Показники функціонування миготливого епітелію у різних представників родини Unionidae (Mollusca : Bivalvia) і їх залежність від чинників навколишнього середовища

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І. І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

УДК 594.1:591.5:574.63

ПОКАЗНИКИ ФУНКЦІОНУВАННЯ МИГОТЛИВОГО ЕПІТЕЛІЮ У РІЗНИХ ПРЕДСТАВНИКІВ РОДИНИ UNIONIDAE (MOLLUSCA : BIVALVIA) І ЇХ ЗАЛЕЖНІСТЬ ВІД ЧИННИКІВ НАВКОЛИШНЬОГО СЕРЕДОВИЩА

03.00.08 - зоологія

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

ЧОРНОМАЗ Тетяна Вікторівна

Київ - 2005

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі зоології Житомирського державного університету імені Івана Франка

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Стадниченко Агнеса Полікарпівна Житомирський державний університет імені Івана Франка завідувач кафедри зоології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук Довгаль Ігор Васильович Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України завідувач відділом фауни і систематики безхребетних

доктор біологічних наук, професор Харченко Тарас Андрійович Інститут гідробіології НАН України завідувач відділом санітарної і технічної гідробіології

Провідна установа: Київський національний університет імені Тараса Шевченка

Захист дисертації відбудеться “21_” квітня_ 2005 р. о 10-й годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01030, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01030, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15.

Автореферат розісланий “_14_” березня__ 2005 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук В. В. Золотов

АНОТАЦІЯ

Чорномаз Т. В. Показники функціонування миготливого епітелію у різних представників родини Unionidae (Mollusca : Bivalvia) і їх залежність від чинників навколишнього середовища. - Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.08 - зоологія. - Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2005.

У роботі викладено результати досліджень in vitro тривалості та частоти биття війок миготливого епітелію зябер і ноги у 17 видів перлівницевих фауни України. Представники Unioninae та Pseudanodontinae мають більшу тривалість биття війок, ніж Anodontinae, види роду Batavusiana - найбільші значення частоти биття. За температури 4 та 9?С тривалість функціонування миготливого епітелію значно більша, ніж за 18?С, тоді як частота їх биття за 4, 9 і 18?С досить постійна. Вищі температури (23, 32 і 38?С) викликають скорочення тривалості та прискорюють биття війок. За умов обсихання у перлівницевих спостерігається статистично вірогідне зростання (на початку або у середині експозиції) і зниження (на початку або перед загибеллю молюсків) тривалості биття війок та підвищення частоти їх биття. За низької інтенсивності заселення перлівницевих паразитами (кліщі Unionicola, трематода Bucephalus polymorphus) та епіойками (личинки гірчака) відбувається збільшення тривалості і частоти биття війок їх миготливого епітелію, за високої - зменшення значення цих показників. Наявність токсикантів у розчині (Cr³⁺ - 5·10^-4-16, Zn²⁺ - 3·10^-4-32, Cd²⁺ - 1·10^-4-64 г/дм³) викликає у молюсків патологічний процес, у перебігу якого виділено фази байдужості, підвищення активності, депресії, сублетальну та летальну.

Ключові слова: молюски, родина Unionidae, частота та тривалість биття війок, миготливий епітелій. молюск епітелій війка перлівницевий

АННОТАЦИЯ

Черномаз Т. В. Показатели функционирования мерцательного эпителия у разных представителей семейства Unionidae (Mollusca : Bivalvia) и их зависимость от факторов окружающей среды. - Рукопись. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.08 - зоология. - Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 2005.

В работе изложены результаты исследований in vitro продолжительности и частоты биения ресничек мерцательного эпителия жабр и ноги у 17 видов перловицевых фауны Украины (Batavusiana - 4, Unio - 5, Anodonta - 3, Colletopterum - 2, Pseudanodonta - 3). Представители Unioninae и Pseudanodontinae имеют бульшую продолжительность локомоции ресничек, чем Anodontinae. Продолжительность биения ресничек жаберного эпителия намного больше, чем эпителия ноги. Этому показателю свойственна сезонная изменчивость. Максимальные её значения наблюдаются в январе-марте, минимальные - в июле-августе. Среди перловицевых виды рода Batavusiana выделяются наибольшими значениями частоты биения ресничек мерцательного эпителия. Значения этого показателя у других видов семейства Unionidae отличаются между собой значительно меньше. Частота биения ресничек мерцательного эпителия перловицевых в основном постоянна в течение года.

Выявлены изменения в функционировании ресничек мерцательного эпителия под влиянием абиотических факторов среды (температура, условия осушения). Так, продолжительность биения ресничек мерцательного эпителия при 4 и 9?С значительно больше, чем при 18?С, тогда как частота биения при 4, 9 и 18?С постоянна. Более высокие температуры (23, 32 и 38?С) приводят к сокращению продолжительности биения ресничек и ускорению их локомоции. В условиях осушения у перловицевых наблюдаются статистически вероятные увеличения (в начале или в середине экспозиции) и понижения (в начале или перед гибелью моллюсков) продолжительности локомоции ресничек. Одновременно с этим зафиксировано увеличение частоты биения ресничек мерцательного эпителия, у всех исследованных видов отмечено максимальное ускорение их биения в середине экспозиции.

Исследовано влияние биотических факторов среды на основные показатели активности ресничек мерцательного эпителия. При низкой интенсивности заселения перловицевых паразитами (клещи Unionicola, трематода Bucephalus polymorphus) или эпиойками (личинки горчака) происходит увеличение продолжительности и частоты биения ресничек мерцательного эпителия моллюсков. Высокая интенсивность инвазии этими бионтами вызывает уменьшение значения вышеуказанных показателей.

Определены зоны токсической активности ионов тяжелых металлов для клеток мерцательного эпителия. Присутствие определенной концентрации токсикантов в воде (Cr³⁺ - 5·10^-4-16, Zn²⁺ - 3·10^-4-32, Cd²⁺ - 1·10^-4-64 г/дм³) приводит к развитию у моллюсков патологического процесса, который характеризуется фазовостью протекания (фазы безразличия, повышения активности, депрессии, сублетальная и летальная). Увеличение продолжительности и частоты биения ресничек мерцательного эпителия соответствует фазе повышения активности. Фазы депрессии, сублетальная и летальная характеризуются прогрессирующим сокращением продолжительности функционирования ресничек мерцательного эпителия вплоть до полного угнетения их биения при столкновении исследованного материала с раствором токсиканта.

