Морфобіологічні особливості однорічних видів роду Trifolium L. в зв’язку з введенням у культуру в центральній частині Правобережного Лісостепу України

Характеристика нижнього епідермісу листків рослин у видів роду Trifolium L. Об’єм кореневої системи та кількість бульбочок кроталаріоїдного типу на корені рослин T. аlexandrinum і T. apertum залежно від фази вегетації. Характеристика суцвіть рослин.

Рубрика Биология и естествознание
Вид автореферат
Язык украинский
Дата добавления 28.07.2014
Размер файла 87,5 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М. ГРИШКА

Криклива Світлана Дмитрівна

УДК 582.736.3+633.32 (292.485)

МОРФОБІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ОДНОРІЧНИХ ВИДІВ РОДУ TRIFOLIUM L. В ЗВ'ЗКУ З ВВЕДЕННЯМ У КУЛЬТУРУ В ЦЕНТРАЛЬНІЙ ЧАСТИНІ ПРАВОБЕРЕЖНОГО ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

спеціальність: 03.00.05 - ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Київ - 2004

Дисертацією є рукопис.

Роботу виконано в Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України, дослідному господарстві “Бохоницьке” Інституту кормів УААН

Науковий керівник:

доктор сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник РАХМЕТОВ Джамал Бахлул огли Національний ботанічний сад
ім. М.М. Гришка НАН України, завідувач відділу нових культур

Офіційні опоненти:

- доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Собко Володимир Гаврилович головний науковий співробітник Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України

- кандидат біологічних наук, доцент Баданіна Владислава Анатоліївна, Київський Національний університет ім. Тараса Шевченка

Провідна установа: Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

Захист відбудеться “10” грудня 2004 р. о “10” годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 при Національному ботанічному саду ім. М.М.Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України (01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1)

Автореферат розісланий “8” листопада 2004 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

канд. біол. наук Н.І. Джуренко

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Стійкість біосистем зростає зі збільшенням їх складності і різноманіття. Виходячи з цього, необхідно відзначити. що стійкість культурфітоценозів не є виключенням і значною мірою визначається біорізноманіттям вирощуваних рослин. Введення в культурфітоценози нових видів дозволяє суттєво підвищити їх загальну продуктивність, більш повно використовувати кліматичний по-тенціал Землі. У цьому плані найголовніша роль належить інтродукції рослин, яка є найважливішим чинником збагачення рослинних ресурсів в цілому, а також збільшення біотичного різноманіття культурфітоценозів зокрема.

Родина Fabaceae L. у світовій флорі відзначається численними перспективними видами, потенціал яких не в повній мірі використовується в Україні. Серед них особливої уваги заслуговують Trifolium alexandrinum L. та Trifolium apertum Bobr.

T. alexandrinum у культурі відомий понад 3000 років, відзначається інтенсивним ростом, високою адаптивною здатністю, кормовими, сидеральними, грунтозахисними властивостями. T. apertum - маловідомий в світовій практиці вид, який завдяки низці позитивних ознак заслуговує на введення в культуру та використання у виробництві.

Актуальність теми. Серед традиційно вирощуваних в Україні культур, що належать до роду Trifolium L., практично відсутні однорічні види рослин, відносно стійкі до несприятливих умов, що за один вегетаційний період дають можливість отримати 2-3 укоси високобілкової маси та мають більшу насіннєву продуктивність, ніж сорти Trifolium pratense L.

Саме цим вимогам відповідають конюшина олександрійська (Trifolium alexandrinum L.) та конюшина відкритозіва (Trifolium apertum Bobr.), інтродуковані відповідно з району Середземномор'я та з Північного Кавказу. Дані види рослин багаті на білок, який повноцінний за амінокислотним складом, мають азотозбагачувальний вплив на ґрунт та є добрими медоносами.

В культурній флорі України рослини T. alexandrinum та T. apertum за рядом позитивних ознак не мають аналогів. Незважаючи на це, інтродукційні дослідження цих видів рослин в умовах центральної частини Правобережного Лісостепу України не проводились, в зв'язку з чим відсутні дані про їх біоекологічні особливості, морфогенез, сезонні ритми розвитку, біохімічний склад, наростання надземної маси та кореневої системи, насіннєву продуктивність, а також не розроблені основні елементи культивування. Всі ці актуальні питання визначили напрямок наших подальших досліджень.

Зв'язок роботи з науковими програмами. Дисертаційна робота виконана з наукової проблеми 2.33 “Вивчення рослинного і тваринного світу. Розробка проблем раціонального використання ресурсів живої природи”, розділ 2.33.2 “Інтродукція і акліматизація рослин”, підрозділ 2.33.2.4 “Біологічні основи репродукції інтродукованих рослин і прийоми введення в культуру”, а також згідно планів наукових робіт відділу нових культур Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за темами “Інтродукція і введення в культуру нових високобілкових кормових, перспективних пряноароматичних і овочевих рослин”, номер Держреєстрації 0194U009082 (1994-1998 рр.), “Біоекологічні особливості кормових, пряносмакових та овочевих інтродуцентів в Лісостепу і Поліссі України”, номер Держреєстрації 0199U003055 (1999-2003 рр.), а також згідно планів наукових робіт лабораторії селекції кормових культур Інституту кормів УААН за темою “Пошук нетрадиційних джерел кормового білка і впровадження їх у виробництво”, номер Держреєстрації 0100U005438 (1997-2000 рр.).

Мета і завдання досліджень. Мета досліджень полягала у встановленні біоморфологічних особливостей рослин Trifolium alexandrinum L. та Trifolium apertum Bobr., їх продуктивного потенціалу та розробці основних прийомів культивування у зв'язку з інтродукцією в центральній частині Правобережного Лісостепу України. В задачі досліджень входило:

виявити біоморфологічні особливості T. alexandrinum та T. apertum в онтогенезі;

з'ясувати сезонні ритми розвитку однорічних видів рослин та особливості симбіозу у культурі;

виявити анатомо-морфологічні особливості листкових пластинок;

встановити особливості цвітіння та формування насіння;

з'ясувати закономірності дозрівання насіння в межах генеративного пагона, виявити біометричні характеристики та якісні показники насіння;

встановити закономірності наростання надземної маси, накопичення поживних речовин в вегетативних і генеративних органах у онтогенезі;

розробити основні прийоми культивування T. alexandrinum та T. apertum для умов центральної частини Правобережного Лісостепу України.

Об'єкт дослідження: біологія, морфогенез рослин T. alexandrinum та T. apertum, особливості ювенільного та генеративного періодів, динаміка розвитку та продуктивний потенціал в умовах культури.

Предмет дослідження: однорічні види T. alexandrinum та T. apertum на рівні районованих в Лісостепу України сортів ґОріанаґ і ґДіанаґ відповідно.

Методи дослідження: описові, порівняльно-морфологічні, польові, лабораторні (біохімічні, оптичні, гравіметричні), статистичні.

