Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна Академія Наук України

Інститут зоології ім. І.І.Шмальгаузена

Білецька Марія Григорівна

УДК 591.471.43:599

Піднебінно-носовий комплекс ссавців (порівняльна анатомія, ембріологія, еволюція)

03.00.08 - зоологія

А в т о р е ф е р а т

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Київ - 2004

Дисертацією є рукопис.

Роботу виконано у відділі еволюційної морфології хребетних

Інституту зоології ім. І.І.Шмальгаузена НАН України, м.Київ

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Ковтун Михайло Фотійович

завідувач відділу еволюційної морфології хребетних

Інституту зоології ім. І.І.Шмальгаузена НАН України

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Рековець Леонід Іванович

Національний науково-природничий музей

НАН України, м.Київ

головний науковий співробітник зоологічного музею

кандидат біологічних наук

Дзеверін Ігор Ігорович

науковий співробітник відділу еволюційно-генетичних основ систематики Інституту зоології ім.І.І.Шмальгаузена НАН України

Провідна установа: Національний аграрний університет (м.Київ)

Захист дисертації відбудеться “22” червня_2004 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 Інституту зоології ім. І.І.Шмальгаузена НАН України за адресою: 01030, Київ-30, вул. Б.Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології ім. І.І.Шмальгаузена НАН України за адресою: 01030, Київ-30, вул. Б.Хмельницького, 15.

Автореферат розіслано “ 24 ” квітня 2004 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук Золотов В.В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність дослідження. Піднебінно-носовий комплекс ссавців є структурою вісцерального черепа, яка формує основу носової і покрівлю ротової порожнин, тобто є скелетною основою тих органів, з якими пов'язане виконання дихальної, трофічної, нюхової функцій. Загалом носова порожнина і вторинне кісткове піднебіння ссавців вивчені добре. Однак носова порожнина вивчалася в основному у зв'язку з виконанням респіраторної функції у ряду хребетних та розміщенням тут нюхових рецепторів. У дослідженнях вторинного кісткового піднебіння (ВКП) переважав один аспект - філогенетичний. Оскільки ВКП вважається типовою маммальною структурою, то і дослідження велися головним чином, для встановлення групи плазунів, яка могла дати гілку до ссавців. Дослідження проводилися в основному без зв'язку з перебудовами носової і ротової порожнин. Поступово склалося враження про монотонність будови ВКП ссавців та про його консервативність (Broom, 1914; Parrington, 1934; Watson, 1921, 1931; Вьюшков, 1951, 1956; Орлов, 1950; Шмальгаузен, 1947; Татаринов, 1974, 1976). Дослідження останніх десятиліть дещо похитнули такі уявлення. Були виявлені нові варіанти конструкції ВКП на прикладі рукокрилих (Ковтун, Лихотоп, 1987, 1990) та хижих (наші дослідження, 1995). У складі вторинного кісткового піднебіння представників названих рядів було виявлено леміш, який є елементом носової капсули. Крім того, незважаючи на наявність ВКП та його розмежувальну функцію (як вважають більшість біологів), носова і ротова порожнини не ізольовані повністю, а зберігають зв'язки через хоани, отвір піднебінно-носового каналу, вомеро-назального органа. У зв'язку з цим проведене дослідження передбачає вивчення піднебіння і носової порожнини як комплексу структур, а також дослідження закономірностей становлення цього комплексу в онтогенезі і філогенезі ссавців.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалася у рамках планових тем Інституту зоології ім.І.І.Шмальгаузена НАН України: “Закономірності розвитку та адаптивних перебудов органів в онтогенезі та філогенезі хребетних” (шифр:2.3.4.120; номер державної реєстрації 0196U003214) і “Фактори та механізми формоутворення систем органів в еволюції хребетних” (шифр: 2.3.4.136; номер державної реєстрації 0100U006489).

Мета і задачі дослідження. Метою цієї роботи є порівняльно-анатомічне та ембріологічне дослідження вторинного кісткового піднебіння і носової порожнини ссавців різних морфо-екологічних груп і напрямків трофічної спеціалізації як комплексу структур, що розвивалися паралельно і взаємо-скорельовано дихальною і трофічною функціями.

Для досягнення поставленої мети були визначені такі задачі:

- дослідити розвиток вторинного кісткового піднебіння і носової порожнини в ембріогенезі окремих видів ссавців;

- вивчити будову вторинного кісткового піднебіння і носової порожнини у представників різних груп ссавців та провести порівняльно-анатомічний аналіз отриманих даних;

- за результатами дослідження і літературними даними простежити шляхи і закономірності становлення вторинного кісткового піднебіння у ссавців;

- вияснити питання походження вторинного кісткового піднебіння ссавців: це новоутворення чи структура успадкована від теріоморфних плазунів?;

- обговорити природу мінливості структури ВКП, її функціональне і філогенетичне значення.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше проведено комплексне дослідження вторинного кісткового піднебіння ссавців (в онтогенезі й філогенезі) паралельно з розвитком носової порожнини, тобто ці структури розглядаються як єдиний піднебінно-носовий комплекс. Встановлені терміни, джерела і особливості розвитку цих структур протягом усіх стадій ембріогенезу (на прикладі кота свійського і рудої вечірниці). Матеріали дослідження дозволяють розглядати ВКП ссавців як структуру поліфункціональну, яка, окрім розмежування трофічного і респіраторного шляхів, виконує також механічну і об'єднувальну функції (підвищує механічні властивості щелепного апарату і зберігає зв'язки між ротовою і носовою порожнинами). Всупереч поширеним уявленням про монотонність і консервативність ВКП ссавців, отримані матеріали засвідчують значну мінливість його структури. Встановлено, що в будові ВКП різних представників класу Mammalia загалом беруть участь майже всі компоненти, що входять до складу вторинного кісткового піднебіння теріоморфних плазунів. Це дозволяє вважати, що ВКП ссавців успадковане від теріоморфних рептилій. Виявлені і описані нові варіанти в конструкції вторинного кісткового піднебіння ссавців.

