Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г. ХОЛОДНОГО

УДК 582.29: 581.5: 502.62

ЛИШАЙНИКИ КАМ'ЯНИСТИХ ВІДСЛОНЕНЬ КРИМСЬКОГО ПІВОСТРОВА

03.00.21 - мікологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

ХОДОСОВЦЕВ Олександр Євгенович

Київ - 2004

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

Науковий консультант: доктор біологічних наук КОНДРАТЮК Сергій Якович, Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, завідувач відділу ліхенології та бріології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор ГОЛУБКОВА Ніна Сергіївна, Ботанічний інститут ім. В.Л. Комарова РАН, завідувач відділу ліхенології та бріології;

доктор біологічних наук, професор ДОГАДІНА Тетяна Василівна, Харківський національний університет ім. В.Н. каразіна Міністерства освіти і науки, завідувач кафедри ботаніки;

доктор біологічних наук, професор СМОЛЯР Олена Миколаївна, Полтавський педагогічний університет ім. В.Г. Короленка Міністерства освіти і науки, завідувач кафедри екології та охорони довкілля

Провідна установа: Харківський національний університет ім. В.Н. Каразіна Міністерства освіти і науки України, кафедра ботаніки, м. Харків

Захист дисертації відбудеться 19.04.2004 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої Вченої ради Д26. 211.01 Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01601 МСП, Київ - 1, вул. Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України за адресою: 01025, Київ - 25, вул. Велика Житомирська, 28.

Автореферат розісланий 06.03. 2004 р.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради Виноградова О.М.

лишайник крим літоліхенобіота гірський

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Кримський півострів характеризується значною різноманітністю природних умов, що пов'язано з складністю геолого-геоморфологічної структури, з ефектами, що виникають в контактах помірного та субтропічного кліматичних поясів, суходолу та моря, гір та рівнин. Істотна ландшафтна диференціація разом з тривалою еволюцією біотичного компоненту в умовах складної палеогеографічної ситуації кінця третинного та всього четвертинного періодів стали причиною формування специфічного біотичного різноманіття, в тому числі і різноманіття лишайників. Останні є “живими свідками” історичних подій, що мали місце при формуванні різноманітних ландшафтів. Особливо це стосується групи видів, пов'язаних з найбільш консервативним компонентом ландшафту - літогенним.

Дослідження ліхенобіоти проводиться уже понад 150 років. Результати цих досліджень потребують сучасного критико-таксономічного вивчення та узагальнення. Більше уваги приділялось вивченню лишайників лісових екосистем, даних же про ліхенобіоту кам'янистих відслонень дуже мало. Починаючи з публікації Ж. Левейе (Lйvelliй, 1842), наводились переважно списки видів або перелік окремих таксонів без обговорення. До наших досліджень не проводився детальний аналіз екології лишайників; вивчення лишайникових угруповань Кримського півострова навіть не розпочиналося, поза увагою залишались лишайники затінених екотопів кам'янистих відслонень вздовж морського узбережжя та гірських потоків. Досить важливою і складною для Кримського півострова є проблема ландшафтної диференціації, матеріали для вирішення якої може дати аналіз біотичних компонентів ландшафту, особливо ліхенобіоти. Більша частина раритетного генофонду залишалася не врахованою ліхенологами, стан вивченості ліхенобіоти природно-заповідного фонду півострова потребував сучасного перегляду згідно останніх таксономічних досягнень світової ліхенології. Тому детальне критико-таксономічне вивчення та всебічний аналіз літоліхенобіоти дає матеріали для повної її характеристики та встановлення шляхів і часу формування як всієї сучасної ліхенобіоти, так і біоти Криму в цілому.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження проводились у рамках міжнародних проектів та грантів, а також вітчизняних держбюджетних тем: грант Міжнародного наукового Фонду для молодих вчених (1999); проект INTAS: “Poikilotroph response of lichens and free living cyanobacteria and fungi on rocks in extreme environments as clue for the search for biodeteriorative processes and extraterrestrial life” (ref. N 97-30778) (1999-2001 рр.); держбюджетна тема кафедри ботаніки і лабораторії біорізноманіття та екологічного моніторингу Херсонського державного університету: “Критико-таксономічне вивчення та інвентаризація судинних рослин, мохоподібних та лишайників регіонів півдня України” (№ 0102U000495) (2002-2004 рр.).

Мета і задачі дослідження.

Метою роботи є виявлення особливостей видового складу лишайників кам'янистих відслонень Кримського півострова із застосуванням нових методологічних підходів щодо аналізу таксономічного складу та встановлення на їх основі основних етапів її історичного розвитку.

Для досягнення мети були поставлені такі завдання:

вивчити видовий склад лишайників кам'янистих відслонень Кримського півострова;

провести оцінку місця літоліхенобіоти Кримського півострова серед інших літоліхенобіот Альпійської геосинклінальної області;

встановити закономірності розподілу лишайників кам'янистих відслонень за головними типами гірських порід;

провести аналіз літоліхенобіоти кам'янистих відслонень шляхом встановлення її систематичної, екологічної, ареалогічної, фітокліматичної і ліхеноценотичної структур;

виявити особливості літоліхенобіот модельних ландшафтів Кримського півострова шляхом аналізу систематичної, ареалогічної, фітокліматичної та ліхеноценотичної структур та проаналізувати можливість їх використання при класифікації ландшафтів;

встановити основні історичні етапи формування літоліхенобіоти Кримського півострова шляхом аналізу сучасних і реліктових елементів літоліхенобіоти та палеогеографії Кримського півострова;

виділити раритетну літоліхенобіоту, оцінити стан вивченості лишайників кам'янистих відслонень природно-заповідних об'єктів Кримського півострова та розробити пропозиції щодо їх охорони.

Об'єкт дослідження. Лишайники Кримського півострова.

Предмет дослідження. Таксономічний склад, екологія, біогеографія та історичний розвиток лишайників кам'янистих відслонень Кримського півострова.

