Ріст мідій Mytilus galloprovincialis Lam. в донних поселеннях північно-західної частини Чорного моря
Встановлення показників лінійного росту мідій природних поселень у досліджуваних районах Чорного моря на підставі вивчення внутрішньої будови їх черепашок. Визначення особливостей оцінки впливу факторів середовища на показники росту чорноморських мідій.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | автореферат |
| Язык | украинский |
| Дата добавления | 29.08.2014 |
| Размер файла | 78,0 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Размещено на http://www.allbest.ru/
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
ІНСТИТУТ БІОЛОГІЇ ПІВДЕННИХ МОРІВ ім. О.О. КОВАЛЕВСЬКОГО
ВАРІГІН ОЛЕКСАНДР ЮРІЙОВИЧ
УДК 594.124:57.017.6(262.5)
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук
Ріст мідій Mytilus galloprovincialis Lam. в донних поселеннях північно-західної частини Чорного моря
03.00.17 - гідробіологія
Севастополь - 2006
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана в Одеському філіалі Інституту біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України.
Науковий керівник: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Золотарьов Валентин Миколайович Одеський філіал Інституту біології південних морів НАН України, завідувач відділу.
Офіційні опоненти: чорноморський мідія природний
доктор біологічних наук, Золотницький Олександр Петрович Південний науково-дослідний Інститут морського рибного господарства та океанографії, м. Керч, головний науковий співробітник;
доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Рябушко Віталій Іванович Інститут біології південних морів НАН України, м. Севастополь, завідувач відділу.
Провідна установа: Інститут гідробіології НАН Україні, м. Київ.
Захист відбудеться “22” листопада 2006 р. о 14 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д.50.214.01 Інституту біології південних морів НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, пр. Нахімова, 2.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту біології південних морів НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, пр. Нахімова, 2.
Автореферат розісланий “4” жовтня 2006 р.
Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Д.50.214.01, доктор біологічних наук Гаевська А.В.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Мідія Mytilus galloprovincialis Lam. - один з найбільш масових видів двостулкових молюсків Чорного моря. У багатьох донних біоценозах мідія займає домінуюче положення, визначаючи їхню структурну і функціональну особливості. Крім того, ці молюски як організми-біофільтратори беруть активну участь у процесах біотичной трансформації речовини та енергії в морському середовищі. Останнім часом мідія стала перспективним об'єктом марікультури. У зв'язку з цим, більшість робіт стосовно росту цих молюсків виконано в умовах різних марігосподарств.
Рішення задач оптимізації вирощування мідій, їх ефективне використання в системах гідробіологічної меліорації та екологічного моніторингу в значній мірі залежать від знання особливостей росту цих молюсків в природних умовах північно-західної частини Чорного моря, де зосереджені їхні основні запаси. У даному випадку ріст розглядається як вікове збільшення розміру і маси тварини.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота являє собою самостійно виконані здобувачем розділи в рамках тематики Національної академії наук України: „Вивчення основ формування і мінливості прибережних морських вод України для управління біологічною різноманітністю і біологічною продуктивністю в умовах антропогенної дії” (№ державної реєстрації 0201U001251) та “Основи формування біологічного різноманіття прибережних морських та приморських водних екосистем” (№ державної реєстрації 0101U000163).
Мета і задачі дослідження. Метою даної роботи є визначення закономірностей росту мідій у різних районах північно-західної частини Чорного моря, а також з'ясування характеру залежності цього процесу від таких факторів навколишнього природного середовища, як середньорічна температура і солоність придонних вод, глибина і характер грунту.
Відповідно до цієї мети були поставлені наступні задачі:
установити показники лінійного росту мідій природних поселень у досліджуваних районах моря на підставі вивчення внутрішньої будівлі їх черепашок;
одержати показники вагового росту мідій у цих районах за допомогою дослідження відповідних мас-розмірних співвідношень;
виявити еколого-функціональну і вікову мінливість форми черепашки мідій з різних місцеперебувань;
оцінити вплив факторів середовища на показники росту чорноморських мідій;
провести порівняльний аналіз характеристик росту мідій у різних районах північно-західної частини Чорного моря.
Об'єкт дослідження - двостулковий молюск Mytilus galloprovincialis Lam. у природних поселеннях північно-західної частини Чорного моря.
Предмет дослідження - особливості лінійного, алометричного і вагового росту мідій.
Методи дослідження - визначення віку мідій методом склерохронології; оцінка залежності отриманих характеристик росту молюсків від факторів навколишнього середовища за допомогою дисперсійного і кореляційно-регресійного аналізів; класифікація отриманих даних за допомогою кластерного аналізу і методу, заснованого на теорії нечітких безлічей; стандартні методи статистичной обробки даних.
Наукова новизна отриманих результатів. Вперше отримані характеристики росту мідій з донних поселень північно-західної частини Чорного моря на основі визначення їхнього індивідуального віку методом склерохронології. Вперше докладно проаналізовані дані по екологічним особливостям росту мідій у природних умовах північно-західної частини Чорного моря. Вперше проведено районування північно-західної частини Чорного моря по показниках росту мідій.
Практичне значення отриманих результатів. Отримані кількісні характеристики росту мідій є основою для оцінки їх продукційного, а також фільтраційного потенціалу в північно-західній частині Чорного моря і можуть бути використані в системах гідробіологічної меліорації та екологічного моніторингу, а також при виборі районів моря, найбільш сприятливих для культивування мідій, при оцінці оптимальної тривалості їхнього вирощування.
Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним науковим дослідженням, у якому автором були визначені задачі відповідно до встановленої загальної мети. Автор брав участь у зборі та обробці матеріалу, їм були узагальнені отримані результати і визначено їхнє місце в системі наявних у науковій літературі знань по даній темі. Внеском здобувача в наукові праці, опубліковані в співавторстві, є участь у розробці задач і проблем досліджень, визначення віку і характеристик росту мідій, а також участь у формулюванні основних висновків.
Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідалися і обговорювалися на VIII Всесоюзній нараді по вивченню молюсків “Молюски, результати і перспективи їхніх досліджень” (Ленінград, 1987), на V Всесоюзній конференції по промисловим безхребетним (Мінськ, 1990), на II Міждержавній конференції “Проблеми вивчення і раціонального використання окраїнних і внутрішніх морів СНД” (Ростов-на-Дону, 1992), на II і III з'їздах гідроекологів України (Київ, 1997, Тернопіль, 2001), на Міжнародній конференції “Молюски. Основні результати, проблеми і перспективи досліджень” (Житомир, 2002), на III Міжнародній конференції “Фальц-Фейновскі читання” (Херсон, 2003), на V Міжнародному симпозіумі “Екологічні проблеми Чорного моря” (Одеса, 2003), на науковій конференції “Екосистемні і морфо-єволюційні дослідження молюсків” (Житомир, 2004), на Міжнародній конференції “Сучасні проблеми зоології й екології” (Одеса, 2005), на наукових конференціях і семінарах ОФ ИнБПМ.
