Гідромеханічне та електричне моделювання процесів передачі та перетворення акустичних сигналів у завитці органа слуху

17. Попов Ю.В. Біофізичні механізми нейросенсорної приглухуватості // Матеріали Всеукраїнської весняної конференції товариства отоларингологів України. Ужгород, 1999. С. 443-446.

18. Попов Ю. Гідромеханічне та електричне моделювання завитки органа слуху // Допов.НАН України.2001. 5. С. 176-180.

19. Попов Ю. Динамічний діапазон слухової системи // Ж. вушн.,нос.,горл. хвор. 2001. 3. С. 31-34.

20. Попов Ю. Кісткова провідність та приглухуватість // там же.- 2001. 4. С. 69-73.

21. Попов Ю.Вушний шум без приглухуватості // там же. 2001. 6. С. 67-69.

22. Попов Ю. Явище біжучої хвилі в гідромеханічній моделі завитки органа слуху // там же. 2002. №2. С. 30-35.

23. Попов Ю.,Савчук Л. Інформативність об”єктивних методів обстеження слуху // там же. 2003. №1. С. 53-59.

24. А.с.1 45089 СССР, МКИ 01 Н 3 8 Устройство для анализа спектра акустических колебаний и вибраций Ю.В.Попов, А.И.Бакшеев. СССР. № 4270004 25-28; заявлено 27.05.87.; Опубл. 22.10.89; Бюл. №7. С. 14.

25. Деклараційний патент на винахід, Україна, МКІ 36410А, А61В5/12:Спосіб аудіометричного обстеження., Д.Заболотний, Ю.Попов, №99126832, заявлено 15.12.99.,опубл. 16.04.01, бюл №3.

26. Деклараційний патент на винахід, Україна, МКІ 49556А, 7А61В5/12: Спосіб оцінки коливального стану механічних структур завитки органа слуху. Д.Заболотний, Ю.Попов, №2001129051, заявлено 26.12.2001, опубл. 16.09.2002, бюл.№9.

Анотація

Попов Ю.В. Гідромеханічне та електричне моделювання процесів передачі та перетворення акустичних сигналів у завитці органа слуху. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.02 - “біофізика”. - Інститут отоларингології ім..проф..О.Коломійченка АМН України, Київ, 2003.

В дослідах на двох гідромеханічних (довжина відповідно 300 та 540 мм) та електричній (6 резонансних контурів) моделях завитці органа слуху визначалась можливість існування процесів передачі та перетворення акустичних сигналів (АС) в завитці згідно з теоріями - резонансною Гельмгольца та біжучої хвилі Бекеші. На противагу твердженням Бекеші, що резонансні процеси можуть відбуватися тільки при натягненій в ширину базилярній мембрані (БМ) та при наявності проміжків між резонансними ланками, застосовувалась суцільна БМ, не натягнена ні в ширину, ні в довжину. Передача збуджуючого АС здійснювалась безпосередньо через наповнюючу моделі рідину та біжучою хвилею на БМ. Показано: а) на БМ існують резонанси, місцезнаходження яких на БМ залежить від частоти АС; б) амплітуда резонансних коливань БМ одного порядку з амплітудою АС, тоді як амплітуда біжучої хвилі швидко згасає в напрямку гелікотреми, і час її проходження вздовж БМ набагато (в десятки разів) перевищує час проходження АС безпосередньо через наповнюючу моделі рідину. Висновок: процеси передачі та перетворення АС в завитці відбуваються згідно з резонансною теорією Гельмгольца.

Ключові слова: слухова система, завитка, резонансна теорія Гельмгольца, теорія біжучих хвиль Бекеші.

Аннотация

Попов Ю.В. Гидромеханическое и электрическое моделирование процессов передачи и преобразования акустических сигналов в улитке органа слуха. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.02 - “биофизика”. - Институт отоларингологии им.проф.О.Коломийченка АМН Украины, Киев, 2003.