Теоретичне та практичне значення отриманих результатів. Обгрунтовано нетрадиційні погляди на вторинне кісткове піднебіння ссавців як структуру поліфункціональну, мінливу і в певній мірі динамічну; показано мінливість структури ВКП по трьох групах ознак: за кількістю елементів, що його утворюють; наявністю чи відсутністю лемеша; дольовій участі окремих кісток. Показано, що унікальність ВКП ссавців полягає в тому, що розмежувавши трофічний і респіраторний шляхи, підвищивши механічні властивості щелепного апарату, воно дозволяє зберігати комунікативні зв'язки ротової і носової порожнин із збереженням кожною з них своїх головних функцій. Отримані матеріали поглиблюють знання про закономірності онтогенезу піднебінно-носового комплексу у Mammalia і можуть бути використані при викладанні таких навчальних курсів як порівняльна анатомія хребетних, біологія індивідуального розвитку, еволюційна теорія на біологічних факультетах вищих навчальних закладів.

Особистий внесок здобувача. Дисертантом особисто проведено виготовлення серійних зрізів і тотальних препаратів ембріонів, морфометричні виміри основи дефінітивних черепів ссавців різних рядів, зарисовка препаратів і фотографування, опрацювання отриманих даних, аналіз результатів. Теоретичне обґрунтування результатів дослідження проведено спільно з науковим керівником. У роботах, опублікованих у співавторстві фактичний матеріал, основні положення і висновки належать автору. Здобувач висловлює вдячність співробітникам музеїв та інших закладів, які надали можливість використовувати їхні фондові матеріали і Лихотопу Р.Й. за допомогу у зборі матеріалу.

Апробація результатів дослідження. Матеріали роботи було представлено на 3-й науковій конференції морфологів України „Морфофункциональный статус млекопитающих и птиц” (Сімферополь, 1995), міжнародній конференції “Актуальні питання морфології”, присвяченій пам'яті С.А.Сморщка (Тернопіль, 1996); XLI та XLII наукових конференціях професорсько-викладацького. складу і студентів Волинського держуніверситету імені Лесі Українки (Луцьк, 1995, 1996), міжнародній нараді “Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий” (Москва, 1997), міжнародній науково-виробничій. конференції, присвяченій пам'яті П.О.Ковальського (Біла Церква, 1998). Матеріали дослідження були також заслухані на науковому семінарі кафедри зоології Волинського держуніверситету (Луцьк, 2002), на засіданнях відділу еволюційної морфології хребетних Інституту зоології ім.І.І.Шмальгаузена НАН України (1997, 2003, 2004).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 14 наукових праць, із яких 6 - у фахових виданнях, 8 - у збірниках матеріалів і тез конференцій.

Структура роботи. Дисертаційна робота складається із вступу, 4 розділів, висновків, списку використаних джерел, додатків. Робота викладена на 186 сторінках машинописного тексту, ілюстрована 5 таблицями та 46 рисунками. Бібліографія містить 299 найменувань, з них 127 іноземних.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ РОЗДІЛ I. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

1.1. Конструкція і розвиток піднебіння у хребетних. В еволюційному аспекті дається характеристика елементів черепа, які формують піднебінний комплекс. Конструкція первинного піднебіння подана за В.М. Шимкевичем (1923), І.І.Шмальгаузеном (1947), А.Ромером, Т.Парсонсом (1992). Перебудови у конструкції черепа земноводних і піднебінний комплекс у різних груп амфібій вивчалися протягом 20 ст. ((Ramаswamі, 1935, 1942; Stadtmьller, 1936; Maas, 1945; Stephenson, 1951; Swanepoel, 1966; Jong, 1968; Roљek, 1980; Лебедкина, 1963, 1979). Значна кількість робіт присвячена вивченню черепа плазунів, у яких спостерігається весь спектр варіантів будови кісткового піднебіння (Pehrson, 1945; Wegner, 1959; Dalrymple, 1977; Rieppel, 1977; Cundall, 1981; Суханов, 1964; Kardong, 1974, 1986, 1998; Иорданский, 1971, 1990, 1997). Вторинне кісткове піднебіння (ВКП) вперше у філогенезі хребетних виникло у рептилій, різні стадії його формування описані у різних груп теріодонтів ((Татаринов, 1969, 1972, 1974, 1976; Watson, 1921; Mendrez, 1972). У ссавців, за загальноприйнятою думкою, будова ВКП спрощується і стабілізується. Однак у деяких літературних джерелах були показані відхилення від класичної „маммальної” конструкції ВКП (Gaupp, 1906; Флеров, 1969; Ковтун, Лихотоп, 1987, 1991), що похитнуло існуючі уявлення про монотонність структури ВКП.

1.2. Будова і розвиток носової порожнини у хребетних. Незважаючи на певну фрагментарність більшості робіт і їхню значну розтягнутість у часі, загальна схема розвитку органа нюху і носової порожнини (1.2.1) склалася досить сталою (Kangro, 1884; Glas, 1904; Pohlman, 1910; Fraser, 1911, 1931; Boyd, 1933; Warbrick, 1960; Starсk, 1961; Andersen, Matthiessen, 1967; Курепіна, 1926, 1927; Медвєдєва, 1961, 1975; Wake, 1994; Лобко, Степанова, 1998; Slaby, 1990, 1992 і ін.). Слід звернути увагу на те, що у ряді робіт показано дослідження ембріогенезу носових структур на кількох ембріонах довільно вибраної стадії розвитку. Дається будова носової порожнини (1.2.2) у дорослих особин риб та її перебудови у ряду тетрапод, включаючи земноводних, плазунів, птахів. Аналіз літературних джерел показує, що носові капсули теріодонтів (1.2.3), як і сучасних ссавців, досить великі і дорівнюють половині загальної довжини черепа, що засвідчує прогресивний розвиток органа нюху. Участь лемеша у формуванні дна носової капсули теріодонтів, розмежування носової порожнини на два відділи та інші ознаки вказують на значну подібність носової порожнини теріодонтів і ссавців (Broili, Schrцder, 1934; Kemp, 1969; Орлов, 1958; Татаринов, 1963, 1968, 1969, 1974, 1976).

У середині 20 ст. було виконано ряд робіт з анатомії носової порожнини ссавців (1.2.4) на лабораторних і свійських та вільноживучих видах (Карпилов, 1940; Kolb, Pisker, 1964; Сахарова, 1953; Ганешина, Гуртовой, 1953; Гуртовой, 1966, 1970). Була показана значна мінливість будови носової порожнини не тільки у межах класу ссавців, але й у представників одного ряду. Ці особливості будови, вказують автори, визначаються у першу чергу екологією тварин. Дослідження другої половини 20 і початку 21 ст. присвячені вивченню окремих структур носового апарату, таких як раковини (Макар, 1980; Pedziwiatz, 1973, 1984; Larochelle, Baron, 1989; Cave, 1988); залози (Бронштейн, 1977; Bojsen-Moller, 1964; Adams D. et all., 1981,1992); вомеро-назальний орган (Гулимова, Савельев, 1996, 2000; Пикалюк, Волковец, 2003; Bhatnagar et all., 2001).