Наукова новизна роботи. Вперше в умовах центральної частини Правобережного Лісостепу України проведено опис морфоструктури рослин T. alexandrinum та T. apertum в онтогенезі. Встановлено, що T. alexandrinum в умовах району інтродукції є монокарпічною рослиною ярого типу, а T. apertum - монокарпіком озимого типу розвитку. Визначено строки настання та тривалість фенологічних фаз, особливості цвітіння, формування насіння в межах генеративних пагонів різних порядків. Виявлено динаміку біометричних параметрів. Описано особливості симбіозу та формування кореневих бульбочок. З'ясовано анатомо-морфологічні відмінності листків рослин
T. alexandrinum і T. apertum. Визначено хімічний склад і продуктивність надземної маси рослин досліджуваних видів залежно від фаз розвитку.

Отримані дані по біології росту, розвитку та продуктивному потенціалу рослин T. alexandrinum і T. apertum при інтродукції стали теоретичною і практичною основою при створенні перших в Україні сортів ґОріанаґ і ґДіанаґ.

Практичне значення одержаних результатів. Встановлені біоморфологічні особливості, закономірності росту, розвитку, продуктивного потенціалу в період вегетації створили передумови для розробки науково обґрунтованих прийомів культивування та використання рослин
T. alexandrinum та T. аpertum в Правобережному Лісостепу України.

За результатами інтродукції та селекційних досліджень методом багаторазового масового добору в співавторстві створено і занесено до Реєстру сортів рослин України перший сорт T. аpertum ґДіанаґ, який рекомендовано для вирощування в Лісостепу та Поліссі.

Особистий внесок здобувача. Постановка та формування мети досліджень, опрацювання наукової літератури згідно теми, проведення експериментальної роботи, аналіз отриманих результатів, підготовка та оформлення публікацій до друку, фотографування рослинних об'єктів та написання дисертаційної роботи здійснені особисто.

Апробація результатів дисертації. Основні результати досліджень за темою роботи були представлені на Міжнародній конференції “Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений” (Харків, 2001), науково-практичній конференції “Регіональні екологічні проблеми” (Київ, 2002), ІІ Міжнародній конференції “Теоретичні і прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (Умань, 2002), Всеукраїнській науково-практичній конференції “Ресурсознавство, колекціонування та охорона біорізноманіття” (Полтава, 2002), Міжнародній науково-практичній конференції “Наука і освіта 2004”, (Дніпропетровськ, 2004). Про хід виконання роботи та отримані результати щорічно доповідалось на річних звітах відділу нових культур, на вченій раді Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України (1996, 2001-2004 рр.) та на засіданнях лабораторії селекції кормових культур Інституту кормів УААН.

Публікації. За матеріалами дисертаційних досліджень опубліковано 11 наукових робіт, із яких 3 статті у фахових наукових виданнях та 1 авторське свідоцтво №767 на сорт T. аpertum ґДіанаґ.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація (156 сторінок основного машинописного тексту) містить вступ, 5 розділів, висновки, список використаних літературних джерел (196 найменувань, в тому числі 38 іноземних авторів), додаток. Робота включає 35 таблиць, 46 рисунків, 7 додатків.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

У вітчизняній та зарубіжній науковій літературі T. alexandrinum має три назви: “конюшина олександрійська”, “берсим”, “конюшина єгипетська”. Остання назва пов'язана з походженням даного виду (Вассерман, 1926). Нині культура займає приоритетне місце в сівозмінах країн Середземномор'я. За останні два століття вона поширилась на інші континенти: Північну Америку, Австралію, Південну Азію, де набуває все більшого значення.

T. apertum у науковій літературі має три синоніми: “конюшина відкритозіва”, “апертум”, “конюшина однорічна”. Це кавказький ендемік (Бобров, 1950), поширений в дикому стані в лісостепових зонах південного та південно-західного районів Краснодарського та Ставропольського країв. Зона культивування T. аpertum обмежена використанням рослин в Північному Кавказі (Першина, 1991).

Аналіз літературних джерел дозволяє відзначити, що досліджувані види рослин мають ряд переваг при використанні у виробництві, а саме: є однорічниками, мають високі темпи вегетації та продуктивний потенціал. Проте в літературі відсутні відомості про проходження і тривалість фенологічних фаз, морфобіологічні особливості, накопичення органічної речовини рослинами, особливості азотфіксації в онтогенезі за умов центральної частини Правобережного Лісостепу України. Не проводились дослідження із вивчення якісних та кількісних характеристик насіння, анатомо-морфологічної будови листків та закономірностей наростання листкової поверхні, що має принципово важливе значення для оцінки успішності культивування в конкретних екологічних умовах.

УМОВИ, ОБ'ЄКТИ ТА МЕТОДИ ПРОВЕДЕННЯ ДОСЛІДЖЕНЬ

Дослідження проводились протягом 1995-1996, 2000-2001 рр. у відділі нових культур Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка, лабораторії селекції кормових культур Інституту кормів УААН. Польові досліди закладались на полях дослідного господарства “Бохоницьке” в центральній частині Правобережного Лісостепу України. Район досліджень характеризується помірно-теплим, вологим кліматом. Сума активних температур (вище 5оС) на більшій частині території становить 2600оС. Період вегетації триває 200-220 діб. Атмосферних опадів випадає 500-600 мм на рік. Метеорологічні умови в роки проведення досліджень були, в основному, типовими для району.

Ґрунти дослідних ділянок є сірі лісові з легко- і середньосуглинковим гранулометричним складом та вмістом гумусу до 2,5-3,0%, кислою реакцією ґрунтового розчину (рН 5-6).

Об'єктами досліджень були однорічні види роду Trifolium - T. alexandrinum та T. apertum на рівні районованих сортів ґОріанаґ і ґДіанаґ відповідно. Сорт рослин T. alexandrinum ґОріанаґ створено індивідуально-родинним методом із гібридної популяції К-34876 (Афганістан) х КК-41200 (ФРН), сорт T. apertum ґДіанаґ - із рослин, що інтродукували з Північного Кавказу.

При проведенні інтродукційних досліджень в центральній частині Правобережного Лісостепу України ми користувались теоретичними положеннями, викладеними в роботах А.М.Гродзинського (1981), Ю.А. Утеуша (1996, 1998), Д.Б. Рахметова (2000). Фенологічні спостереження проводились за методикою І.М. Бейдемана (1974), “Методикой фенологических наблюдений в ботанических садах СССР” (1987). В процесі росту і розвитку рослин проводились їх морфологічні описи згідно рекомендацій С.М. Зиман та ін. (2004), І.М. Григори та ін. (2004). Динаміка росту, наростання надземної маси, біометричні характеристики, чиста продуктивність фотосинтезу визначались за “Методикой полевых опытов с кормовыми культурами (1971), згідно з “Методическими указаниями по проведению исследований в семеноводстве многолетних трав” (1986), “Методическими указаниями по проведению полевых опытов с кормовыми культурами” (1983) ВНДІ кормів ім. В.Р. Вільямса. При вивченні підземних частин рослин користувались методом горизонтального розкопування П.К. Красильникова (1983).

