Флора Кам’янецького Придністров’я

Размещено на http://allbest.ru

Національна Академія Наук України

Інститут Ботаніки ім. М.Г. Холодного

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

03.00.05 - ботаніка

ФЛОРА КАМ'ЯНЕЦЬКОГО ПРИДНІСТРОВ'Я

Виконала Ковтун Ірина Володимирівна

Київ - 2004

АНОТАЦІЯ

Ковтун І.В. Флора Кам'янецького Придністров'я. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, Київ, 2004.

Дисертація присвячена дослідженню сучасного стану флори Кам'янецького Придністров'я, реконструкції історії її формування та визначенню основних тенденцій розвитку.

Здійснено структурно-порівняльний аналіз флори, яка представлена 1120 видами вищих судинних рослин. Розглянуті систематична, географічна, біоморфологічна, екологічна структури флори та з'ясовано їх особливості. Показано перехідний характер флори між Центральноевропейскою та Східноєвропейскою флористичними провінціями, із переважанням рис, властивих флорам першого типу. Проаналізовано стан антропогенної трансформації. Розглянуто головні етапи формування та генезису флори. Виявлено 157 видів, що потребують охорони. Запропоновано ряд заходів для оптимізації природоохоронної мережі.

рослина флора синантропний антропогенний

1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Антропогенний вплив на навколишнє середовище, дедалі збільшуючись, набуває характеру фактора, який за інтенсивністю змін, що відбуваються в біосфері, можна порівняти з впливом льодовиків та морських трансгресій. Саме під час таких глобальних перетворень виникає нагальна необхідність у флористичних дослідженнях, які дозволяють вирішити як найважливіші теоретичні питання ботанічної географії - походження та історію розвитку флори, інтенсивність та напрямок антропогенної трансформації флори, питання ендемізму та реліктовості, так і практичні питання охорони та збереження природного генофонду і біорізноманіття.

Ці питання особливо актуальні для природоохоронних територій, однією з яких є нещодавно (у 1996 році) створений національний природний парк «Подільські Товтри». Досліджена нами територія Кам'янецького Придністров'я частково розташована в межах означеного національного парку (займає більше 2/3 його території) і повністю на території Дністровського та Товтрового екокоридорів. Крім того, тут проходить межа Центральноєвропейської та Східноєвропейської флористичних провінцій.

До цього часу для Кам'янецького Придністров'я були наявні лише фрагментарні флористичні відомості, які не дають повного уявлення про видовий склад, історію розвитку флори та її антропогенну трансформацію. Тому поглиблене вивчення та критична обробка існуючих даних про флору регіону, доповнення їх новими сучасними матеріалами актуальні, своєчасні та необхідні для вирішення цих питань.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота пов'язана з науково-дослідною тематикою відділу систематики та флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного (290 «Біорізноманіття судинних рослин України: критичне флористико-систематичне і номенклатурне вивчення та проблема фітоінвазій» (№ 0198U003038 держреєстрації) та 325 «Біорізноманіття судинних рослин України: створення узагальнюючого флористико-таксономічного зведення «Флора України» (№ 0101U007825)).

Мета та завдання дослідження. Метою роботи було критичне вивчення флори судинних рослин Кам'янецького Придністров'я.

Для досягнення мети були поставлені наступні завдання:

виявити видовий склад судинних рослин і скласти анотований конспект флори регіону та провести аналіз її структури;

виділити й проаналізувати ценофлори природної флори, з'ясувати їх сучасний стан і ступінь антропогенної трансформації;

виявити нові ділянки з добре збереженим рослинним покривом для розширення зон заповідання;

провести аналіз поширення і сучасного стану рідкісних, ендемічних і реліктових видів, з'ясувати їх приуроченість до певних ценофлор;

реконструювати історію формування рослинного покриву регіону;

виділити й проаналізувати синантропну фракцію флори; з'ясувати ступінь синантропізації природних ценофлор;

дати созологічну оцінку природної флори регіону та визначити шляхи оптимізації її охорони.

Об'єкт дослідження - флора судинних рослин Кам'янецького Придністров'я.

Предмет дослідження - сучасний стан, історія походження та тенденції розвитку флори Кам'янецького Придністров'я.

Методи дослідження - польові (детально-маршрутний та напівстаціонарний), камеральні (критико-таксономічна обробка гербарного матеріалу, структурно-порівняльний аналіз флори).

Наукова новизна одержаних результатів. В результаті вивчення видового складу судинних рослин Кам'янецького Придністров'я вперше отримані повні дані про таксономічний склад, систематичну, біоморфологічну, географічну та екологічну структуру флори даного регіону, яка за нашими даними налічує 1120 видів судинних рослин у складі 505 родів та 111 родин. Серед них виявлено 40 нових для території досліджень видів, в тому числі Dactylorhiza incarnata (L.) Soу - вид, занесений до другого видання Червоної книги України (1996). Вперше виділено 9 ценофлор, проаналізовано взаємозв'язки між ними за основними структурами, проаналізовано ступінь антропогенної трансформації флори Кам'янецького Придністров'я та окремих ценофлор. Установлено, що внаслідок антропопресингу відбувається зміщення усіх типів структур: систематичної, географічної, біоморфологічної та екологічної. В цілому синантропізація флори виявляється у тенденції до зменшення її специфічності за рахунок широкоареальних за типом географічного поширення видів та у її наближенні до флор середземноморського типу за рештою ознак. Шляхом аналізу 242 видів адвентивних рослин флори Кам'янецького Придністров'я за часом та способом заносу, первинними ареалами та ступенем натуралізації встановлено переважання кенофітів, ксенофітів, видів, що походять із Давнього Середземномор'я та епекофітів. Виявлено 54 інвазійних види, поширення 13 з яких має характер експансії. Отримані дані свідчать про те, що процес адвентизації флори відбувається активно і має сталий характер, суттєво впливає на природний хід флорогенезу, змінюючи флорогенетичну структуру флори і розширюючи її фітогеографічні зв'язки. Для Кам'янецького Придністров'я наведено 4 види, занесені до Червоного списку Міжнародного союзу охорони природи та природних ресурсів (МСОП), 4 види - до Європейського Червоного списку тварин і рослин, що знаходяться під загрозою зникнення у світовому масштабі (ЄЧС), 5 видів, що охороняються Конвенцією про збереження дикої фауни й флори та природних середовищ існування у Європі (Бернська), 60 видів, занесених до Червоної книги України (1996) та 26 регіонально рідкісних видів рослин. Установлено, що Digitalis lanata Ehrh. - вид, вперше наведений нами для Кам'янецького Придністров'я, є адвентивним видом і має бути виключений з Червоної книги України. Запропоновано занести до третього видання Червоної книги дуже рідкісний для України вид (Carex alba Scop.) та 71 вид - до списку рідкісних видів Хмельницької області. Вперше в результаті флорогенетичного аналізу показано, що досліджена флора є міграційною та відносно молодою, тобто сформувалась у четвертинному періоді. У складі дослідженої флори виділено два типи реліктів: релікти льодовикового періоду та термофільні релікти кліматичного оптимуму голоцену.