РОЗДІЛ 2. МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Для вирішення поставлених задач досліджувалися черепи представників 108 видів 15 рядів ссавців: Monotremata, Marsupialia, Edentata, Insectivora, Chiroptera, Primates, Lagomorpha, Rodentia, Carnivora, Cetacea, Tubulidentata, Pholidota, Perissodactyla, Artiodactyla, Tylopoda (опис черепів представників Monotremata, Tubulidentata, Pholidota, Edentata зроблено за літературними даними). Розглядалися види з різними трофічними спеціалізаціями, з різною структурою кормів, з різними зусиллями, необхідними для обробки їжі. Ембріологічна частина роботи виконана на ембріонах різних стадій розвитку кота свійського (Felis catus) і рудої вечірниці (Nyctalus noctula Schreber, 1774), а також ембріонах окремих стадій розвитку щура сірого (Rattus norvegicus Berkentheut, 1769), крота звичайного (Talpa europaea Linnaeus, 1758), собаки свійського (Canis familiaris), свині свійської (Sus scrofa), бика свійського (Bos taurus). Всього досліджено 60 ембріонів. Нами використані також препарати із фондів відділу еволюційної морфології хребетних Інституту зоології та препарати, які зберігаються на кафедрі нормальної анатомії Мінського медичного інституту (кота свійського і крота). Розміри ембріонів приводяться у мм тім'яно-куприкової довжини (ТКД). Для визначення стадій за основу були взяті таблиці нормального розвитку (за Дибан і ін., 1975; Леденьов, Лихотоп, 1988; Keibel, Edwards, 1968; Sterba, 1990). Для вивчення ембріогенезу носової порожнини і вторинного кісткового піднебіння використовувалися загальноприйняті методи: отримання серійних зрізів та виготовлення гістопрепаратів і фарбування їх за Маллорі; мікроскопічний аналіз гістопрепаратів (із використанням стереоскопічного мікроскопа МБС-9); виготовлення рисунків (із збереженням пропорцій) і фотографування.

Анатомічна частина роботи виконана на черепах дорослих і новонароджених ссавців. Для цього використані черепи копитних музею заповідника „Асканія-Нова”, остеологічні фондові колекції відділу палеозоології Національного науково-природничого музею НАН України, відділу еволюційної морфології хребетних Інституту зоології, анатомічного музею Національного аграрного університету, матеріали Київського зоопарку та власні збори. Всього досліджено 55 черепів новонароджених ссавців та 553 - статевозрілих особин. Дослідженням охоплено 108 видів ссавців. Були проведені морфометричні виміри основи черепа: загальна довжина (Lcr), довжина піднебіння (Lp), довжина кісткового піднебіння (Lpo), довжина м'якого піднебіння (Lpm), довжина горизонтальної пластини піднебінної кістки (Llhopl), довжина піднебінного відростка верхньощелепної кістки (Lppomx), довжина піднебінної частини передщелепної кістки (Lppopmx), ширина піднебіння між останніми молярами (Bpop), максимальна ширина піднебіння в середній частині зубного ряду (Bpoi), ширина кісткового піднебіння між першими премолярами (Bpopm) та довжина ряду кутніх зубів (Lt). При описуванні використовувалися індекси: Ір - індекс піднебіння (відношення довжини піднебіння до загальної довжини основи черепа у відсотках), Іро - індекс кісткового піднебіння (відношення довжини кісткового піднебіння до загальної довжини основи черепа у відсотках), Івро - індекс ширини піднебіння (відношення ширини піднебіння до довжини кісткового піднебіння у відсотках; цей індекс В.С.Сперанський (1988) називає індексом піднебіння). Визначали також частку окремих кісткових елементів (у %) у складі вторинного кісткового піднебіння. Обробка цифрових даних проводилася в системі електронних таблиць Excel 97 (Microsoft Corporation, США, 1998).

Терміни, які використовуються у роботі подані згідно Міжнародної гістологічної та ембріологічної номенклатури (Іванова, Чайковський, Луцик, 1993) та за словником морфологічних ветеринарних термінів (Левчук, Федотов, Очкуренко, Нетлюх, 1990), укладеного згідно Nomina Anatomica Veterenaria, 1973. Систематичні назви досліджених тварин приводяться за В.Е.Соколовим (1973, 1977, 1979).

РОЗДІЛ 3. РЕЗУЛЬТАТИ ВЛАСНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ

3.1. Закладка і розвиток елементів носової капсули та вторинного кісткового піднебіння в пренатальному онтогенезі ссавців - подано повний опис ембріогенезу носової порожнини і вторинного кісткового піднебіння у кота свійського і рудої вечірниці (3.1.1). Ембріони інших видів представлені окремими стадіями, у них звертається увага на певні особливості чи відхилення у формоутворенні (3.1.2). Датування ембріонів проведено за таблицями нормального розвитку; крім того, ми подаємо розміри ембріонів - тім'яно-куприкову довжину (ТКД).

Структури піднебінно-носового комплексу починають закладатися на стадіях 13 -14. Довжина ембріонів на цих стадіях дорівнює: кота свійського від 4,0 до 6,0 мм, рудої вечірниці 4,0 - 4,6 мм. Ротова ямка (стомодеум) стає помітною ще на стадії 13, формуються нюхові плакоди, причому у кота свійського їхнє формування приурочене більше до стадії 14.

На стадії 15 (ТКД ембріонів кота 8,5 - 9,0 мм, рудої вечірниці 4,5 - 4,8 мм) нюхові плакоди над ротовою ямкою занурюються, утворюючи нюхові ямки. У ембріонів кота на початку стадії, у рудої вечірниці - наприкінці з'являються закладки лобної і верхньощелепної кісток.

На стадії 16 (ТКД ембріонів кота 10 - 11 мм, рудої вечірниці 5,2 - 6,0 мм) вже можна говорити про нюхові мішки, вони відмежовані від ротової порожнини; розрізняється закладка органа Якобсона (причому раніше, ніж носової перегородки); починається формування дна ротової порожнини, закладається язик.

На стадії 17 (ТКД кота 12 - 14 мм, рудої вечірниці 6,2 - 7,5 мм) добре виражені закладки слухової і нюхової капсул; сформовані зовнішні носові отвори (ніздрі). У деяких ембріонів з'являються закладки нюхових цибулин і виражена закладка носо-слізного каналу.