Выявлено уменьшение продолжительности и увеличение частоты биения ресничек мерцательного эпителия у перловицевых из радиоактивно загрязненных территорий (внутренняя радиоактивность моллюсков - 17-55 Бк/кг) по сравнению с моллюсками из условно чистой зоны.

Ключевые слова: моллюски, семейство Unionidae, частота и продолжительность биения ресничек, мерцательный эпителий.

SUMMARY

Chernomaz T. V. Activity of the ciliated epithelium in different representatives of Unionidae (Mollusca : Bivalvia) and its dependence from environment factors. - Manuscript. Thesis for a candidate degree of biological sciences in the speciality 03.00.08 - Zoology. - I. Schmalhausen Institute of Zoology, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2005.

The thesis contains the results of investigating in vitro duration and frequency of ciliary beating of the ciliated epithelium of gill and leg of 17 species of Unionidae in the fauna of Ukraine. Representatives of Unioninae and Pseudanodontinae have more duration of ciliary motion, than Anodontinae. Species of Batavusiana have the most meanings of ciliary beat frequency among Unionidae. At the temperature 4 and 9?C duration of ciliary motion of the ciliated epithelium is more, than at 18?C, whereas ciliary beat frequency at the 4, 9, 18?C is constant. The temperature 23, 32 and 38?C leads to the shortening of duration and to the increase of frequency of ciliary beating. In arid conditions at Unionidae was observed statistical probable increasing (at beginning or middle of exposure) and decreasing (at beginning or before death of mollusk) of duration of ciliary beat and increasing of frequency its motion. At low intensiveness of invasion by parasites increasing of frequency and duration of ciliary beating took place, at high intensiveness - decreasing of the characteristics was observed. Presence of toxicants in the solution (Cr³⁺ - 5·10^-4-16, Zn²⁺ - 3·10^-4-32, Cd²⁺ - 1·10^-4-64 g/l) leads to development patalogical process in molluscs (phase indifference, action of activity, depression, sublethal and lethal phase). The decreasing of duration and the increasing of ciliary beat frequency of the ciliated epithelium in Unionidae from the radionuclide-contaminated territories was revealed.

Key words: molluscs, Unionidae family, frequency and duration of ciliary beating, ciliated epithelium.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. У молюсків родини перлівницевих із активністю війок миготливого епітелію пов'язані майже всі життєві функції ? живлення, дихання, виділення і розмноження. Отже, постійна робота війок миготливого епітелію є необхідною умовою життєдіяльності організму цих безхребетних. На сьогодні із родини Unionidae тільки у єдиного виду (Anodonta cygnea) досліджено більш-менш детально особливості функціонування миготливого епітелію (Lukassovics, 1966; Salanki, Varanka, 1976; Senius, 1978; Стадниченко, Мельник, 1992, 1993; Стадниченко, Иваненко, Мельник, 1994, 1995). Щодо інших видів родини Unionidae, то є лише декілька робіт, в яких наведено нечисленні й дуже уривчасті відомості цього плану (Левин, 1960; Гинзбург, Лабас, 1973; Senius, 1977; Стадниченко, Степанова, Сущенко, 1990). Майже не вивчена залежність активності війок миготливого епітелію перлівницевих від абіотичних і біотичних чинників навколишнього середовища (температура, обсихання, радіонукліди, йони важких металів, наявність паразитів і епіойків).

Загальновідомо, що в останні десятиріччя постійно відбувається забруднення водного середовища різними за природою та концентрацією полютантами. У водойми України змиваються з полів дощовими та талими водами пестициди, гербіциди, мінеральні добрива, радіонукліди. Істотне забруднення природних вод відбувається через надходження у природні та штучні водойми стоків промислових підприємств із високим вмістом йонів важких металів. У водойми потрапляють підігріті стічні води АЕС, ГРЕС, ТЕС, які змінюють їх температурний режим, що часто викликає пригнічення темпів росту молюсків, зниження щільності їх поселення та чисельності популяцій (Aldridge, 2001).

Ще однією причиною, котра зумовлює необхідність детального всебічного вивчення представників родини перлівницевих, є чимала роль, яку вони відіграють у природі. Як потужний компонент біофільтру ці тварини сприяють очищенню води від мінеральних і органічних суспензій: завдяки поєднанню фільтрації із седиментацією завислий у воді матеріал осідає на частинах тіла молюсків, вкритих миготливим епітелієм, концентрується у слизові грудочки і далі або споживається молюском, або виводиться назовні і осаджується на дно. Отже, ці тварини беруть участь у процесах біологічного самоочищення природних вод (Кондратьев, 1970; Афанасьєв, 2001; Романенко, 2001; McIvor, Aldridge, 2001).

Нарешті, важливою є здатність молюсків кумулювати із води різні хімічні елементи. Перлівницеві є енергійними фільтраторами з високим коефіцієнтом кумуляції, тому вони потрапляють під значний вплив навіть тих речовин, концентрація яких у воді незначна. Саме завдяки здатності накопичувати у своїх тканинах забруднюючі речовини у кількостях, що перевищують їх вміст у навколишньому середовищі на декілька порядків, двостулкові молюски, а отже і перлівницеві, можуть застосовуватись як біоіндикатори забруднення водного середовища різними полютантами.

Крім того, в умовах антропогенної трансформації водних екосистем важливе значення набувають дослідження змін фізіологічних реакцій водних організмів на чинники навколишнього середовища, через те, що при аналізі різних фізіологічних показників гідробіонтів можна отримати оперативну інформацію, яка в інтегральній формі дозволяє відобразити рівень адекватності навколишнього водного середовища існуванню цих видів. Зроблено спроби використання активності in vitro війок миготливого епітелію різних представників перлівницевих в еколого-фізіологічних дослідженнях як достатньо зручної фізіологічної функції (Шляхтер, 1965, 1967, 1968; Гинзбург, Лабас, 1973; Карпенко, 1990; Стадниченко, Мельник, 1993; Стадниченко, Иваненко, Мельник, 1994, 1995). Однак без детальної оцінки мінливості показників функціонування миготливого епітелію використання їх як тест-функцій неможливе.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Роботу виконано на кафедрі зоології Житомирського державного університету імені Івана Франка у період з 2000 по 2003 рр. у межах держбюджетної комплексної теми “Прісноводні молюски у системі біологічного моніторингу” (номер державної реєстрації ? 0103U000134).