Практичне значення одержаних результатів. На підставі дослідження флори виявлено сучасний стан природних ценофлор та можливості їх відтворення. Результати дослідження є підґрунтям для розробки заходів із раціонального природокористування та оптимізації охорони фіторізноманіття у Кам'янецькому Придністров'ї. Пропозиції щодо оптимізації охорони рідкісних і зникаючих видів передані до Державного управління екології та природних ресурсів у Хмельницький області.

Дані, отримані здобувачем, будуть використовуватись при написанні «Флори України» та «Екофлори України», конспектів флор та визначників судинних рослин. Гербарні зразки передані до гербарію Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (KW).

Особистий внесок здобувача. Робота є самостійним дослідженням здобувача, яким проведено 8 експедиційних досліджень, складено 450 флористичних описів, проведено камеральну критико-таксономічну обробку власного гербарного матеріалу (2500 гербарних аркушів) та матеріалів із флори Кам'янецького Придністров'я у двох гербарних колекціях (KW та НПП «ПТ»), підготовлено анотований конспект та електронну базу даних флори регіону, карту поширення видів міждержавної та державної охорони.

2. ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

Кам'янецьке Придністров'я - флористичний підрайон Середнього Придністров'я, виділений вперше Г.О. Кузнєцовою (1953) та названий Б.В. Заверухою (1953) - займає південну частину схилу Подільської височини від р. Збруч на заході до р. Калюс на сході. Північна межа проходить по лінії Дунаївці - Нова Ушиця (Хмельницька обл.). Південною межею району є річка Дністер. Загальна площа близько 2000 кмІ. В системі фізико-географічного районування України (1968) досліджувана територія належить до Західно-Подільської та Придністровсько-Подільської областей Західно-Української провінції Лісостепової зони. За геоботанічним районуванням України (Дідух, Шеляг-Сосонко, 2003) Кам'янецьке Придністров'я належить до Покутсько-Медоборської округи букових, грабово-дубових та дубових лісів, справжніх та остепнених лук та лучних степів Південнопольсько-Західноподільської підпровінції широколистяних лісів, лук, лучних степів та евтрофних боліт Центральноєвропейської провінції широколистяних лісів. В розділі наводиться характеристика геолого-геоморфологічних умов, рельєфу, клімату, гідрологічної мережі та ґрунтів регіону, що обумовлюють характер рослинного покриву.

Викладено огляд робіт, в яких містяться дані про флору регіону з 1820 (Besser) до нині. Підкреслено особливе значення для вивчення флори регіону робіт В.Г. Кузнєцової (1953), Б.В. Заверухи (1985) і Ю.Р. Шеляга-Сосонко та Я.П. Дідуха (1978). Дослідження рослинного покриву Кам'янецького Придністров'я (Пачоский, 1910, Клеопов, 1928, 1930, 1938, 1941, Богацький, 1298, Маковецкий, 1913, Косець, 1937, Круцкевич, 1937, 1961, 1962, 1967, Мороз, 1970, 1973, Куковиця, 1970, 1971, 1973, 1974, 1984, 1988, Шеляг-Сосонко, 1970, 1971, 1974, Шеляг-Сосонко, Куковиця, 1970, 1975, Дидух, Камелин, Куковица, 1982, Шеляг-Сосонко, Дідух, Куковиця, 1980, Заверуха, Дідух, Любінська, 1988, Любінська, 1987, 1990, Любінська, Болюх, 1997, Кагало, Скібіцька, 2000, Скібіцька, Кагало, 2000, Скібіцька, 2001, Кагало, Любінська, Скібіцька, 2003) проводились у різні проміжки часу і з різною метою, тому є фрагментарними і не дають цілісного уявлення про флору Кам'янецького Придністров'я та її зв'язки з іншими флорами, немає даних про сучасний стан флори та природних ценофлор, ступінь їх антропогенної трансформації.

В основу роботи покладені матеріали польових досліджень, проведених автором протягом 1996-2002 рр. Польові дослідження проводились загальноприйнятими методами флористичних досліджень (маршрутним та напівстаціонарним). При складанні анотованого списку були використані дані польових досліджень автора, критично опрацьовані матеріали гербарних колекцій KW та НПП «ПТ».

Для статистичної обробки матеріалів створено комп'ютерну базу даних флори дослідженого регіону на основі програми Microsoft Access. Для оцінки змін флори під впливом антропогенного пресу використано індекси антропогенної трансформації (Jackowiak, 1990).

Виділення ценофлор проводилось шляхом порівняння флористичних списків за критерієм присутність-відсутність видів. Ступінь подібності ценофлор розрахована на основі коефіцієнта Жаккара. Статистична обробка даних проводилась за допомогою програми Microsoft Excel.

Систематична структура флори. Опрацювання зібраного матеріалу та критичний перегляд літературних та гербарних даних дозволили встановити, що флора Кам'янецького Придністров'я налічує 1120 видів судинних рослин, що належать до 505 родів та 111 родин. Переважну більшість у флорі Кам'янецького Придністров'я складають покритонасінні (97,9%); спорові й голонасінні відіграють незначну роль (0,7% та 0,4% відповідно), що характерне для Земної кулі в цілому. Співвідношення між однододольними та дводольними - 1:4,1 (78,7% та 19,2% відповідно), що дещо більше, ніж для флор Середньої Європи - від 1:2,9 до 1:3,4, і близьке до флор, пов'язаних з Давнім Середземномор'ям - 1:4 - 1:4,5 (Толмачев, 1974).