Стадія 18 (ТКД ембріонів кота 14 - 17 мм, рудої вечірниці 7,6 - 8,8 мм) характеризується інтенсивним розсмоктуванням ембріональних тканин між ротовою порожниною і нюховими мішками, утворюється носо-ротова перетинка, яка проривається і утворюється рото-носова порожнина. На цій стадії спостерігаємо закладку носової перегородки з наступним формуванням покрівлі і бокових стінок носової капсули. Під кінець стадії має місце фізіологічна атрезія ніздрів; формуються закладки носових раковин (у рудої вечірниці -максилотурбіналія, у кота свійського максило- і назотурбіналії закладаються ще на 17 стадії, на стадії 18 - ендотурбіналія-1).

На стадії 19 (ТКД ембріонів відповідно 20 - 23 мм і 9,1 - 10,0 мм) у рудої вечірниці добре контурованою стає носова капсула. Піднебінні відростки орієнтовані вертикально, під кінець стадії починається їхня „горизонталізація”. Носова і ротова порожнини ще не розмежовані, язик стикається з лемешем.

Стадія 20 (ТКД ембріонів відповідно 25 -27 мм і 10,3 - 11,8 мм) - носова капсула охоплена процесом хондрогенезу. Найбільш важливим морфогенезом на цій стадії є „горизонталізація” піднебінних відростків з утворенням вторинного піднебіння і розмежуванням первинної рото-носової порожнини на вторинні ротову і носову. Повністю сформованим є носо-піднебінний канал.

На стадії 21 у ембріонів кота (ТКД 30 мм) помітним є зростання піднебінних відростків з носовою перегородкою і лемешем, це можна розглядати як завершення процесу формування вторинного кісткового піднебіння. У рудої вечірниці (ТКД 12,4 - 13, 5 мм) ці процеси дещо відстають, на цій стадії у неї відмічається початок формування решітчастої пластини (lamina cribrosa).

Стадія 22 - стадія повного змикання повік і реканалізації ніздрів (ТКД кота 36 - 48 мм, рудої вечірниці 14,0 - 21,8 мм). Хрящі, які утворюють носову капсулу повністю сформовані. Формуються осередки скостеніння в ділянці носової кістки і лемеша.

Стадії 23 - 24 (ТКД ембріонів відповідно 60-100 мм і 22,0-25,0 мм). Загалом, на цей час череп уже кістковий. Носова область майже не відрізняється від такої у молодих особин. Носова порожнина і вторинне кісткове піднебіння мають дефінітивний вигляд (хоча не повністю завершені процеси осифікації окремих елементів).

Загалом ембріогенез носової порожнини і вторинного кісткового піднебіння у представників інших видів протікає аналогічно, хоча терміни закладки тих чи інших елементів не завжди збігаються (табл.1).

У формуванні піднебінно-носового комплексу спостерігаються такі особливості: ротовий і носовий отвори закладаються незалежно один від одного і цей стан існує до 18 стадії нормального розвитку, після чого носова і ротова порожнини стають відкритими до 20 стадії нормального розвитку. Вторинне розмежування відбувається на новій основі - за рахунок формування вторинного кісткового піднебіння, але із збереженням зв'язків між обома порожнинами завдяки носо-піднебінному каналу, хоанам, іншим отворам. Леміш закладається як орган носової порожнини і незалежно від піднебінних відростків верхньощелепної кістки, але при утворенні вторинного кісткового піднебіння відіграє функцію опорного елемента для піднебінних відростків.

Таблиця 1

Терміни закладки структур носової порожнини і вторинного кісткового піднебіння в ембріогенезі досліджених ссавців

3.2. Будова дефінітивного носо-піднебінного комплексу у представників досліджених таксонів ссавців. У цьому підрозділі дається порівняльна характеристика будови дефінітивної носової капсули досліджених ссавців (3.2.1) та вторинного кісткового піднебіння (3.2.2) у представників різних рядів Mammalia.

У досліджених видів носова капсула відрізняється за рядом ознак її будови: за формою, відносною довжиною, розмірами, кількістю раковин та їхньою будовою і топографією, розвитком нюхових і респіраторних залоз. Так, наприклад, найбільш видовженою є носова капсула у новонародженого крота, де вона складає біля 60% довжини черепа, у новонародженої свині - 52%, собаки - 50-54%, кролика - 50%; менше видовжена вона у щура (45%) та вкорочена у кота свійського (38%), приматів (37%) і кажанів (39-45%). У всіх досліджених видів носова порожнина звужена в оральній частині і розширюється аборально. По-різному розвинуті раковини: максілотурбіналія має складну форму у собаки, кролика, а в інших видів вона проста валикоподібна або Т-подібної форми; назотурбіналія переважно невелика, розміщена на дорсальній (у крота, кажанів) або вподовж дорсо-латеральної стінки капсули (у щура, кота); ендотурбіналій від 3 (у рукокрилих) до 5 (у свині); екзотурбіналій переважно 2, у рукокрилих вони не виявлені, в собаки - 6. У кота свійського в аборальному відділі 9 нюхових раковин - 4 ендо- і 5 екзотурбіналій, вільні краї ендотурбіналій роздвоюються і утворюють завитки.

Носові залози добре розвинуті у щура (латеральна носова залоза, дві передніх медіальних у слизовій оболонці носової перегородки), крота (верхньощелепні, латеральні, передні респіраторні і нюхові), собаки (респіраторні, верхньощелепні, латеральні залози); посередньо розвинуті вони у кота, свині, кролика; слаборозвинуті у рукокрилих.

Дослідження вторинного кісткового піднебіння (ВКП) проведене не лише на мокрих препаратах, але й на „сухих” черепах, які зберігаються у фондах музеїв. Цими дослідженнями охоплено представників 15 рядів ссавців. Головну увагу звертали на певні відхилення у будові ВКП від так званої „типової маммальної конструкції” (піднебінні відростки верхньощелепної, передщелепної та піднебінної кісток).

Відхилення пов'язані з одного боку з відсутністю у складі ВКП піднебінних відростків щелепної кістки (у вампіра звичайного) або відповідних відростків передщелепної кістки (у деяких Microchyroptera), а з іншого - у наявності в його складі, крім типових компонентів, криловидної кістки (китоподібні, деякі неповнозубі), передлемеша (качконіс), лемеша (виявлений у 30% з усіх досліджених нами видів ссавців). Таким чином у будові ВКП різних представників класу Mammalia знайдено майже всі елементи, які входили до складу кісткового піднебіння теріоморфних плазунів.