В экспериментах на двух гидромеханических (длина соответственно 300 и 540 мм) и электрической моделях улитки органа слуха определялась возможность существования процессов передачи и преобразования акустических сигналов (АС) в улитке в соответствии с теориями - резонансной Гельмгольца и бегущей волны Бекеши. В противовес утверждениям Бекеши, что резонансные процессы могут существовать только при натянутой по ширине базилярной мембране (БМ) и при наличии промежутков между резонансными звеньями, применялась сплошная БМ, не натянутая ни по ширине, ни по длине. Передача возбуждающего АС осуществлялась непосредственно через наполняющую модели жидкость и бегущей волной на БМ. Показано: а) на БМ существуют резонансы, расположение которых на БМ зависит от частоты АС; б) амплитуда резонансных колебаний БМ одного порядка с амплитудой АС, тогда как амплитуда бегущей волны быстро затухает при движении к геликотреме, и время её прохождения вдоль БМ намного (в десятки раз) превышает время прохождения АС непосредственно через наполняющую модели жидкость. Вывод: процессы передачи и преобразования АС в улитке происходят в соответствии с резонансной теорией Гельмгольца.

Диссертация посвящена процессам передачи и преобразования акустических сигналов (АС) в улитке слуховой системы (СС) млекопитающих. Цель: определить возможность существования в улитке процессов в соо тветствии с теориями - резонансной Гельмгольца (1863) и бегущих волн Бекеши (1961), и показать, что главными являются процессы в соответствии с резонансной теорией. Сейчас общепризнанной является теория бегущих волн Бекеши; он, и ряд других исследователей, непосредственно наблюдали бегущую волну на базилярной мембране (БМ) улитки. Однако в соответствии с этой теорией невозможно объяснить, например, кодирование частоты и интенсивности сложных АС, образование дифференциального порога по частоте, частотных критических полос слуха, что относит их к сфере действия нейронной структуры СС. В то же время, эти явления достаточно просто объясняются процессами в самой улитке в соответствии с резонансной теорией, что заставляет усомниться в теории бегущих волн.

Детальный анализ экспериментов Бекеши показал наличие ошибок в его концептуальных предпосылках и в технологии проведения экспериментов (например, ошибочное представление, что для существования резонансных явлений на БМ необходимо её предварительное натяжение по ширине и наличие промежутков между резонансными звеньями; предварительное многочасовое дубление препаратов улитки, что снижало эластичность БМ и приводило к снижению добротности резонансных участков БМ; проделывание отверстий в стенках улитки для наблюдения за колебаниями БМ, что приводило к появлению короткого акустического замыкания как раз того участка БМ, который находился под наблюдением). Все это приводило к практически полному уничтожению резонансных процессов и появлению условий для появления бегущей волны на БМ.

Поэтому для проведения экспериментов было решено использовать моделирование улитки (гидромеханическое и электрическое).

Были разработаны 2 гидромеханические модели (со сплошной, ненатянутой БМ и дискретной БМ). Размеры гидромеханических моделей: со сплошной БМ - 340 х 98 х 85 (мм), дискретной - 540 х 180 х 100 (мм). Сплошная БМ сделана из резины толщиной 0,07 мм; дискретная - состояла из 50 резонансных звеньев (звено: масса + 2 пружины); БМ электрической модели состояла из 6 резонансных контуров, частоты: 1,68; 1,26; 0,94; 0,71; 0,57; 0,4 (кГц), добротность 3. В гидромеханических моделях для наблюдения за колебаниями БМ использовались емкостные датчики. В модели подавались непрерывные синусоидальные и импульсные АС. Пути прохождения АС в моделях: непосредственно через наполняющую модели жидкость и бегущей волной на БМ (импульсное возбуждение базальной части БМ через нить).