Публікації. По темі дисертації опубліковано 16 наукових праць, з них 6 - у ведучих наукових спеціалізованих виданнях, рекомендованих ВАК України. 12 наукових праць опубліковано без співавторів.
Структура та обсяг роботи. Дисертація складається з введення, п'яти розділів, висновків, списку використаних джерел, що включає 250 найменувань, з яких 97 - на романо-германських мовах. Загальний обсяг рукопису - 162 сторінки, основного тексту - 139 сторінок. Робота містить 35 малюнків і 31 таблицю.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
Огляд досліджень із проблем росту мідій в Чорному та інших морях світового океану
Представлено короткий огляд літературних даних про основні риси екології і фізіології мідій. Обговорено існуючі методи визначення віку двостулкових молюсків і способи представлення даних про їхній ріст. Підкреслюється, що найбільш точним і доступним є метод склерохронології, заснований на вивченні сезонних шарів росту, що виявляються у внутрішньому призматичному шарі черепашки мідії на радіальних зрізах стулок (Шурова, Золотарев, 1988). Розглянуто літературні дані про зв'язки характеристик росту мідій з параметрами навколишнього середовища. Зроблено висновок про те, що більшість екологічних закономірностей росту молюсків встановлено в умовах їхнього штучного вирощування. Підкреслюється необхідність кількісної оцінки впливу факторів середовища на показники росту чорноморських мідій у природних умовах за допомогою надійного методу визначення їхнього індивідуального віку.
Матеріал і методи
Матеріалом для роботи послужили проби мідій, зібрані в різних районах північно-західної частини Чорного моря в 1985 і 1992 рр., а також проби молюсків, зібрані в центральному і південному районах Одеської затоки в 1985, 1989, 1990, 1992 і 2001 рр.
У північно-західній частині Чорного моря було зібрано 39 проб на 26 станціях, розташованих у різних її районах на глибині від 2 до 31 м. В Одеській затоці зібрано 15 проб на 8 станціях, розташованих на глибині від 2 до 13 м. Кількість особей у пробах складало від 52 до 1409. У відкритих районах моря проби мідій відбирали за допомогою дночерпателя Петерсена з площею захоплення 0,25 м2. В Одеській, Джарилгачській, Тендровській і Егорлицькій затоках проби збирали за допомогою водолаза. За весь період досліджень у різних районах північно-західної частини Чорного моря було вивчено 11149 молюсків, зібраних на 34 станціях.
Усі морфометричні проміри, а також визначення загальної прижиттєвої маси, маси черепашки і маси сирих і сухих м'яких тканин молюсків здійснювали відповідно до загальноприйнятих гідробіологічних методик (Шкорбатов, Старобогатов, 1990).
Вік мідій визначали методом, розробленим Н.М. Шуровой і В.Н. Золотарьовим для Mytilus galloprovincialis (Шурова, Золотарев, 1988). Метод заснований на підрахунку шарів росту у внутрішньому перламутровому шарі черепашки мідії. Тут шари наростання являють собою чергування світлих і темних смуг, рівнобіжних внутрішній поверхні черепашки. Утворення цих смуг носить виразний сезонний характер. Більш темна смуга формується влітку, а більш світла - в осінньо-весняний період.
Крім того, сезонна мінливість шарів росту виявляється у виді періодичних стовщень зовнішнього шару черепашки. Більш виразні ці стовщення призматичного шару в районі верхівки, де границя між зовнішньой кальцитовой і внутрішньой арагонитовой частинами стулки має явно виражений зубцюватий характер. При цьому стовщення зовнішнього шару відповідають світлим зонам росту внутрішнього шару, що формується в осінньо-весняний період. Виступи внутрішнього шару, що вклинюються в зовнішній у виді зубців, є продовженням темних зон росту, що формуються в літній період.
Зубці в підставі зовнішнього шару і разнозабарвлені шари росту у внутрішньому перламутровому шарі чітко виявляються на зрізах черепашки мідій. В осінньо-весняний період утворюються більш світлі прирісти черепашки, виступи і зубці зовнішнього призматичного шару, що впроваджуються в перламутрову частину черепашки. Визначення числа цих сезонних елементів було використано для оцінки індивідуального віку молюсків.
Для виділення шарів росту стулки молюсків розпилювали алмазним диском бормашини перпендикулярно зовнішньої поверхні в напрямку від верхівки до заднього краю. Вивчення деталей внутрішньої будівлі черепашки, необхідних для аналізу сезонних приростів, проводили на полірованих поверхнях таких радіальних зрізів при збільшенні в 4 - 8 разів. Для визначення характеристик росту мідій у досліджених районах розраховували середні розміри кожного вікового класу молюсків.
Залежності характеру росту мідій від умов їх мешкання
Лінійний ріст мідій. Як показали проведені дослідження, основні характеристики лінійного росту мідій у різних районах північно-західної частини Чорного моря дуже мінливі. Перевірка ступеня відповідності емпіричних і розрахункових кривих росту мідій за допомогою показника середнього процентного відхилення S% (Kruger, 1973) (S% складав від 0,35 до 5,68 %), а також їхня статистична оцінка за критерієм ч2 (Плохинский, 1970) (обчислені значення ч2 коливалися в межах від 0,0042 до 0,5858, а табличні - були вище 1) показали достатню адекватність застосування рівняння Берталанфи для опису росту цих молюсків. Однак основним критерієм в оцінці рівняння росту була прийнята не близькість сходження розрахункових і емпіричних кривих, а можливість застосування даної моделі для аналізу росту молюсків, що забезпечує одержання порівнянних результатів (Золотарев, 1989). У цьому аспекті застосування однієї і тієї ж форми рівняння для опису характеру росту мідій у різних районах північно-західної частини Чорного моря є цілком виправданим.
Коефіцієнт k рівняння росту Берталанфи, що характеризує вікові зменшення швидкості росту, розрахований для мідій з різних районів моря, міняється від 0,198 (Тендровский район, глибина 23 м) до 0,578 (Межводне, глибина 11 м). Максимальні значення цього показника властиві мешканцям мілководних напівзакритих заток (Тендровськой, Егорлицькой і Джарилгачськой), а мінімальні - мідіям прибережної частини Днестровско-Днепровского межиріччя.