Отримані дані свідчать, що структура ВКП ссавців не є „монотонною”, як це вважалося раніше, що його мінливість прослідковується принаймні за трьома групами ознак: кількістю кісток, що беруть участь у будові ВКП; дольовій участі кожної із кісток у структурі ВКП; наявності чи відсутності лемеша у його складі. Матеріали дослідження показали, що найбільшу долю у мінливість ВКП вносить леміш, який є структурою органа нюху. Так, вставки лемеша нами виявлені у ВКП різних представників 7 рядів із 15 досліджених. У представників рядів сумчастих (8 черепів), комахоїдних (18 черепів), приматів (досліджено 5 черепів п'яти видів) вставки лемеша у їхньому піднебінні не виявлено. Найчастіше вставка лемеша присутня у піднебінні (ВКП) представників підряду жуйні (sub. Ruminantia) - у 44,5% досліджених видів, але частота наявності її у різних видів неоднакова. За цією ознакою досліджених представників підряду жуйних ми розділили на 4 групи (табл.2).

Таблиця 2

Частота наявності вставки лемеша у вторинному кістковому піднебінні представників підряду жуйні (Sub. Ruminantia)

Найбільший відсоток складають види, у будові ВКП яких вставка лемеша не виявлена - 50% (перша група). Наступну за чисельністю групу (у таблиці 2 - 4 група) - 25% із досліджених видів складають ті, в будові ВКП яких вставка лемеша трапляється досить часто - у понад 50% випадків. У майже 19% видів (третя група) вставка лемеша трапляється у 17-29% випадків. Найменшу за чисельністю другу групу (6%) складають види, у піднебінні яких вставка лемеша виявлена менше, ніж у 10% випадків. Привертає увагу відсутність певних закономірностей у розподілі вставки лемеша серед представників родин і родів жуйних парнокопитних. Так, наприклад, представників родини оленевих (Cervidae) виявляємо у трьох групах видів (табл.2). Аналіз частоти формування передньої вставки лемеша у досліджених Cervidae показав, що вона трапляється у 30,9% особин, тобто майже у кожному третьому черепі. Але в окремих видів показник участі лемеша у формуванні ВКП значно відрізняється. Наприклад, у козулі (n = 12) її виявлено у 22% черепів, оленя аксіс (n =10) у 50% черепів, у лані (n =14) -57%, оленя плямистого (n =16) - 18,7%, оленя благородного (n=6)- 16,6%, оленя свинячого (n=3) - не виявлено. Представники родини порожнисторогих (Bovidae) є у всіх чотирьох групах. У межах родів бачимо присутність видів одного роду у різних групах (представники родів лісових і кінських антилоп), з іншого боку спостерігається чітка прив'язаність до групи, де вставка лемеша у піднебінні відсутня (роди гірських козлів, сайгаків, дзеренів, гривистих баранів). Звертаємо також увагу на кількісну і якісну мінливість цієї ознаки, тобто: наявність чи відсутність вставки лемеша, її розміри, форму, топографію у різних особин одного виду, що свідчить про внутрішньовидову мінливість цієї ознаки.

Що ж до мінливості за іншими ознаками, такими як дольова участь відростків передщелепної, щелепної і піднебінної кісток у будові ВКП; положення його аборального краю відносно каудальної стінки третіх молярів; наявність інших кісток (крім лемеша), то внутрішньовидова мінливість виражена слабо. Це можна сказати і про вікову мінливість, яка вивчалася нами на собаці (Canis familiaris).

Із сказаного вище видно, що найбільшу мінливість в структуру ВКП ссавців вносить леміш - структура носової порожнини, тобто органа нюху. Леміш утворює у піднебінні вставки різної величини, різної форми (вони бувають трикутні, паличковидні, точкові, неправильної форми, але найчастіше - ромбовидні) і мають різну топографію (розрізняємо передню, середню і задню вставки); трапляються одна або дві вставки.

За комплексом названих ознак нами описано 14 варіантів будови ВКП серед досліджених видів ссавців. Найбільш різноманітно побудовано ВКП у китоподібних - 6 варіантів і рукокрилих - 4 варіанти. Найбільш „монотонне” ВКП у комахоїдних, які вважаються найпримітивнішою групою серед плацентарних ссавців. Очевидно, це можна пояснити тим, що їх менше торкнулася трофічна дивергенція і вони є більш консервативними по відношенню до об'єктів живлення.

Отримані дані свідчать, що залежності будови ВКП від систематичного положення ссавців не виявлено; чіткої загальної закономірності, яка б відтворювала залежність між будовою піднебіння і трофічною спеціалізацією у класі ссавців також не виявлено. Разом з цим в окремих групах ссавців з полярними трофічними спеціалізаціями і озубленістю щелепного апарату (неповнозубі, мурахоїди, китоподібні, парнокопитні, гризуни), така залежність у тій чи іншій мірі проявляється, що свідчить на користь первинної механічної функції ВКП. Звертаємо увагу на помічену нами тенденцію (але не закономірність): тваринам, які живляться переважно м'якими частинами рослин притаманне більш вкорочене ВКП; тваринам, що вживають їжу тваринного походження, характерне більш видовжене ВКП, яке закінчується на рівні, або дещо аборальніше заднього краю зубного ряду. Видовжене піднебіння і у тварин, які ковтають їжу без пережовування і формування кормової грудки. Відсутність закономірної, прямої залежності між будовою ВКП і трофічною спеціалізацією ссавців очевидно можна пояснити тим, що ссавці характеризуються набагато більшим спектром трофічних спеціалізацій, ніж можлива кількість варіантів будови ВКП. Скоріше за все трофічна дивергенція ссавців продовжувалася після того як ВКП було сформоване і тому суттєвого впливу на його структуру не мала. Наявність лемеша у складі ВКП також не підлягає чітким закономірностям і тому не має значення як таксономічна ознака.

РОЗДІЛ 4. ОБГОВОРЕННЯ РЕЗУЛЬТАТІВ ДОСЛІДЖЕННЯ І ЛІТЕРАТУРНИХ ДАНИХ

4.1. Становлення носо-піднебінного комплексу в онтогенезі і філогенезі хребетних. На основі власних даних та аналізу літературних джерел показано співвідношення етапів ембріогенезу носо-піднебінного комплексу і його філогенетичного розвитку у ряду хребетних.