До спектра провідних родин входять Asteraceae - 134 види (12%), Poaceae - 99 видів (8,8%), Brassicaceae - 69 (6,2%), Fabaceae - 65 (5,8%), Lamiaceae - 65 (5,8%), Rosaceae - 55 (4,9%), Ranunculaceae - 48 (4,3%), Caryophyllaceae - 46 (4,1%), Apiaceae - 41 (3,7%), Scrophulariaceae - 38 (3,4%). Три провідні за кількістю видів родини містять 308 видів (27,5%), а десять провідних родин - 660 (58,9%).

Середнє число видів у роді 2,2. Вихід на перше місце провідного родового спектра середньоєвропейського роду Euphorbia відображає центральноєвропейський характер дослідженої флори, в той час як високе положення роду Carex (2 місце) характерне для флор бореального типу, а входження до провідного спектру родів Trifolium (4 місце) та Allium (5 місце) відображає певну близькість до флор середземноморського типу.

В роботі проведено порівняння систематичної структури дослідженої флори з такими деяких регіональних флор Волино-Поділля: Середнього Придністров'я (Кузнєцова, 1953), Кременецьких гір (Заверуха, 1964), Товтр (Мороз І.І., 1970), Вороняків (Кагало, 1996), Розточчя (Сорока, 1992, 2002) за рівнем видового багатства, провідними родинним та родовим спектрами, індексами Asteraceae/Fabaceae та Asteraceae/Cyperaceae. Розраховано коефіцієнти рангової кореляції Кендела. Виявилось, що систематична структура флори Кам'янецького Придністров'я найбільш близька до такої флори Товтр (Мороз І.І., 1970) і найбільше серед порівнюваних тяжіє до флор середземноморського типу.

Географічна структура. В основу виконаного географічного аналізу покладена схема ботаніко-географічного районування Земної кулі, розроблена Г. Мойзелем, Е. Єгером, Е. Вайнертом (1965).

Переважна більшість видів розповсюджена в бореальній, меридіональній та температній зонах - 997 видів (89,2%). Низький відсоток типових південних та північних видів свідчить про помірний характер флори. Відносно мало видів зростає лише в межах однієї флористичної зони: субтемператної (28; 2,5%), субмеридіональної (15; 34%), температної (6; 0,54%). Дещо переважають види, ареали яких тяжіють до областей з океанічним кліматом. Так, на територію океанічної області заходять 665 (59,4%), а на територію континентальної - 404 (36,1%) види, причому найбільший відсоток складають групи із субокеанічним ареалом, що властиво для центральноєвропейських флор. Таким чином, наше дослідження підтверджує правильність висновків Ю.Р. Шеляга-Сосонко та Я.П. Дідуха, які відносять цю територію до Центральноєвропейської провінції (1978).

Флору дослідженої території складають види як з величезними (космополіти), так і з локальними ареалами (субендемічні види), що вказує на значну її гетерогенність. Основне ядро флори складають види з європейським типом ареалу - 385 видів (34,4%), серед них найбільша кількість видів належить евєвропейській групі ареалів - 297 видів (77,1%), 51 вид (13,2%) пов`язаний з понтійською флористичною провінцією. Наступні місця у спектрі займають види з європейсько-західноазіатським (246; 22%), космополітним (148 видів; 13,2%), євразійським (147; 13,1%), європейсько-сибірським (85; 7,6%), євразійсько-американським (49; 4,3%) та ін., представленими незначною кількістю видів. Оскільки досить високе місце (друге) у провідному спектрі займають види з європейсько-західноазіатським типом ареалу, для з'ясування природи зв'язків такого типу ми виділили зі складу зведеної флори регіону її антропогенний компонент, складений видами, не пов'язаними у своєму поширенні на території дослідження з природним ходом флорогенезу, тобто адвентивну фракцію, та проаналізували окремо природний та адвентивний компоненти флори.

При порівнянні спектрів за зональними типами виявилось, що завдяки адвентивним видам збільшується участь широкоареальних видів та видів, що тяжіють до південних флор. За показником океанічності-континентальності спостерігаються схожі тенденції:

а) збільшення кількості видів, індиферентних до цього показника (океанічно-континентальний тип ареалу) - аборигенна фракція флори містить 15,5% таких видів, а адвентивна - 27,3%, що теж вказує на більшу амплітуду норми реакції адвентивних видів до вологості

б) зменшення кількості видів з ареалами, що тяжіють до підвищеної океанічності клімату - аборигенна фракція флори містить 8,2% видів з субокеанічним типом ареалів, а адвентивна 2,1% таких видів, 17,2% видів аборигенної фракції мають субокеанічно-субконтинентальний тип ареалу, а в адвентивній фракції лише 11,6% таких видів. При порівнянні географічних спектрів за регіональними типами ареалів виявилось, що серед адвентивної фракції флори суттєво більша відсоткова частка євразійсько-американських (15,7% проти 3,9% у аборигенній фракції) та космополітних (20,2% проти 11,3% в аборигенній фракції) видів. Значно менше європейських та євросибірських видів. Що ж стосується видів, ареали яких так чи інакше пов'язані з Азією, їх відсоткова частка у цих фракціях відрізняється не так сильно: 36,4% аборигенної фракції та 45,4% адвентивної фракції флори. Це вказує як на давній зв'язок флори регіону з Давньосередземномор'ям, так і на сучасні тенденції у міграції видів, пов'язані з антропогенним впливом, з незначною перевагою в бік останніх, що сприяє наближенню флори регіону до флор середземноморського типу.

Неабияке значення в сучасній флористиці надається вивченню явищ ендемізму. Під ендеміками ми слідом за А.І. Толмачовим (1974) розуміємо види (роди та інші таксони), розповсюдження яких обмежується певною територією. Причому, як підкреслював автор, лише належність всього ареалу певного виду (роду) до того простору, флора якого вивчається, є єдиним безумовним критерієм ендемічності. Вузькоендемічних видів, притаманних лише регіону досліджень, немає. Немає таких і для флори Товтр (Мороз І.І., 1970). Але є субендемічні, за Б.В. Заверухою (1985) види. Це два волино-подільських види - Euphorbia volhynica Besser ex Racib. та Symphytum microcalyx Opiz; два подільських - Salvia cremenensis Besser та S. dumetorum Andrz.; три західно-подільсько-покутських - Thymus oblongifolius Opiz, Galium exoletum Klokov та Thalictrum uncinatum Rehman; три середньопридністровсько-бессарабських - Minuartia thyraica Klokov, Euphorbia valdevillosocarpa Arvat & Nyбr. та Linum basarabicum (Sгvul. & Rayss) Klokov ex Juz.; два середньопридністровських види - Spiraea polonica Bіocki та Galium tyraicum Klokov. Переважна більшість цих видів (9) зростає безпосередньо на вапнякових відслоненнях, що є показником особливого значення відповідної ценофлори.