Суцвіття та супліддя описували використовуючи рекомендації Ф. Купермана (1982), Р.В. Левиної (1987), розміри насінин - за рекомендацією І.Г. Серебрякова (1952), насіннєву продуктивність суплідь різного порядку визначали за методиками І.В. Вайнагія (1974), методиками НДІ кормів ім. В.Р.Вільямса, енергію проростання, кількість твердих та пророслих насінин - за методиками визначення посівних якостей насіння та рекомендацією М.С. Рагуліна і ін. (1990). Анатомо-морфологічні особливості листків вивчали у рослин 3 видів: T. alexandrinum, T. apertum, Т. pratense сорту ґАнітраґ (контроль). Коефіцієнт листкової поверхні визначали за допомогою палеточного методу. Дослідження анатомічної будови листків проводили згідно методичних рекомендацій О.А Вальтера, З.А. Чижевської (1937), В.Г. Кур'яти (1999), Є.О. Казакова (2000). При проведенні мікроскопічної біометрії користувались окулярним мікрометром МОВ -1-5х та мікроскопом ЛОМО при різних збільшеннях об'єктива.

Вміст клітковини визначався за методом Ганнеберга-Штомана, азоту - фотометричним методом на проточному аналізаторі “Контифло”.

Отримані дані статистично оброблялись за методикою Б.О. Доспєхова (1979) та за допомогою комп'ютерної програми “Statistica”.

БІОМОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ T. ALEXANDRINUM I T. APERTUM У ЗВ'ЯЗКУ З ІНТРОДУКЦІЄЮ

Порівняльний онтогенез однорічних видів роду Trifolium L. в умовах центральної частини Правобережного Лісостепу України. Т. alexandrinum і T. apertum є однорічними монокарпічними рослинами моноциклічного та дициклічного типу розвитку відповідно з епігеальним типом проростання насіння, у яких зазвичай виділяють фази: проростання, листкової розетки, стеблування, бутонізації, цвітіння, плодоношення.

Т. alexandrinum - рослина ярого типу розвитку, яку в умовах центральної частини Правобережного Лісостепу України висівають наприкінці квітня - початку травня. Фаза листкової розетки триває до початку червня, стеблування - до другої декади липня. Фаза цвітіння розпочинається на 65-75 добу від появи сходів і триває 22-25 діб. Насіння дозріває в другій половині вересня. Тривалість вегетаційного періоду становить 125-135 діб (рис. 1).

Березень

Квітень

Травень

Червень

Липень

Серпень

Вересень

Жовтень

Листопад

¨

1

2

3

1

2

3

1

2

3

1

2

3

1

2

3

1

2

3

1

2

3

1

2

3

1

2

3

А

В

- сівба та проростання насіння - цвітіння

- листкова розетка - плодоношення

- стеблування - період спокою T. аpertum взимку

- бутонізація - початок весняного відростання T. аpertum

Рис. 1 Феноспектри однорічних видів роду Trifolium L. в умовах центральної частини Правобережного Лісостепу України (А - Т. alexandrinum, В - T. аpertum)

T. apertum - рослина озимого типу розвитку. За літньо-осінньої сівби (третя декада серпня-перша декада вересня) у T. apertum через недорозвинені епікотиль і міжвузля формуються розеткові листки та досить інтенсивно розвивається коренева система (рис. 2). На наступному році життя рослини утворюють генеративні органи. В умовах центральної частини Правобережного Лісостепу України у T. аpertum фаза відростання розпочинається в другій декаді квітня і триває до першої декади травня. Інтенсивний ріст стебел припадає на першу декаду травня - другу декаду червня. В другій - третій декаді червня спостерігається бутонізація. Фаза цвітіння триває 15-20 діб. Насіння дозріває наприкінці липня - початку серпня (див рис. 1). Тривалість вегетаційного періоду у рослин T. apertum становить 320-345 діб (120-125 діб після весняного відростання).

Формування та ріст стебла. Стебло рослин T. аlexandrinum та T. apertum є осьовим ортотропним органом, здатним на протязі вегетаційного періоду змінюватись морфологічно та функціонально. Рослин T. аpertum мають стебло 105-135 см завдовжки, що на 11% більше за довжину стебла T. аlexandrinum. Проте кількість метамерів у рослин T. аpertum на 2-3 менша, ніж у T. аlexandrinum і становить 11-14. Міжвузля рослин T. аpertum мають більші лінійні розміри, за рахунок чого і досягається загальне збільшення довжини стебла. Кількість бічних пагонів І-го порядку, що сформувались з вузлів головного пагона, у рослин T. аlexandrinum становить 9,1-10,0, що на 2-3 більше, ніж у T. аpertum. Довжина бічних пагонів І-го порядку, як і загальна довжина головного пагона у рослинT. аpertum переважає T. аlexandrinum. На кінець вегетації коефіцієнт полягання рослин T. alexandrinum становить 55,1%, T. apertum - 53,7 %

Анатомо-морфологічна характеристика листкових пластинок. Рослини T. alexandrinum і T. apertum мають ланцетовидні листочки у складі трійчастого листка, без малюнка. Для рослин T. alexandrinum характерний поліморфізм листків: нараховується від двох до семи листків на рослину, які складаються з 4-5 листочків.

Для листків T. alexandrinum коефіцієнт листкової поверхні становить 0,728, T. apertum - 0,727, T. pratense - 0,726. Користуючись виведеними коефіцієнтами, встановили, що найбільшу площу листочки середнього ярусу мають у фазу стеблування: у рослин T. alexandrinum - 200-230 мм2, у T. apertum - 300-320 мм2. В подальшому площа середнього листочка рослин зменшувалась в зв'язку із відмиранням листків максимальних розмірів. Найбільша кількість листків у рослин спостерігається в фазі цвітіння: у T. alexandrinum - 78-93, у T. apertum - 77-85. Максимум листкової поверхні припадає на кінець бутонізації-середину цвітіння і становить у рослин T. alexandrinum 95-107 см2, T. apertum - 110-122 см2 (рис. 3, 4).

Рис. 3. Площа листкової поверхні T. alexandrinum залежно від фази вегетації

По осі ординат - площа листкової поверхні, см2, по осі абсцис - фаза розвитку та дати вимірювань. Стеблування: 1. - 18.06, 2. - 28.06, 3. - 8.07; бутонізація: 4. - 18.07, 5. - 27.07; цвітіння: 6. - 8.08, 7. - 18.08; плодоношення: 8. - 28.08, 9. - 8.09.

Рис. 4. Площа листкової поверхні T. аpertum залежно від фази вегетації

По осі ординат - площа листкової поверхні см2, по осі абсцис - фаза розвитку та дати вимірювань. Відростання: 1.-28.04, 2.-8.05; стеблування: 3.-18.05, 4.-28.05, 5.-8.06; бутонізація: 6. -18.06; цвітіння: 7.-28.06, 8.-8.07; плодоношення: 9.-18.07, 10.-27.07, 11.- 7.08.