Мета і завдання дослідження. Метою роботи було дослідження показників активності війок миготливого епітелію різних видів родини Unionidae в нормі та під дією абіотичних, біотичних і антропогенних чинників навколишнього середовища.

Для вирішення цієї мети були поставлені такі завдання:

1. Дослідити особливості рухової активності війок (тривалість і частота биття) миготливого епітелію (зябрового апарату та ноги) різних видів родини перлівницевих (роди Batavusiana, Unio, Anodonta, Colletopterum, Pseudanodonta).

2. З'ясувати, як змінюються за дії абіотичних чинників середовища функціональні особливості війок миготливого епітелію різних видів Unionidae.

3. Вивчити зв'язок між біотичними чинниками (наявність епіойків (личинок гірчака) та паразитів (гельмінта Aspidogaster conchicola, трематоди Bucephalus polymorphus, кліщів Unionicola sp.)) та основними показниками активності війок миготливого епітелію перлівницевих.

4. Дослідити залежність функціонування війок миготливого епітелію різних представників родини Unionidae від впливу йонів важких металів.

Об'єкт дослідження - прісноводні двостулкові молюски родини Unionidae (роди Batavusiana, Unio, Anodonta, Colletopterum, Pseudanodonta), препарати in vitro миготливого епітелію цих гідробіонтів.

Предмет дослідження - вплив на активність роботи війок миготливого епітелію in vitro фізіологічного статусу молюсків, абіотичних, біотичних і антропогенних чинників навколишнього середовища.

Методики досліджень - польові, лабораторні експерименти і методи статистичної обробки цифрових результатів.

Наукова новизна. Вперше проведено комплексне дослідження функціонування миготливого епітелію різних представників перлівницевих. Дослідженням тривалості биття війок миготливого епітелію 17 видів родини Unionidae виявлено міжвидові відмінності в межах цієї родини. За частотою биття війок миготливого епітелію у родині Unionidae виділяються види Batavusiana, які мають найбільші значення цього показника. Визначено вплив епіойків (личинки гірчака) та паразитів (трематода B. polymorphus, кліщі Unionicola sp.) на функціонування миготливого епітелію зябер і ноги: низька інтенсивність заселення перлівницевих цими біонтами призводить до підвищення тривалості і частоти биття війок їх миготливого епітелію, а висока - викликає зменшення значення вищезазначених показників. З'ясовано, що тривалість биття війок миготливого епітелію за температури 4 та 9?С значно більша, ніж за 18?С, тоді як частота їх биття за температури 4, 9 і 18?С більш-менш постійна. Підвищення температури середовища до 38?С призводить до скорочення тривалості та прискорює биття війок. За обсихання спостерігається статистично вірогідне зростання тривалості функціонування війок на початку або у середині експозиції та зниження значень цього показника на початку або перед загибеллю молюсків. Обсихання викликає у перлівницевих підвищення частоти биття війок миготливого епітелію. Наявність у середовищі певної концентрації йонів важких металів призводить до підвищення тривалості та частоти биття війок миготливого епітелію, а подальше збільшення концентрації цих токсикантів у розчині призводить до скорочення тривалості функціонування війок миготливого епітелію та пригнічення частоти їх биття. Визначено, що у перлівницевих із радіоактивно забруднених територій тривалість биття війок миготливого епітелію менша, а частота - більша, ніж у молюсків із умовно чистої зони. Хоча за дослідженими показниками виявлено міжвидові відмінності, але реакція війок миготливого епітелію різних видів родини Unionidae на однакові подразники (абіотичні, біотичні, антропогенні) є одноплановою. Це дозволяє використовувати більшість видів цієї родини як модельні види для біоіндикації змін навколишнього водного середовища.

Практичне та теоретичне значення. Робота є еколого-фізіологічним дослідженням молюсків родини Unionidae із водойм України. Наведені у ній матеріали можуть бути використані екологами, гідробіологами, паразитологами у біотестуванні та у системі біологічного моніторингу стану водного середовища, при здійсненні заходів, скерованих на збереження та відтворення водних біоценозів. Результати дослідження можуть бути застосовані при викладанні курсу зоології та спецкурсів із різних біологічних дисциплін (малакології, загальної та прикладної екології, гідробіології, водної екотоксикології, паразитології) у вищій школі та біології у школі загальноосвітній.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є закінченим науковим дослідженням. Основні положення і висновки її сформульовані, науково обґрунтовані, аргументовані даними власних досліджень автора, отриманими із застосуванням адекватних методів дослідження. Участь автора у роботі над дисертацією полягає у самостійному аналізі наукової літератури, у визначенні завдань дослідження, підборі методів для їх вирішення, у польових зборах досліджуваного матеріалу, у камеральному його опрацюванні та постановці лабораторних експериментів, в обробці методами варіаційної статистики цифрових результатів дослідження, в їх аналізі, узагальнені та формулюванні висновків.

Апробація результатів роботи. Результати дисертаційної роботи були оприлюднені на Міжнародних та Всеукраїнських науково-практичних конференціях (Київ, 2001, 2002; Ніжин, 2001; Бердичів, 2001; Полтава, 2001; Кривий Ріг, 2001; Севастополь, 2002; Житомир, 2002, 2004; Одеса, 2003), на III з'їзді Гідробіологічного товариства України (Тернопіль, 2001) та на ХVІІІ і ХХ малакологічних семінарах (Szczecin-Lubin, 2002; Kroњcienko 2004). Матеріали роботи доповідались на спільному засіданні кафедр зоології, ботаніки та екології природничого факультету Житомирського державного університету імені Івана Франка та на спільному засіданні Відділу фауни і систематики безхребетних і Відділу паразитології Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена.