Східну межу свого поширення у дослідженій флорі має група видів, що ценотично пов'язані з Fagus sylvatica L. - едифікатором найбільш характерних і поширених в Атлантичній і Центральноєвропейській провінціях лісів союзу Fagion (Шеляг-Сосонко, Дідух, 1978): Crataegus pentagyna Waldst.et Kit., Melica uniflora Retz., Pleurospermum austriacum (L.) Hoffm., Hedera helix та ін. Крім того, тут проходить північна або північно-східна межа поширення таких видів: Astrantia major L., Dictamnus albus L., Sesleria heufleriana Schur, Staphyllea pinnata L. та ін.

У східній частині території починають зустрічатись понтичні або субсередземноморські види, які мають тут західну межу ареалу: Centaurea orientalis L., C. marschalliana Spreng., Agropyron pectinatum (M.Bieb.) P.Beauv., Clematis integrifolia L., Dianthus andrzejowskianus (Zapaі.) Kulcz. та ін.

Географічний аналіз флори показав, що хоча вона і знаходиться на межі двох провінцій - Центральноєвропейської та Східноєвропейської, але має всі типові риси центральноєвропейської флори.

Біоморфологічна структура флори. Для аналізу біоморфологічної структури нами використана лінійна система життєвих форм (біоморф), розроблена В.М. Голубєвим (1965).

Біоморфологічна структура флори Кам'янецького Придністров'я типова для регіональних флор Голарктики. В цілому в спектрі переважають трав'янисті рослини - 984 види (87,9%). За тривалістю великого життєвого циклу переважають полікарпіки - 770 видів (68,8%); серед них деревних та напівдеревних - 136 видів (12,1%), трав'янистих - 634 види (56,6%). Меншу, але помітну роль відіграють монокарпіки - 350 видів (31,3%), більшість з яких однорічники - 241 вид (21,5%). Важливою складовою збільшення участі монокарпіків є інвазія адвентивних рослин. Так, якщо серед антропофобної фракції флори 26 видів однорічних монокарпіків (4,3%), то серед адвентивних їх 145 (59,9%). Апофітна фракція флори займає проміжне положення - 70 видів (25,6%).

У біоморфологічному спектрі за типами надземних пагонів переважають безрозеткові рослини - 560 видів (50%). Дещо менша кількість напіврозеткових - 452 види (40,4%). 108 видів (9,6%) - розеткові рослини, кількість таких видів зменшується зі збільшенням ступеню антропогенного навантаження (76 видів - 12,6% серед антропофобних видів, 25 - 9,2% серед апофітів та 7 видів - 2,9% у складі адвентивної фракції).

Будова кореневої системи видів залежить від характеру субстрату та його гідрологічних властивостей. А оскільки антропогенний вплив часто призводить до порушення субстрату, то це, відображаючись на біоморфологічному спектрі флори, одночасно демонструє ступінь антропогенної трансформації. Так, у досліджуваній флорі переважають рослини зі стрижневою кореневою системою - 629 видів (56,2%), причому кількість стрижневокореневих видів збільшується зі збільшенням антропогенного впливу - в антропофобній фракції 42,1%, в апофітній - 63,7%, а в адвентивній - 82,6%. Навпаки, участь рослин із мичкуватою кореневою системою під впливом синантропізації зменшується - 56,5%, 35,5% та 16,5% відповідно.

За типами підземних пагонів переважають кореневищні рослини - 407 видів (36,4%), серед яких 210 видів (18,8%) - довгокореневищні і 197 видів (17,6%) - короткокореневищні. Простежується зменшення участі кореневищних видів зі збільшенням синантропізації: 50,6% у антропофобній, 31,9% у апофітній і 5,8% в адвентивній фракції флори. Така ж закономірність спостерігається і для цибулинної групи видів. У всій флорі їх 30 (2,7%), серед яких 4,1% - антропофобні, 1,5% - апофіти і 0,4% - адвентивні. 295 видів флори Кам'янецького Придністров'я (26,3%) - каудексові рослини. Бульбові та столонні рослини мало характерні для досліджуваної флори і складають відповідно 17 (1,5%) та 3 види (0,3%). 368 видів (32,9%) не мають підземних пагонів. Їх частка прямо пропорційна ступеню синантропізації - 19,8% у антропофобній, 27,8% в апофітній та 71,1% в адвентивній фракціях флори. Таким чином, зі збільшенням синантропізації збільшується участь рослин без підземних пагонів і зменшується відсоток кореневищних та бульбоутворюючих видів. За біологічними типами Раункієра переважають гемікриптофіти - 557 видів (49,7%) флори, що властиве багатьом природним флорам України.

З посиленням ступеню синантропізації частка гемікриптофітів зменшується. В антропофобній фракції 58,5% видів - гемікриптофіти, в апофітній - 51,3% і в адвентивній лише 26%. Така ж тенденція спостерігається і для криптофітів - 22,1% їх у антропофобній фракції, 17,9% - у апофітній і лише 3,7% - у адвентивній. Навпаки, серед терофітів спостерігається протилежне явище - їх кількість збільшується зі збільшенням антропогенного навантаження; в усій флорі їх 244 види (21,8%), причому в антропофобній фракції - 4,5%, в апофітній - 25,3%, а в адвентивній - 61,2%. Такий напрямок змін відмічений і В.В. Протопоповою для флори України в цілому (1991). У синантропних флорах та урбанофлорах терофіти взагалі займають перше місце у спектрі (Протопопова, 1993; Мойсієнко, 1993). Близькі явища наявні і в адвентивній фракції дослідженої флори. Серед природних флор переважання терофітів характерно для Середземномор'я. Значною участю терофітів характеризуються також природні степові флори, але в їх спектрах терофіти не займають перше місце (Сакало, 1963; Крицька, 1985; Новосад, 1992). В напрямку з півдня на північ їх участь зменшується. Тобто збільшення участі терофітів під впливом антропогенного фактора є показником наближення біоморфологічної структури спонтанної флори Кам'янецького Придністров'я до структур більш південних Середземноморських флор.