В результаті досліджень анатомічної будови листкових пластинок рослин T. alexandrinum та T. apertum порівняно з листками T. pratense, було встановлено, що у досліджуваних видів рослин кількість продихів на 1 мм2 нижнього епідермісу листків відрізняється (табл. 1).

Таблиця 1

Характеристика нижнього епідермісу листків рослин у видів роду Trifolium L. (2000-2001 рр.)

Показник

Вид

T. alexandrinum

T. аpertum

T. pratense

Нижній епідерміс

Кількість клітин на 1 мм2 тканини

1549 ± 34,0

1102 ±18,1

823 ± 15,3

Довжина клітин, мкм

30,6 ± 0,9

41,6 ± 1,3

46,65±1,7

Ширина клітин, мкм

23,9 ± 0,9

27,5 ± 0,7

26,2 ± 1,0

Площа однієї клітини, мкм2

585 ± 11,3

869,7±14,3

1157± 22,8

Продихи

Кількість на 1мм2 тканини

426,5 ± 17,3

264 ± 14,8

228,5±8,0

Довжина, мкм

17,0 ± 0,3

17,9 ± 0,6

19,6 ± 0,5

Ширина, мкм

11,8 ± 1,1

12,9 ± 0,5

13,4 ± 0,2

Площа продиху, мкм2

157,4 ± 8,2

188,4 ± 7,3

209,9±6,1

1 мм2 нижнього епідермісу листків рослин T. alexandrinum містить продихів на 60% більше, ніж T. аpertum. У рослин T. pratense продихів найменше, але вони мають найбільші лінійні розміри та площу. Довжина та ширина продихів у рослин T. alexandrinum на 6-8% менша ніж у T. аpertum, відповідно і площа їх на 8,3% менша.

Формування кореневої системи. Довжина головного кореня залежить від фази вегетації, в якій перебуває рослина, і являється максимальною у рослин T. аlexandrinum в фазі плодоношення (19,20,4 см), у T. аpertum - в фазі цвітіння (14,3 0,4 см). Найбільший об'єм кореневої системи у рослин спостерігається у фазі цвітіння (табл. 2).

Таблиця 2

Об'єм кореневої системи та кількість бульбочок кроталаріоїдного типу на головному корені рослин T. аlexandrinum і T. apertum залежно від фази вегетації (2000-2001 рр.)

Фаза

T. аlexandrinum

T. apertum

об'єм кореневої системи, см3

кількість бульбочок

об'єм кореневої системи, см3

кількість бульбочок

Листкової розетки

1,70,2

11,00,6

...

...

Відростання

-

-

3,60,3

20,31,1

Стеблування

10,10,6

21,81,1

6,20,4

46,51,3

Бутонізація

12,00,5

36,21,4

19,60,6

41,01,8

Цвітіння

15,80,3

46,71,5

21,40,5

42,31,7

Плодоношення

14,80,4

-

18,60,6

-

Процес симбіотичної взаємодії з азотфіксуючими бактеріями розпочинається з часу проростання насіння, бульбочки кролатаріоїдного типу формуються при закладанні бічних коренів на головному корені. Кількість бульбочок кролатаріоїдного типу на головному корені в рослин досліджуваних видів максимальна у фазу цвітіння (див. табл. 2). Загалом, на кореневих системах рослин за період вегетації утворюється від 120 до 170 кореневих бульбочок на різній стадії формування.

ОСОБЛИВОСТІ ГЕНЕРАТИВНОГО РОЗВИТКУ У T. ALEXANDRINUM I T. APERTUM

Особливості формування генеративних органів. Настання фаз генеративного періоду у рослин Т. apertum спостерігається на місяць раніше, ніж у T. аlexandrinum. Голівки на пагонах різних порядків у рослин T. аlexandrinum зацвітають на 67-79 добу після масових сходів, у Т. apertum - на 80-115 добу від початку весняного відростання, що залежить від порядкового номера бічного пагона, на якому сформувалось суцвіття.

Суцвіття досліджуваних видів рослин відкрите ботриоїдно-моноподіальне, що має верхівковий ріст головної осі й зацвітання у висхідному порядку від периферії до центру. В середньому рослина T. аlexandrinum утворює 48,80,4, а Т. apertum - 50,60,4 голівок. Основна кількість суцвіть зосереджена на пагонах ІІ-го порядку: у рослин T. аlexandrinum - 67,2% , у Т. apertum - 51,5% (табл. 3).

Таблиця 3

Характеристика суцвіть рослин Т. alexandrinum та Т. apertum за порядками розташування на головному пагоні (2000-2001 рр.)

Вид

Кількість

Порядок суцвіття

головне

І

ІІ

ІІІ

IV

Т. alexandrinum

Суцвіть на рослині

1

12,6 0,37

32,8 0,62

2,4 0,31

-

Квіток у суцвітті

101 2,86

92,3 0,68

75,5 1,14

28,8 0,99

-

Т. apertum

Суцвіть на рослині

1,7 0,09

12,0 0,47

25,8 0,44

8,0 0,39

3,0 0,44

Квіток у суцвітті

116 1,47

111,9 1,39

104,2 0,99

72,8 1,07

60,9 0,62

рослина кореневий суцвіття вегетація

Найбільше квіток формується у суцвіттях, що розташовані на головному пагоні рослин та бічних пагонах І-го порядку, відповідно і їх лінійні розміри більші (табл. 4).

Голівки рослин, що розташовані на пагонах різних порядків, відрізняються за розмірами. Найбільшими є суцвіття й супліддя на головних пагонах, найменшими - на бічних пагонах останніх порядків. Загалом, лінійні розміри голівок рослин Т. apertum перевищують T. аlexandrinum.

Таблиця 4

Розміри голівок рослин T. alexandrinum і Т. apertum залежно від розташування на генеративному пагоні, мм (2000-2002 рр.)

Вид

Розміри

Порядок формування голівок на пагоні

головному

І-го порядку

ІІ-го порядку

ІІІ-го порядку

ІУ-го порядку

T. alexandrinum

Довжина суцвіття

29,30,29

24,70,26

23,80,31

15,90,23

_

Ширина суцвіття

18,70,17

15,40,18

12,10,14

9,50,12

_

Довжина супліддя

230,29

18,50,16

15,80,23

9,40,25

_

Ширина супліддя

14,30,22

13,10,17

11,90,17

7,40,32

_

T. apertum

Довжина суцвіття

35,20,29

32,40,28

24,50,24

17,10,57

16,60,27

Ширина суцвіття

19,90,16

17,30,20

14,20,14

11,80,27

11,00,11

Довжина супліддя

23,00,27

19,60,26

17,00,42

14,20,23

13,30,23

Ширина супліддя

15,50,11

13,60,05

11,50,09

9,10,07

8,40,06

На головних і бічних пагонах І-го порядку формуються видовжені суцвіття й супліддя, на пагонах останніх порядків - більш округлі.