Результаты: а) в обеих моделях на БМ наблюдались явления, месторасположение которых зависело от частоты АС; диапазон резонансных частот: в модели со сплошной БМ - от 0,6 до 7,5 Гц (добротность от 1,2 до 5,2), в модели с дискретной БМ - от 1,05 до 128 Гц (добротность от 6,2 до 8,6); б) разгерметизация модели (путем вывинчивания емкостных датчиков) приводила к резкому сжению амплитуды колебаний БМ; в) время проходжения импульсного АС непосредственно через наполняющую модель (сплошная БМ) жидкость равно 4,1 мс, бегущей волной - 135 мс; в модели с дискретной БМ, соотвественно, 0,8 мс и около 3 с; г) в модели со сплошной БМ в месте резонанса на БМ в апикальном направлении наблюдались явления бегущей волны, протяженность участка БМ с бегущей волной зависела от интенсивности АС; при малой интенсивности бегущая волна не наблюдалась; передачи энергии при этом путем деформации БМ не было, то есть это была иллюзия бегущей волны (артефакт); д) при передаче импульсного АС непосредственно через наполняющую жидкость амплитуда колебаний БМ вдоль улитки уменьшалась в 1,3 раза, при передаче бегущей волной - уменьшалась до 0; е) в электрической модели время при импульсном возбуждении время прохождения бегущей волны было 4,2 мс, а затухание её амплитуды достигало - 94 дБ. Результаты показывают, что процессы передачи и преобразования АС в улитке происходят в соответствии с резонансной теорией Гельмгольца. Последовательность процессов передачи и преобразования АС в улитке: при подаче АС в улитку давление со стремени со скоростью звука в перилимфе распространяются вдоль БМ, вызывая прогибание того участка БМ, собственная частота колебаний которого равна частоте АС (так как сопротивление БМ в этом месте и на данной частоте АС наименьшее); затем давление БМ (из-за её прогибания) передается мембране окна улитки, и она своим прогибом компенсирует изменения объема перилимфы.

Полученные результаты дали возможность разработать параллельный многоканальный спектроанализатор АС низких и инфранизких частот; многоканальный протез улитки для глухих; теорию генерации нормального и патологического ушного шума; способ аудиометрического обследования слуха в частотных критических полосах слуха, способ оценки колебательного состояния механических структур улитки путем аудиометрического обследования; показать механизмы появления сенсорнонейронной тугоухости, функциональную роль пучка Расмуссена.

Ключевые слова: слуховая система, улитка, резонансная теория Гельмгольца, теория бегущих волн Бекеши.

Annotation

Popov Yu.V. Hidromechanical and electrical modeling of the processes of transfer and transformation of acoustical signals in a cochlea. - Manuscript.

Thesis for obtaining of scientific degree of Doctor in biological sciences, specialty 03.00.02 - biophysics. - O.Bogomoletz Institute of Physiology, NAS of Ukraine, Kyiv, 2003.

The dissertation is devoted to processes of transfer and transformation of acoustic signals (AS) in a cochlea of auditory system (AuS) of mammals. The purpose: to determine an opportunity of existence in a cochlea the processes in according to theories - resonant of Helmholtz (1863) and traveling waves of Bekesy (1961), and to show, that processes are main according to the resonant theory. Now the theory of traveling waves of Bekesy is universally recognized; he, and a number of other researchers, directly observed a traveling wave on basilar membrane (BM) of a cochlea. However according to this theory it is impossible to explain, for example, coding of frequency and intensity of complex AS, formation of a differential threshold on frequency, frequency critical bands of hearing, that carries them to sphere of action neuronal structures of AuS. At the same time, these phenomena are explained simply enough with processes in the cochlea according to the resonant theory, that forces to doubt in the theory of traveling waves.

