Провідна установа: Ужгородський національний університет, кафедра ботаніки, Міністерство освіти і науки України, м. Ужгород

Захист дисертації відбудеться "22" червня 2004 р. о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 при Національному ботанічному саду ім. М.М.Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Національного ботанічного саду імені М.М.Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

Автореферат розісланий "19" травня 2004 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради кандидат біологічних наук Н.І.Джуренко

клокичка біологічний популяція фітоценоз

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Збереження біологічного різноманіття є одним з пріоритетів сучасного етапу розвитку людства. Важливою складовою цієї глобальної проблеми є охорона окремих видів рослин. Особливої ваги набуває наукове значення найбільш вразливих видів - рідкісних, реліктових, ендемічних, занесених до Червоної книги.

Один з таких видів - Staphylea pinnata L. (клокичка периста). Це малодосліджений реліктовий вид палеоген-неогену, занесений до Червоної книги України (1996). Це декоративна, харчова та жироолійна рослина. На території досліджень спорадично трапляється поодинокими особинами та локальними популяціями, чисельність більшості з яких скорочується внаслідок природних причин (Малиновський, Царик, 2002) та антропогенного пресу.

Літературні відомості про S. pinnata фрагментарні, здебільшого стосуються поширення в культурі і питань культивування, приуроченості до певних типів лісу, господарського застосування, частково, вікової структури популяцій та реліктової природи даного виду. Комплексне популяційно-біологічне вивчення S. pinnata не проводилось. Наші дослідження дозволяють об'єктивно оцінити сучасний стан популяцій S. pinnata і є теоретичною основою для розробки практичних заходів щодо збереження та відтворення.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в Ботанічному саду Чернівецького національного університету ім. Ю. Федьковича впродовж 1998-2003 рр. відповідно до тематичного плану науково-дослідної роботи ботанічного саду і кафедри ботаніки та охорони природи ЧНУ по темі “Раціональне використання, охорона і збагачення флори судинних рослин Північної Буковини” (номер державної реєстрації 01910034101) і держбюджетної теми “Дослідження біорізноманіття природних екосистем Буковини як основи формування регіональної екомережі” (номер державної реєстрації 0100U005498).

Мета і завдання досліджень. Мета - встановити сучасний характер поширення S. pinnata на території Буковинського Передкарпаття та Прут-Дністровського межиріччя, визначити фітоценотичну приуроченість даного виду та структуру популяцій для пошуку шляхів оптимізації охорони і відновлення в досліджуваному регіоні, а також розробити практичні рекомендації для окультурення.

Для досягнення мети були поставлені наступні завдання:

v вивчити поширення S. pinnata на території Буковинського Передкарпаття та Прут-Дністровського межиріччя;

v аналіз фітоценозів за участю даного виду;

v вивчити структуру популяцій та природного відновлення;

v виходячи з аналізу місцезростань S. pinnata, розробити заходи по збереженню даного виду в природі;

v дослідження біологічних особливостей виду:

а) сезонного ритму розвитку;

б) динаміки росту та розвитку пагонів;

в) репродуктивної здатності;

v розробити методи розмноження клокички;

Об'єкт дослідження - S. pinnata у Буковинському Передкарпатті та Прут-Дністровському межиріччі.

Предмет дослідження - хорологічні, ценотичні, популяційні особливості та біологія S. pinnata.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше вивчено поширення, структуру популяцій та репродуктивну стратегію S. pinnata на території Буковинського Передкарпаття та Прут-Дністровського межиріччя. На основі геоботанічної характеристики фітоценозів підготовлено класифікаційну схему лісової рослинності за її участю. Вивчено біологічні особливості S. pinnata (ex situ) в умовах Буковини.

Практичне значення отриманих результатів. За матеріалами досліджень запропоновані практичні рекомендації для оптимізації охорони S. рinnata на території Прут-Дністровського межиріччя та Буковинського Передкарпаття і підготовлено документацію для створення двох пам'яток природи для її охорони. Матеріали передано до Державного управління Міністерства екобезпеки по Чернівецькій області; розроблено первинну агротехніку розмноження та рекомендації по вирощуванню сіянців S. рinnata для зеленого будівництва та лісового господарства (матеріали передано відповідним організаціям, а сіянці - у ЦПКіВ ім. Т.Г. Шевченка м. Чернівці, Глибоцьку центральну районну лікарню для створення дедрарію).