Виявлено залежність між кількістю і якістю насіння та місцем формування супліддя на пагоні. Встановлено, що голівки головних та бічних пагонів І-го порядку пагонів мають найбільшу кількість насінин, найвищий показник обсіменіння (табл. 5).

Найбільше насіння у рослин Т. alexandrinum формується в супліддях головного пагона, найменше - IІІ-го порядку, хоча останні на деяких рослинах можуть не утворюватись. Основна маса насіння формується в головних супліддях та супліддях І-го і ІІ-го порядків. Насіння в голівках бічних пагонів ІІІ-го порядку в період збирання знаходиться в молочно-восковій стиглості та має нехарактерне для якісного насіння жовто-зелене забарвлення. Насіннєва продуктивність однієї рослини становить 2,230,65 г.

Найвищий ступінь обсіменіння у рослин Т. apertum мають супліддя головних пагонів та супліддя І-го порядку, найнижчий - супліддя бічних пагонів ІУ-го порядку. Проте основну масу насіння дають супліддя ІІ-го та ІІІ-го порядків, оскільки супліддя головних пагонів на період збирання осипаються, а насіння IV-го порядку ще не дозріло. Насіннєва продуктивність однієї рослини досягає 6,230,18 г.

Таблиця 5

Насіннєва продуктивність голівок рослин T. alexandrinum і Т. apertum залежно від розташування на генеративному пагоні (2000-2001 рр.)

Вид

Показник

Формування голівок на пагоні

головному

І-го порядку

ІІ-го порядку

ІІІ-го порядку

ІУ-го порядку

Т. alexandrinum

Кількість квіток

101 2,86

92,3 0,68

75,5 1,14

28,8 0,99

-

Кількість насінин

61,0 1,08

49,1 1,17

42,9 1,0

5,2 0,33

-

Обсіменіння, %

60,4

53,2

56,8

18,1

-

Т. apertum

Кількість квіток

116 1,47

111,9 1,39

104,2 0,99

72,8 1,07

60,9 0,62

Кількість насінин

85,6 1,09

82,7 1,73

66,9 0,6

39,8 1,25

21,0 0,68

Обсіменіння, %

73,8

73,9

64,2

54,7

34,5

Найбільші лінійні розміри та масу має насіння, що сформувалось в супліддях головних пагонів рослин та бічних пагонів І-го порядку, найменші - у супліддях останніх порядків. Насіння Т. аlexandrinum має більші лінійні розміри, і, відповідно, масу 1000 штук. У рослин Т. аlexandrinum маса 1000 насінин на 0,18-0,54 г більша за масу насінин T. apertum і становить 2,5-3,0 г.

Насіння T. аlexandrinum характеризується високою енергією проростання. Частка твердого насіння залежно від місця формування на генеративному пагоні становить 20-48%. Насіння T. apertum має меншу частку твердого насіння (19,7-39,2%) та нижчу енергію проростання.

ПРОДУКТИВНИЙ ПОТЕНЦІАЛ ТА ОСОБЛИВОСТІ КУЛЬТИВУВАННЯ T. ALEXANDRINUM I T. APERTUM

Формування надземної маси. Досліджувані види рослин формують найбільшу вегетативну масу у фазі цвітіння: T. аlexandrinum - 3200 г/м2, T. apertum - 4300 г/м2. Найвищий вміст сухої речовини у рослин T. аlexandrinum - у фазі плодоношення (1030 г/м2), у T. apertum - наприкінці цвітіння (1040 г/м2). Максимальний вміст азоту і протеїну характерний для ювенільного періоду (табл. 6). З переходом від фази стеблування до бутонізації і надалі до цвітіння в листках і стеблах відбувається зменшення частки азоту й протеїну та збільшення частки клітковини. У рослин T. apertum цей період припадає на першу декаду липня, у Т. аlexandrinum - на кінець липня-початок серпня.

Таблиця 6

Вміст азоту, протеїну та клітковини (% на абс. суху речовину) в вегетативних органах Т. alexandrinum і T. apertum залежно від фази вегетації (1996, 2001 рр.)

Орган рослини

Фаза розвитку

Т. alexandrinum

T. apertum

азот

протеїн

клітковина

азот

протеїн

клітковина

Стебла

Стеблування

1,98

12,38

22,3

1,37

8,56

28,19

Бутонізація

2,03

12,69

24,8

1,36

8,42

30,04

Цвітіння

початок

1,30

8,13

27,8

1,34

8,38

31,71

масове

1,18

7,38

31,62

1,20

7,50

36,04

Плодоношення

1,18

7,38

31,93

0,87

5,44

42,17

Листки

Стеблування

4,10

25,63

11,05

3,86

24,13

10,95

Бутонізація

4,36

27,25

11,07

3,59

22,44

11,01

Цвітіння

початок

3,52

22,00

12,32

3,53

22,06

11,04

масове

3,47

21,69

12,42

3,42

21,38

12,34

Плодоношення

2,64

16,50

12,90

2,58

16,13

13,56

Рослини Т. аlexandrinum на всіх етапах онтогенезу містять більшу частку азоту та протеїну, меншу-клітковини, ніж рослини T. apertum.

Фотосинтетична продуктивність. Найбільший приріст листкової поверхні рослин Т. alexandrinum спостерігається у фазі початку цвітіння - цвітіння (перша-друга декада серпня). Чиста продуктивність фотосинтезу в цей період максимальна і становить 5,494 г/м2 на добу, що на 74,9% більше, ніж в період бутонізації-початку цвітіння. У другій половині липня темпи приросту листкової поверхні значно знижуються, відповідно й удвічі зменшується чиста продуктивність фотосинтезу.

Максимальний приріст листкової поверхні у рослини T. apertum спостерігається у фазі цвітіння (перша декада липня). Чиста продуктивність фотосинтезу в цей період становить 5,194 г/м2 на добу. Наприкінці другої декади липня приріст листкової поверхні зменшується, відповідно і чиста продуктивність фотосинтезу знижується. Отже, найбільша фотосинтетична продуктивність досліджуваних рослин роду Trifolium спостерігається у фазі цвітіння.

Накопичення органічних речовин в кореневій системі та біоекологічна роль інтродукованих однорічних видів. Абсолютні значення кількості сухої речовини в кореневій масі рослин Т. alexandrinum і T. apertum суттєво не відрізняються і становлять 40-48 г/м2 у фазі стеблування, 50-52 г/м2 - у фазі бутонізації, 80 г/м2 - у фазі цвітіння, 70 г/м2 - у фазі плодоношення. Частка азоту в кореневих системах рослин Т. alexandrinum і T. apertum зменшується з 1,8 % до 1,2 % у фазі стеблування (в перерахунку на абс. суху реч.) наприкінці плодоношення.

В агроценозах Т. alexandrinum і T. apertum виконують важливу біоекологічну роль. При культивуванні рослин відпадає необхідність інтенсивного використання азотних добрив, і як наслідок, не забруднюється нітратами й нітридами вода і рослинні продукти. Після використання надземної маси з органічними рештками, які відіграють протиерозійну роль, у ґрунті Т. alexandrinum залишає 74,9, T. аpertum-65,1 кг/га доступного для рослин азоту.