Коефіцієнт L (асимптотична довжина) рівняння Берталанфи, що разом з коефіцієнтом k визначає вид кривої росту мідій, міняється у вивчених районах від 44,53 (Филофорне поле, гл. 27,5 м) до 90,32 (Джарилгачська затока, гл. 8 м). Найнижчі значення цього показника відзначені в молюсків з районів острова Зміїний і Шаганськой банки, а найвищі - у мідій із заток (Золотарев, Шурова, Варигин, 1987). Значення коефіцієнта t0 (визначающего крапку перетинання кривої росту молюсків з віссю абсцис) у більшості випадків складали від -0,01 до -0,94.
Аналіз співвідношень коефіцієнтів L і k виявив їхній визначений взаємозв'язок. З зіставлення цих характеристик росту мешканців різних районів випливає, що при зменшенні значень k асимптотичні розміри мідії L у цілому зростають. Причому по співвідношеннях цих коефіцієнтів мідії північно-західної частини Чорного моря поділяються на дві основні групи. Першу найбільш численну групу утворюють молюски відкритих районів вивченої частини моря. У цій групі загальна тенденція міжрайонної мінливості співвідношення показників росту мідій L і k полягає в тому, що максимальні значення k при мінімальних L спостерігаються в мешканців придунайського району моря. Потім у міру видалення від устя Дунаю в центральну частину району (Филофорне поле) і далі в південну частину Каркинитської затоки (Чорноморське, Межводне) відбувається поступове зменшення коефіцієнта k і відповідне збільшення L .
Другу групу молюсків із трохи іншими співвідношеннями L і k складають мешканці ділянок мілководного шельфу з більш обмеженим водообміном - Тендровськой і Джарилгачськой заток, а також прибережной частини району Межводного. Для мідій з цих районів при рівних значеннях k характерні більш високі граничні розміри, чим для молюсків відритих вод.
Висока вариабельність і помітна спрямованість просторової мінливості показників росту мідій обумовлені значною розмаїтістю умов середовища в північно-західній частині Чорного моря. Для виявлення залежностей характеристик росту молюсків від основних факторів середовища був проведений кореляційний аналіз з оцінкою зв'язків коефіцієнтів росту рівняння Берталанфи L і k з даними про глибину мешкання молюсків, середньорічними значеннями температури і солоності придонних вод.
Для молюсків відкритих вод значиму кореляцію (P > 0,95) із всіма аналізованими показниками умов середовища має лише коефіцієнт k. Найбільш високой є кореляція значень k і середньорічної температури придонних вод (r = -0,64). Залежність коефіцієнта k від температури залишається значимою (P > 0,95) також при виключенні впливу глибини мешкання мідії (r = -0,49) чи солоності вод (r = -0,50). З цього випливає, що з всіх аналізованих показників умов середовища найбільший вплив на мінливість коефіцієнта k робить температура придонних вод. Примітно, що в результаті експертної оцінки списку факторів, здатних впливати на ріст мідій, температура води по своїй значимості була поставлена на перше місце (Иванов та ін., 1989).
Кореляції асимптотичного розміру L молюсків відкритих вод з показниками умов середовища виявилися більш слабкими, чим для коефіцієнта k. Достовірним є лише зв'язок між коефіцієнтом L і температурою придонних вод (r = 0,60). З обліком отриманих даних прогнозні оцінки характеристик росту мідії можливі лише для відкритих районів моря і тільки за даними про температуру води (Шурова, Золотарев, Варигин, 1991).
Таким чином, застосування методу склерохронології для визначення віку мідій дозволило одержати достовірні характеристики лінійного росту цих молюсків у різних районах північно-західної частини Чорного моря. Такий підхід до виявлення закономірностей росту мідій по структурних особливостях їхніх черепашок є основою для вивчення ряду вікових аспектів біології цих молюсків.
Алометричний ріст мідій. Сукупна дія факторів середовища визначає не тільки характеристики росту черепашок мідій у довжину, але і їх вікове збільшення в двох інших основних вимірах - у ширину і висоту. У цьому зв'язку для більш глибокого вивчення процесу росту молюсків очевидна доцільність залучення даних по віковому збільшенню окремих частин їхнього тіла. Зміни співвідношень між ними, називаемі онтогенетичною алометріею, можуть служити показником морфологічних особливостей тварини, що мешкае в конкретних умовах.
Еколого-функціональна мінливість висоти і ширини черепашки щодо її довжини, а також ширини щодо висоти була описана для мідій з вивчених районів Чорного моря за допомогою формули простий алометрії (Мина, Клевезаль, 1976). При цьому всі три досліджувані параметри виявилися дуже тісно зв'язані між собою (коефіцієнти кореляції складали від 0,96 до 0,99). Зв'язок висоти черепашки мідій з її довжиною характеризується різним ступенем негативної алометрії (степінний коефіцієнт у формулі простий алометрії коливався в межах від 0,802 до 0,980).
Статистичне порівняння параметрів рівнянь залежності висоти черепашки мідій від її довжини в більшості випадків показало, що відповідні лінії регресії значимо (Р=0,95) не розрізняються по кутовому коефіцієнту. Тому для вивчення впливу факторів середовища на форму черепашки мідій використовувалися значення вільного члена цього рівняння. Результати двофакторного дисперсійного аналізу (основний фактор - характер ґрунту, коварианса - глибина мешкання мідій) свідчать про статистичну значимість (Р = 0,0365) залежності співвідношень довжини і висоти черепашки мідій від характеру ґрунту, на якому виросли молюски.
Статистичний аналіз показав, що середні значення вільного члена в алометричому рівнянні для співвідношень довжини і висоти черепашки в молюсків, що виросли на мулистому піску і мулистому ракушнику достовірно (Р<0,05) відрізняються від відповідних параметрів для мешканців піску і твердого субстрату, хоча усередині цих двох виділених груп розходження недостовірні.
Ширина черепашки мідій також тісно зв'язана з її довжиною, як і висота. Степінний коефіцієнт у формулі простий алометрії, розрахований для співвідношень довжини і ширини черепашки мідій у більшості вивчених районів, був дуже близький до 1. Це свідчить про ізометрію росту черепашки мідій у ширину щодо довжини. Очевидно, ізометрія росту черепашки в цих двох напрямках властива мідії незалежно від умов її мешкання (Варигин, 2005 б).