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 27 робіт, з них: 10 наукових статей (7 з них - у провідних фахових виданнях, внесених до переліку ВАК України) і 17 тез та повідомлень на конференціях як у зарубіжних, так і у вітчизняних виданнях.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається зі вступу, основної частини із 6 розділів, висновків, списку літератури, який містить 311 джерел (з них 117 зарубіжних), та додатків. Основну частину викладено на 100 сторінках машинопису і проілюстровано 13 таблицями, 10 фотографіями і 60 рисунками. Повний обсяг дисертації становить 205 сторінок, список використаних літературних джерел займає 32 сторінки, додатки - 27 сторінок.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

В розділі подано відомості щодо будови і роботи гідрокінетичного апарату двостулкових молюсків. Описано будову окремої війки миготливого епітелію та механізм її биття. Вказано на надзвичайно консервативну структуру війок та на автономність їх коливання, яке залежить виключно від самої клітини, так само як і координація миготливого руху (Поликар, Беси, 1970). Наголошено на наявності метахронізму в роботі війок миготливого епітелію двостулкових молюсків (Проссер, Браун, 1967). Далі наведено матеріали щодо залежності функціонування миготливого епітелію зябер від фізіологічного статусу молюсків (вік, стать) і наявності у них епіойків і паразитів (Yamamoto, 1956, 1957; Flьgel, Schlieper, 1962; Стадниченко, Степанова, Сущенко, 1990; Стадниченко, Мельник, 1992; Sreedhar, Radhakrishnan, 1994). Розглянуто наукові публікації, що стосуються впливу абіотичних чинників середовища (солоність, температура, вміст кисню у воді, світло) на показники биття війок миготливого епітелію (Schlieper, 1955; Usuki, 1962; Lagerspetz, Terri, 1968; Шляхтер, 1968; Кондратьев, 1970; Paparo, Murphy, 1978; Paparo, 1980, 1986). Значна кількість наукових праць присвячена впливу різних за природою токсикантів на активність війок миготливого епітелію. У цій частині розділу велику увагу приділено аналізу публікацій, які стосуються таких забруднювачів водного середовища як йони важких металів. Описано джерела їх надходження у водойми, форми знаходження цих токсикантів у воді, характер впливу на організм двостулкових молюсків (Hodge, Johnson, 1978; Jan, Young, 1978; Kalmaz, 1980; Gabridge at al., 1982; Sunila, 1988; Prakasam at al., 1989; Traunspurger, Drews, 1996; Линник, Чубарь, 1996; Линник, 1999).

Матеріалом дослідження стали збори 17 видів перлівницевих (2852 екз., на основі яких здійснено 3347 аналізів) за період 2000-2003 рр. з басейну Середнього Дніпра, Прип'яті та Сіверського Дінця. Молюсків збирали різними із загальноприйнятих гідробіологічних способів, запропонованих В. І. Жадіним (1933, 1952, 1956), - як вручну, так і за допомогою спеціальних знарядь (сачок-скребачка, закидна трикутна драга, дночерпач Петерсена). У лабораторію їх перевозили, попередньо обгорнувши вологою мішковиною, уміщеними у пакети з поліетилену.

Для встановлення видової належності молюсків співставляли їх зовнішні конхіологічні ознаки (положення верхівки, характер верхівкової скульптури, особливості будови замка, колір та форма черепашки, її висота, опуклість, довжина, тощо) із наявними у літературі описами (Старобогатов, 1977; Стадниченко, 1984; Затравкин, Лобанов, 1987).

Вік молюсків визначали за кількістю темних річних дуг зимового припинення росту черепашки (Жадин, 1938). У сумнівних випадках, а також при пошкодженому корозією конхіоліновому шарі верхівки черепашки його встановлювали застосуванням методу склерохронології (Властов, 1935) ? за кількістю шаруватих ліній на поверхні відбитка переднього замикального м'яза.

Стать перлівницевих визначали (Властов, 1956) після препарування тварин за тимчасовими препаратами, виготовленими з тканин статевих залоз. Личинок гірчака Rhodeus sericeus amarus виявляли візуально у півзябрах молюсків, кліщів роду Unionicola - на мантії, зовнішніх та внутрішніх півзябрах. Личинок трематоди Bucephalus polymorphus виявляли на тимчасових препаратах, виготовлених із статевих залоз молюсків (Чорногоренко-Бідуліна, 1958; Здун, 1961), які вивчали під мікроскопом БИОЛАМ Р-15 (Ч203). Обстежували порожнину перикардіальної сумки та нирку на предмет виявлення у перлівницевих гельмінта Aspidogаster conchicola.

Особливості функціонування миготливого епітелію перлівницевих досліджували за методикою Є. А. Веселова (1959), яка випробувана іншими дослідниками (Aiello, 1962; Дрегольская, 1963; Шляхтер, 1967; Бергер, 1976; Senius, 1977; Стадниченко, Иваненко, Мельник, 1994 1995; Миронова, Глушакова, Коротнева, 1996; Киричук та ін., 2000, 2002). Молюсків серіями по 5-10 екз. на 1-2 доби вкладали до скляних посудин ємкістю 6 л, заповнених дехлорованою відстоюванням (1 доба) водопровідною водою. Щодоби воду заміняли свіжою. Потім у них з обох боків тіла перерізали замикальні м'язи і розкривали стулки черепашки. У досліджуваної особини із вільного краю півзябер вирізали чотири смужки шириною 0.5-0.8 см. Кожну з них поділяли на три шматочки довжиною 1-1.5 см. Окрім того, робили тонкий зріз шкіри з переднього краю ноги. Отриманий матеріал кілька разів (5-7) промивали розчином Рінгера для холоднокровних тварин, щоби позбавити його шару слизу і уникнути надалі можливих змін концентрації розчину через зв'язування органічними речовинами наявних у ньому йонів металів з утворенням комплексів. Після цього досліджуваний матеріал уміщали у чашки Петрі з розчином Рінгера для холоднокровних тварин, розведеним у 6 разів, як це рекомендують робити Т. А. Джамусова (1960), Т. А. Шляхтер (1968) та ін. За допомогою мікроскопу БИОЛАМ Р-15 (Ч203) встановлювали час повного пригнічення активності війок миготливого епітелію, який позначали як показник тривалості їх биття. Як допоміжний показник використовували частоту биття війок. Користуючись секундоміром, підраховували (у трикратній повторності) кількість ударів, здійснюваних фронтальними війками миготливого епітелію зябер та переднього краю ноги, за одиницю часу (1 хв). Підрахунок проводили під мікроскопом БИОЛАМ Р-15 (Ч450) у затіненому полі зору (діафрагмування освітлювача). У процесі спостереження розчини періодично заміняли свіжими задля уникнення змін їх концентрації, зумовленої випаровуванням і органічними речовинами, що виділяються миготливим епітелієм у процесі його роботи.