Таким чином, за своєю біоморфологічною структурою флора Кам'янецького Придністров'я має риси типової лісостепової флори центральноєвропейського типу.

Екологічна структура флори. З усього різноманіття екологічних факторів ми відібрали три: вологість, світло та температуру. Серед гігроморф у досліджуваній флорі переважають мезофіти - 363 види (32,4%), ксеромезофіти - 313 видів (27,9%), ксерофіти - 185 (16,5%) та мезоксерофіти - 137 (12,2%). Гігромезофіти, мезогігрофіти, гігрофіти та гідрофіти представлені незначною кількістю видів. Серед геліоморф провідне місце посідають геліофіти - 595 видів (53,1%). А серед термоморф - мезотермофіти - 759 видів (67,8%).

Проаналізовано напрямки зміни екологічної структури флори під впливом антропогенного фактора. Трансформація флори Кам'янецького Придністров'я внаслідок синантропізації призводить до зменшення долі мезофітів, ксерофітів, сциофітів та мезотермофітів в екологічному спектрі за рахунок збільшення ксеромезофітів, геліофітів та макротермофітів, що теж демонструє загальну тенденцію наближення природних флор під дією антропогенного фактору до флор середземноморського типу.

Синантропні види поширюються не тільки на антропогенно трансформованих екотопах, а все частіше вкорінюються в напівприродні й природні угруповання з більш-менш порушеною структурою, створюючи загрозу існуванню окремих аборигенних видів або, навіть, нормальному функціонуванню екосистем. Цей процес захопив уже і території, що охороняються. За літературними даними частка синантропних видів у флорі заповідників складає від 1% до 41% (Амельченко, Зайкова, 2001; Миркин, Наумова, 2001). Особливо ця загроза відчувається в національних парках, оскільки більшість території останніх не виключена з господарської діяльності, а об'єкти, що підлягають охороні, мають фрагментарне розташування.

Синантропна фракція флори Кам'янецького Придністров'я нараховує 515 видів судинних рослин (45,9% флори), що перевищує крайні показники для природоохоронних територій (Миркин, Наумова, 2001). Це пов'язане як з відносно недавнім (1996) створенням національного парку «Подільські Товтри», так і з тим, що цей природоохоронний об'єкт не відповідає міжнародній категорії ІІ. При оцінці антропогенної трансформації флори найчастіше враховуються види, що зростають на антропогенно порушених ділянках. Але більш небезпечними є неаборигенні види, що здатні вкорінюватись у природні рослинні угруповання, оскільки деякі з них суттєво порушують структуру останніх. Одним із завдань нашого дослідження було виявити ступінь деградації саме природних ділянок рослинного покриву для оцінки їх сучасного стану. За допомогою індексів, що характеризують антропогенну трансформацію різних ценофлор Кам'янецького Придністров'я, було одержано наступні дані (рис. 1).

Рис. 1. Індекси, що характеризують ступінь антропогенної трансформації всієї флори Кам'янецького Придністров'я (фонові індекси) та її природних ценофлор

За виключенням водної ценофлори, всі інші більш-менш синантропізовані, що беспосередньо демонструє ступінь їх антропогенної трансформації.

Для всього Кам'янецького Придністров'я ми наводимо 54 інвазійних види. В їх числі Anisantha sterilis (L.) Nevski, A. tectorum (L.) Nevski, Ailanthus altissima (Mill.) Swingle, Elaeagnus angustifolia L. та ін. Серед інвазійних найбільш небезпечними є види, розповсюдження яких має характер експансії. У Кам'янецькому Придністров'ї таких видів 13: Artemisia annua L., Xanthium albinum (Widder) H.Scholz, Phalacroloma septentrionale (Fernald & Wiegand) Tzvelev, P. annuum (L.) Dumort, Lepidium densiflorum Schrad., Iva xanthiifolia Nutt., Galinsoga urticifolia (Kunth) Benth., G. parviflora Cav., Bidens frondosa L., Impatiens parviflora DC., Geranium sibiricum L., Acer negundo L. та Ambrosia artemisifolia L. На жаль, ці види поширюються не тільки по синантропних місцезростаннях, а і в напівприродних, де приносять найбільшу шкоду.

Щоб оцінити ступінь загрози інвазійних видів природним ценофлорам (їх характеристика наведена у розділі «Ценофлори та їх структурно-порівняльна оцінка») ми порівняли їх відсоткове співвідношення у кожній ценофлорі до частки найбільш рідкісних (занесених до ЧКУ) видів. Найбільш цінні з природоохоронної точки зору ценофлори - неморальних лісів (9% видів, що охороняються на державному рівні) та вапнякових відслонень (9,6%) містять невисоку частку інвазійних видів (0,9 та 1% відповідно). Але навіть один такий вид може призвести до суттєвих утрат. Велике занепокоєння викликає ценофлора лучних степів, оскільки тут зростає досить висока частка рідкісних видів (5,8%), однак багато й інвазійних видів (3,6%), чотири з яких за способом занесення - ергазіофіти («втікачі з культури»). Тому важливо дуже уважно спостерігати за видами рослин, що культивуються (на території НПП «ПТ» знаходиться радгосп по вирощуванню лікарських рослин), а тим більше заборонити створення штучних насаджень з Pinus pallasiana D.Don та P. sylvestris L. (Ковтун, 2001).

Незважаючи на переважання процесу апофітизації над адвентизацією (24,38% і 20,00% відповідно), в останній беруть участь види, поширення яких має характер експансії. Це вимагає вкрай серйозно поставитися до даної проблеми і включити в моніторингові дослідження динаміку синантропної флори, особливо в тих ценофлорах, інвазіабельність яких виявилась вищою, порівняно з іншими, і відповідно оптимізувати заходи, спрямовані на збереження і відновлення біорізноманіття природних ценофлор.