Наведені у розділі 3 дані дозволяють стверджувати, що носова і ротова порожнини у своїх взаємовідносинах пройшли декілька етапів: повна відокремленість і незалежність на ранніх етапах формування; сполучення за посередництва хоан; розсмоктування рото-носової перетинки і утворення рото-носової порожнини; утворення м'якого піднебіння; утворення вторинного кісткового піднебіння і вторинних ротової і носової порожнин. Звертаємо увагу на те, що після встановлення перших сполучень через хоани, ротова і носова порожнини більше не втрачали зв'язків між собою. Крім хоанального сполучення між двома порожнинами, у хребетних протягом їхнього історичного розвитку існували і інші зв'язки через щілини, канали, вирізки. Найбільше значення, починаючи з вищих плазунів, очевидно мали носо-піднебінний канал, канал органу Якобсона, які зберігаються у ВКП ссавців. Таким чином вторинне кісткове піднебіння ссавців, розмежувавши респіраторний і трофічний шляхи та укріпивши щелепний апарат, зберегло комунікативні зв'язки між ротовою і носовою порожнинами у вигляді вище названих каналів. Леміш у філогенезі був структурою, яка мала відношення до розмежування носової і ротової порожнин. Він слугував і місцем фіксації перетинки м'якого піднебіння, і опорною структурою для елементів вторинного кісткового піднебіння, про що і свідчить наявність його у складі ВКП у представників багатьох груп ссавців.

4.2. Фактори, які могли впливати на формування носо-піднебінного комплексу і вторинного кісткового піднебіння зокрема. Найважливішими факторами, на нашу думку очевидно, були перехід до наземного життя і дихання повітрям; типи живлення і способи добування об'єктів живлення; підвищення загальної активності та метаболізму. Саме вони сприяли морфогенезам, які разом з іншими адаптивними перебудовами структур черепа, вели і до утворення ВКП. У цьому підрозділі обговорюється також питання про те, яка функція ініціювала утворення ВКП. В літературі знаходимо дві точки зору. Одні автори вважали, що ВКП розвинулося для зміцнення щелепного апарату - механічна функція (Broom, 1914; Орлов, 1950); інші - для розмежування дихального і трофічного шляхів (Parrington, 1934; Єфремов, 1954). Слід констатувати, що з утворенням ВКП відбулося розмежування респіраторного і дихального шляхів; відбулося посилення механічної функції щелеп; збереглися зв'язки між ротовою і носовою порожнинами; утворився мофрофункціональний рото-носовий комплекс зі складною трофічно-респіраторною функцією (ми вважаємо, що орган нюху значною мірою також має відношення до трофіки, оскільки контролює якість їжі та її пошук); при цьому кожна із складових цього комплексу зберігає свою основну функцію. На нашу думку, у філогенезі еволюційні перебудови носа і рота були спрямовані не стільки на розмежування, як на налагоджування зв'язків між собою, але відбувалося це не за рахунок послаблення щелеп і функції механічної обробки їжі (останні були вкрай необхідними з розвитком хижацтва). Таким чином, приходимо до висновку, що взаємовідносини між первинними ротовою і носовою порожнинами, в тому числі і утворення ВКП, контролювалися дією кількох функцій, головними з яких були трофічна, респіраторна, нюхова, механічна.

4.3. До питання про закономірності в будові ВКП ссавців. Для кількісної і якісної характеристики вторинного кісткового піднебіння наводимо індекс піднебіння, індекс кісткової частини піднебіння та індекс ширини піднебіння. Ми також звертаємо увагу на помітну варіабельність структури ВКП у представників різних рядів за такими ознаками: дольова участь відростків передщелепної, щелепної, піднебінної кісток у його будові; положення його аборального краю відносно каудальної стінки третього моляра; наявність у структурі ВКП лемеша; наявність інших елементів; форма вставок лемеша, їхня кількість і топографія

При порівнянні будови ВКП у представників 15 рядів ссавців ми прийшли до висновку, що якоїсь залежності його будови від систематичного положення тварин немає.

Найбільш помітна різниця величин індексів у жуйних і нежуйних парнокопитних. Так, у свиней (Suidae) індекс довжини піднебіння - 80-81; індекс ширини піднебіння 16- 18; індекс довжини кісткової частини піднебіння -70-71. У жуйних відповідно: 66-74; 24 - 37; 52 -65. Це дозволяє зробити припущення про кореляцію індексів піднебіння з особливостями їжі та її механічної обробки в ротовій порожнині. В межах інших груп відмінності у величинах індексів незначні.

Дольова участь трьох основних елементів ВКП проявляє деяку варіабельність у межах різних таксонів (рис.1).

Рис.1. Діаграма дольової участі кісток у ВКП їжака звичайного (1), коня свійського(2), козулі (3)

піднебіння хребетний носовий порожнина

Найбільші за площею піднебінні відростки верхньощелепної кістки (47%-65% загальної площі ВКП). У більшій мірі відрізняється участь піднебінних і передщелепних кісток. Площа піднебінних відростків передщелепної кістки зростає при збільшенні навантажень на неї, так у копитних вони складають до 32% загальної площі ВКП, що значно перевищує площу цих відростків у складі ВКП комахоїдних (16%). Площа піднебінної кістки в складі ВКП часто знаходиться у зворотній кореляції з передщелепною кісткою.

4.4. Вторинне кісткове піднебіння ссавців - структура поліфункціональна.

Вторинне кісткове піднебіння як складова частина рото-носового комплексу розвивалося на стику кількох функцій (що відзначено у підрозділі 4.2) та під їхнім впливом, як і будь-яка погранична структура. З виходом хребетних на сушу виникла необхідність у розмежуванні трофічного і респіраторного шляхів. Активні пошуки вирішення цієї проблеми почали плазуни. І.А.Єфремов (1954) до структур, які сприяли цьому розмежуванню відносить птеригоїдні фланги, збільшення висоти черепа з утворенням склепінчастого первинного піднебіння, занурення хоан у глибоку ямку, виштовхування хоан подалі аборально. Вторинному кістковому піднебінню передувало м'яке, або перетинчасте, яке могло підтримуватися лемешем (Watson, 1921; Kermak, 1956; Татаринов, 1965). Наведені факти свідчать про те, що структури для розмежування дихального і травного шляхів були утворені ще до виникнення ВКП. На нашу думку функцією, яка ініціювала виникнення і формування ВКП була трофічна і в найбільшій мірі її механічна складова. ВКП зміцнило щелепний апарат; замінивши вторинне м'яке, взяло на себе функцію розмежування; одночасно ВКП зберегло старі (хоани) і сформувало нові шляхи (про які говорилося вище), які функціонально сполучають ротову і носову порожнини, не порушуючи притаманних їм функцій. Все назване дозволяє зробити висновок про поліфункціональність ВКП.