Методи дослідження. Методи польових досліджень; мікроскопічні методи дослідження морфологічної та анатомічної будови лишайників; методи флористичного, біогеографічного та екологічного аналізу; математичні методи порівняльної флористики.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше встановлено таксономічний склад лишайників кам'янистих відслонень Кримського півострова, який нараховує 570 видів, 136 родів, 46 родин, 12 порядків. Новими для ліхенобіоти Кримського півострова виявились 283 види та 25 родів, серед яких 153 види та 8 родів (Botryolepraria Canals, Hernades-Marine, Gomez-Bolea & Llimona, Epigloea Zukal, Leucocarpia Veћda, Lichenothelia D. Hawksw., Lithothelium Mьll. Arg., Pyrenocollema Reinke., Phaeorrhiza H. Mayrh. & Poelt та Rhizoplaca Zopf.) - нові для ліхенобіоти України. Вперше для науки з території Кримського півострова описано 4 види лишайників - Caloplaca albopustulata Khodosovtsev & S. Kondr., C. karadagensis Khodosovtsev & S. Kondr., C. geleverjae Khodosovtsev & S. Kondr. та Candelariella boikoi Khodosovtsev & S. Kondr.

На основі аналізу зв'язків компонентів ландшафту вперше обґрунтовано поняття літобіоти як сукупності популяцій організмів, існування яких обумовлене денною поверхнею літогенного компоненту ландшафту, та літоліхенобіоти як конкретного випадку літобіоти, що об'єднує популяції видів лишайників літогенного компоненту ландшафту. Вперше для науки запропоновано виділення ліхеноценотичних елементів - груп видів лишайників на основі оптимумів у найвищих лишайникових синтаксонах та модифіковано систему фітокліматичних елементів - груп лишайників, що мають оптимуми в регіонах з характерними особливостями клімату або мікрокліматичні особливості екотопів яких відповідають певному макроклімату. Встановлено, що літоліхенобіота Кримського півострова займає проміжне положення між ксерофітними середземноморськими та гумідними європейсько-азіатськими літоліхенобіотами і за видовим складом виявляє найбільші риси подібності з літоліхенобіотою Сардинії. Вперше в ліхенології проведений ландшафтний аналіз літоліхенобіот на прикладі конкретних ландшафтів Кримського півострова. Запропоновано дані порівняльного аналізу видового складу літоліхенобіот використовувати як один із додаткових критеріїв для класифікації конкретних відкритих ландшафтів із переважанням скельних відслонень.

Вперше для літоліхенобіоти Кримського півострова виділено кріофільні, мезофільні та ксерофільні кліматичні релікти. Висунута гіпотеза про існування на території Кримського півострова третинних кріофільних реліктових лишайників, що пов'язані з карбонатними гірськими породами, та плейстоценових кріофільних реліктових видів, що збереглися на силікатних гірських породах. Вперше висунуто та обгрунтовано гіпотезу 7-етапного історичного формування літоліхенобіоти Кримського півострова, яка передбачає неогеновий літоральний, міоцен-пліоценовий ксерофільний, пліоценовий мезофільний, пліоцен-плейстоценовий кріофільний, гляціальний, інтергляціальний ксерофільний та інтергляціальний мезофільний етапи. Встановлено, що вразливішими до антропопресингу є лишайники мегаспорального та цетраріального ліхеноценотичних елементів яйлинських ландшафтів, псорального ліхеноценотичного елементу, які зустрічаються на відкритих карбонатних ґрунтах від степової зони до яйл, а також види рочеліального ліхеноценотичного елементу, що зростають на скелях прибережної зони південного узбережжя Криму. На підставі цього запропоновано внести до Червоної книги Криму 81 вид, до Червоної книги України 33 види лишайників відповідних категорій охорони. Показано, що ліхенобіота заповідних об`єктів загальнодержавного значення Кримського півострова репрезентує 88% літоліхенобіоти даного регіону.

Практичне значення отриманих результатів. Матеріали дисертації увійшли до другого критичного списку лишайників, ліхенофільних та близьких до лишайників грибів України “The second checklist of lichen forming, lichenicolous and allied fungi of Ukraine” (Kondratyuk, Khodosovtsev & Zelenko, 1998), третього випуску другого тому “Флори лишайників України” та дев'ятого випуску “Определитель лишайников России. Семейство Teloschistaceae.” Дані про видовий склад лишайників Карадазького природного заповідника та заповідника “Мис Март'ян” передано для внесення до “Літописів природи” цих заповідників. Результати роботи включені в лекційний та практичний курси “Систематика рослин”, “Основи мікології”, “Основи флористики та геоботаніки” кафедри ботаніки Херсонського державного університету. Опубліковано навчальний посібник “Мохоподібні і лишайники: навчальний посібник з методики визначення мохоподібних і лишайників” (Бойко, Ходосовцев, 2002).

Створено ліхенологічний гербарій Херсонського державного університету, що нараховує бблизько 7 тис. інсерованих зразків. В колекції представлені зразки 779 видів лишайників та ліхенофільних грибів (близько 60 % всієї ліхенобіоти України). На основі матеріалів гербарію підготовлена низка магістерських дисертацій, дипломних та курсових робіт, а також робіт учнів Малої Академії наук.

Особистий внесок. Наукові ідеї, обґрунтування, постановка наукових задач, камеральна обробка, методологічні розробки та теоретичні узагальнення належать автору, що підтверджується самостійністю публікацій основних матеріалів роботи. Автор безпосередньо організував чотирнадцять експедиційних виїздів та брав участь у двох “Дарвінівських” експедиціях до Кримського півострова, в результаті яких зібрано більше 5,5 тис. зразків лишайників. Автор був ініціатором та організатором молодіжної конференції “Актуальні питання ботаніки та екології”, присвяченої 100-річчю від дня народження професора Альфреда Миколайовича Окснера (Херсон, 1998).