При ізометричному характері росту черепашки мідії в ширину щодо довжини розходження в пропорціях, обумовлені співвідношенням цих параметрів, визначаються значеннями вільного члена у формулі простий алометрії. Двофакторний дисперсійний аналіз, проведений для оцінки впливу типу ґрунту і глибини мешкання на характер співвідношень цих параметрів, показав таку ж тенденцію, що і для співвідношень довжини і висоти черепашки. При цьому достовірним (P = 0,0046) був лише вплив характеру ґрунту. Так, мідії, що виросли на прибережних каменях Одеської затоки, мають відносно більш широку черепашку, чим молюски, що мешкають на мулистому ракушнику Шаганської банки.
Показники форми черепашки мідій - висота і ширина тісно зв'язані не тільки з довжиною, але й один з одним. Зв'язок ширини черепашки мідії з її висотою характеризується різним ступенем позитивної алометрії (степінний коефіцієнт у формулі простий алометрії коливався в межах від 1,087 до 1,232) (Варигин, 2003 б).
Відомо, що форма черепашки мідії змінюється не тільки в залежності від умов мешкання, але і зі збільшенням розміру і, відповідно, віку молюска. Результати дисперсійного аналізу свідчать про те, що індекси витягнутості і фронтальної кривизни черепашки більш тісно зв'язані з довжиною мідій, чим з їхнім віком. У зв'язку з відзначеной негативною алометріею залежності висоти від довжини черепашки мідії значення показника її витягнутості (відношення висоти до довжини) впродовж росту молюсків зменшується, тобто з віком черепашка мідії стає більш витягнутою. Відповідно в процесі росту збільшується значення показника фронтальної кривизни черепашки (відношення ширини до висоти), тобто вікова зміна цих двох індексів відбувається в протилежних напрямках. Значення індексу сагітальної кривизни черепашки (відношення ширини до довжини) мало залежно як від довжини, так і від віку молюска, тобто цей індекс мало міняється не тільки в різних екологічних умовах, але й у процесі росту мідій (Варигин, 2005 а).
Відомо, що двостулкові молюски нарощують черепашку протягом усього життя. При цьому стулки ростуть також і в товщину, обумовлену як відстань між їх зовнішньою і внутрішньою поверхнею. Проведені дослідження показали, що товщина стулки (Th), вимірювана на радіальному зрізі черепашки в районі верхівки, зв'язана з віком молюска t прямо пропорційною залежністю, яка описуеться рівнянням прямої
Th=a+bt.
Значення коефіцієнтів кореляції в цих рівняннях коливаються в межах від 0,9316 до 0,9975. Коефіцієнт b у рівнянні лінійної регресії, що визначає кут нахилу прямої до осі абсцис (тобто швидкість росту стулки в товщину) виявився найбільшим у молюсків з мілководних напівзакритих заток (Джарилгачськой, Тендровськой та Егорлицькой), де для мідій характерні найбільш високі швидкості лінійного росту в порівнянні з молюсками з інших вивчених районів моря (Варигин, 1997).
Мас-розмірні співвідношення у мідій. Вивчення алометрії росту молюсків необхідно крім всього іншого для з'ясування особливостей їхніх мас-розмірних співвідношень. Такі дані являють безсумнівну цінність при необхідності переходу від лінійних характеристик росту мідій до показників вікової мінливості їхньої маси. Кореляційно-регресійний аналіз показав, що степінний коефіцієнт у рівнянні простий алометрії, що зв'язує загальну прижиттєву масу з довжиною черепашки мідій в більшості випадків не відрізняється значимо від 3, що, загалом, характерно для мітілид (Алимов, Голиков, 1974). При цьому коефіцієнти кореляції відповідних рівнянь коливалися в межах від 0,96 до 0,99, що дозволяє з достатнім ступенем точністі переходити від розмірних характеристик молюсків до показників їхньої маси.
Одним із критеріїв оцінки росту мідій у різних умовах є частка маси м'яких тканин у загальній масі мідії, а також зміст у цих тканинах сухої речовини. Відносна маса сирих м'яких тканин у досліджених мідій коливалася в межах від 19,58 до 44,36 % загальної прижиттєвої маси. Частка сухої речовини м'яких тканин мідії складала від 3,34 до 6,31 % загальної маси молюска. Суха речовина в м'яких тканинах мідій складала від 10,12 до 17,4 % сирої.
Як відомо, черепашка двостулкових молюсків виконує не тільки захисну функцію для м'якого тіла тварини, але і служить йому зовнішнім скелетом. Для багатьох видів молюсків було показано, що впродовж росту частка скелету в їхній загальній масі плавно зростає (Заика, 2004).
Характер внутрішньовидової екологічної мінливості параметрів алометрії скелетних структур у мідій з різних районів північно-західної частини Чорного моря був визначений за допомогою кореляційно-регресійного аналізу. Коефіцієнти кореляції в рівняннях регресії у всіх випадках були вище 0,97. Значення показника ступеня в цих рівняннях коливалися в межах від 0,85 до 1,04.
Причини цього явища обумовлені значною розмаїтістю умов середовища в північно-західній частині Чорного моря. Відомо, що глибина мешкання є найважливішим інтегральним фактором, що у значній мірі визначає рівень освітленості, температурний режим, а також характер кормової бази молюсків. У цьому зв'язку даний фактор був обраний у якості основного при аналізі екологічної мінливості параметрів алометрії скелетних структур у мідії.
Кореляційний аналіз показав, що залежність степінного коефіцієнта b у рівнянні зв'язку маси скелету з загальною масою мідій від глибини їх мешкання H описується вираженням виду:
b = 0,8451 + 0,0063 H (r = 0,8094, р = 0,0046).
Для мідій з відкритих районів моря характерно поступове збільшення значень цього коефіцієнта в міру підвищення глибини їх мешкання (рис. 1).
Размещено на http://www.allbest.ru/
Размещено на http://www.allbest.ru/
Рис. 1. Залежність коефіцієнта b у рівнянні, що зв'язує масу черепашки з загальною масою мідій від глибини їх мешкання.
Мідії з прибережних мілководних районів, що знаходяться в Дунайско-Днепровськом межиріччі (Шаганська (2) і Дністровська банки (3), Санжейка (4), Одеська затока (5), Тендровський район (8)), виявляють у досліджуваному співвідношенні негативну алометрію (b<1). Середня частка маси черепашки в загальній сирій масі в ціх мідій коливається в межах від 34,9 до 53,7 %. Мідії з району острова Зміїний (1), що знаходяться під впливом вод Дунаю, також виявляють негативну алометрію скелетних структур. Молюски з району Межводного (9), найбільш віддаленого від усть рік, у досліджуваному співвідношенні виявляють слабко негативну алометрію, що граничить з ізометрією (b = 0,984, значимо не відрізняється від 1). Мідії з порівняно глибоководних районів (Филофорне поле (7), Чорноморське (10), Центральний район (6)) виявляють позитивну алометрію скелетних структур (b>1). Середня частка маси скелету в загальній сирій масі в мідій з цих районів виявилася найбільшою з усіх досліджених. Цей показник досягав тут 69 % .