Досліди із впливу температури, обсихання і токсикантів на тривалість та частоту биття війок миготливого епітелію різних видів родини Unionidae поставлено у трикратній повторності. Дослідження впливу температури на активність війок миготливого епітелію проводили за 4, 9, 18, 23, 32, 38?С. Для отримання низьких температур (4 і 9?С) чашки Петрі з розчином Рінгера охолоджували, використовуючи для цього холодильну камеру “Норд”, а вищі температури (18, 23, 32 і 38?С) отримували підігріванням чашок Петрі з розчином Рінгера у термостаті. До ємкостей із розчином Рінгера вміщали щойно вирізані шматочки тканини зябер і переднього краю ноги. Визначали час збереження активності війками миготливого епітелію і частоту биття війок (за кожної конкретної температури). У діапазоні температур 4-23?С результати знімали 3-4 рази на добу, а за 32 і 38?С - кожні 10 хв протягом перших двох годин і далі - через кожні 30 хв, 1, 2, 12, 24 год від початку досліду.

Для дослідження впливу умов обсихання на перлівницевих їх уміщали у кювети з вологим піском, вилученим із того ж біотопу, звідки було добуто матеріал. Глибина посадки становила 4-6 см (залежно від розміру молюска), щільність її - 14-16 екз. на 0.1 м². Досліджуваний матеріал ділили на дві партії. Молюсків із першої партії щодоби зважували (електронні ваги марки RAPWAG), встановлюючи втрати ними води. Реєстрували одночасно і смертність піддослідних тварин. Із другої партії з такою же періодичністю брали по 5-10 екз. перлівниць і розтинали їх для отримання матеріалу, котрий досліджували згідно поданої вище методики.

Для виконання токсикологічних дослідів використано методику, рекомендовану Т. А. Шляхтер (1965, 1967). У цих експериментах застосовано хлориди хрому, кадмію і цинку. Розчини токсикантів готували на основі розчину Рінгера для холоднокровних тварин. Відокремлені шматочки тканини зябер і ноги уміщали у розчини токсикантів ємкістю 50-60 мл. Спочатку готували декілька пробних розчинів достатньо високої концентрації і визначали концентрацію, за якої війковий рух миттєво припинявся після стикання досліджуваного матеріалу з розчином токсиканту. Далі виявляли концентрації розчинів, у яких значення тривалості та частоти биття війок миготливого епітелію співпадали з цими показниками для контролю. Між визначеними граничними концентраціями вибирали декілька дослідних концентрацій. Результати знімали щохвилини у перші 10 хв і далі через кожні 10, 30 хв, 1, 2, 12, 24 год від початку досліду.

Дослідження функціонування миготливого епітелію у перлівницевих із радіоактивно забрудненої зони проводили за описаною вище методикою. Вміст ¹³⁷Cs та ⁹⁰Sr визначали у тілі двостулкових молюсків (разом із черепашкою), у воді та донних відкладах.

Всі отримані цифрові результати оброблено методами варіаційної статистики (Statistica 6.0: Descriptive statistics, Discriminant Analysis, Cluster Analysis).

Показники функціонування миготливого епітелію різних видів родини Unionidae в нормі. У розділі наведено результати дослідження тривалості та частоти биття війок миготливого епітелію зябер і ноги у 17 видів перлівницевих (Batavusiana - 4, Unio - 5, Pseudanodonta - 3, Anodonta - 3, Colletopterum - 2 види). Тривалість функціонування миготливого епітелію зябер значно більша (в 1.6-4.9 рази), ніж така ноги.

За величинами тривалості биття війок миготливого епітелію у родині перлівницевих спостерігаються чіткі відмінності між представниками трьох підродин. Значення обговорюваного показника у видів Anodontinae менші на 13.5-26.3%, ніж у видів Unioninae та Pseudanodontinae. В межах родини Unionidae за цим показником наявні й міжвидові відмінності. У роді Batavusiana серед інших його видів вирізняється B. irenjensis меншою тривалістю биття війок миготливого епітелію (в 1.6-2.6 рази). Серед Unio статистично вірогідні відмінності помічено між U. pictorum і U. tumidus з одного боку та U. rostratus і U. conus ? з іншого. Значення обговорюваного показника у перших з них менші в 1.2-1.7 рази, ніж у останніх. За цим показником виявлено також відмінності на підвидовому рівні. Так, U. r. rostratus має меншу (в 1.2 рази) тривалість биття війок миготливого епітелію, ніж U. r. gentilis. Значення досліджуваного показника у A. stagnalis більше в 1.4 рази, ніж у інших видів роду Anodontа, а у C. piscinale - в 1.5 рази, ніж у C. ponderosum. Між видами Pseudanodontа не виявлено статистично вірогідних відмінностей за значеннями цього показника.

Частоти биття війок миготливого епітелію зябер і ноги близькі за значеннями та постійні протягом року. Серед перлівницевих усі Batavusiana відрізняються найбільшими значеннями частоти биття війок миготливого епітелію. Можливо це пов'язане з тим, що вони - виразно реофільні та оксифільні молюски, а одним із механізмів протидії їх силі течії є прискорення биття війок миготливого епітелію. Між представниками Unio, Anodonta, Colletopterum, Pseudanodonta не зафіксовано статистично вірогідних відмінностей за цим показником.

Виявлено негативну кореляцію між віком перлівницевих (у молюсків, представлених майже всіма віковими групами в межах від 2 до 20 років) та тривалістю і частотою биття війок їх миготливого епітелію (r = -0.5-0.7). Скорочення тривалості та зменшення частоти биття війок пов'язане зі зниженням життєздатності організму старіючих особин та, відповідно, сповільненням у них усіх метаболічних і фізіологічних процесів.

Показники тривалості биття війок миготливого епітелію у різних за статтю тварин майже у всіх видів молюсків близькі за своїми значеннями. Тільки у самців P. elongata, C. piscinale, C. рonderosum тривалість функціонування війок миготливого епітелію більша в 1.2-1.7 рази, ніж у самок. Ці відмінності не пов'язані з віком різних за статтю молюсків, бо вибірки самок і самців мають майже однаковий віковий склад. Значення частоти биття подібні у обох статей всіх досліджених видів перлівницевих.

