - 190.

Куцоконь Ю.К., Ситник Ю.М. Порушення в бічній лінії у срібного карася Саrassius auratus gibelio (L.) // Современные проблемы зоологии и экологии (Материалы международной конференции). - Одесса: Феникс, 2005. - С. 151 - 152.

Куцоконь Ю.К., Сытник Ю.М. Нарушения в строении боковой линии у серебряного карася Carassius auratus gibelio (L.) бассейна реки Рось // Современные проблемы токсикологи (Тезисы докладов международной конференции). - Борок, 2005. - С. 79 - 80.

Сытник Ю.М., Куцоконь Ю.К., Шевченко П.Г., Голуб О.А. Видовой состав рыб верхней Роси как показатель уровня антропогенной нагрузки // Современные проблемы токсикологи (Тезисы докладов международной конференции). - Борок, 2005. - С. 141 - 142.

Сытник Ю.М., Куцоконь Ю.К., Шевченко П.Г., Голуб О.А. Биоразнообразие ихтиофауны верхней Роси (Киевская область) как показатель уровня антропогенной нагрузки // Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах (Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції). - Дніпропетровськ, ДНУ, 2005. - С. 95 - 96.