Ваговий ріст мідій. За допомогою отриманих показників мас-розмірних співвідношень були вивчені особливості вагового росту мідій, включаючи вікову мінливість параметрів загальної прижиттєвої маси, маси черепашки, маси сирих і сухих м'яких тканин.
Для переходу від лінійного росту мідій до вагового була застосована методика, заснована на використанні рівняння Берталанфи з урахуванням параметрів рівняння простий алометрії, що зв'язує масу і довжину молюсків (Шкорбатов, Старобогатов, 1990). У результаті виявлені екологічні особливості лінійного росту мідій у різних районах моря були в тому чи іншому ступені властиві характеристикам вагового росту молюсків.
Координати крапки перегину кривої вагового росту мідій визначали, приймаючи значення прискорення росту рівне нулю (Мина, Клевезаль, 1976). Як з'ясувалося, ордината крапки перегину кривої вагового росту мідій W* у всіх випадках складає близько 29 % від відповідної асимптотичної маси W. Це обумовлено тим, що при ізометричному характері росту між цими параметрами існує співвідношення W* = 0,296W (Алимов, 1981).
При зіставленні значень W у рівняннях вагового росту для черепашки і для сирих м'яких тканин мідій спостерігаються розходження, зв'язані з умовами мешкання молюсків у тому чи іншому районі. Так, для мідій з мілководних районів (глибина 7-9 м), що знаходяться між устями Дністра і Дніпра (Дністровська банка, Санжейка, Одеська затока), а також Шаганскої банки характерні перевищення (у 1,3 - 1,5 рази) W для тканин над відповідним показником для черепашки. Подібне перевищення відзначене для мідій з району Межводне (Варигин, 2003 д).
Для мідій із глибоководних районів (глибина 24-30 м), віддалених від усть рік (Филофорне поле, Центральний район і Чорноморське) спостерігається зворотне співвідношення - асимптотичні значення маси черепашки більше (у 1,2 - 2,3 рази), чим маси м'яких тканин (Варигин, 2002 б). Причому, у двох останніх з цих районів зафіксовані мінімальні для вивчених мідій значення W для сирих м'яких тканин (1,78 і 2,42 г, відповідно) (Варигин, 2001).
Для молюсків з мілководних (глибина 3 - 8 м) напівзакритих заток (Джарилгачської та Егорлицької) відзначене перевищення (у 3 рази) W для черпашки над W для тканин. Причому, для мідій Джарилгачської затоки розраховани максимальні для північно-західної частини Чорного моря значення асимптотичної маси як для черепашки (W = 25,21 г), так і для тканин (W = 9,08 г).
Тривалість життя мідій Dt, розрахована за допомогою параметрів рівняння Берталанфи (Заика, 1983), виявилася дуже близькой до реального максимального віку особей Dm, мешкаючих у тому чи іншому районі. При зіставленні абсциси T* (тобто часу) крапки перегину кривої вагового росту мідій із тривалістю життя Dt у кожному вивченому районі були отримані наступні співвідношення. Вік, при якому відбувається перегин кривої, ближче усього до показника тривалості життя для мідій з мілководних районів, розташованих між устями Дністра і Дніпра. Для мідій з цих районів T* складає 85 - 88% від Dt. Це зв'язано з характером вікової структури і рівнем смертності мідій у поселеннях, підданих впливу річкового стоку. Відомо, що тривалість життя молюсків зв'язана з параметрами їхнього росту, а саме: значеннями коефіцієнта k у рівнянні Берталанфи (Золотарев, 1982). Значення коефіцієнтів k для молюсків з цих поселень коливаються в межах від 0,211 до 0,215 рік -1.
Для мідій з більш глибоководних районів (k складає від 0,31 до 0,34 рік -1) перегин кривої вагового росту настає у віці приблизно рівному половині максимальної тривалості їхнього життя. Для молюсків з мілководних закритих заток зафіксовані найнижчі показники співвідношень цих параметрів. Так, для мідій з Егорлицької і Джарилгачської заток T* складає 19 і 24 % від Dt (Варигин, 2003 а).
Вивчення особливостей вагового росту мідій у різних районах північно-західної частини Чорного моря становить інтерес у зв'язку з оцінкою продукційного потенціалу цих молюсків. Отримані дані дозволяють зробити певні висновки щодо вікової мінливості досліджуваних параметрів мідій в вивчених районах моря. Так, найбільші темпи вагового росту відзначені в мідій, що мешкають в умовах мілководних напівзакритих заток. Найменші темпи росту зафіксовані в мідій із глибоководних районів північно-західної частини Чорного моря.
Міжрікова мінливість характеристик росту та вікової структури поселень мідії
За останні десятиріччя в екосистемі північно-західної частини Чорного моря відбулися значні зміни, зв'язані з господарською діяльністю людини в межах водозбірного басейну таких великих рік, як Дунай, Дністер, Дніпро і Південний Буг (Александров, 2001, 2002). Почавшийся ще в 70-х роках XX сторіччя процесс евторофікації досяг свого апогею в середині 80-х (Гаркавая та ін., 1982, Zaitsev, 1993). У цей час гіпоксія в придонному шарі води і замори бентосу стали щорічними явищами в прибережній зоні моря (Берлинський та ін., 2003, Зайцев, 1992). Мешканці бентали по-різному відреагували на ці стресові впливи. Деякі з них, незважаючи на значне зниження чисельності, пристосувалися до життя в умовах, що змінилися.
До останніх належить чорноморська мідія, для вивчення міжрікової мінливості показників росту якої була обрана Одеська затока. Цей найбільш доступний для дослідження район використовувався як полігон, на якому вивчалася міжрікова зміна характеру росту мідій, як відображення загальної стратегії виживання цих молюсків у північно-західній частині Чорного моря. У даному випадку напрямок мінливості показників росту мідії розглядається як реакція її популяції на стресовий вплив несприятливих факторів середовища.
Як відомо, питома швидкість росту молюсків залежить від особливостей вікової структури їхньої популяції (Заика, 1983). За досліджуваний період у віковій структурі поселень мідій Одеської затоки відбулися значні зміни. Тенденцію цієї мінливості можна простежити за допомогою показника середнього віку молюсків, обумовленого як середньозважене чисельності кожного вікового класу в поселенні (Варигин, 1992). Підвищення цього показника вказує на зниження чисельності молодших вікових класів і “старіння” поселення мідій, а зниження - на зростання і, відповідно, на “омолодження” (Шурова, Варигин, 1990).