У більшості видів миготливий епітелій латентних самок і самок із “зябровою вагітністю” має подібні значення тривалості та частоти биття війок. Але у U. tumidus “зяброва вагітність” викликає зменшення тривалості функціонування війок миготливого епітелію в 2 рази, а у C. piscinale і Р. elongata - збільшення останньої в 1.3-2.8 рази. У самок A. zellensis і C. piscinale за наявності стану “зябрової вагітності” відбувається сповільнення биття війок миготливого епітелію. Це, на нашу думку, пояснюється різницею у репродуктивному циклі молюсків підродин Anodontinae, Pseudanodontinae і Unioninae.

Порівняльний аналіз показників функціонування миготливого епітелію представників різних таксонів родини Unionidae і систематика цієї родини. Одночасне порівняння всіх видів родини Unionidae за допомогою дискримінантного аналізу не дозволяє з достатнім ступенем надійності відокремити жодний вид за дослідженими показниками. На родовому рівні точно відрізняється лише рід Unio (відсоток правильних класифікацій 93.2%).

Результат кластерного аналізу тривалості та частоти биття війок миготливого епітелію в нормі показує, що ієрархія кластерів в дечому узгоджується з ієрархією таксонів в системі Старобогатова-Стадниченко, а в дечому спостерігається розбіжність з цією системою. Звертає на себе увагу велика дистанція між Pseudanodonta та іншими родами. Це, в певній мірі, відповідає рівню підродини у системі перлівницевих, яка визнається східною малакологічною школою. Рід Unio потрапив до одного кластеру з родом Batavusiana, що відповідає об'єднанню цих двох родів в одну підродину Unioninae у згаданій вище системі. Однак рід Colletopterum відмежовується від роду Anodonta, що не узгоджується з системою Старобогатова-Стадниченко, у якій ці таксони входять до однієї підродини Anodontinae.

Проаналізовано також подібність видів у межах родів. У роді Batavusiana на достатню відстань відокремлюється лише B. musiva, у межах роду Unio - U. pictorum. Види підроду Tumidusiana (за системою Старобогатова-Стадниченко) віднесено до різних кластерів. У роді Pseudanodonta добре класифікується один вид цього роду - P. complanata. У роді Anodonta найбільша дистанція між A. cygnea та двома іншими видами.

Температура. Тривалість биття війок миготливого епітелію за температури 4 та 9?С значно більша (в 1.6-6.9 рази), ніж за 18?С. Це пов'язане з тим, що перлівницеві - холодостійкі двостулкові молюски, добре пристосовані до витримування несприятливого зимового періоду. Максимальні значення тривалості биття війок миготливого епітелію ноги всіх досліджених видів та миготливого епітелію зябер A. cygnea, C. piscinale, P. complanata спостерігаються за температури 4?С. Для миготливого епітелію зябер B. musiva, U. conus, U. r. gentilis найбільші значення цього показника зафіксовані за 9?С. Зростання температури середовища з 18?С до 38?С призводить до різкого скорочення тривалості биття війок миготливого епітелію.

Залежність обговорюваного показника від температури навколишнього водного середовища відтворюється і за природних умов у вигляді сезонної мінливості тривалості биття війок миготливого епітелію. У одних молюсків (A. cygnea, C. piscinale, P. complanata) максимальна тривалість биття війок миготливого епітелію зябер спостерігається у січні, у інших (B. musiva, U. conus, U. r. gentilis) - у березні. Найбільші значення тривалості биття війок миготливого епітелію ноги припадають на січень-лютий. Мінімальна тривалість биття війок миготливого епітелію спостерігаються у липні (U. r. gentilis, P. complanata) і серпні (B. musiva, U. conus, A. cygnea, C. piscinale).

Зміна частоти биття війок миготливого епітелію зябер і ноги під дією температурного чинника у всіх досліджених видів є одноплановою. За температури 4, 9 і 18?С цей показник досить стабільний у всіх досліджених видів. Віщі температури середовища (23, 32, 38?С) викликають прискорення биття війок миготливого епітелію.

Дію низьких температур найкраще витримують клітини миготливого епітелію U. conus, A. cygnea, C. piscinale, високих - U. r. gentilis. Клітини миготливого епітелію B. musiva і P. complanata здатні витримувати однаково добре і низькі, і високі температури. Наголошуємо на тому, що найгірше витримує підвищення температури навколишнього середовища C. piscinale. Його миготливий епітелій найбільше підпадає пошкоджуючому впливові температурного чинника.

Для функціонування миготливого епітелію перлівницевих нижньою критичною точкою є температура 0?С. Температурний діапазон у межах 0-4?С - це зона нижнього температурного песимуму. Температурні межі 4-38?С - зона температурного преферендуму. Зоною верхнього температурного песимуму є температури 38-40?С, а верхня критична точка - це температурний інтервал 40-42?С.

Обсихання. За умов обсихання відмічено три типи змін у тривалості функціонування війок миготливого епітелію зябер. Перший із них полягає у тому, що у молюсків на початку десикації спостерігаються нижчі в 1.2-1.8 рази порівняно з контролем значення цього показника (для U. conus, B. musiva, A. cygnea, U. r. gentilis). Далі спостерігається підвищення тривалості биття війок зябрового епітелію в 1.2-2.3 рази. Врешті решт відбувається поступове зменшення часу переживання клітин миготливого епітелію зябер або до рівня контролю (B. musiva), або навіть нижче цього рівня в 1.2-2.5 рази (U. conus, U. r. gentilis, A. cygnea). Другий тип динаміки значень цього показника властивий P. complanata. Перші 2 доби тривалість биття війок зябрового миготливого епітелію тримається у нього на рівні контролю, опісля відбувається збільшення значення цього показника на 52.7-68.3%, а ще пізніше - зниження його перед загибеллю молюсків (на 31.3% нижче за контроль). Третій тип змін притаманний C. piscinale. На початку експозиції (протягом перших 2 діб) спостерігається підвищення тривалості биття війок миготливого епітелію зябер на 48.3-53.8%, після чого значення цього показника поступово знижується і на 14-15 добу перебування цих молюсків за умов обсихання зафіксоване статистично вірогідне зниження його у 1.8-1.9 рази (порівняно з контролем).