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації представлено на засіданнях кафедри ботаніки Херсонського державного університету (Херсон, 1997-2003), засіданнях відділу спорових рослин (1999-2002) та відділу ліхенології та бріології (2002-2003) Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України; на молодіжних конференціях “Актуальні питання ботаніки та екології” (Херсон, 1998; Ніжин, 1999; 2001), також на конференціях: “ІІІ-ті наукові читання, присвячені пам`яті Й. К. Пачоського“ (Херсон, 1999); “VI и VII международные молодежные конференции ботаников в Санкт-Петербурге” (Санкт-Петербург, 1997; 2000); “VII з`їзд українського ботанічного товариства” (Полтава, 1997); “Международный рабочий семинар по охране биоразнообразия Крымского полуострова” (Гурзуф, 1997); “Актуальні питання збереження та відновлення степових екосистем” (Асканія-Нова, 1998); “Охрана степей Евразии” (Оренбург, 2000); “Lichen monitoring” (UK, Pembroke, 2000); “4th Symposium of International Association for Lichenology” (Barсelona, 2000); “ІІІ международная лихенологическая школа и симпозим: `Бореальная лихенофлора. Лихеноиндикация' (Екатеринбург, 2002); “Ю.Д. Клеопов та сучасна ботанічна наука” (Київ, 2002); “Актуальні проблеми флористики, систематики, екології та збереження фіторізноманіття” (Львів, 2002); “Еколого-біологічні дослідження на природних та антропогенно змінених територіях” (Кривий Ріг, 2002); “Фальц-Фейнівські читання” (Херсон, 2003); “Біорізноманіття. Екологія. Еволюція. Адаптація.: Мат. ювілейної наукової конференції студентів, аспірантів та молодих вчених, присвяченої 180-річчю з дня народження Л.С. Ценковського” (Одеса, 2003), “Всеукраинская конференция молодых ученых” (Симферополь, 2003).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 44 роботи. Основні її положення викладено на сторінках академічних журналів України (Український ботанічний журнал, Вісті Біосферного заповідника “Асканія-Нова”), Росії (Ботанический журнал) та іноземних провідних виданнях (Graphis Scripta), колективній монографії “The second checklist of lichen forming, lichenicolous and allied fungi of Ukraine” (Фітосоціоцентр, Київ, 1998), внесок автора 30%, та в інших спеціальних виданнях України, затверджених ВАК України.

Обсяг і структура роботи. Дисертація складається з 2-х томів, основна частина її представлена в першому томі і викладена на 331 сторінці. Перший том включає вступ і 10 розділів, ілюстрованих 28 таблицями та 28 рисунками. Список літератури містить 515 джерел. Другий том складається з 5 додатків. Перший додаток включає список лишайників Кримського півострова з діагнозами нових для науки та уточненими діагнозами нових для України видів лишайників, синонімами, бібліографією, екологією, місцезнаходженнями нових для території досліджень видів, географічним поширенням нових для України видів та таксономічними примітками. Інші додатки представлені у вигляді таблиць, де міститься інформація про розподіл лишайників Кримського півострова за типами гірських порід, типами ареалів, фітокліматичними та ліхеноценотичними елементами.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ ДИСЕРТАЦІЇ

Розділ 1. ПРИРОДНІ УМОВИ КРИМСЬКОГО ПІВОСТРОВА ЯК ОСНОВА РІЗНОМАНІТТЯ ЛИШАЙНИКІВ

У розділі охарактеризовано геологічну будову (підрозділ 1.1), ґрунти (підрозділ 1.2), клімат (підрозділ 1.3), рослинність (підрозділ 1.4) та ландшафти (підрозділ 1.5) Кримського півострова. За основу дослідження диференціації лишайників у ландшафтах Кримського півострова була обрана карта ландшафтів В.Г. Єни (Ена, 1960), яка включає 47 конкретних ландшафтів. Детально охарактеризовано 17 модельних ландшафтів в межах Рівнинного Криму (підпідрозділ 1.5.1), Кримського передгір'я (1.5.2), Кримського середньогір'я (1.5.3) та Південного узбережжя Криму (1.5.4), де проводились спеціальні дослідження ліхенобіоти.

Розділ 2. ІСТОРІЯ ТА ОСНОВНІ НАПРЯМКИ ВИВЧЕННЯ ЛИШАЙНИКІВ КРИМСЬКОГО ПІВОСТРОВА

В історії ліхенологічних досліджень Кримського півострова можна виділити два напрямки: інвентаризаційний та аналітичний. Перший напрямок пов'язаний з інвентаризацією лишайників Кримського півострова, а другий - із спробою аналізу отриманих результатів.

Інвентаризаційний напрямок. Перші флористичні результати (70 нових для Кримського півострова видів) наводяться в роботі Ж. Левейе (Lйveillй, 1842). Згідно хронології подальший внесок в інвентаризацію лишайників Криму внесли: О. Нюландер, Л. Ришаві, Н. Зеленецький, Е. Вайніо, О. Єленкін, Н. Вороніхін, К. Мережковський, О. Архимович, О. Дельнік, О. Сатала, Г. Дегеліус, Й. Мотика, А. Окснер, Є. Копачевська, К. Рассадіна, М. Макаревич, А. Везда, Й. Пельт, Ц. Інашвілі, Х. Майргофер, О. Тарасова, Т. Толпишева, С. Кондратюк, О. Тітов, О. Редченко, О. Богдан та ін.

З території Кримського півострова О. Нюляндером, Е. Вайніо, К. Мережковським, О. Саталою, Й. Мотикою, Й. Пельтом, А. Вездою та Х. Майргофером було описано 24 нових для науки видів лишайників. Серед них 12 видів визнані багатьма вченими та знайдені за межами Криму. Така ж кількість кримських таксонів відома лише з типових зразків або відомі лише їх короткі діагнози.

Проведений аналіз видового складу лишайників Кримського півострова згідно сучасного розуміння їх таксономії показав, що за літературними джерелами з Криму наводяться відомості про зростання 558 видів лишайників, 17 видів ліхенофільних грибів та 14 видів близьких до лишайників грибів в цілому.

Аналітичний напрямок. На початку ХХ століття О. Єленкін (Еленкин, 1901а), досліджуючи екологію лишайників, виділив кам'янисті, степові та лісові “лишайникові формації”.

Дослідниками Кримського півострова більше уваги приділялось аналізу лишайників лісових екосистем. Були захищені кандидатські дисертації: “Лишайники лесов Крымского заповедно-охотничего хозяйства” (Копачевская, 1963), “Лишайники буковых лесов Украины” (Навроцкая, 1984), “Порошкоплодные лишайники Украины” (Ромс, 1966), де найбільша увага приділялась епіфітним лишайникам Кримського півострова, також була опублікована монографія “Анализ лихенофлоры Крыма”, в якій наводився список видів та географічний аналіз лишайників (Копачевська, 1986).

З середини минулого століття почалося вивчення лишайників Кримського півострова у зв'язку з питаннями їх охорони (Безнис, Копачевская, 1982; Копачевська, 1961а,б, 1963, 1986; Навроцкая, 1981; Тарасова, Толпышева, 1978;). На основі аналізу поширення, трапляння та загрози зникнення представників ліхенофлори України, у Червону книгу України (Червона книга України, 1996) було занесено 28 видів лишайників, серед яких 18 видів відомі з території Кримського півострова.

Розділ 3. МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Розділ складається з двох підрозділів: 3.1 - “Матеріали”, 3.2 -“Математичні методи”.