Розрахунки показали, що за період з 1985 по 2001 р. відбулося майже дворазове зменшення середнього віку мідій, що живуть в Одеській затоці. Причому, кількісно стали переважати, в основному, молодші вікові групи - сеголетки і годовики. Про це свідчить показник середнього віку, що у ці роки став близький до 1.
Якщо в 1985 р. лінійний ріст мідій у цьому районі описувався рівнянням Берталанфи, то в 2001 р. між віком молюсків і їхньою довжиною стала виявлятися прямолінійна залежність. Відомо, що при малому числі аналізованих вікових класів криві росту мідій зі слабким віковим зменшенням річних приростів у розглянутому тимчасовому інтервалі незначно відрізняються від відрізків прямих.
Зміна характеру росту мідій супроводжувалася підвищенням його швидкості. Статистичне порівняння середніх значень часу досягнення мідіями фіксованого розміру 40 мм показало, що зменшення цього показника в досліджуваний період на 1,6 року (тобто збільшення середньої швидкості росту мідій у 1,8 рази) достовірно з імовірністю 95 % (Шурова, Варигин, Стадниченко, 2004).
Таким чином, за вивчений період загальна тенденція зміни характеру росту мідій в Одеській затоці виявляється в збільшенні його швидкості. Іншою характерною рисою сучасного стану поселення мідій у цьому районі є спрощення його вікової структури, збільшення смертності і скорочення тривалості життя молюсків.
Усі ці ознаки свідчать про те, що популяція чорноморської мідії в Одеській затоці пристосувалася до стресових впливів негативних екологічних факторів за допомогою збільшення швидкості росту особей, що приводить до найшвидшого досягнення ними статтевої зрілості при порівняно невеликих розмірах. У зв'язку з цим молюски починають раніш приступати до розмноження з метою продукувати якнайбільше нащадків у самі короткі терміни (Кудинский та ін, 1985). Це приводить до збільшення чисельності личинок мідій у планктоні і підвищує шанси популяції, незважаючи на скорочення тривалості життя окремих особей, підтримувати свою чисельність на необхідному рівні (Александров, 1989).
У вивчений період подібні явища спостерігалися в поселеннях мідій не тільки в Одеській затоці, але й в інших районах північно-західної частини Чорного моря. Порівняльний аналіз даних за 50-річний період показав, що з початку 80-х років XX сторіччя в північно-західній частині Чорного моря відзначається тенденція збільшення чисельності личинок мідій у меропланктоні (Александров, 1989), незважаючи на скорочення загальних запасів дорослих особей (Золотарев, Рубинштейн, 1990). Відсутність дефіциту личинок, слабка усередині- і міжвидова конкуренція, а також доступність харчових ресурсів дозволяють мідіям швидко рости і відновлювати свою чисельність навіть після катастрофічних заморів, що періодично виникають у цьому районі.
Зв'язок між характером вікової структури поселень молюсків і темпами росту відповідних особей був описан за допомогою зіставлення показників середнього віку мідій з коефіцієнтами k рівняння Берталанфи, що визначають рівень вікового уповільнення швидкості росту молюсків. Крім того, було вивчено, як зі зміною показника середнього віку міняється умовний “рівень доживання” мідій , обумовлений у виді відносини фактичної максимальної довжини молюска Lm до її теоретичної межі L , що досягається лише при нескінченному часі (Заика, 1983).
З зіставлення цих характеристик росту і вікової структури поселень мідій з різних районів північно-західної частини Чорного моря випливає, що при зменшенні показників середнього віку коефіцієнт росту k у цілому зростає (рис. 2).
При цьому по співвідношеннях досліджуваних параметрів мідії в вивченом районі поділяються на дві основні групи. Найбільш численну групу утворюють мідії, у яких значення умовного “рівня доживання” коливалися від 0,86 до 0,96. У цю групу в основному входять молюски з відкритих глибоководних районів і мілководних заток, мало підданих впливу стоку рік (рис. 2, квадрати). У поселеннях мідій, що знаходяться в районі Днестровско-Днепровського межиріччя (Дністровська банка, Санжейка, Одеська затока, Тендровский район) відзначені найнижчі значення (від 0,60 до 0,73) із усіх вивчених (рис. 2, трикутники). Для цих особей мідій при рівних показниках середнього віку характерні більш низькі значення коефіцієнта k, чим для молюсків з першої групи.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Размещено на http://www.allbest.ru/
Рис. 2. Співвідношення коефіцієнта k у рівнянні Берталанфи і середнього віку для мідій з різних районів моря.
Умовний “рівень доживання” зв'язаний не тільки з коефіцієнтом k, але і з тривалістю життя мідій (Заика, 1983). За досліджений період в північно-західній частині Чорного моря тривалість життя мідій знизилася більш ніж у два рази (Шурова, 2003). У цих умовах стратегія виживання мідій у всьому вивченому регіоні стала подібною до описаной для молюсків Одеської затоки. Ця стратегія, заснована на розвитку швидкорастущих особей, є відповіддю популяції мідії північно-західної частини Чорного моря на стресові впливи, зв'язані з антропогенним евтрофірованням і забрудненням середовища.
Використання показників росту мідій для районування північно-західної частини Чорного моря. Спроби провести районування Чорного моря за різними показниками раніше неодноразово проводилися багатьма авторами. Звичайно як основу для визначення меж районів вивчали мінливість тих чи інших абіотичних факторів середовища. Так, були виділені райони моря по гідрофізичних і гідрохімічних показниках водяних мас (Гаркавая та ін., 2000), а також по структурно-геоморфологічним характеристикам морського дна (Моргунов та ін., 1973).
Як відомо, ріст тварин є найважливішим інтегральним показником, по характері якого можна судити про ступінь сприятливості навколишнього середовища для даного виду в конкретному місцеперебуванні (Мина, Клевезаль, 1976). Таким чином, вивчаючи особливості росту обраних об'єктів дослідження - мідій, можна одержати інтегральну картину впливу на цей процес цілого комплексу факторів, що визначають екологічну ситуацію в тому чи іншому районі моря.