Особливості культивування. В результаті проведених інтродукційних досліджень та селекційної роботи створені високопродуктивні адаптовані до умов центральної частини Правобережного Лісостепу України сорти однорічних видів роду Trifolium: ґОріанаґ Т. alexandrinum і ґДіанаґ T. аpertum.

Визначено місце цих культур в агроекосистемах конкретної зони. Встановлено доцільність їх культивування в основних і проміжних посівах як кормових, сидеральних, фітомеліоративних, ґрунтозахисних рослин.

На основі розроблення сортової технології пропоновано у виробництво рекомендації з вирощування та використання рослин Т. alexandrinum і T. apertum.

В умовах культури необхідно враховувати, що Т. alexandrinum є рослиною ярого типу, T. apertum - озимого типу розвитку. Відповідно для успішної вегетації рослин сівбу слід проводити Т. alexandrinum - в третій декаді квітня - першій декаді травня, T. apertum - третій декаді серпня - першій декаді вересня. Рослини потребують достатньої вологозабезпеченості грунтів, особливо на ранніх етапах онтогенезу. Застосування органічних і мінеральних добрив доцільно пов'язувати з попереднім аналізом грунту. Фосфорні і калійні добрива в дозах Р30-60 К45-90 слід вносити одноразово під основний обробіток. Внесення азотних добрив не потребується завдяки симбіозу із місцевими штамами азотфіксуючих бактерій. Для нормального росту і розвитку рослин однорічних видів Trifolium оптимальна кислотність грунту (рН) становить 5-6.

При вирощуванні рослин Т. alexandrinum і T. apertum на насіння слід застосовувати широкорядний спосіб посіву з міжряддями 45-60 см, на зелену масу - звичайний рядковий спосіб з міжряддям 10-30 см. Виходячи з особливостей росту, розвитку та продуктивних показників, визначено оптимальну норму висіву, що становить 5-6 кг/га насіння при широкорядному способі сівби та 20-25 кг/га при звичайних рядкових посівах. Враховуючи якісні показники та особливості проростання насіння в грунті, оптимальною глибиною загортання є 1-2 см. Для забезпечення дружного проростання насіння важливим технологічним прийомом є ущільнення грунту до і після сівби.

Т. alexandrinum і T. apertum - перехреснозапильні ентомофільні культури, тому на час цвітіння для підвищення насіннєвої продуктивності доцільно використовувати медоносну бджолу. Отримані дані з біології росту, розвитку дозволили нам встановити оптимальні строки збору надземної маси та насіння. Збір високоякісної зеленої маси рослин досліджуваних видів слід проводити наприкінці фази стеблування, а насіння у рослин Т. аlexandrinum слід збирати в третій декаді вересня-першій декаді жовтня, у T. apertum - в третій декаді серпня-першій декаді вересня.

ВИСНОВКИ

У дисертаційній роботі наведено теоретичні узагальнення та результати комплексних досліджень морфобіологічних особливостей однорічних видів Trifolium alexandrinum L. та Trifolium apertum Bobr. в зв'язку з інтродукцією в центральній частині Правобережного Лісостепу України. Встановлено особливості генеративного розвитку, продуктивний потенціал рослин в процесі онтогенезу та на рівні районованих в Україні високоадаптивних сортів ґОріанаґ (T. alexandrinum) і ґДіанаґ (T. apertum) розроблено основні прийоми культивування.

1. Вперше в умовах центральної частини Правобережного Лісостепу України з'ясовано, що T. alexandrinum і T. apertum є однорічними монокарпічними рослинами моноциклічного та дициклічного типу розвитку відповідно. Показано успішність інтродукції видів рослин, про що свідчить формування повноцінного насіння. При проведенні сівби рослин Т. alexandrinum в третій декаді квітня - першій декаді травня масові сходи відмічаються на 7-8 добу, тривалість вегетаційного періоду становить 125-135 діб. У T. apertum при сівбі в третій декаді серпня - першій декаді вересня протягом осіннього періоду вегетації рослини утворюють листкову розетку та формують розгалужену кореневу систему. Відростання рослин T. apertum розпочинається в другій декаді квітня, тривалість вегетаційного періоду становить 320-345 діб (120-125 діб після весняного відростання).

2. Встановлено, що ріст ортотропного пагона відбувається як за рахунок формування метамерів, так і за рахунок інтеркалярного росту з максимумом у фазах стеблування та бутонізації. На кінець вегетації довжина стебла рослин T. alexandrinum становить 84-126 см, T. apertum - 105-135 см, коефіцієнт полягання - 62% і 57% відповідно.

3. Виявлено, що для рослин T. alexandrinum за умов регіону характерне явище поліморфізму листків. Найбільші лінійні розміри листки рослин T. alexandrinum і T. apertum мають в першій половині ювенільного періоду. Максимальна кількість листків (80-90) у видів спостерігається у фазі цвітіння. Найбільшу площу листкової поверхні рослини мають у фази бутонізації, початку цвітіння: T. alexandrinum 95-107 см2, T. apertum - 110-
122 см2. Встановлено коефіцієнти листкової поверхні T. alexandrinum і T. apertum, які становлять відповідно 0,728 і 0,727.

4. Анатомічні дослідження листків показали, що кількість клітин нижнього епідермісу на одиницю площі у рослин T. alexandrinum становить 1549 ± 34,0, що в 1,4 рази більше, ніж у T. apertum. Нижній епідерміс листків T. alexandrinum містить 426,5 продихів, що в 1,6 рази більше ніж T. apertum.

5. Встановлено, що досліджувані види рослин на ранніх етапах онтогенезу вступають у симбіотичні зв'язки з азотфіксуючими бактеріями та за період вегетації на кореневих системах утворюють 120-170 кореневих бульбочок кроталаріоїдного типу на різній стадії формування.

6. Доведено, що рослини Т. alexandrinum формують голівки на головних пагонах та бічних пагонах І-ІІІ-го порядків, T. apertum - на головних пагонах та бічних пагонах І-ІУ-го порядків. Чим вищий порядковий номер суцвіття чи супліддя, тим менші його лінійні розміри. Обсіменіння суплідь рослин T. alexandrinum становить 47%, T. apertum - 60,2 %

7. Виявлено, що насіннєва продуктивність Т. alexandrinum становить 2,23+0,65 г, T. аpertum - 6,23+0,18 г на рослину. Насіння рослин Т. alexandrinum має більші лінійні розміри і масу, ніж насіння T. apertum. Основну кількість проростків у рослин Т. alexandrinum дає насіння суплідь головного пагона та І-ІІ-го порядків, а у супліддях ІІІ-го порядку міститься найбільша частка твердого насіння. У рослин T. apertum найбільше твердого насіння формується у супліддях головних пагонів та І-ІІ-го порядків. Насіння рослин Т. alexandrinum характеризується високою енергією проростання, T. apertum - нижчою.