Зміни значення тривалості биття війок миготливого епітелію ноги у різних із досліджених нами видів перлівницевих відбуваються також різнопланово. У A. сygnea, P. complanata, U. r. gentilis спочатку ці значення знаходяться на рівні контролю, потім спостерігається їх підвищення в 1.2-3 рази і, нарешті, ? статистично вірогідне зменшення тривалості функціонування війок миготливого епітелію ноги на 20.2-48.4% (порівняно з контролем). У U. conus та B. musiva протягом перших 4-х діб час переживання миготливого епітелію ноги менший за такий у контролі на 13.8-38.7%. Далі відбувається збільшення значення цього показника в 1.2-1.9 рази, а з 18 по 20 добу тривалість биття війок миготливого епітелію ноги у B. musiva знаходиться на рівні контролю, тоді як у U. conus з 16 по 19 добу зафіксовано статистично вірогідне зниження цього показника щодо рівня контролю в 1.2-2.5 рази. У C. piscinale перші 4 доби відбувається підвищення значення обговорюваного показника на 30.1-58.2%, а з 5-ї доби і до загибелі молюска він знаходиться на рівні контролю.

Від початку перебування тварин за умов обсихання і до їх загибелі спостерігається підвищення частоти биття війок миготливого епітелію. У всіх досліджених видів у середині експозиції зафіксоване максимальне прискорення їх биття. В останні дні, що передують загибелі тварин, значення обговорюваного показника такі самі, як і на початку експозиції.

Результатом дії захисно-пристосувальних механізмів молюсків є досить довге витримування ними умов обсихання. Так, A. сygnea - звичайний мешканець стоячих водойм, рівень води в яких протягом року змінюється значно помітніше, ніж у водоймах проточних, за цих умов зберігає життєздатність аж протягом 36 діб. Менш витривалими є молюски з підродини Unioninae, котрі гинуть за умов обсихання через 20-29 діб від початку досліду. Перебування за таких умов C. piscinale викликає загибель усіх особин на 16 добу. Найменш пристосованими до десикації є P. сomplanata, котрі витримують лише 8 діб такого існування.

Неоднакова інтенсивність заселення перлівницевих паразитами (кліщі роду Unionicola - у мантійній порожнині, трематода Bucephalus polymorphus - у статевій залозі) і епіойками (личинки гірчака - у зябрах) викликає різну за характером реакцію війок миготливого епітелію. Так, різна інтенсивність кліщової інвазії та поєднання останньої з іншими біотичними чинниками (паразитування личинок гірчака, трематоди B. polymorphus) призводять до різнопланових зрушень у роботі війок миготливого епітелію. За невисокої інтенсивності інвазії спостерігається зростання тривалості биття війок миготливого епітелію порівняно з цим показником у незаселених паразитами молюсків, що зумовлене мобілізацією їх захисно-пристосувальних механізмів. Так, у A. сygnea (інтенсивність інвазії - до 25 екз.) тривалість биття війок миготливого епітелію зростає в 1.4-1.7 рази. Така неспецифічна захисно-пристосувальна реакція на дію паразитарного чинника властива й іншим гідробіонтам. За інтенсивної інвазії кліщами організм молюска неспроможний протидіяти шкідливому впливу паразитів, наслідком чого є зниження його життєздатності, а одним із проявів цього є скорочення тривалості та сповільнення биття війок миготливого епітелію. У A. zellensis і C. ponderosum (інтенсивність інвазії - 20-50 екз.) тривалість функціонування миготливого епітелію зменшується на 45.9-57.4%, у C. piscinale така ж кількість кліщів викликає пригнічення биття війок на 6.3-7.3%. Одночасне ураження C. piscinale кліщами (інтенсивність інвазії - 15-35 екз.) та личинками трематоди B. polymorphus або гірчака (30-40 екз.) зменшує частоту биття війок миготливого епітелію на 8.5-10.7%.

За слабкої трематодної інвазії у U. pictorum зафіксоване зростання тривалості биття війок миготливого епітелію в 1.5-2.6 рази. Інтенсивна трематодна інвазія викликає зменшення частоти биття війок миготливого епітелію U. r. gentilis, A. cygnea і C. piscinale. У U. r. rostratus, C. piscinale (за наявності у зябрах 20-40 личинок гірчака) та U. conus (за наявності у зябрах 40-60 личинок гірчака або 10-15 його личинок і “зябрової вагітності”) зафіксоване статистично вірогідне зростання тривалості биття війок зябрового миготливого епітелію в 1.2-2.5 рази. Значна кількість (40-60 екз.) личинок гірчака у зябрах перлівницевих (U. conus і A. cygnea) негативно впливає на організм молюска, що спричиняє зменшення частоти биття війок його миготливого епітелію.

Вплив йонів важких металів. Процес отруєння молюсків йонами важких металів носить фазний характер. У його перебігу спостерігається п'ять фаз: байдужість, підвищення активності, депресія, сублетальна і летальна фази. У фазу байдужості не зареєстровано змін у роботі війок миготливого епітелію. Фаза підвищення активності характеризується збільшенням тривалості биття війок миготливого епітелію (на 16.1-95.5%) та прискоренням їх локомоції (на 6.3-12.8%). На цьому етапі патологічного процесу адаптація перлівницевих до умов токсичного середовища відбувається за рахунок дії захисно-пристосувальних механізмів: мобілізуються захисні властивості організму і активуються відповідні фізіологічні та біохімічні процеси. Підвищення фізіолого-біохімічної активності є неспецифічним захисно-пристосувальним механізмом гідробіонтів на дію токсиканту. Однаковий рівень такої фізіологічної реакції викликається більш низькими концентраціями йонів кадмію, ніж йонів хрому і цинку. Отже, для клітин миготливого епітелію найтоксичнішим металом із усіх, використаних у наших дослідах, є кадмій, а до цинку миготливий епітелій має вищу чутливість, ніж до хрому. Фази депресії, сублетальна і летальна характеризуються прогресуючим скороченням тривалості биття війок миготливого епітелію (до миттєвої зупинки локомоції війок за стикання клітин миготливого епітелію з розчином токсиканта) і значним пригніченням їх биття порівняно з контролем.