Адвентивний елемент флори Кам'янецького Придністров'я налічує 242 види, що складає 21,6 % від загальної кількості дослідженої флори. Географічний аналіз первинних ареалів показав, що переважна більшість адвентивних видів походить із регіонів, пов'язаних із Давнім Середземномор'ям (середземноморський, середземноморсько-ірано-туранський та іранотуранський мігроелементи), які складають 54,5% від загального числа адвентивних видів флори Кам'янецького Придністров'я. Саме тому при географічному аналізі адвентивної фракції флори регіону (сучасні ареали) ми виявили тенденцію не лише до збільшення широкоареальних (за зональними, регіональними типами, ознакою океанічності-континентальності) видів, а й збільшення кількості видів, що тяжіють до флор середземноморського типу.

Для аналізу адвентивної фракції флори за часом заносу ми використали класифікацію Я. Корнася (Kornaњ, 1977). В досліджуваній флорі переважають кенофіти - 127 видів (52,5%). Таке співвідношення вказує на посилення ступеню антропогенної трансформації у наш час. Більшість адвентивних видів флори Кам'янецького Придністров'я за способом заносу - ксенофіти (198 видів; 81,8%) флори, але хоч ергазіофіти займають лише 18,2% всіх адвентивних видів, виявилось, що серед них значно вищий відсоток агріофітів - видів, які, маючи здатність проникати й закріплюватись у природних місцезростаннях, тим самим впливають на функціонування екосистем.

Важливою складовою оцінки впливу неаборигенних організмів є визначення ступеню їх натуралізації. Під натуралізацією ми розуміємо здатність виду нормально розвиватись в нових для нього умовах, давати життєздатних нащадків і більш-менш активно поширюватись у новій для нього місцевості у звичайних для виду або нових місцезростаннях і рослинних угрупованнях (Протопопова, 1988). В цілому натуралізація адвентивних видів Кам'янецького Придністров'я характеризується переважанням епекофітів - 150 видів (62% адвентивної фракції флори), причому пов'язаних із сучасним посиленням антропогенного пресу (оскільки серед них переважають кенофіти). Виявилось, що в спектрі мігроелементів у різних групах за ступенем натуралізації переважають різні за походженням види. Так, серед агріофітів і ергазіофітів переважають північноамериканські види, серед епекофітів - давньосередземноморські, батьківщиною більшості ефемерофітів є Середземномор'я, група агріоепекофітів представлена різними за походженням видами, серед яких не простежується якоїсь домінуючої групи. Таким чином, переважання північноамериканських видів у спектрі агріофітів вказує як на близькість екологічних умов даної території, так і на конкурентну спроможність цих видів з аборигенними, що, як ми вказували вище, є особливо небезпечним і потребує як всебічного вивчення, так і додаткового втручання ззовні - розробки певних запобіжних заходів з метою перешкоджання їх розповсюдженню.

Для спектра біоморф усіх груп характерне переважання однорічних монокарпіків, як і для адвентивної фракції у цілому. Така тенденція спостерігається і для всієї України (Протопопова, 1991).

Оскільки проблема виділення одиниць, які відображають характер флористичної диференціації, до сьогодні викликає гострі дискусії (Попов, 1963, Клоков, 1981, Камелин, 1973, 1976, Юрцев, 1974, 1987, 1988, Юрцев, Камелин, 1991, Шеляг-Сосонко, Дідух, 1979, 1987, Дідух, 1986, 1987, 1992, 1999, Дідух, Фіцайло, 1999, Новосад, 1992, Кагало, 1996, Байрак, 1997, 1999), ми приймаємо найбільш прийнятне для досягнення нашої мети визначення, яке вперше було запропоновано Ю.Р. Шелягом-Сосонко та Я.П. Дідухом (1979) для флористичного комплексу, але в наступних роботах, після дискусії на ІІ робочій нараді з порівняльної флористики (1987), було замінено ними поняттям «ценофлора». Згідно з їх трактовкою ми розуміємо ценофлору як історично закономірно обумовлену систему популяцій сумісно зростаючих видів рослин, що достатньо повно охоплює й відображає особливості ценотаксону і становить еколого-ценотичну (але не територіальну) цілісність. Таке визначення дозволяє виділяти ценофлори різного рангу.

Ценофлори ми виділяли, порівнюючи флористичні списки виділених синтаксонів одного рангу ієрархії за критерієм присутність-відсутність видів. Ступінь подібності ценофлор розрахована на основі коефіцієнта Жаккара. Застосування такої методики дозволило отримати дендрограму (рис. 2). Більшість ценофлор відповідають рангу типу рослинності або класу формацій.

Рис. 2. Граф подібності ценофлор Кам'янецького Придністров'я за видовим складом

Умовні позначення ценофлор та показники їх флористичного багатства подані у таблиці 1.

Таблиця 1. Флористичне багатство ценофлор регіону досліджень

В роботі проведено систематичний, географічний, біоморфологічний та екологічний аналізи кожної ценофлори, проведено порівняння їх структур як між собою, так і з опублікованими даними по ценофлорах відповідного типу рослинності інших регіонів (Дідух, 1992, Гончаренко, 2001, Фіцайло, 2000). Структурний аналіз ценофлор показав їх значну гетерогенність, яка відображає ценотичні особливості. Ценофлора антропогенно порушених місцезростань найбагатша за видовим складом (табл. 1) і її структура суттєво відрізняється від структур усіх інших ценофлор. Ми звертаємо на це особливу увагу, оскільки в наш час під впливом діяльності людини кількість антропогенних екотопів збільшується, а це впливає як на територіальну представленість природних ценофлор, так і на їх видове багатство, і призводить до зміщення структури всієї флори в напрямках, характерних для ценофлори антропогенно порушених місцезростань.

Територія досліджень в останнє звільнилась від вод під час регресії сарматського моря. У ті часи на теренах території досліджень, як і в усій Європі утворилась типова тургайська флора європейського типу з переважанням мезофільних порід помірно теплого та субтропічного клімату при досить суттєвій участі субтропічних елементів та елементів полтавської флори (Криштофович, 1936). Вплив льодовикових епох (міндель, рис та в'юрм) призводив до корінних змін у рослинному покриві (Артюшенко та ін., 1982; Величко, 1961, 1968, 1973, Зеров, Артюшенко, 1961). Територія Кам'янецького Придністров'я не була безпосередньо вкрита льодовиком, але палеоботанічні, геологічні та малакофауністичні (Богуцкий, Величко, Нечаев, 1975, Куниця, 1965, 1966, 1981, Новосельская, 1961, Соколовский, 1955) дослідження свідчать, що в ці періоди тут панувала ксерокріофільна рослинність типу тундростепу. Можливо, зберігались залишки хвойних лісів типу «гірських сосняків». Під час інтергляціалів термофільна флора знову мігрувала на цю територію, але кожного разу у збідненому складі. Останнє в'юрмське зледеніння, хоч і було меншим за риське, але зміни, до яких воно призвело, не дозволяють припускати збереження на цій території in situ залишків гумідної термофільної рослинності тургайського типу.