8. Встановлено, що у фазі цвітіння рослини містять найбільше азоту, протеїну та мають максимальну чисту продуктивність фотосинтезу. Рослини Т. alexandrinum на всіх етапах онтогенезу містять більше азоту та протеїну. Максимальна кількість азоту спостерігається у листках Т. alexandrinum у фазі стеблування - 4,36% (в перерахунку на абс. сух. реч.).

9. В результаті проведених інтродукційних досліджень та селекційної роботи створені високопродуктивні адаптовані до умов центральної частини Правобережного Лісостепу України сорти однорічних видів роду Trifolium: ґОріанаґ Т. alexandrinum і ґДіанаґ T. аpertum та розроблені основні прийоми їх культивування. Встановлено строки сівби та норми висіву, оптимальну глибину загортання насіння, строки збирання високоякісної надземної маси та насіння.

СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Криклива С.Д. Особливості росту і розвитку Trifolium alexandrinum L. у зв'язку з інтродукцією в Правобережному Лісостепу України // Наукові записки. Серія біологія. - Тернопіль.- 2000. - №4 (11). - С. 11-13.

2. Криклива С.Д. Інродукція Trifolium apertum Bobr. в Правобережному Лісостепу України // Інтродукція рослин. - 2003. - №1-2. - С. 65-69.

3. Криклива С.Д. Характеристика генеративного періоду однорічних видів роду Trifolium L., інтродукованих в Правобережному Лісостепу України // Інтродукція рослин. - 2003. - №4. - С. 101-105.

4. Авторське свідоцтво на сорт рослин № 767 - Україна - конюшина відкритозіва ґДіанаґ // Криклива С.Д., Бугайов В.Д., Щербина Л.П, Бабич А.О., Штойко Л.М. (Україна), заявка №97052001 від 5 листопада 1997 року. Зареєстровано в Реєстрі сортів рослин України в 1999 році.

5. Криклива С.Д., Бугайов В.Д. Особливості формування генеративних органів однорічних видів конюшин Trifolium apertum Bobr. і Trifolium alexandrinum L. // Корми і кормовиробництво. - 2001. - №47. - С. 90-97.

6. Криклива С.Д. Проблема нестачі азоту в грунтах Правобережного Лісостепу України та її вирішення шляхом введення в культуру однорічних видів роду Trifolium L. // Тез. доп. на міжн. конф. “Регіональні екологічні проблеми”, - К., 2002. - С.166-167.

7. Юрченко Х., Бугайов В., Прокопенко Л., Криклива С. Конюшина відкритозіва - перспективна культура // Тваринництво України. - 1996. - №3. - С. 28.

8. Криклива С.Д. Деякі біоморфологічні ознаки однорічних видів конюшин в зв'язку з введенням їх в культуру Поділля // Тез. доп. на міжн. конф. молодих вчених “Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений”. - Харків, 2001. - С. 200-201.

9. Криклива С.Д. Результати інтродукції однорічних видів роду Trifolium L. за умов Правобережного Лісостепу України // Тез. доп. на ІІ Міжн. наук. конф. молодих дослідників “Теоретичні і прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва”. - Умань, 2002. - С. 187-188.

10. Криклива С.Д. Болоховська Т.О. Рослини роду Trifolium L. в природі і культурі Поділля // Тез. доп. на Міжн. наук.-практ. конф. “Ресурсознавство, колекціонування та охорона біорізноманіття”- Полтава, 2002. - С. 132-134.

11. Криклива С.Д. Морфологічні особливості листків деяких однорічних видів роду Trifolium L., інтродукованих за умов Правобережного Лісостепу України // Тез. доп. на Міжн. наук.-практ. конф. “Наука і освіта 2004” - Дніпропетровськ, 2004. - Серія “Біологічні науки”, т. 55. - С. 34-35.

Анотація

Криклива С.Д. Морфобіологічні особливості однорічних видів роду Trifolium L. в зв'язку з введенням у культуру в центральній частині Правобережного Лісостепу України. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України. - Київ, 2004.

В дисертаційній роботі викладено результати досліджень біології розвитку та морфологічних особливостей однорічних видів конюшин - Trifolium alexandrinum L. і Trifolium apertum Bobr. в умовах центральної частини Правобережного Лісостепу України. З'ясовано строки настання та тривалість фенологічних фаз. Розглянуто особливості формування пагона, кореневої системи, закономірності формування бульбочок, анатомо-морфологічні характеристики листків. Встановлено особливості цвітіння та плодоношення, біологічну нерівноцінність суцвіть, що сформувались на бічних пагонах різних порядків, визначено їх обсіменіння. З'ясовано продуктивний потенціал та динаміку накопичення органічних речовин в онтогенезі T. alexandrinum і T. apertum в умовах культури. Доведено необхідність впровадження у виробництво однорічних видів конюшин, які не мають аналогів в Україні та розроблено основні прийоми з культивування.

Ключові слова: Trifolium.alexandrinum L., Trifolium apertum Bobr., інтродукція, ріст і розвиток, морфогенез, фенологічні фази, пагони, бульбочки, генеративний розвиток, обсіменіння, продуктивність.

Аннотация

Крикливая С.Д. Морфобиологические особенности однолетних видов рода Trifolium L. в связи с введением в культуру в центральной части Правобережной Лесостепи Украины. - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Киев, 2004.

Диссертация посвящена исследованию морфобиологических особен-ностей однолетних видов Trifolium alexandrinum L. и Trifolium apertum Bobr.

T. alexandrinum, который известен в мире как культурный вид и T. аpertum, являющийся эндемиком Кавказа, в условиях центральной части Правобережной Лесостепи Украины показали себя как пластичные высокопродуктивные культуры.

T. alexandrinum и T. аpertum являются однолетними монокарпическими растениями моноциклического и дициклического типа развития соответственно с эпигеальным прорастанием семян. У растений T. alexandrinum посев осуществляется в третьей декаде апреля-первой декаде мая, массовые всходы появляются через 7-8 суток, фаза листовой розетки длится до начала июня, фаза стеблевания - на протяжении І-ой декады июня - ІІ-ой декады июля. Растения цветут на протяжении 22-25 суток (конец июля - средина августа), семена созревают во второй половине сентября. T. аpertum - однолетнее растение озимого типа развития, которое за осенний период вегетации образует листовую розетку и формирует разветвленную корневую систему. При проведении посева T. аpertum в конце августа - начале сентября, вегетация на втором году начинается с отрастания растений в конце марта - начале апреля, фаза стеблевания длится на протяжении мая, до средины июня, цветение продолжается 15-20 суток, семена созревают в начале августа. Продолжительность вегетационного периода у растений T. alexandrinum составляет 125-135 суток после массовых всходов, у T. аpertum - 320-345 суток (120-125 суток после весеннего отрастания).