Реакція клітин миготливого епітелію на дію йонів важких металів має пороговий характер. На логарифмічних графіках залежності тривалості биття війок миготливого епітелію від концентрації токсиканту наявний невеликий прямий відрізок у зоні високих концентрацій, який має непороговий характер (рис. 5). Цей прямий відрізок відображає реакцію білкових комплексів клітин на пошкоджуючу дію важких металів. У зоні відносно низьких концентрацій є ділянка, де крива відхиляється в бік більш високих значень тривалості биття війок порівняно з ділянкою дії високих концентрацій. Між цією частиною кривої і продовженням відрізка кривої в ділянці дії високих концентрацій знаходиться зона компенсації. Таке відхилення від прямої є проявом компенсаційних процесів у тканинах, які знижують пошкоджуючу дію агентів і приховують реакцію білкових компонентів протоплазми клітин.

Йони важких металів викликають різного ступеня прояву компенсаційні процеси у тканині. Найслабше компенсація виражена за дії йонів кадмію і найсильніше ? за дії йонів хрому. За дії йонів хрому та цинку для зябрового миготливого епітелію характерна більша зона компенсації порівняно з миготливим епітелієм ноги. Вплив йонів кадмію викликає майже однакову за проявом компенсаційну реакцію у миготливого епітелію зябер і ноги. Компенсуючий ефект виявлений у широкій зоні використаних у дослідах концентрацій. Це вказує на потужні механізми протидії клітин миготливого епітелію токсичному впливові важких металів.

Найстійкішими до дії йонів важких металів виявились B. musiva і U. r. gentilis, найгірше витримують наявність йонів важких металів у середовищі P. complanata і U. conus, а A. cygnea і C. piscinale займають проміжне між ними становище за витривалістю.

Вплив радіонуклідів. Перлівницеві, котрі живуть у водоймах радіоактивно забруднених зон (5-39.9 Кі/км²), підпадають сукупній дії внутрішнього та зовнішнього опромінення, яке у наш час набуло характер хронічного впливу. Нами визначено рівень накопичення радіонуклідів молюсками. Вміст радіонуклідів в перлівницевих, зібраних в межах ІІ зони, становить 18-29 Бк/кг (4.1?7.8 ¹³⁷Cs, 14?21 ⁹⁰Sr). Накопичення радіонуклідів молюсками ІІІ зони становить 22-62 Бк/кг (2.2?7.1 ¹³⁷Cs, 20?55 ⁹⁰Sr). У деяких представників перлівницевих із умовно чистої зони зафіксовано рівень накопичення ⁹⁰Sr у 3.8?7 Бк/кг. Порівняння функціонування миготливого епітелію різних видів перлівницевих із радіоактивно забруднених територій і таких умовно чистих дозволило виявити статистично вірогідне зменшення тривалості биття війок у перших із них порівняно з другими. Зменшення стійкості клітин миготливого епітелію за цих умов пов'язане мабуть зі зниженням життєздатності організмів, які підпадають дії радіоактивного опромінення, що стверджують і інші дослідники. Одночасно з цим у них відбувається прискорення руху війок миготливого епітелію порівняно з молюсками із умовно чистої зони.

Статистично вірогідні відмінності у функціонуванні миготливого епітелію, зафіксовані у двох видів перлівницевих (U. r. gentilis і B. musiva), зібраних в межах умовно чистої (три пункти для U. r. gentilis і два - для B. musiva) і радіоактивно забрудненої (по два пункти для обох видів - загальна радіоактивність молюсків 18.1-41 Бк/кг) зон, дають можливість припустити, що молюски з радіоактивно забрудненої зони підпадають впливові накопичених ними радіонуклідів, які змінюють функціонування миготливого епітелію в бік скорочення тривалості биття його війок та прискорення їх локомоції.

ВИСНОВКИ

1. Вивчено показники тривалості биття війок миготливого епітелію і доведено, що в межах родини Unionidae наявні міжвидові відмінності. В роді Batavusiana вони значніші, ніж у родів Unio, Anodonta і Colletopterum. У межах роду Pseudanodonta міжвидових відмінностей не зафіксовано. Більші значення цього показника (на 13.5-26.3%) властиві представникам підродин Unioninae і Pseudanodontinae.

2. Тривалість биття фронтальних війок миготливого епітелію зябер у 17 видів перлівницевих фауни України (Batavusiana - 4, Unio - 5, Anodonta - 3, Colletopterum - 2, Pseudanodonta - 3) знаходиться у межах від 109.5±21.2 (B. irenjensis) до 338.4±46.0 год. (A. stagnalis), ноги - від 49.3±1.1 (B. irenjensis) до 124.0±10.0 (U. limosus). Серед перлівницевих за частотою биття війок миготливого епітелію виокремлюються лише види роду Batavusiana, у яких значення цього показника більші на 6.5?16.8%, ніж у інших видів.

3. За результатами кластерного аналізу представники підродини Pseudanodontinae відрізняються від Unioninae та Anodontinae не лише за морфологічними, але й за фізіологічними ознаками (показники функціонування миготливого епітелію). Відмічено різницю за цими показниками між видами роду Batavusiana і Unio. Між представниками підродів Tumidusiana і Unio (s. str.) та між молюсками родів Anodonta і Colletopterum чітких відмінностей не зафіксовано.

4. Виявлено залежність тривалості биття війок миготливого епітелію від температури. За 4 та 9?С значення цього показника значно більші (у 1.6-6.9 рази), ніж за 18?С. Вищі температури (23, 32, 38?С) викликають скорочення тривалості биття війок на 11?99.4%. Частота їх биття у температурному діапазоні 4-18?С постійна, а за зростання температури до 38?С спостерігається прискорення биття до 16.2%.

5. Експериментально встановлено, що за умов обсихання у різних видів перлівницевих на початку або у середині експозиції тривалість биття війок зростає у 1.2-3.0 рази, а на початку або перед загибеллю молюсків значення цього показника менші у 1.2-2.5 рази порівняно з контролем. У всіх досліджених видів за обсихання зафіксоване підвищення частоти биття війок миготливого епітелію до 24.8%.

6. Виявлено залежність параметрів функціонування миготливого епітелію від інтенсивності заселення перлівницевих різними біонтами. За низької інтенсивності заселення молюсків паразитами (кліщі Unionicola, трематода Bucephalus polymorphus) або епіойками (личинки гірчака) відбувається збільшення тривалості биття війок миготливого епітелію у 1.2-2.6 рази. Висока інтенсивність інвазії цими біонтами викликає зменшення значення досліджених показників (у 1.5-1.6 рази тривалості та до 15.2% частоти биття).