Отже, найдавнішими елементами сучасної флори Кам'янецького Придністров'я є мігранти останньої льодовикової епохи (релікти перигляціальних степів та березово-соснової стадії постгляціалу). Наступна стадія розвитку флори співпадає з відступанням в'юрмського льодовика. В цей час до її складу увійшла більшість сучасних видів помірно-широтної флори. З часом термічного оптимуму пов'язане поповнення дослідженої флори вихідцями з південних флор (Cornus mas L., Cotinus coggygria Scop., Tilia plathyphyllos Scop., Equisetum telmateia Ehrh. та ін.), більшість із яких із початком похолодання відступили на більш південні території, а вказані види залишились як релікти. Наймолодшими є нові автохтоні види, які нещодавно виникли та не встигли розповсюдитись на більші території (субендеми). Вони генетично пов'язані з реліктами обох типів (гляціальними та термічного оптимуму), які в даних кліматичних умовах знаходяться в стані нерівноваги з навколишнім середовищем. Надлишок вапняку в ґрунті на цій території і є тим фактором, який при порушенні рівноваги в природних системах дав можливість цим видам вижити на даній території.

В інших місцевостях, де відсутній надлишок вапняків, ці види зникли. Все ж, залишившись в найбільш нерівноважних умовах із навколишнім середовищем у реліктовому стані, ці види доходять до точок біфуркації (за якими йде або утворення нових структур, або зникнення виду) (Пригожин, Стенгерс, 1986, Пригожин, 1991, 1997, 1998). Саме тому всі ці молоді вузькоареальні види незалежно від їх походження (у географічному розумінні) приурочені до виходів вапняку.

Тому флору дослідженого регіону ми відносимо до міграційного типу у розумінні Є.М. Лавренка (1938). Це флори, що складаються головним чином з елементів, які мігрували з більш чи менш віддалених центрів. Території, зайняті флорами такого типу, характеризуються в минулому різкими і, як правило, багаторазовими змінами екологічних умов, що перешкоджало збереженню in situ більш чи менш древніх форм або довготривалому процесу видоутворення.

Сучасний етап розвитку флори пов'язаний з впливом нового фактора - антропогенного, вплив якого призводить до порушення рівноваги в живих системах, що спричинює ті ж самі явища - імміграцію нових видів (адвентів) та новий спалах видоутворення. В якому напрямку піде розвиток у таких умовах передбачити неможливо (відбуваються незворотні та недетерміновані процеси).

Рідкісні види флори. Дослідженню рідкісних видів Кам'янецького Придністров'я був присвячений ряд статей Л.Г. Любінської (1987 а, б; 1988 а, б; 2000). Але її основні дослідження, результати яких були викладені в дисертаційній роботі, проведені до 1990 року. На той час не було другого видання Червоної книги України (1996), Європейського Червоного списку та Червоного списку МСОП. Крім того, з'явились нові дані - знайдено нові види та нові місцезнаходження вже відомих для цієї території видів. У цьому розділі узагальнено всі відомі на даний час літературні, гербарні та власні дані, що стосуються тих видів, які охороняються на міждержавному, державному та на місцевому рівнях, а також запропоновано занести 1 вид до третього видання Червоної книги України та 71 - до списку рідкісних видів Хмельницької області.

Дев'ять видів флори Кам'янецького Придністров'я охороняються на міждержавному рівні, зокрема до Червоного списку МСОП (Мосякін, 1999) занесено чотири види: Allium pervestitum Klokov, Schivereckia podolica (Besser) Andrz. ex DC., Chamaecytisus blockianus (Pawі.) Klбskovб та Ch. podolicus (Bіocki) Klбskovб. Причому три останніх занесено до Європейського Червоного списку, у який, крім них, занесено ще Salvia cremenecensis Besser. Бернською Конвенцією охороняються п'ять видів: Schivereckia podolica, Frittillaria montana Hoppe, Cypripedium calceolus L., Dracocephalum austriacum L. та Pulsatilla grandis Wender. 60 видів занесено до «Червоної книги України» (1996) (Allium obliquum L., Poa versicolor Besser, Stipa pennata L., S. pulcherrima K.Koch.та ін.)

Оскільки одним із завдань нашої роботи було з'ясування сучасного стану природних ценофлор із метою розробки оптимального режиму їх охорони, ми проаналізували стан представленості в них видів міждержавної та державної охорони. Виявилось, що найбільшу кількість рідкісних видів містять ценофлори неморальних лісів та вапнякових відслонень. Якщо враховувати відсоткове співвідношення, то ценофлора останніх багатша на види, що охороняються в Україні.

Природно-заповідні території. В роботі проаналізовано досліджену територію з метою визначення найбільш цінних з природоохоронної точки зору ділянок. Складено карта поширення видів міждержавної та державної охорони флори Кам'янецького Придністров'я. Порівняння її з картою природоохоронних об'єктів, що ввійшли до складу національного парку, дозволили нам виділити 5 природних ядер раритетного фіторізноманіття.

Запропоновано розширити заповідний фонд національного природного парку «Подільські Товтри» (за рахунок включення двох природоохоронних об'єктів), розроблено ряд заходів із метою збереження найбільш рідкісних видів:

Включити моніторинг за станом адвентивних рослин в загальну систему менеджменту національного парку «Подільські Товтри» (НПП «ПТ»), з тим, щоб закласти основу для визначення необхідності введення конкретних заходів контролю за адвентивними рослинами, що виявляють високий інвазійний потенціал, включаючи також особливо загрозливі з них із суміжних територій.

Створити базу даних флори НПП «ПТ».

Проводити моніторинг річкових систем та транспортних вузлів на території НПП «ПТ».

Проводити періодичне дослідження сільськогосподарських земель, що не використовуються, особливо плантацій лікарських рослин.