The detailed analysis of experiments of Bekesy has shown a presence of mistakes in his conceptual preconditions and in technology of realization of experiments (for example, erroneous idea, that for existence of the resonant phenomena on BM it is necessary its preliminary tension on width and presence of interval between resonant parts; preliminary lasting many hours tanning of preparations of a cochlea, that reduced elasticity of BM and resulted in a reduction of quality factor of resonant parts of BM; making apertures in walls of a cochlea for observation over vibrations of BM, that resulted in occurrence of short acoustic circuit just that place of BM, which was under observation. All of these resulted to practically utter destruction of resonant processes and to occurrence of conditions for existence of a traveling wave on BM. Therefore for realization of experiments it was solved to use modeling of a cochlea (hydromechanical and electrical).

Two hydromechanical models (with continuous, loose BM and discrete BM) were worked out. At designing the criteria of similarity of Bekesy to native cochlea were used. The dimensions of hydromechanical models: with continuous BM - 340 х 98 х 85 (mm), discrete - 540 х 180 х 100 (mm). Continuous БМ was made of rubber with thickness of 0,07 mm; discrete - consist of 50 resonant parts (a part: mass + 2 springs); BM electric model consist of 6 oscillatory circuits; the frequencies: 1,68; 1,26; 0,94; 0,71; 0,57; 0,4 (kHz), quality factor - 3. In hydromechanical models for observation over vibrations of BM the capacitor sensing devices were used. The continuous sine waves and impulse AS were brought into models. The ways of passage of AS in models: directly through a liquid filling of a model and by traveling wave on BM (by impulse excitation of basal part of BM through a thread).

Results: a) in both models the resonance conditions on BM, which localizations depend on the frequency of AS, were observed; a frequency range: in model with continuous BM - from 0,6 up to 7,5 Hz (quality factor from 1,2 up to 5,2), in model with discrete BM - from 1,05 up to 128 Hz (quality factor from 6,2 up to 8,6); b) depressurization of models (by loosen capacitor sensing devices) resulted to sharp reduction of amplitudes of vibrations of BM; c) the time of spreading of impulse AS directly through filling model (continuous BM) liquid was equal 4,1 ms, by traveling wave - 135 ms; in model with discrete БМ, accordingly, 0,8 ms and about 3 sec; d) in model with continuous BM, in a place of a resonance on BM, in apical direction, the phenomena of a traveling wave was observed; an extent of part of BM with a traveling wave depends on intensity of AS; at small intensity the traveling wave was not observed; but there was not power transmission by deformation of BM, i.e. it was only illusion of a traveling wave (an artefact); e) when transferring the impulse AS directly through filling liquid, the amplitude of vibrations of BM along a model decreased in 1,3 times, when transferring by a traveling wave - decreased up to 0; f) in electric model at impulse excitation the time of passage of a traveling wave was 4,2 ms, and attenuation of its amplitude achieved -94 дБ. Results show, that processes of transfer and transformation of AS in a cochlea occur according to resonant theory of Helmholtz. A sequence of processes of transfer and transformation of AS in a cochlea: at bringing in AS in a cochlea the pressure from stapes with speed of a sound in perilymph spread along BM, causing bowing that part of BM, which own frequency of vibrations is equal to frequency of AS (as a resistance of BM in this place to vibrate on the given frequency of AS is minimal); then pressure of BM (because of its bowing) is passed on membrane of a window of a cochlea, and its deflection compensates the changes of volume of perilymph.

The received results have enabled to develop parallel multichannel spectrum analyzer of low and infralow frequencies of AS; a multichannel electronic prosthesis of a cochlea for deaf persons (cochlear implant); the theory of generation of normal and pathological ear noise (tinnitus); a method of audiometric examination of hearing in frequency critical bands of hearing, method of evaluating of vibration possibility of mechanical structures of a cochlea by audiometric examination; to show the mechanisms of appearance of sensorineural deafness, a function of bundle of Rasmussen.

Key words: auditory system, cochlea, resonant theory of Helmholtz, theory of traveling waves of Bekesy.

Размещено на Allbest.ru