Матеріалами для даної роботи є оригінальні збори (KHER, більше 5,5 тис. зразків), які проводились в результаті 16 планомірних експедиційних виїздів до Кримського півострова у 1998-2003 рр., а також невизначені ліхенологічні колекції А.М. Окснера, Є.Г. Копачевської та І.Л. Навроцької (KW, близько 2 тис. зразків) та О.О. Редченка (KHER, 100 зразків). Критично переглянуті всі інсеровані зразки з Кримського півострова, які зберігаються у ліхенологічному гербарії Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (KW) та матеріали щодо роду Caloplaca в ліхенологічному гербарії Ботанічного Інституту ім. В.Л. Комарова РАН (LE). Під час таксономічної ревізії окремих груп лишайників були залучені необхідні типові зразки та гербарні колекції ліхенологічних гербаріїв Трієстського університету (TSB) та Британського історико-краєзнавчого музею (BM). Зібрані колекції лишайників є основою створеного на базі лабораторії біорізноманіття та екологічного моніторингу при кафедрі ботаніки Херсонського державного університету ліхенологічного гербарію, який нараховує 7 тис. інсерованих зразків.

Для порівняння ліхенобіот використовувалися коефіцієнт Спірмена, коефіцієнт рангової кореляції Кендела, метод максимального кореляційного шляху, коефіцієнт флористичної дискримінації Стугрена-Радулеску (Шмідт, 1984), міри включень (Семкин, Комарова, 1977). Для встановлення екологічних параметрів виду використовували індекси, запропоновані В. Віртом (Wirth, 1995). Для визначення екологічної амплітуди лишайника (Е.А.Л.) запропонована така формула:

Е.А.Л. = I_pH + I_H + I_O +I_L + I _N + …. In + S,

n

де І_Ph,+І_H,+І_O,+І_L,+І_N…І_n - сума значень всіх використаних екологічних індексів; n - кількість використаних індексів; S - кількість відомих субстратів, на яких відмічався вид. За реакцією на субстрат нами приймається п'ять груп: епіфіти, епіліти, епігеї, бріофіли та ліхенофіли. Залежно від значень індексу виділяються такі групи лишайників за екологічною амплітудою, яким в свою чергу надається певний індекс: 2.0-2.5 - екстремально стенобіотні - 1; 2.6-3.5 - стенобіотні - 2; 3.6-4.5 - помірно-стенобіотні або помірно еврибіотні - 3; 4.6-6.5 - еврибіотні - 4; вище 6.6 - екстремально еврибіотні - 5.

Розділ 4. МЕТОДОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Розділ складається з чотирьох підрозділів: 4.1 - “Місце біотичного компоненту в системній організації ландшафтів”, 4.2 - “Біота літогенного компоненту ландшафту”, 4.3 - “Елементи ліхенобіоти”, 4.4 - “Проблеми ліхеносинтаксономії”.

Масштабне усвідомлення взаємодії біосфери з іншими компонентами геосистем логічно веде до виділення різнорівневих біотичних систем. Біоту можна розглянути у системах взаємодії з усіма компонентами геосистем в цілому, з конкретними компонентами геосистем, а також між внутрішніми біотичними компонентами. На основі аналізу взаємозв'язків між компонентами виділено три біотичні системи. Біотичні системи першого рівня взаємодії (геосистемний тип взаємодії) є результатом рівноправних відношень біоти з усіма компонентами ландшафту. Біотичні системи другого рівня (екосистемний тип) ґрунтуються на взаємодії біотичного компоненту з окремими, абіотичними компонентами ландшафту. Біотичні системи третього рівня (біосистемний тип) є результатом взаємодії елементів власне біотичного компоненту.

У ландшафтознавстві літогенний компонент визначається як базисний (Солнцев, 1960; Исаченко, 1972; Арманд, 1975). Серед організмів, які можуть безпосередньо існувати на літогенній основі, що відслонюється на денну поверхню, є ціанопрокаріоти, лишайники, еукаріотичні водорості, мохоподібні та рідше неліхенізовані гриби. Таким чином, літобіота - сукупність популяцій організмів, існування яких обумовлене денною поверхнею літогенного компоненту ландшафту, а літоліхенобіота - конкретний випадок літобіоти, що об'єднує популяції видів лишайників літогенного компоненту ландшафту. Літобіота складається з конкретних біот, як біот літогенного компоненту певного ландшафту і є біотичною системою другого рівня взаємодії.

Для встановлення особливостей ліхенобіоти необхідно у першу чергу розділити її багатство на певні складові елементи, які можна виділити з усіх можливих точок зору, однак які несли б конкретну інформацію щодо пізнання історії виникнення та розвитку ліхенобіоти певної географічно відокремленої території. В класичному “географічному аналізі ліхенофлори” (Окснер, 1940-1942) закладена основа для проведення незалежних аналізів, серед яких було обґрунтовано фітоценотичний (Кондратюк, 1996, Kondratyuk, 1996), фітокліматичний та ліхеноценотичний (Ходосовцев, 1999, 2002).

Під фітокліматичним елементом ми розуміємо групу видів лишайників, що мають оптимум в регіонах з характерними особливостями клімату або мікрокліматичні особливості екотопів даного регіону відповідають певному макроклімату. Основні класифікаційні одиниці при проведенні такого типу аналізу повинні бути виділені на основі кліматичного оптимуму лишайників, тобто приуроченості до певного кліматичного поясу або регіону, з врахуванням відношення лишайників до головних характеристик клімату - вологості та температури.

За Ю.Д. Клеоповим (1990), ценоелемент - це об'єднання видів, які більш-менш тісно пов'язані з певними рослинними угрупованнями. Розвиток ліхеноценології минулого століття дозволяє сьогодні використати її результати для встановлення ліхеноценотичних елементів. Під ліхеноценотичним елементом ми розуміємо групу видів лишайників, що мають оптимум у найвищих лишайникових синтаксонах. Кожен ліхеноценотичний елемент включає в себе ліхеноценотичні групи, які головним чином визначаються за оптимумом видів у певних союзах, рідше в асоціаціях.

Розділ 5. ТАКСОНОМІЧНИЙ АНАЛІЗ ЛІТОЛІХЕНОБІОТИ

Розділ містить три підрозділи: 5.1 - “Критико-таксономічний аналіз лишайників Кримського півострова”, 5.2 - “Систематична структура літоліхенобіоти” та 5.3 - “Порівняльний аналіз літоліхенобіот Альпійської складчастої області та прилеглих регіонів”.