Для проведення районування північно-західної частини Чорного моря по показниках росту мідій використовували метод, заснований на теорії нечітких безлічей (Андреев, 1987). Після формалізації даних по росту мідій (коефіцієнтів рівняння Берталанфи), тобто переведення їх у безрозмірні індекси відповідно до теорії нечітких безлічей були побудовані матриці мір перетинання і мір подібності показників росту мідій. Міри подібності істотно ущільнюють вихідну інформацію, тому що дозволяють характеризувати відношення двох об'єктів усього лише одним числом, незалежно від кількості використовуваних для їхнього опису параметрів. У результаті проведеного аналізу у відкритих районах північно-західної частини Чорного моря були виділені три великі області, що істотно розрізняються по показниках росту мідій (Варигин, 2002 а).
У першу область увійшли район острова Зміїний і Центральний район. Показник міри подібності (S) для них складає 78,7. Найбільш низькі його значення отримани для району о-ва Зміїний у порівнянні з Дністровською банкою (S=10,5) і Тендровським районом (S=12,7). Останні райони були об'єднані в другу область. Так, на Дністровській банці ріст мідій був найбільш подібний з районами Санжейки (S=76,7) і Одеської затоки (S=73,6). У свою чергу, характер росту в районі Санжейки був близький до такого в районі Шаганськой банки (S=85,3) і Тендровського району (S=82,9). Третя область, виділена на основі аналізу цих показників, містить у собі район Филофорного поля, де відзначений високий ступінь подібності в рості з мідіями з району Межводного (S=73,3), а також Чорноморського (S=84,9). Найменші темпи росту були відзначені в мідій, що знаходяться в межах першої області, а найбільші - третьої.
Паралельно з використанням методу, заснованого на теорії нечітких безлічей, районування північно-західної частини Чорного моря по показниках росту мідій було проведено за допомогою кластерного аналізу. Цей метод дозволяє проаналізувати не тільки райони відкритих акваторій моря, але і напівзакритих заток, за допомогою об'єднання параметрів росту мідій по усіх вивчених станціях у загальний масив даних. За допомогою кластерного аналізу були виділені ті ж три великі області у відкритих районах моря і, крім того, четверта область, у котру увійшли ділянки мілководних заток і прибережна частина району Межводного.
Усі три описані вище області відкритої частини моря в значній мірі збігаються із секторами (Центральним, Західним і Каркинитським), виділеними в результаті еколого-географічного районування українського шельфу Чорного моря (Зайцев, 1992). Це районування було проведено Ю.П. Зайцевим на основі аналізу розподілу основних факторів середовища. Крім того, враховувалися відповідні біпродукційні характеристики найбільш масових мешканців моря в цих районах.
У даному випадку усі висновки засновані на вивченні особливостей росту лише одного виду - чорноморської мідії. Значний збіг результатів свідчить про те, що мідія може служити надійним модельним об'єктом, вивчення особливостей росту якого дозволяє простежити мінливість факторів середовища, як у часі, так і в просторі.
Такий еврібіонтний, широко розповсюджений і ведучий прикріплений спосіб життя молюск, як мідія часто використовується в системах екологічного моніторингу морського середовища. Звичайно мідію застосовують як індикатор змісту у воді токсичних речовин. Для цих цілей м'які тканини молюсків регулярно піддають дослідженню на предмет змісту контрольованих речовин.
З розвитком методу склерохронології відкриваються широки перспективи використання в системах екологічного моніторингу черепашок моллюсків. По характеру росту мідій у тому чи іншому районі моря можна судити про комплексний вплив на цей процес цілого ряду факторів. Ці підходи дозволяють вирішувати проблеми контролю якості морських вод за допомогою модельних тварин (Zolotarev, Shurova, 1998).
ВИСНОВКИ
На підставі вивчення внутрішньої будівлі черепашки методом склерохронології вперше визначені індивідуальний вік та закономірності росту мідій в донних поселеннях північно-західної частини Чорного моря.
У північно-західній частині Чорного моря мідії по співвідношеннях коефіцієнтів L і k рівняння росту Берталанфи поділяються на дві основні групи. У першу входять мешканці відкритих вод, у другу - напівзакритих заток. У перших у міру видалення від устя Дунаю в південну часть вивченого району відбувається зменшення k і відповідне збільшення L. Для других при рівних значеннях коефіцієнта k характерні більш високі асимптотичні розміри L , чим для перших.
З підвищенням середньорічної температури та солоності придонних вод від одного району північно-західної частини Чорного моря до іншого у мідій, що мешкають в них, збільшуються не тільки темпи росту, але і дефінітивні розміри.
Відношення ширини черепашки до висоти збільшується по мірі росту мідій (позитивна алометрія), а відношення висоти до довжини зменшується (негативна алометрія). Відношення ширини до довжини черепашки міняється з віком незначно (ізометрія). У мідій, що мешкають на м'яких ґрунтах, форма черепашки відносно більш витягнута, а на твердих - відносно більш широка.
Товщина стулки мідії зв'язана з віком молюска прямо пропорційною залежністю (r = 0,95 - 0,99), що дозволяє з достатнім ступенем точності проводити експресні оцінки віку цих тварин.
З підвищенням глибини мешкання з 7 до 30 м значення степінного коефіцієнта в рівнянні, що зв'язує масу черепашки з загальною масою молюска, збільшується з 0,89 до 1,04.
Відносна маса черепашки мідії в залежності від глибини мешкання коливається від 34,91 до 69,01 % загальної маси. Відносна маса сирих м'яких тканин знаходиться в межах від 19,58 до 44,36 % загальної маси. Частка сухої речовини м'яких тканин складає від 3,34 до 6,31 % у загальній масі молюска. Суха речовина в м'яких тканинах складає від 10,12 до 17,4 % сирої.
Вік, при якому відбувається перегин кривої вагового росту в мідій з мілководних відкритих районів, складає близько 85 % від їхньої максимальної тривалості життя, у молюсків із глибоководних районів - близько 50 % , а у мідій з напівзакритих заток - 25 %.
В Одеській затоці за період з 1985 по 2001 р. середня швидкість росту молюсків зросла більш ніж у 1,8 рази, середній вік у поселеннях мідій знизився в 1,5 - 2 рази, середня тривалість життя осіб знизилася з 5 до 3 років.
Північно-західна частина Чорного моря по показниках росту мідій розділяється на чотири великі зони - Придунайську, Дністровсько-Дніпровську, Каркинитську і зону напівзакритих заток. Темпи росту мідій, що мешкають в них, зростають по напрямку від першої зони до четвертої (коефіцієнт росту k в рівнянні Берталанфи збільшується з 0,19 до 0,57 рік-1, асимптотичний розмір L - з 44,5 до 90,3 мм). Виділені зони вписуються в систему районування цієї частини моря, розроблену іншими авторами на основі аналізу розподілу основних факторів середовища.