4.5. Участь лемеша в структурі ВКП та його вклад у мінливість піднебіння ссавців, філогенетичне значення.

Леміш вносить найбільший вклад у мінливість конструкції ВКП ссавців. У досліджених нами представників 15 рядів ссавців вставка лемеша у складі ВКП виявлена у представників 7 рядів (однопрохідні, рукокрилі, хижі, китоподібні, непарнокопитні, парнокопитні, мозоленогі). Не виявлено її у сумчастих, неповнозубих, комахоїдних, трубкозубих, ящурів, зайцеподібних, гризунів, приматів. Різноманітність форм вставок, їхня кількість, топографія, а також участь інших елементів (криловидних кісток, передлемеша) чи відсутність традиційних (наприклад верхньощелепної, чи передщелепної) у складі ВКП дозволяє виділити нам 14 варіантів будови ВКП.

Леміш завжди виконував опорну функцію, яку зберігає і в сучасних ссавців. Вихід його на вентральну поверхню ВКП, як свідчать опрацьовані нами матеріали, є певною мірою випадковим і може бути пов'язаний із пониженим темпом росту якихось із постійних компонентів ВКП, тобто леміш відіграє компенсаторну роль. Наявність лемеша у складі ВКП ссавців можна розглядати як свого роду атавізми, оскільки він був у складі ВКП теріодонтів, а у ссавців ми не знаємо видів, у яких леміш був би постійним компонентом ВКП.

ВИСНОВКИ

1. Носова і ротова порожнини у пренатальному онтогенезі ссавців закладаються і розвиваються (до 17-18 стадій нормального розвитку) незалежно: перша у своєму розвитку пов'язана з елементами нейральної природи (нюхові плакоди, ямки, мішки) і тяжіє до центральної нервової системи, друга - з похідними головної або передньої кишки і тяжіє до травної системи. Незалежний розвиток цих порожнин простежується й у філогенезі - примітивний зв'язок між ними з'являється лише у кистеперих і дводишних риб.

2. У пренатальному онтогенезі ссавців існує короткий період (пов'язаний з 18 стадією нормального розвитку), коли шар ембріональної тканини що до цього часу розмежовував носову і ротову порожнини розсмоктується і утворюється спільна рото-носова порожнина (у філогенезі це спостерігається у деяких земноводних).

3. Розмежування рото-носової порожнини ссавців на вторинні ротову і носову, але вже на новій основі, відбувається протягом 19-22 стадій нормального розвитку у процесі формування вторинного кісткового піднебіння (ВКП) (у філогенезі таке розмежування започатковується вищими теріодонтами і завершується у класі Mammalia).

4. У процесі утворення ВКП формуються і зберігаються також структури, що функціонально поєднують вторинні ротову і носову порожнини (хоани, канал вомеро-назального органа, або різцеві отвори, носо-піднебінний канал). Тобто еволюційна стратегія „розмежування” очевидно ніколи не мала на меті ізоляції ротової і носової порожнин, а швидше навпаки, еволюційні пошуки були спрямовані одночасно по двох напрямках: посилення щелепного апарату та становлення і збереження морфо-функціональних зв'язків між ротовою і носовою порожнинами.

5. ВКП ссавців - поліфункціональна структура, яка виконує механічну, об'єднуючу і розмежувальну функції і яка формувалася під контролем принаймні трьох первинних функцій: трофічної, респіраторної і нюхової.

6. Всупереч усталеній уяві про монотонність ВКП ссавців, наші матеріали засвідчують мінливість його будови принаймні за трьома групами ознак: загальній кількості кісток, які беруть участь в його будові; наявності чи відсутності лемеша у його структурі; дольовій участі різних елементів у будові ВКП. Найпомітнішими відхиленнями від типової „маммальної” конструкції ВКП є відсутність у його будові щелепної (вампір звичайний) або передщелепної (більшість Microchiroptera) кісток та наявність елементів криловидної кістки і передлемеша (однопрохідні, китоподібні, неповнозубі). Найбільшу долю у мінливість вносить леміш; нами наведено 14 варіантів конструкції ВКП у класі ссавців.

7. Вставка лемеша трапляється у ВКП майже 30% із досліджених нами видів ссавців, але чіткої закономірності в її наявності у складі піднебіння ссавців не встановлено. Останнє свідчить, що вставка лемеша не є ознакою стабільною, яка б характеризувала певний таксономічний статус різних груп ссавців і тому вона не має суттєвого значення як ознака таксономічна; разом з тим філогенетичне значення її незаперечне.

8. Те, що у класі Mammalia зберігається весь спектр елементів, притаманних піднебінню плазунів, дозволяє стверджувати, що ВКП не є новоутворенням класу ссавців, а успадковане від теріоморфних плазунів.

ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Білецька М.Г. Особливості будови вторинного кісткового піднебіння у парнокопитних // Вестник зоологии. - 1997. - Т. 3, вып. 31. - С. 54 - 59.

2. Білецька М.Г. Особливості ембріонального розвитку носової капсули рукокрилих // Вісник Львівського університету. Серія біологічна.- 2002.- Вип. 31. - С. 140 -145.

3. Лихотоп Р.Й., Билецкая М.Г. Новый тип строения вторичного костного нёба у млекопитающих // Доповіді НАН України. Серія: математика, природознавство, технічні науки. - 1995 - № 10.- С. 135-137.

4. Білецька М.Г., Ковтун М.Ф., Лихотоп Р.Й. Вторинне кісткове піднебіння деяких ссавців (порівняльний аналіз) // Науковий вісник Волинського держ. ун-ту ім. Лесі Українки. - 2002. - № 6. - С. 79 - 84.

5. Білецька М.Г., Лихотоп Р.Й., Треус М.Ю. Морфологічні особливості організації вторинного кісткового піднебіння у деяких порожнисторогих // Науковий вісник ВДУ. Журнал Волинського держ. ун-ту ім. Лесі Українки. Серія: Біологія, медицина. - 1997. - № 1. - С. 25 - 28.