На основі камеральної обробки власних зборів з різних районів дослідженої території, зборів інших колекторів та аналізу літературних джерел нами був складений список лишайників кам'янистих відслонень Кримського півострова, який нараховує 570 видів, 136 родів, 46 родин та 12 порядків. Нами не було знайдено 60 видів, що згадувалися за літературними джерелами.

Критичне дослідження лишайників всього Кримського півострова дозволило встановити наявність 897 видів лишайників, що відносяться до 186 родів, 58 родин та 13 порядків. Серед них 283 види та 25 родів нові для ліхенобіоти Кримського півострова. Вісім родів нові для ліхенобіоти України: Botryolepraria Canals & al., Epigloea Zukal., Leucocarpia Veћda, Lichenothelia D. Hawksw., Lithothelium A. Massal., Phaeorrhiza H. Mayrh. & Poelt, Pyrenocollema Reinke та Rhizoplaca Zopf.

153 види виявились новими для України (включаючи нові для науки): Absconditella delutula (Nyl.) Coppins & Kilias, Acarospora microcarpa (Nyl.) Wedd., A. strigata (Nyl.) Jatta, A. nodulosa (Duf.) Hue, A. reagens Zahlbr., Agonimia gelatinosa (Ach.) Brand. & Diederich, A. globulifera Brand. & Diederich, A. vouauxii (B. de Lesd.) Brand. & Diederich, Anaptychia desertorum (Rupr.) Poelt, Anema notarisii (A. Massal.) Forss., Arthonia varians (Davies) Nyl., Aspicila coronata (A. Massal.) B. de. Lesd., A. crespiana Rico, A. leprosescens (Sandst.) Hav., A. vagans Oxner, Bacidia fraxinea Lonnr, B. fuscoviridis (Anzi) Lettau, Bagliettoa baldensis (A. Massal.) Veћda, B. cazzae (Zahlbr.) Veћda, B. parmigerella (Zahlbr.) Veћda & Poelt, B. steineri (Kusan) Veћda, Botryolepraria lesdainii (Hue) Canals, Hernandes-Marine, Gornez-Bolea & Llimona, Buellia aethalia (Ach.) Th. Fr., B. scheideggeriana Bricaud & Roux, B. sequax (Nyl.) Zahlbr., B. spuria (Schaer.) Anzi, B. subdisciformis (Leighton) Vainio, Caloplaca adelphoparasitica Nimis & Poelt, C. aegatica Giralt, Nimis & Poelt, C. albolutescens (Nyl.) H. Oliv., С. ammiospila (Wahlenb.) H. Oliv., C. arnoldii (Wedd.) Ginsb., C. cerinoides (Anzi) Jatta, C. crenulatella (Nyl.) H. Oliv., C. cfr. ferrugineoides H. Magn., C. fuscoatroides Steiner, C. hungarica H. Magn., C. glomerata Arup, C. lacteoides Nav.-Rosines & Hladun, C. latzelii (Servit) Clauz. & Roux, C. limonia Nimis & Poelt, C. maritima ( B. de Lesd.) Zahlbr., C. pellodella (Nyl.) Hasse, C. scopularis (Nyl.) Lettau, C. tiroliensis Zahlbr., C. transcaspica (Nyl.) Zahlbr., C. xanthostigmoidea (Nyl.) Ras., C. xerica Poelt & Veћda, Candelariella coralliza (Nyl.) H. Magn., C. efflorescens Harris & Buck, C. oleifera H. Magn., C. oleaginescens Rondon, C. plumbea Poelt & Veћda, C. senior Poelt, C. subdeflexa (Nyl.) Lettau, C. viae-lacteae Thor & Wirth, Carbonea vitellinaria (Nyl.) Hertel, Catapyrenium psoromoides (Borrer in Hook.) R. Sant., Catillaria picila (A. Massal.) Coppins, Clauzadea metzleri (Kцrb.) D. Hawksw., Collema ceraniscum Nyl., C. parvum Degel., C. fragile Taylor, C. multipunctatum Sm., Diploschistes euganeus (A. Massal.) Zahlbr., Dirina stenhammari (Fr.) Poelt & Follm., Epigloea bactrospora Zukal, Evernia terrestris (Tomin) Golubk., Farnoldia hypocrita (A. Massal) Frцberg, Fuscidea lygaea (Ach.) V. Wirth & Vezda, F. mollis (Wahlenb.) V. Wirth & Veћda, Hymenelia coerulea (DC.) A. Massal., H. prevostii (Duby) Krempelh., Gonogymenia nigrithella (Lettau) Henssen, Lecanactis lyncea (Sm.) Fr., Lecania atrynoides Knowles, L. polycicla (Anzi) Lettau, L. spadicea (Flot.) Zahlbr., L. suavis (Mьll. Arg.) Migula, Lecanora agardhiana Ach., L. caesiosora Poelt, Lecanora fugiens Nyl., L. perpruinosa Frцberg, L. reuteri Schaer, L. xanthostoma Cl. Roux & Frцberg, Lecidella elaeochromoides (Nyl.) Khoph & Hertel, L. flavosorediata (Veћda) Hertel & Leuckert, Lempholemma polyanthes (Bernh.) Malme, Lepraria nivalis J.R. Laundon, Leproloma diffusum J.R. Laundon, Leptogium burnetiae Dodge, L. diffractum Kremp ex Kцrb., L. imbricatum P. Jшrg., L. magnussonii P. Jшrg & Degel., L. schraderi (Bernh.) Nyl., Leucocarpia biatorina (Arnold) Veћda, Lithothelium phaeosporum Aptroot, Lichenothelia convexa Hanssen, Melanelia infumata (Nyl.) Essl., Melaspilea urceolata (Fr.) Almb., Micarea lithinella (Nyl.) Hedl., Mycomicrothelia confusa D. Hawksw., Ochrolechia szatalensis Vers., Opegrapha parasitica (A. Massal.) H. Oliv., O. variaeformis Anzi, Pertusaria excludens Nyl., P. amarescens Nyl., P. flavicans Lamy, P. gallica B. de. Lesd., Phaeorrhiza nimbosa (Fr.) H. Mayrh. & Poelt, Placopyrenium bucekii (Nadv. & Servit) O. Breuss, P. tatrense (Veћda) O. Breuss, Placynthium asperellum (Ach.) Trevis., P. hungaricum Gyeln., Pleurosticta koflerae (Clauz. & Poelt) Elix & Lumbsch, Porpidia contraponenda (Arnold) Knoph & Hertel, Protoparmelia ochrococca (Nyl.) P.M. Jorg., Rambold & Hertel, Psorotichia diffracta (Nyl.) Forss., Pyrenocollema halodytes (Nyl.) R. C. Harris, Pyrenopsis subareolata Nyl., Rhizocarpon lecanorinum Anders, R. simillimum (Anzi) Lettau, Rhizoplaca melanophtalma (Ramond) Leuckert & Poelt, Rinodinella dubyanoides (Hepp) H. Mayrh. & Poelt, Sarcogyne distinguenda Th. Fr., Sphinctrina tubiformis A. Massal., Schismatomma decolorans (Sm.) Clauz. & Veћda, S. picconianum (Bagl.) Steiner, Solenopsora olivacea (Fr.) Kilias, Squamarina periculosa (Schaerer) Poelt, S. stella-petrea Poelt, Staurothele bacciligera (Arnold) Arnold, S. guestphalica (Kцrb.) Arnold, S. rugulosa (A. Massal.) Arnold, Teloschistes contortuplicatus (Ach.) Clauz. & Rondon, Thelidium zwackhii (Hepp) A. Massal., Toninia episema (Nyl.) Timdal, T. phillippea (Mont.) Timdal, T. toniniana (A. Massal.) Zahlbr., Verrucaria compacta (A. Massal.) Jatta, V. cyanea A. Massal., V. dufouri DC., V. murorum (Arnold) Lindau, V. pinguicola A. Massal., V. sorbinea Breuss, V. tectorum (A. Massal.) Kцrb.