Особистий внесок здобувача. Автором особисто проведені польові та експериментальні дослідження; підбір та опрацювання літератури з даного питання; статистична обробка матеріалу; аналіз та узагальнення отриманих результатів; підготовлено публікації за результатами досліджень.

Апробація результатів дисертації. Основні результати роботи доповідались та обговорювались на 7 наукових конференціях: конференції молодих вчених-ботаніків “Актуальні питання ботаніки та екології”(Херсон,1998), науково-практичній конференції “Збереження флористичного різноманіття Карпатського регіону” (Синевир,1998), конференції молодих вчених-ботаніків України “Актуальні питання ботаніки та екології” (Ніжин,1999), міжнародній науково-практичній школі для молодих вчених і спеціалістів “Природні екосистеми Карпат в умовах посиленого антропогенного впливу” (Ужгород,2001), міжнародній конференції “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (Київ,2000), XI з'їзді Українського ботанічного товариства (Харків,2001), міжнародній конференції молодих вчених-ботаніків “Актуальні проблеми флористики, систематики, екології та збереження фіторізноманіття" (Львів,2002). Результати досліджень доповідались на засіданнях кафедри ботаніки та охорони природи ЧНУ ім. Ю. Федьковича (1998-2003).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 10 робіт, з них 5 статей у фахових виданнях, перелік яких затверджений ВАК України.

Структура та об'єм роботи. Дисертаційна робота викладена на 130 сторінках друкованого тексту й складається зі вступу, 6 розділів, висновків, списку використаної літератури (244 літературних джерел, з яких 26 іноземних)та 3 додатків. Робота ілюстрована 19 таблицями та 13 рисунками.

ПРИРОДНІ УМОВИ, ОБ'ЄКТ І МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Природні умови району досліджень. Буковинське Передкарпаття - на півночі обмежується р. Прут, на заході - р. Черемош, на півдні - орографічним уступом Буковинських Карпат, на південному сході - державним кордоном з Румунією. Прут-Дністровське межиріччя - на півночі обмежується р. Дністер, на півдні - р. Прут і державним кордоном з Румунією і Молдовою, на заході річками Прут і Дністер та межею з Івано-Франківською областю.

Прут-Дністровське межиріччя і Буковинське Передкарпаття розташовані на межі двох флор: лісостепової Подільської та лісової Карпатської. З цієї причини, а також внаслідок своєрідності рельєфу та кліматичних умов, рослинний покрив даних територій вирізняється великою різноманітністю і змінюється від лісостепу до широколистяних та мішаних лісів.

Основними лісоутворюючими породами на досліджуваній території є дуб звичайний (Quercus robur L.), дуб скельний (Q. petraea Liebl.), бук лісовий (Fagus sylvaticа L.), граб звичайний (Carpinus betulus L.). У Буковинському Передкарпатті з'являються ліси за участю або пануванням ялиці (Abies alba Mill.) та ялини ( Picea abies (L.) Kar-sten).

Об'єкт досліджень - Staphylea pinnata L. з родини Staphyleace-ae Lindl. На території Прут-Дністровського межиріччя і Буковинського Передкарпаття зростає у лісових фітоценозах та їх екотонах. Популяційні дослідження проводили у восьми ценопопуляціях: околиці м. Чернівці, г. Цецино, № 1, узлісся - Популяція I; Герцаївський р-н, урочище “Редя”- Популяція II; Заставнівський р-н, урочище Кострижівка”- Популяція III; Новоселицький р-н, г. Берда - Популяція IV; околиці м. Чернівці, г. Цецино, № 2, високоповнотна бучина - Популяція V; Заставнівський район, урочище “Хрещатик ”- Популяція VI; Кельменецький район, околиці с.Бузовиця, “Ясени”-Популяція VII; Сокирянський район, урочище “Михалково”- Популяція VIII.