6. Білецька М.Г., Лихотоп Р.Й. Екологічні адаптації вторинного кісткового піднебіння однопрохідних, сумчастих, неповнозубих, комахоїдних, рукокрилих, приматів. // Науковий вісник ВДУ. Журнал Волинського держ. ун-ту ім. Лесі Українки. Серія: Біологічні науки. - 1999. - № 4. - С. 105 - 107.

7. Білецька М.Г., Лихотоп Р.Й. Особливості будови вторинного кісткового піднебіння у новонароджених особин тигра // Матеріали XLI наукової конференції проф.-виклад. складу і студентів Волинського держ. ун-ту ім. Лесі Українки. Ч. III. - Луцьк: в-во ВДУ “Вежа”, 1995. - С. 39.

8. Лихотоп Р.Й., Білецька М.Г. Особливості конструкції вторинного кісткового піднебіння у благородного оленя // Морфофункциональный статус млекопитающих и птиц: Тез. 3-й научн. конф. морфологов Украины (июнь, 1995 г. Симферополь). - Симферополь, 1995 - С. 25 - 26.

9. Ковтун М.Ф., Лихотоп Р.Й., Білецька М.Г. Морфофункціональні особливості будови вторинного кісткового піднебіння у ссавців // Міжнар. конф. „Актуальні питання морфології”, присвячена пам'яті акад. Сморщка С.А. ( 6-7 травня 1996, Тернопіль, Україна): Збірник наук. робіт (матеріали конф.). Т. II. - Тернопіль, 1996. - С. 310 - 312.

10. Білецька М.Г., Лихотоп Р.Й., Треус М.Ю. Формування вторинного кісткового піднебіння у Bovini з участю передньої вставки лемеша // Матеріали XLII наукової конф. проф.-виклад. складу і студентів Волинського держ. ун-ту ім. Лесі Українки. Ч. I. - Луцьк: в-во ВДУ “Вежа”, 1996. - С. 62.

11. Білецька М.Г., Лихотоп Р.Й., Треус М.Ю. Нові варіанти будови вторинного кісткового піднебіння у ссавців// Матеріали XLII наукової конф. проф.-викл. складу і студентів Волинського держ. ун-ту ім. Лесі Українки. Ч. I. - Луцьк: в-во ВДУ “Вежа”, 1996. - С. 63.

12. Билецкая М.Г., Лихотоп Р.И. Морфофункциональные особенности строения вторичного костного нёба у Bison bonasus L. // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий: Тезисы Международного совещания 9 -11 апреля 1997 г., Москва. - М., 1997. - С. 12.

13. Білецька М.Г., Ковтун М.Ф., Лихотоп Р.Й., Треус М.Ю. Морфофункціональні особливості будови вторинного кісткового піднебіння у деяких кенгурових (Marsupialia, Macropodidae) // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету. Морфологія - практичній ветеринарії та медицині: наукові статті міжн. наук.-виробн. конф., присв. пам'яті проф. П.О.Ковальського (м.Біла Церква, 22 -24 жовтня 1998). - Біла Церква, 1998. - Вип.6., ч.2.- С. 5-9.

14. Likhotop R.J., Biletska M.G. Variability of secondary bony palate structure in mammals // J. Morphology. - 1997. - Vol. 232, № 3. - P. 286.

АНОТАЦІЇ

Білецька М.Г. Піднебінно-носовий комплекс ссавців (порівняльна анатомія, ембріологія, еволюція). - Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.08 - зоологія. Інститут зоології ім.І.І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2004.

Проведено комплексне дослідження вторинного кісткового піднебіння (ВКП) ссавців (в онтогенезі і філогенезі) паралельно з розвитком носової порожнини, тобто ці структури розглядаються як єдиний піднебінно-носовий комплекс. Встановлені терміни, джерела і особливості розвитку цих структур у пренатальному онтогенезі. Матеріали дослідження дозволяють розглядати ВКП ссавців як структуру поліфункціональну. Особливістю структури ВКП є те, що, розмежувавши трофічний і респіраторний шляхи та посиливши щелепний апарат (механічна функція), воно зберегло функціональні зв'язки між ротовою і носовою порожнинами (об'єднуюча функція). Показано, що вторинне кісткове піднебіння ссавців всупереч уявленням про його „монотонність” проявляє мінливість за такими ознаками як кількість елементів, що його утворюють; наявність чи відсутність лемеша в його структурі; дольова участь окремих елементів. Встановлено, що у будові ВКП різних представників класу ссавців беруть участь майже всі компоненти, що входять до складу вторинного піднебіння теріоморфних плазунів. Виявлено і описано 14 варіантів будови вторинного кісткового піднебіння у досліджених видів ссавців.

Ключові слова: вторинне кісткове піднебіння (ВКП), носова порожнина, леміш, ембріогенез, філогенез, ссавці, теріоморфні плазуни.

Билецкая М.Г. Нёбно-носовой комплекс млекопитающих (сравнительная анатомия, эмбриология, эволюция). - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.08 - зоология. Институт зоологии им. И.И.Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 2004.

Диссертация представляет собой комплексное исследование вторичного костного нёба (ВКН) млекопитающих (в онтогенезе и филогенезе) паралельно с развитием носовой полости, то есть эти структуры рассматриваются как единый нёбно-носовой комплекс. Установлены строки, источники и особенности развития этих структур в пренатальном онтогенезе (на примере эмбрионов кошки домашней, рыжей вечерницы). Показано, что в эмбриогенезе ротовая и носовая полости развиваются независисмо до 17-18 стадий норм. разв., с 18 стадией связано образование общей рото-носовой полости. В процессе формирования ВКН (19-22 ст.норм.разв.) происходит вторичное разделение на ротовую и носовую полости с одновременным образованием структур функционально объединяющих эти полости (хоаны, носо-небный канал). Материалы исследования позволяют рассматривать ВКН млекопитающих как полифункциональное образование. Особенностью конструкции ВКН является то, что разграничив трофический и респираторный пути и усилив челюстной аппарат (механическая функция), оно сохранило функциональные связи между ротовой и носовой полостями (объединяющая функция).

Показано, что ВКН млекопитающих, вопреки существующим представлениям о его „монотонности”, проявляет изменчивость по таким признакам: количеству элементов, образующих его; наличию или отсутствию сошника в его составе; долевому участию отдельных элементов. Крайними отклонениями от типичной “маммальной” конструкции ВКН является отсутствие в его составе челюстной (вампир обыкновенный) или предчелюстной (большинство Microchiroptera) костей, а также наличие крыловидной кости и предсошника (однопроходные, китообразные, неполнозубые).