Вперше для науки з території Кримського півострова описано Caloplaca albopustulata Khodosovtsev & S. Kondr., C. karadagensis Khodosovtsev & S. Kondr., C. geleverjae Khodosovtsev & S. Kondr. та Candelariella boikoi Khodosovtsev & S. Kondr. Види Aspicilia asterias Mereschk. nom. nud., A. mirabilis Mereschk. nom. nud., Caloplaca tetrasporoides Mereschk. nom. nud., Anaptychia ulothrichoides (Vain.) Vain., Bacidia trachoma (Ach.) Lettau, Rinodina polyspora Th.Fr. виключено з ліхенобіоти Кримського півострова.

У підрозділах наведені: огляд роду Caloplaca Th. Fr. Кримського півострова (підпідрозділ 5.1.1), рід Bagliettoa A. Massal. у ліхенобіоті України (5.1.2), рід Candelariella Mьll. Arg. (5.1.3), рід Schismatomma A. Massal. (5.1.4), рід Placopyrenium Breuss (5.1.5) Кримського півострова з оригінальними ключами для визначення представників цих родів.

Основу літоліхенобіоти Кримського півострова складає порядок Lecanorales, що об'єднує близько 57% всього видового складу лишайників. Серед родин найбільшою кількістю видів представлені родини Teloschistaceae (83 види), Verrucariaceae (68 видів) Physciaceae (49 видів), Lecanoraceae (44 види), Parmeliaceae (42 види), Hymeneliaceae (29 видів), Acarosporaceae (22 види), Bacidiaceae (22 види), Collemataceae (21 вид), Catillariaceae (18 видів), Lichinaceae та Porpidiaceae (по 15 видів), Cladoniaceae та Peltigeraceae (по 12 видів), Candelariaceae (11 видів). Вони об'єднують 81,8% загальної кількості видів.

Провідними родами є Caloplaca (68 видів), Lecanora (32 види), Verrucaria (31 вид), Aspicilia (22 види), Acarospora (18 видів), Collema, Rinodina та Toninia (по 13 видів), Buellia та Cladonia (по 12 видів), Peltigera (11 видів), Candelariella та Lecania (по 10 видів), Rhizocarpon та Xanthoria (по 9 видів), які охоплюють 49,0% видового складу літоліхенобіоти Кримського півострова.

Для порівняння нами були обрано 12 ліхенобіот, включаючи ліхенобіоту Кримського півострова. Це ліхенобіоти Марокко (Egea, 1996), Тунісу (Seaword, 1996), Сардинії (Nimis & Poelt, 1987; Nimis, 1993), Середземноморської частини Туреччини (John, 1996), Ізраїлю (Kondratyuk & al., 1996), Кавказу (Бархалов, 1984), Таджикистану (Kudratov, Mayrhofer, 2002), Монголії (Голубкова, 1983; Сogt, 1995), Австрії (Turk & Poelt, 1993), рівнинної частини України (Кондратюк, 1996) та Українських Карпат (Макаревич и др., 1982).

Серед вищезгаданих регіонів тільки рівнинна частина України та гори Монголії не входять до Альпійської складчастої області. Нами були відібрані епілітні таксони, а також ті, які відмічалися як епілітні, або пов'язані з кам'янистими відслоненнями. Види та роди розглядалися переважно за чеклістом лишайників Італії (Nimis, 1993). Родини групувалися за системою Д. Хоуксворса (Hawksworth & al., 1995). Найбільша кількість видів виявилась у літоліхенобіоті Австрії (1136 видів) та Марокко (693 види), а найменша у літоліхенобіоті Ізраілю (172 види) та Середземноморської Туреччини (270 видів).

За систематичною структурою провідних родів (рис. 1) та родин, літоліхенобіота Криму займає проміжне положення між ксерофітними середземноморськими та гумідними європейсько-азіатськими літоліхенобіотами Альпійської складчастої області. За структурою провідних родів літоліхенобіота Криму наближається до середземноморських регіонів. За видовим складом виявляє найбільші риси подібності з літоліхенобіотою Сардинії.

Розділ 6. ЛИШАЙНИКИ ГІРСЬКИХ ПОРІД КРИМСЬКОГО ПІВОСТРОВА

Значне різноманіття лишайникових таксонів пов'язано з вапняковими гірськими породами (табл. 1), що пояснюється утворенням великої кількості різноманітних екотопів, від узбережжя моря до яйлинських ландшафтів, пов'язаних з карбонатним субстратом. Майже однакова кількість видів відмічена на конгломератах, вулканічних ефузивних та інтрузивних гірських породах. Найменша кількість видів відмічена на породах таврійської свити. Це пояснюється у першу чергу характером морфології поверхні, особливо сланців, та відносною недовговічністю екотопів на основі порід таврійської свити, які легко розсипаються або перекриваються ґрунтами.