В процесі виконання роботи проводили напівстаціонарні, маршрутні та лабораторні дослідження. Вивчення структури та щільності популяцій проводили на трансектах, що закладались нами рендомним методом в різних еколого-фітоценотичних умовах. На кожній з них підраховували всі особини досліджуваного виду і визначали їх віковий стан за методикою Т.А. Работнова (1964) з доповненнями О.В. Смирнової зі співавторами (1988). Популяції класифікували за Т.А. Работновим (1964) , О.О. Урановим та О.В. Смирновою (1969). За облікову одиницю брали окремі парціальні кущі. Математичну обробку цифрових даних проводили варіаційно-статистичними методами за Г.Н. Зайцевим (1984). Фітоценотична характеристика рослинних угруповань за участю S.pinnata складена на основі опису пробних ділянок. Геоботанічні дослідження та визначення асоціацій проведено за домінантним принципом (Юннатов, 1964) з урахуванням доповнень Міркіна Б.М та ін (2001). Номенклатура всіх таксонів наведена за С.Л. Мосякіним та М.М. Федорончуком (1999). Сезонний ритм розвитку вивчали за методикою, рекомендованою Радою ботанічних садів СРСР (1975); органотворчі процеси досліджували за Ф.М. Куперман (1973); рясність цвітіння і плодоношення - за 6 - бальною шкалою (Корчагін, 1960); життєздатність пилку - за І.І. Голубінським (1974). Насіннєву продуктивність вивчали за Т.О. Работновим (1992) та І.В. Вайнагієм (1963-1974). При вегетативному розмноженні керувались рекомендаціями Р.Х. Турецької (1968) та З.Я. Іванової (1982).

БІОМОРФОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ТА ОНТОГЕНЕЗ STAPHYLEA PINNATA L

Морфологічна характеристика. S. pinnata - листопадний кущ до 5 м висоти або невелике дерево. Листки складні непарно-перисті, біло-рожевуваті актиноморфні квітки зібрані у волоть, плоди- тонколисті здуті коробочки. Цвіте в квітні - травні, плоди дозрівають в серпні. Коренева система поверхнева, основна маса коріння зосереджена на глибині до 30-50 см, поодинокі корені заглиблюються до 1 м.

Біологічні особливості Staphylea pinnata (ex situ). Аналіз сезонного ритму розвитку. За час наших спостережень період вегетації S. pinnata складав - 199.6 ± 22 доби, а тривалість вегетаційного періоду в рівнинній частині Буковини - 229 ± 15 діб. Таким чином, незважаючи на реліктову природу S. рinnata в природних умовах Буковини основні фази у річному циклі розвитку виду проходять нормально. При порівнянні середніх багаторічних спостережень співробітників ботанічного саду ЧНУ 20 - річної давності з нашими дослідженнями встановлено, що фенодати у річному циклі розвитку S. pinnata змістились в напрямку більш раннього настання. Це є наслідком різкого підвищення середніх температур, що почалося з 1988 року. За останні 13 років (1988 - 2000 рр.) середня температура повітря в Чернівцях підвищилась на 1.1єС. Після завершення листопаду (перша декада жовтня) у S. pinnata наступає фізіологічний спокій, що триває до першої декади січня, змінюючись потім вимушеним спокоєм.

Динаміка росту та розвитку пагонів. В умовах Буковини одночасно з розпусканням бруньок та розвитком листя починається і ріст пагонів S. pinnata. Вегетативні пагони виду ростуть протягом 47 ± 13 діб, починаючи з другої декади квітня до третьої декади травня, а змішані відповідно - 35 ± 4 доби. Найбільш інтенсивний ріст пагонів спостерігається у першій половині цього періоду. Максимум приросту змішаних пагонів співпадає з переходом середніх добових температур повітря через +10⁰С і припадає на ІІ-ІІІ декади квітня. Для вегетативних пагонів характерними є 2 максимуми приросту. Середній річний приріст змішаних пагонів складає 4.80 ± 0.02 см, а вегетативних -20.56 ± 1.98 см.

Органогенез генеративних пагонів. У S. рinnata закладання конусу наростання у бруньках відновлення відбувається після завершення цвітіння. Одночасно відбувається перехід від вегетативного до генеративного розвитку. Формування бруньок відновлення S. рinnata відбувається в попередній до цвітіння рік і триває з початку травня до початку третьої декади червня, майже 50 діб.