Чорноморські мідії є надійними модельними об'єктами, використання характеристик росту яких у системах екологічного моніторингу можливо на основі вивчення будівлі їхніх черепашок. По характеру росту мідій у тому чи іншому районі моря можна судити про комплексний вплив на цей процес цілого ряду факторів.
СПИСОК РОБІТ, ОПУБЛІКОВАНИХ ПО ТЕМІ ДИСЕРТАЦІЇ
1. Варигин А.Ю. Районирование северо-западной части Черного моря по показателям роста мидий // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2002 а. - вып. 6 - С. 279 - 283.
2. Варигин А.Ю. Изменчивость характеристик весового роста мидий в северо-западной части Черного моря // Вісн. Одеськ. нац. ун-ту. - 2003 а. - 8, вип. 1. - С. 95 - 102.
3. Варигин А.Ю. Изменение формы раковины черноморской мидии в процессе адаптации к условиям среды обитания // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2003 б. - вып. 9 - С. 277 - 283.
4. Варигин А.Ю. Возрастная изменчивость морфологии раковины мидии в условиях северо-западной части Черного моря // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2005 а. - вып. 12 - С. 580 - 585.
5. Шурова Н.М., Золотарев В.Н., Варигин А.Ю. Особенности роста мидии Mytilus galloprovincialis в северо-западной части Черного моря // Биология моря. - 1991, № 4. - С. 70 - 79 (Особистий внесок: визначення віку та характеристик росту мідій, участь в формулюванні основних висновків).
6. Шурова Н.М., Варигин А.Ю., Стадниченко С.В. Изменения популяционных характеристик черноморской мидии в условиях эвтрофирования и гипоксии морских прибрежных вод. - Экология моря. - 2004. - Вып. 65. - С. 94-99 (Особистий внесок: визначення віку та характеристик росту мідій, формулювання частини висновків).
7. Варигин А.Ю. Влияние удаленности от устьев рек на характер роста мидий Mytilus galloprovincialis Lam. в северо-западной части Черного моря // эколого-функциональные и фаунистические аспекты исследования моллюсков, их роль в биоиндикации состояния окружающей среды. - Житомир: Изд-во “Волынь”, 2004. - С. 18 - 21.
8. Варигин А.Ю. Изменчивость соотношения между массой мягких тканей и массой раковины у черноморской мидии // Наук. зап. Тернопiл. держ. пед. ун-ту. - Сер. Бiол. - 2001. - 15, № 4. - С. 120 - 121.
9. Варигин А.Ю. Возрастная изменчивость отношения массы мягких тканей и массы раковины к общей массе у черноморских мидий // Вiсн. Житомирськ. держ. пед. ун-ту. - 2002 б. - Вип. 10. - С. 66 - 67.
10. Золотарев В.Н., Шурова Н.М., Варигин А.Ю. Особенности pоста мидий Mytilus galloprovincialis Lam. в pазличных pайонах Чеpного моpя // Моллюски, результаты и перспективы их исследований: Автореф. докл. - Л., 1987. - Сб. 8. - С. 397 - 398 (Особистий внесок: визначення віку та характеристик росту мідій, участь в формулюванні основних висновків).
11. Шурова Н.М., Варигин А.Ю. Исследование популяционных параметров поселений черноморской мидии // V Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным: Тез. докл. - М.: ВНИРО, 1990. - С. 158 - 159. (Особистий внесок: визначення віку та характеристик росту мідій, формулювання частини висновків).
Подобные документы
Ставковик, беззубка. У морі живе багато двостулкових молюсків. Деяких із них, наприклад мідій та устриць, споживають і навіть розводять на спеціальних "плантаціях" у морі. Серед двостулкових молюсків бувають і такі, що точать дерево, навіть камінь.
реферат [9,6 K], добавлен 23.12.2003Фази вегетації рослин. Умови росту й розвитку рослин. Ріст та розвиток стебла. Морфологія коренів, глибина і ширина їхнього проникнення у ґрунт. Морфогенез генеративних органів. Вегетативні органи квіткових рослин. Фаза колосіння у злаків і осоки.
курсовая работа [64,0 K], добавлен 22.01.2015Физико-географическая и гидрологическая характеристика Чёрного моря. Методы исследования планктона. Орудия для сбора планктонных организмов. Консервирование и этикетирование проб. Экологическое и биологическое значение фито - и зоопланктона Чёрного моря.
дипломная работа [202,1 K], добавлен 26.04.2012Физико-географические особенности Азовского моря. Разнообразие видов рыб семейства кефалевых Азово-Черноморского бассейна. Сезонные явления в жизни кефалевых рыб. Причины снижения высокой продуктивности Азовского моря. Охрана моря как среды обитания рыб.
дипломная работа [4,3 M], добавлен 30.12.2010Дослідження родини хижих ссавців підряду собакоподібних, особливостей внутрішньої будови організму, хутра та шкіри. Вивчення розповсюдження видів на земній кулі, способу життя, розмноження, полювання та харчування, значення в екосистемах та для людини.
презентация [1,1 M], добавлен 10.05.2011Физико-географическая характеристика Черного моря. Межгодовые и сезонные изменения морских экосистем. Элементы минерального питания фитопланктона северо-восточной части Черного моря. Динамика видового и количественного состава фитоплактонного сообщества.
дипломная работа [819,8 K], добавлен 02.12.2014Вивчення судинних рослин правобережної частини долини р. Сула на обраній для дослідження території, встановлення її особливостей на таксономічному, екологічному і фітоценотичному рівнях. Використання матеріалів дослідження в роботі вчителя біології школи.
дипломная работа [769,4 K], добавлен 08.05.2011Уявлення про клітину. Загальний план її будови. Основний білок мікрофіламентів. Швидкість росту мікрофіламентів при різних концентраціях вільного актину. Рух клітин і адгезійна взаємодія. Схема будови центріолі. Прогрес в розумінні механізму руху клітин.
реферат [3,4 M], добавлен 19.12.2014Зовнішня будова тіла колорадського жука, особливості його внутрішньої будови, розмноження та розповсюдження. Визначення систематичного положення листоїдів, біологічні особливості розвитку виду. Вплив екологічних факторів на розвиток і розмноження комах.
курсовая работа [214,3 K], добавлен 26.03.2019Застосування регуляторів росту в сучасних технологіях виробництва продукції рослинництва. Роль фітогормонів в обміні речовин та морфогенезі клітини. Дослідження впливу розчину бета-індолілоцтової кислоти на морфометричні показники проростків рослин.
статья [16,7 K], добавлен 02.12.2014