Таблиця 1 Таксономічна насиченість літоліхенобіот гірських порід Кримського півострова

У підрозділах детально охарактеризовано основні екотопи для лишайників вапнякових гірських порід (підрозділ 6.1), конгломератів (6.2), інтрузивних вулканічних порід (6.2.), ефузивних вулканічних гірських порід (6.3), гірських порід таврійської свити (6.4) та екотонних субстратів (6.5).

Розділ 7. АНАЛІЗ ЛІТОЛІХЕНОБІОТИ

Розділ включає п'ять підрозділів: 7.1 - "Екологічні індекси та екологічна амплітуда”, 7.2 - “Типи ареалів”, 7.3 - "Фітокліматичні елементи”, 7.4 - "Еколого-ценотичний нарис лишайникових угруповань”, 7.5 - “Ліхеноценотичні елементи”.

Екологічні індекси видів лишайників щодо рН субстрату, вологості місцезростань, омброфітності, світлового режиму та нітрофільності, а також розрахований на їх основі індекс екологічної амплітуди лишайників представлені в додатку В дисертації. За екологічними властивостями літоліхенобіоту Кримського півострова в цілому можна охарактеризувати як базофільно-нейтрофільну, ксеро-мезофітну, омброфітну, фотофільну та помірно-нітрофільну. Більша кількість лишайників кам'янистих відслонень є стенобіонтними, однак контрастність екотопів Кримського півострова обумовила їх значне видове різноманіття.

Для літоліхенобіоти Кримського півострова ми виділяємо 20 типів ареалів. Результати ареалогічного аналізу показали, що в літоліхенобіоті Кримського півострова переважають ареали лишайників з голарктичним типом (27,1%), що підкреслює її давнє голарктичне ядро. Значна кількість лишайників з ареалом європейського типу (11,3%) свідчить про значно тісніші зв'язки літоліхенобіоти Кримського півострова з північними європейськими літоліхенобіотами, ніж з південними середземноморськими. Однак, з іншого боку, друге місце видів з ареалами середземноморсько-європейського типу (11,6%) вказує на розташування території Криму між двома фізико-географічними областями та обмін видами лишайників між Середньою Європою та Середземномор'ям. Значна кількість лишайників з ареалами інших типів, а саме голарктично-новозеландського (1,6%), голарктично-австралійського (2,6%), голарктично-австралійсько-новозеландського (1,8%), європівнічноамериканського (3,0%), середземноморсько-европейсько-північноамериканського (1,2%), гемікосмополітного (11,4%) та космополітного (4,8%) вказує на значну роль далеких міграційних процесів у формуванні літоліхенобіоти Кримського півострова. Наявність видів з ареалом понтичного типу (1,4%), а також видів з ареалом східно-середземноморського типу (0,8%) свідчить про можливість видоутворення лишайників у межах Східного Середземномор'я, включаючи Кримський півострів.

За результатами фітокліматичного аналізу виділено 8 фітокліматичних елементів. Переважання представників гумідних елементів (332 види або 58,2%) (субаркто-альпійського, помірно-мезофітного, помірно-атлантичного, середземноморсько-атлантичного, маринного) над представниками аридних елементів (238 видів, 41,8%) (середземноморсько-ксерофітного, помірно-ксерофітного, континентально-ксерофітного) пов'язано з впливом вологих повітряних мас на середньогірські ландшафти, де формуються сприятливі умови для зростання більшої частини літоліхенобіоти Кримського півострова. Значна участь представників помірно-атлантичного, помірно-мезофітного, помірно-ксерофітного та континентально-ксерофітного (322 види або 56,4 %) фітокліматичних елементів є типовою для помірної зони і зближує літоліхенобіоту Кримського півострова з літоліхенобіотами інших регіонів помірної зони Голарктики. Значне місце середземноморсько-ксерофітних видів та участь середземноморсько-атлантичних (97 видів або 17,1 %) у літоліхенобіоті регіону вказує на субтропічні риси літоліхенобіоти і пояснюється кліматичними особливостями південної частини території досліджень. Наявність у складі літоліхенобіоти значної кількості субаркто-альпійських видів (104 види або 18,2%) обумовлюється в першу чергу існуванням субаркто-альпійського поясу у минулому, а також консерватизмом літогенного компоненту ландшафту.

У ході виконання даної роботи нами запропоновано 17 ліхеноценотичних елементів (табл. 2) та 43 ліхеноценотичні групи. Провідні позиції у літоліхенобіоті Кримського півострова займають ризокарпальний (135 видів, 24,2%) та верукаріальний (104 види, 18,2%) елементи, що свідчить про переважання лишайників в угрупованнях, які формувалися у відкритих екотопах на освітлених силікатних гірських породах, ніж у подібних екотопах на вапняках. Наявність значної кількості видів протобластеніального елемента (77 видів, 13,5%) наближає літоліхенобіоту Кримського півострова до літоліхенобіот гірських систем південної Європи. Карбонатні гірські породи мали істотний вплив на формування степової едафоліхенобіоти, про що свідчить висока кількість видів псорального елемента (28 видів, 4,9%). Види мегаспорального елемента (21 вид або 3,7%), а також наявність цетраріального елемента (10 видів, 1,5%) разом з гіменелієвою, маструкато-аспіцилієвою та умбілікарієвою групами інших ліхеноценотичних елементів вказують на зв'язки ліхенобіоти Кримського півострова з альпійськими угрупованнями лишайників. Види рочеліального елемента свідчать про зв'язки літоліхенобіоти Кримського півострова з тропогенними літоліхенобіотами, пельтулевої групи колематального елемента з пустельними літоліхенобіотами, а рамалінової, пертузарієвої, ринодінової, колемової груп відповідних елементів - із середземноморськими гірськими літоліхенобіотами.

Таблиця 2 Ліхеноценотичні елементи літоліхенобіоти Кримського півострова

Розділ 8. АНАЛІЗ ЛІТОЛІХЕНОБІОТ МОДЕЛЬНИХ ЛАНДШАФТІВ КРИМСЬКОГО ПІВОСТРОВА

Розділ складається з чотирьох підрозділів: 8.1 -“Систематична структура”, 8.2 - “Структура типів ареалів”, 8.3 - “Структура фітокліматичних елементів”, 8.4 - “Структура ліхеноценотичних елементів”.