Репродуктивна біологія. В умовах Буковини тривалість цвітіння S. рinnata істотно змінюється з року в рік. Так в 2000 - 2001 рр. цей період складав лише 12 діб, а в 1998 році - 31 добу, проте , в середньому цвітіння досліджуваного виду триває 18 ± 7 діб. Дата початку цвітіння S. рinnata співпадає з датою стійкого переходу середніх добових температур повітря через +10⁰С. Тривалість цвітіння суцвіття S. рinnata складає в середньому 11 ± 3 доби, а період найінтенсивнішого цвітіння триває з третьої по дев'яту добу. Квітка S. pinnata цвіте в середньому 3 ± 0.8 доби.

Дослідження показали, що найвищі показники життєздатності пилку у S. рinnata спостерігаються в першу добу цвітіння квітки і значно знижуються наприкінці цвітіння (табл.1.).

Таблиця 1. Динаміка життєздатності пилку Staphylea pinnata L. M±m

Дослідження показали також, що при загальній тенденції зниження життєздатності пилку в останній день цвітіння квітки підвищені концентрації сахарози в середовищі уповільнюють цей процес і показники проростання пилку на 15-20% середовищі наприкінці цвітіння квітки є найвищими.

В умовах району досліджень S. рinnata щорічно цвіте і плодоносить, проте рясність цвітіння (4-5 балів) і плодоношення (2-3 бали) суттєво різниться. Насіння в основному повнозернисте і здатне проростати, знаходячись в достигаючих плодах. Низькі показники плодоношення пояснюються реліктовою природою виду і знаходять своє відображення у співвідношенні кількості насіннєвих зачатків у квітці до кількості достиглих насінин в коробочці, яке не перевищує 6.43 (реальна насіннєва продуктивність). Цим можна пояснити переважання вегетативного самопідтримання в природних популяціях досліджуваного виду.

Онтогенез. Встановлено, що S. рinnata властива поліваріантність розвитку, зокрема прискорений, нормальний і уповільнений розвиток, а також здатність до реверсій у молоді вікові групи.

В природних популяціях S. рinnata стабілізація чисельності і структури здійснюється за рахунок інтенсифікації глибокого і неглибокого вегетативного омолодження, здатності до вегетативного розмноження більшості з вікових груп клонального підциклу (v-g₃). Внаслідок цього в онтогенезі з'являються додаткові підцикли, які замикаються на генеративних групах. В результаті збільшується кількість можливих комбінацій шляхів онтогенезу, а g₂ і g₃ втрачають свою винятковість як ключові. Нарівні з ними функції ключової можуть виконувати g₁ чи v особини. Завдяки цьому онтогенез набуває альтернативного характеру, і навіть у випадках катастрофічного нетривалого антропогенного впливу на одну з ключових груп, популяції зберігають свої позиції у ценозах протягом тривалого часу.

МЕТОДИ РОЗМНОЖЕННЯ

Насіннєве розмноження. Для S. рinnata характерним є проростання насіння прямо в плодах у теплі і вологі дні осені. При посіві такого насіння в парник розвиваються нормальні проростки. Такі відхилення в процесі проростання насіння пов'язані із залишковими властивостями досліджуваного виду, генетичні зв'язки предків якого походять з далеких субтропічних (середземноморських) умов існування (Собко,1983). Для S. рinnata виявився ефективним літній посів свіжозібраним насінням.

Для одержання сходів навесні насіння треба завчасно зібрати (перша половина липня) і висівати одразу після збору, або стратифікувати у вологому піску при температурі 0-+5⁰С. Починаючи з другого року, величина середнього приросту сіянців S. рinnata збільшується, досягаючи максимальних показників на четвертий рік (табл.2.). Потім середній приріст починає зменшуватись за рахунок появи змішаних пагонів і переходу сіянців до генеративної фази розвитку.