Установлено, что наиболее интенсивный рост стеблей в длину у растений T. alexandrinum и T. apertum осуществляется в фазах стеблевания и бутонизации. В первой половине ювенильного периода растения формируют листья наибольших размеров. Максимальное количество листьев (80-90) у растений наблюдается в фазе цветения. Установлено коэффициенты листовой поверхности T. alexandrinum и T. apertum, которые соответственно составляют 0,728 и 0,727. Наибольшая площадь листовой поверхности наблюдается у видов в фазах бутонизации, цветения. Исследование листьев на анатомическом уровне показало, что клетки нижнего эпидермиса растений T. apertum имеют в 1,4 раза большую площадь, чем клетки T. alexandrinum. На нижнем эпидермисе растений T. alexandrinum находится в 1,6 раза больше устьиц, чем на эпидермисе T. apertum.

Исследуемые виды на ранних этапах онтогенеза вступают в симбиотическую связь с азотофиксирующими бактериями и за вегетационный период формируют 120-170 клубеньков различной степени зрелости.

Растения T. alexandrinum формируют головки на главных и боковых побегах І-ІІІ-го порядков, и T. apertum - на главных и боковых побегах І-ІV-го порядков. Установлена биологическая неравноценность головок в составе генеративного побега, которые имеют отличия в количестве цветков, а в последствии, в характере осеменённости, линейных размерах и массе семян.

Химический анализ надземной массы показал, что наибольшее количество азота и протеина у растений исследуемых видов наблюдается в фазе цветения. Следует отметить, что растения T. alexandrinum на всех этапах онтогенеза содержат больше азота и протеина, чем T. apertum.

На основании исследования биологии и морфогенеза растений T. alexandrinum и T. apertum в условиях культуры центральной части Правобережной Лесостепи Украины, установлено, что они являются интенсивнорастущими, формируют разветвлённую систему побегов, имеют хороший продуктивный потенциал и качество надземной массы. В соавторстве создано и внесено в Реестр сортов растений Украины новый высокопродуктивный сорт T. apertum ґДианаґ. Разработано основные приемы возделывания культур.

Ключевые слова: Trifolium.alexandrinum L., Trifolium apertum Bobr., интродукция, рост и развитие, морфогенез, фенологические фазы, побеги, клубеньки, генеративное развитие, осеменённость, продуктивность

Summary

Kryklyva S. D. Morphobiological Peculiarities of Annual Species of Trifolium L. Genus in Connection with their Cultivation in the Central Part of the Right-Bank Forest-Steppe zone of Ukraine. - Typescript.

The dissertation on reception of a biologic sciences scientific degree of a candidate on speciality 03.00.05 - Botany.- M.M. Grishko National Botanical Gardens of the NAS of Ukraine. - Kyiv, 2004.

The dissertation deals with the results of investigations of biology of development and morphological peculiarities of the annual Trifolium alexandrinum L. and Trifolium apertum Bobr. species of clover under the conditions of the central Right-bank Forest - steppe zone of Ukraine. The terms of beginning and duration of phenologic phases of the plants have been fixed.

Peculiarities of their shoot formation, root system, and formation order of tubercles anatomic and morphologic characteristics of the leaves were examined.

Peculiarities of their blossom and seed production, biological inequality of the inflorescences formed on the side shoots of different orders and their seed production were studied.

Productive potentiality of T. alexandrinum and T. apertum within the conditions of the cultivation area was stated.

Necessity of introduction of the annual Trifolium species into agricultural cultivation has been scientifically grounded and practical recommendations concerning advances in their technological productivity have been elaborated.

Key words: Trifolium.alexandrinum L., Trifolium apertum Bobr., introduction, growth and development, phenological phases, morphonesis, shoots, tubercles, generative development, seed production, productivity.

Размещено на Allbest.ru


Подобные документы

  • Фази вегетації рослин. Умови росту й розвитку рослин. Ріст та розвиток стебла. Морфологія коренів, глибина і ширина їхнього проникнення у ґрунт. Морфогенез генеративних органів. Вегетативні органи квіткових рослин. Фаза колосіння у злаків і осоки.

    курсовая работа [64,0 K], добавлен 22.01.2015

  • Аналіз екологічних особливостей ампельних рослин та можливостей використання їх у кімнатному дизайні. Характеристика основних видів ампельних рослин: родина страстоцвітні, аралієві, спаржеві, ароїдні, комелінові, акантові, ластовневі, лілійні, геснерієві.

    курсовая работа [1,4 M], добавлен 21.09.2010

  • Дослідження декоративних видів рослин з пірамідальними, колоно-подібними та конусоподібними формами крони. Особливості вирощування та ареал походження таксодію, кипарису вічнозеленого, ялівця віргінського. Представники родини соснових та тисових.

    курсовая работа [7,2 M], добавлен 13.06.2014

  • Загальна характеристика та класифікаційні групи отруйних рослин. Адаптований перелік родів і лікарських видів, що найчастіше відносять до отруйних. Токсикологічна класифікація отруйних рослин та механізми токсичного захисту. Запобіжні заходи при отруєнні.

    курсовая работа [1006,9 K], добавлен 22.01.2015

  • Шляхи розповсюдження вірусів рослин в природі та роль факторів навколишнього середовища. Кількісна характеристика вірусів рослин. Віруси, що ушкоджують широке коло рослин, боротьба із вірусними хворобами рослин. Дія бактеріальних препаратів і біогумату.

    курсовая работа [584,5 K], добавлен 21.09.2010

  • Видовий склад видів рослин родини Rosaceae у флорі Бистрицької улоговини. Визначення поширення та частоти зустрічності представників даної родини. Еколого-ценотичні особливості досліджуваних видів. Практичне значення видів рослин родини Rosaceae.

    курсовая работа [87,2 K], добавлен 05.11.2010

  • Вивчення фіторізноманіття властивостей лікарських видів рослин, що зростають у Харківській області. Еколого-біологічна характеристика та біохімічний склад рослин, які використовуються в косметології. Фармакотерапевтичні властивості дослідженої флори.

    дипломная работа [138,2 K], добавлен 15.05.2014

  • Характеристика шкідників і збудників захворювань рослин та їх біології. Дослідження основних факторів патогенності та стійкості. Аналіз взаємозв’язку організмів у біоценозі. Природна регуляція чисельності шкідливих організмів. Вивчення хвороб рослин.

    реферат [19,4 K], добавлен 25.10.2013

  • Фізико-географічна характеристика міста Миколаєва. Загальні відомості про родину Розові (Rosaceae). Особливості розподілу видів рослин родини Rosaceae у флорі м. Миколаєва. Біоморфологічна структура видів рослин родини Розових, їх практичне значення.

    курсовая работа [33,5 K], добавлен 05.01.2014

  • Закономірності поширення та формування лісових масивів Пістинського лісництва. Визначення видового складу сировинних рослин у межах держлісгоспу. Виявлення основних місць зростання окремих видів корисних рослин шляхом обстеження лісових масивів.

    курсовая работа [2,3 M], добавлен 28.10.2022

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.