Для аналізу нами було використано ландшафтну карту В.Г. Єни (Ена, 1960). Досліджувалось 17 модельних ландшафтів, які представляють ландшафти рівнинного Криму, Кримського середньогір'я та Південного узбережжя Криму. За систематичною структурою найбільш подібними виявилися літоліхенобіоти яйлинських ландшафтів, під'яйлинських ландшафтів на основі вапняків, а також літоліхенобіоти лісових ландшафтів (рис. 2).

Під'яйлинські ландшафти є досить складними і важкими для вивчення, однак їх петрологічний склад тісно корелює зі складом літоліхенобіоти. Так, літоліхенобіота ландшафту г. Південна Демерджі з домінуванням прямовисних поверхонь, має найбільші риси подібності із літоліхенобіотою мису Меганом, для якого також характерні відслонення конгломератів. З іншого боку літоліхенобіота ландшафту г. Південна Демерджі відрізняється від інших літоліхенобіот під'яйлинських ландшафтів на вапняковій літогенній основі. На наш погляд, для класифікації видів ландшафтів, при недостатності загальноприйнятих у ландшафтознавстві критеріїв, склад літоліхенобіоти можна використовувати як один із критеріїв, тому що він тісно корелює з петрологічним складом - ознакою, що використовується при класифікації на цьому рівні. Отже, частини південно-східного під'яйлинського (ландшафт Південної Демерджі) та південнобережного судак-меганомського ландшафтів (меганомський) на основі конгломератів суттєво відрізняються і з ліхенологічної та петрографічної точок зору можуть розглядатися як самостійні конкретні ландшафти.

За ареалогічним аналізом найбільші зв'язки літоліхенобіот модельних ландшафтів Кримського півострова з середземноморськими регіонами виражені в ялтинському, судацькому, керченському ландшафтах, де знайдено найбільше видів з ареалами середземноморського типу (7,8%; 8,4% та 7,2% відповідно), а з середньоєвропейськими літоліхенобіотами - у ландшафтах річкових долин. Вони мають найбільшу кількість видів з європейським типом ареалу (10,2%). Під'яйлинські ландшафти з найбільшою кількістю видів з ареалами давньосередземноморського типу (південно-західний 3,0% та південно-східний Чігінітри 2,8%) можливо мали подібну історію формування на всій території Альпійської геосинклінальної області. Найтісніші зв'язки з азіатськими літоліхенобіотами спостерігаються як у під'яйлинських так і у меганомському та тарханкутському ландшафтах, де знайдено найбільше видів з ареалами східно-європейсько-азіатського типу (від 2,0% до 2,2%). Можливо, що в ландшафтах кримських яйл, аю-даг-кастельському, карадазькому, лісових ландшафтах та ландшафтах річкових долин відбувалися процеси видоутворення, про що свідчить низка умовно-понтичних (від 0,6% до 1,2%) та східно-середземноморських видів (від 0,6% до 1,4%).

Структура фітокліматичних елементів літоліхенобіот ландшафтів Кримського півострова вказує на найбільш виражені середземноморські риси літоліхенобіот ялтинського, судацького та керченського ландшафтів, де існує найбільша частка видів середземноморсько-ксерофітного фітокліматичного елемента (25,6%; 28,6% та 26,2% відповідно). Континентальні аридні риси найбільше простежуються у літоліхенобіотах південно-східного під'яйлинського, ускут-воронського, тарханкутського та карадазького ландшафтах, про що свідчить найбільша частка континентально-ксерофітних елементів для останніх (14,8%; 9,6%; 14,6%; 12,8% та 11,0% відповідно). Субальпійські риси мають літоліхенобіоти яйлинських ландшафтів, де знайдено найбільше видів субаркто-альпійського фітокліматичного елемента (наприклад, для бабуган-ялтинського 23,2% та чатирдазького 15,8%).

Структура ліхеноценотичних елементів вказує на специфічні риси літоліхенобіот модельних ландшафтів. Серед них для літоліхенобіот яйлинських ландшафтів характерним є мегаспоральний (наприклад, для бабуган-ялтинського 7,0%, чатирдазького 6,0%) та цетраріальний елементи (наприклад, для бабуган-ялтинського 3,8% та чатирдазького 2,4%), що зближує їх літоліхенобіоти з субарктичними та субальпійськими літоліхенобіотами, для літоліхенобіот ялтинського, судацького та керченського ландшафтів - рочеліальний елемент (2,0%; 3,2% та 3,2% відповідно), що зближує їх літоліхенобіоти з середземноморськими, для літоліхенобіот ландшафтів гірських річкових долин - аспіциліальний (11,6%), що вказує на зв'язки з середньоєвропейськими літоліхенобіотами гірських систем.

При класифікації видів або конкретних ландшафтів, де одним з головних критеріїв є петрологічний склад, структури літоліхенобіот можна використовувати як критерії для їх класифікації, особливо при аналізі відкритих ландшафтів з переважанням скельних відслонень. Структури літоліхенобіот в цілому корелюють з виділеними конкретними ландшафтами Кримського півострова. Однак найтісніші зв'язки показані в яйлинських ландшафтах і з ліхенологічної точки зору їх можна об'єднати у східний та західний ландшафти кримських яйл. З іншого боку частини південно-східного під'яйлинського ландшафту на карбонатній (ландшафт Чігінітри) та конгломератній (ландшафт Південної Демержі) літогенній основі повинні розглядатися в різних конкретних ландшафтах. Виділення окремого суббореального семіаридного південного ландшафту (Лычак, 1999), що включає мис Меганом, підтверджується також ліхенологічними даними.

Розділ 9. ІСТОРІЯ ФОРМУВАННЯ ЛІТОЛІХЕНОБІОТИ КРИМСЬКОГО ПІВОСТРОВА

Розділ містить два підрозділи: 9.1 - “Реліктові елементи в літоліхенобіоті Криму та їх генезис” та 9.2 - “Реконструкція головних етапів формування літоліхенобіоти”.

Сучасний флористичний склад рослинного покриву того чи іншого регіону є наслідком історичного розвитку. Реліктові види, що зберігаються з найдавніших часів геологічної історії, є свідками численних перетворень фізико-географічного оточення, що відбувалися на певній території (Голубкова, 1983). З усіх типів реліктів для лишайників чітко виділяються кліматичні релікти, що являють собою залишки ліхенобіот, які існували при інших кліматичних умовах і збереглися сьогодні в регіонах з кліматичними умовами, які в певній мірі наближаються до умов минулих часів. Нами виділені релікти ксерофільних, мезофільних та кріофільних ліхенобіот минулого.