Таблиця 2. Приріст різновікових сіянців Staphylea pinnata L. M±m

S. рinnata в молодому віці належить до швидкоростучих рослин, з балом росту Іа за шкалою С.В.Сіднєвої (1970).

Вегетативне розмноження. Для живцювання ми використовували зелені напівздерев'янілі живці, які заготовляли з середньої частини крони у природних популяціях протягом травня - липня. Вкорінення проводили у холодному парнику в субстраті, що складався з шару крупнозернистого піску (3-5 см) та листової землі. Найефективнішим стимулятором коренеутворення у клокички виявилась в - індолілоцтова кислота (0,01% розчин). Масову появу калюсу ми спостерігали на 27-35 добу, коренеутворення - на 56-72 добу. Оптимальними строками для живцювання клокички є період відцвітання та інтенсивного росту пагонів - ІІІ декади травня - І декади червня.

АРЕАЛ ТА ЕКОЛОГО-ФІТОЦЕНОТИЧНА ПРИУРОЧЕНІСТЬ STAPHYLEA PINNATA L

Загальне поширення видів роду. Загальний ареал видів Staphylea L. за M. Gostynska (1961) складається з чотирьох центрів видового різноманіття, що значно віддалені один від одного:

Північноамериканський центр охоплює центральну та східну частину Північної Америки, тут поширені S. trifolia L , S. brighamii Macbrige.

Східноазійський центр простягається по північній і західній частинах Гімалаїв, східному Тибету, центральних та західних провінціях Китаю, північній частині Кореї і Японських островах. Це найбагатший у видовому відношенні регіон, де поширені: S. holocarpa Hudsl., S. bumalda Sieb. еt Zucc., S. francheti H. Boisseau, S. forestii T.S. Balf, S. shweliensis W.W. Smith, S. chrysodonta Jungh., S. emodi Wall..

Малоазійський центр охоплює Малу Азію (північна Туреччина, східна частина Сирії) і Кавказ (західне Передкавказзя, західне і східне Закавказзя). Тут поширені два види клокички: S. colchica Stev., S. pinnata L.

Європейський центр простягається від південно-західних територій України до Вогези і від південно-східної Польщі до Македонії. Тут поширений лише один вид - S. pinnata L. - Центальна і Південна Європа.

Загальний ареал. Загальний ареал S. pinnata складається з двох частин: Європейської (Італія, Швейцарія, схід Франції, південь Німеччини, Австрія, Македонія, Словенія, Хорватія, Сербія і Чорногорія, Боснія та Герцеговина, Болгарія, Чехія, Словаччина, Польща і захід України) та Кавказько-Малоазійської (Мала Азія, північний схід Сирії, Північний Іран, Вірменія, Грузія). Північна межа цієї частини ареалу проходить від Краснодара через р. Терек до Баку і Каспійського моря. Основна частина місцезростань виду в Україні зосереджена на Поділлі, де виділяються три основні райони локалізації: система підвищень, що відмежовують північ Подільської височини - Розточчя, Вороняки, Гологори, Кременецький кряж; долини Дністра і його притоків; басейн Південного Бугу. По території рівнинної частини України проходить північно-східна межа поширення S. рinnata в Європі. Найсхідніші місцезнаходження досліджуваного виду в Україні відомі в Черкаській області - в околицях с. Іванівка в Синицьких лісах Уманського району і околицях м. Сміли, найпівденніші - в околицях с. Лісничівка Балтського району, с. Байтали Ананьївського району, с. Довжанка - с. Красни Окни Красноокнянського району Одеської області. На території України в цілому за результатами опрацювання гербарних матеріалів CHER, DNZ, KW, KWHA, LW, LWKS, UU, літературних даних та власних польових досліджень на території Буковинського Передкарпаття і Прут-Дністровського межиріччя нами встановлено 102 природні локалітети S. рinnata.

Поширення на території досліджень. Нами виявлено 30 локалітетів S. pinnata у Буковинському Передкарпатті та Прут-Дністровському межиріччі, 9 з них - вперше. В 4 відомих раніше локалітетах зростання виду не підтверджене. На території досліджень S. pinnata поширена нерівномірно - на Буковинське Передкарпаття припадає 4 локалітети, а на Прут-Дністровське межиріччя - 26 локалітетів, що становить 86,6%. По схилах річки Дністер виявлено 17 з них - більше половини від загальної кількості. Досліджувана територія не була вкрита льодовиком і, очевидно, S. pinnata тут збереглась як палеоген-неогеновий релікт, звідси міграційним коридором розселялась через так звану Перемишльську Браму в країни Середньої Європи. Аналіз поширення S. pinnata на території досліджень дозволяє з великою ймовірністю припустити, що в минулому вздовж Дністра простягалась суцільна стрічкова популяція, яка з часом, внаслідок активного винищення лісів з середини 19 сторіччя, розпалась на окремі локуси. Про один з них повідомляв F. Herbich у 1853 р. (між селами Звинячин і Вікно). Ще одна велика популяція була в минулому на Чернівецькій височині, між селом Глиниця і м. Чернівці, на г. Цецино і г. Діалу-Дракулуй. Хорологічні дослідження в цих районах показали, що зараз тут проходять процеси інсуляризації окремих локусів.