Заборонити проводити терасування лучно-степових схилів та інтродукцію аллохтонних для регіону видів.

Проводити роз'яснювальну роботу (публікації у газетах, виступи на радіо тощо) про шкоду культивування у садах рослин, які дичавіють у регіоні.

ВИСНОВКИ

Флора судинних рослин Кам'янецького Придністров'я налічує 1120 видів, які належать до 550 родів, 111 родин та 4 відділів, із них 40 видів наводиться вперше, в тому числі один вид, занесений до другого видання Червоної книги України (1996).

Флорі Кам'янецького Придністров'я притаманні риси центральноєвропейської флори, хоч вона і має перехідний характер, оскільки лежить на межі Центральноєвропейської та Східноєвропейської флористичних провінцій.

Систематична, біоморфологічна та екологічна структури флори в цілому подібні до таких лісостепових флор Голарктики. У флорі переважають види з широким зональним розподілом та океанічним тяжінням ареалів, а також із європейськими та, в меншій мірі, європейсько-західноазіатськими ареалами. Вузьких ендемів території досліджень не виявлено, але є 12 субендемічних видів (два волино-подільських, два подільських, три західно-подільсько-покутських, три середньопридністровсько-бессарабських та два середньопридністровських види).

Комплексний аналіз палеоботанічних, геологічних, малакофауністичних, ботаніко-географічних та систематичних даних свідчить, що прямих палеоботанічних доказів існування флори регіону з кінця міоцену не існує. Тому ми не підтримуємо точки зору щодо існування третинних реліктів на дослідженій території. Флора Кам'янецького Придністров'я як сукупність видів сформувалась у четвертинному періоді, тому носить міграційний характер. За часом виникнення реліктові диз'юнктивноареальні види регіону можна поділити на дві групи: релікти вюрмського льодовикового періоду (супутники соснових лісів, степові та вапнякові релікти та релікти гірського походження) та термофільні релікти кліматичного оптимуму голоцену (вологолюбні лісові листопадні та вічнозелені диз'юнктивноареальні реліктові види).

У складі флори виділено та проаналізовано 9 ценофлор. Найбагатшими за кількістю рідкісних, субендемічних та реліктових видів виявились (у порядку зменшення) ценофлори вапнякових відслонень, неморальних лісів та лучних степів.

Виділено синантропну фракцію флори (242 адвентивних та 272 апофітних види). В результаті аналізу ступеня антропогенної трансформації всієї флори та її природних ценофлор виявилось, що найбільш трансформованою є ценофлора луків. Менш порушені (у порядку зменшення) ценофлори прибережно-водних екотопів, петрофітних степів, лучних степів, вапнякових відслонень, ксерофітних чагарників та неморальних лісів.

В результаті аналізу розподілу адвентивних рослин флори Кам'янецького Придністров'я за первинними ареалами, ступенем натуралізації, часом та способом заносу, встановлено переважання видів, що походять із Давнього Середземномор'я, епекофітів, кенофітів та ксенофітів. Виявлено 54 інвазійних види, поширення 13 з яких носить характер експансії.

Встановлено, що у складі досліджуваної флори налічується 4 види, занесені до Червоного списку МСОП, 4 види - до Європейського Червоного списку тварин і рослин, що знаходяться під загрозою зникнення у світовому масштабі, 5 видів охороняються Конвенцією про збереження дикої фауни й флори та природних середовищ у Європі, 60 видів, занесених до Червоної книги України та 26 регіонально рідкісних видів рослин. Запропоновано 1 вид (Carex alba) до занесення у третє видання Червоної книги та 71 вид - до списку рідкісних видів Хмельницької області. Запропоновано 1 вид (Digitalis lanata) вилучити з Червоної книги України, оскільки доведено, що він є адвентивним.

ПУБЛІКАЦІЇ

Ковтун І.В., Любінська Л.Г. Рідкісні види каньйону р. Смотрич в межах м. Кам`янця Подільского (Національний природний парк «Подільські Товтри», Україна) // Укр. ботан. журн. - 2001.- Т. 58, №1. - С. 59-63.

Ковтун І.В. Натуралізація Digitalis lanata Ehrh. (Scrophulariaceae) у флорі України // Укр. ботан. журн. - 2001. - Т. 58, №5. - С. 498-500.

Ковтун І.В. Систематична структура флори Кам'янецького Придністров'я // Укр. ботан. журн. - 2002.- Т. 59, №4. - С. 400-405.

Ковтун І.В. Види Кам'янецького Придністров'я (Хмельницька обл.), що підлягають охороні // Укр. ботан. журн. - 2003. - Т. 60, №3. - С. 319-324.

Ковтун И.В. Редкие виды растений каньйона р. Смотрич (в границах города Каменец-Подольского). // Мат-лы VII молод. конференции ботаников в С.-Петербурге (15-19 мая 2000г., С.-Петербург). - С.-Петербург, 2000.

Ковтун І. Вплив інтродукції Pinus pallasiana D. Don на лучно-степові угруповання Кам`янецького Придністров`я. // Актуальні проблеми ботаніки та екології (матеріали конференції молодих учених) - с.м.т. Зноб-Новгородське, 2001. - С. 37.

Ковтун І., Гончаренко І. Нове місцезнаходження рідкісного для України виду Carex alba Scop. // Актуальні проблеми ботаніки та екології (матеріали конференції молодих учених) - с.м.т. Зноб-Новгородське, 2001. С. - 37-38.

Ковтун І.В. До оцінки раритетної компоненти ценофлор Кам'янецького Придністров'я // Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация.: Материалы юбилейной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, посвященной 180-летию со дня рождения Л.С. Ценковского. - Одесса: Одесский нац. ун-т им. И.И. Мечникова, 2003.

Ковтун І.В. Географічний аналіз флори Кам'янецького Придністров'я // Проблеми збереження ландшафтного, ценотичного та видового різноманіття басейну Дніпра: Збірник наукових праць. - Суми: СумДПУ ім. А.С. Макаренка, 2003. - 97-100.

Kovtun I. Ergasiophytes in the flora of Kamyanetske Prydnistrovya (Ukraine) // V international conference «Anthropization and environment of rural settlements. Flora and Vegetation.»(Uzhgorod & Kostryno, Ukraine; 16-18 May 2002). - Kyiv: Phytosociocentre, 2002. - P. 38-39.

Размещено на Allbest.ru