На сьогодні є 2 великі популяції берегом Дністра на території досліджень в яких також проходять процеси інсуляризації - Прилипче-Хрещатик і Нагоряни-Михалкове.

Загалом S. pinnata на території Буковинського Передкарпаття і Прут-Дністровського межиріччя спорадично поширена на північних, північно-східних схилах крутизною від 12 до 60⁰ на низькогір'ях (260-515 м н.р.м.).

Еколого-фітоценотична приуроченість. На протязі всього ареалу S. pinnata зростає на низькогіррях, піднімаючись до середнього гірського поясу, в діапазоні висот від 200 до 736 м н.р.м.. Це теплолюбний вид, що зростає на камґянистих схилах, які добре прогріваються, надає перевагу вапняковим грунтам. Уникає низин, де затримується волога. У Прут-Дністровському межиріччі і Буковинському Передкарпатті S. pinnata приурочена до широколистяних лісів , де вона трапляється у двох ценотичних варіантах і виявлена нами у складі тридцяти чотирьох асоціацій, об`єднаних у шість формацій. Поодинокими екземплярами росте у високоповнотних деревостанах формацій Fageta sylvaticae та Fraxineta excelsiori і трапляється невеликими локальними популяціями в ценозах середньоповнотних та зріджених лісів формацій дубових - Querceta petraea та Q. roboris; букових - Fageta sylvaticae; грабових - Carpineta betuli, липових - Tilieta cordatae та ясеневих лісів - Fraxinetа excelsiori, де надає перевагу верхнім частинам схилів, узліссям. Загалом, ценопопуляції S.pinnata на території досліджень тяжіють до узлісь і, часто, мають витягнуті вздовж них обриси, що вказує на світлолюбність даного виду. Це підтверджує думку В.І.Мельника (2000) про те, що S. pinnata є екотонним видом.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рисунок 1. Розподіл асоціацій за участю Staphylea pinnata L.за формаціями

Умовні позначення:1.Querceta roboris; 2. Fageta sylvaticae; 3. Carpineta betuli; 4.Tilieta cordatae; 5.Fraxineta excelsiori; 6.Querceta petraeae .

Близькі до оптимальних умови для росту і розвитку S. pinnata на досліджуваній території реалізуються у фітоценозах з домінуванням ясеня, дуба, липи та граба при повноті деревостану до 0.7 на схилах північної експозиції р. Дністер і г. Берда у Прут-Дністровському межиріччі на ґрунтах з виходами вапняків.

СТРУКТУРА ТА САМОПІДТРИМАННЯ ПОПУЛЯЦІЙ

Вікова структура. У віковій структурі популяцій S. pinnata нами виділено ювенільні (j), іматурні (im), віргінільні (v), молоді генеративні (g1), зрілі генеративні (g2) та старі генеративні (g3) рослини. Крім цього, під час польових досліджень нами були виявлені в популяціях досліджуваного виду клони, що сформувалися в результаті зрубування або відмирання дорослих екземплярів і складаються з переважно одновікових рослин, що, зазвичай, відзначаються дрібним річним приростом, відсутністю цвітіння і висотою від 30 до 100 см. Такі вегетативні рослини ми позначили (v*). Субсенільних та сенільних особин не виявлено, що очевидно пов'язано з особливостями онтоморфогенезу S. pinnata. Вікова структура різних популяцій S. pinnata відзначається одноманітністю: всі популяції мають неповночленні правосторонні вікові спектри з переважанням v особин, а серед особин генеративного періоду кількісно переважають g1 особини (рис.2).