Гідромеханічне та електричне моделювання процесів передачі та перетворення акустичних сигналів у завитці органа слуху

Для вимірювання часу проходження імпульсного збудження вздовж всієї довжини БМ на вхідне вікно подавались імпульси розрідження тривалістю 10 мс. Початок проходження акустичним імпульсом збудження (фронту тиску) вздовж моделі реєструвався ємнісним датчиком на вхідному вікні. Час проходження реєструвався як час між переднім фронтом відхилення ємнісного датчика вхідного вікна і найменш помітним збільшенням амплітуди відхилення апікального (найбільш віддаленого) датчика БМ (над резонансною ланкою з власною частотою коливань 1 Гц, тобто, з періодом 1000 мс).

Тобто, в реєстрований час проходження входив час проходження фронту тиску від вхідного вікна і до найбільш віддаленого апікального кінця БМ, а також деякий час, який становив частку періоду коливань (1000 мс) резонансної ланки в цьому місці. Величина всього цього часу проходження становила 0,8 мс.

В той же час, після подачі імпульсу збудження можна було бачити, як після практично одночасного відхилення всіх резонансних ланок в одну сторону всі ланки продовжували коливатись, але кожна зі своїм періодом коливань. При цьому явно спостерігалася картина біжучої хвилі від базальної частини БМ до апікальної. Зауважимо, що це була лише картина біжучої хвилі, зоровий феномен, бо кожна резонансна ланка після припинення дії імпульсу збудження продовжувала коливатись зі зменшенням (згасанням) амплітуди по логарифмічному закону (тобто, згасаючі коливання) і ніякої передачі енергії від однієї ланки (більш високочастотної) до поряд розташованої (низькочастотної) не відбувалося. Кількість коливань кожної ланки залежала тільки від величини її добротності.

Амплітуда відхилення всіх резонансних ланок БМ при подачі імпульсного збудження була практично однакова у всіх резонансних ланок, відрізняючись не більше, ніж в 1,3 рази, очевидно, залежачи лише від добротності ланок, а не від віддаленості від вхідного вікна.

Для порівняння разом з подачею збудження на вхідне вікно моделі проводилися дослідження часу передачі фронту збудження вздовж всієї моделі лише біжучою хвилею. Для цього знімався базальний ємнісний датчик і через його отвір пропускалася нитка, яка кріпилася до маси найбільш високочастотної, базальної резонансної ланки (точно так само, як і при дослідженні моделі з суцільного БМ). Другий кінець нитки кріпився до штока вібратора, на який подавався імпульс розрідження (вібратор смикав вгору - в бік вестибулярного каналу).

При подачі імпульсу можна було спостерігати, як після збудження першої (базальної) резонансної ланки в протифазі починались коливання маси другої ланки, потім третьої, але амплітуда цих подальших коливань різко зменшувалась і на четвертій резонансній ланці коливання вже не були помітними (це при тому, що амплітуда відхилення штока при подачі імпульсу збудження дорівнювала 0,8 мм). Коливання цих трьох збуджених ланок також утворювали картину біжучої хвилі, але на відміну від попереднього випадку, коли імпульс збудження подавався на вхідне вікно, ця біжуча хвиля була результатом послідовної передачі енергії від першої резонансної ланки до другої, від другої до третьої і так далі; тобто, це була справжня біжуча хвиля, а не "зоровий феномен".

Загальний час проходження цієї біжучої хвилі від моменту прогину маси першої ланки і до четвертої становив величину близько 160 мс. Виміряти весь час проходження біжучою хвилею вздовж всієї довжини БМ виявилось неможливим із-за сильного згасання амплітуди збудження вже після п"ятої ланки, але підрахунки цього часу шляхом екстраполяції показують, що цей час становив би декілька секунд.

Вимірювалось згасання амплітуди коливань резонансних ланок при подачі імпульсу збудження обома способами - на мембрану вхідного вікна (безпосередня передача через наповнюючу модель рідину) та безпосередньо на базальну частину БМ (через нитку). Амплітуда імпульсу збудження в обох випадках становила 1 мм. При подачі імпульсу збудження на мембрану вхідного вікна початкова амплітуда коливань всіх резонансних ланок БМ не відрізнялася одна від одної більше ніж в 1,3 рази вздовж всієї довжини БМ (про це згадувалося вище). При передачі імпульсу збудження біжучою хвилею на БМ, амплітуда коливань ланок БМ різко зменшувалась. Обидва розподіли амплітуд вздовж БМ показані на рис.10:

Рис. 10 Усереднені криві розподілу амплітуд коливань резонансних ланок БМ при двох способах збудження; "А" - розподіл амплітуд вздовж БМ при подачі імпульсу збудження на вхідне вікно, "Б" - розподіл амплітуд при подачі імпульсу збудження біжучою хвилею

На електричній моделі проводились виміри часу затримки вхідного сигналу збудження всією моделлю, тобто, часу проходження біжучою хвилею. Треба сказати, що якщо приймати до уваги сам час проходження імпульсного сигналу через всі резонансні контури, то цей час буде надзвичайно малим, бо струм у металевому провіднику розповсюджується зі швидкістю 22000 км/с; окрім того, таке розповсюдження не буде адекватним процесу послідовної передачі енергії збудження через резонансні ланки БМ, бо біжучу хвилю утворює хвиля досягнення максимальної амплітуди кожною резонансною ланкою БМ. Тому часом розповсюдження біжучою хвилею в електричній моделі є сумарний час послідовного досягнення максимальної амплітуди всіма резонансними контурами моделі, і цей час буде складатись з певних частин періодів всіх резонансних контурів.

Перемикач Вк-2 знаходився в положенні "2". Послідовні резистори зв"язку мали величину 3,2 к0м, величина резистора гелікотреми 10 кОм, амплітуда вхідного імпульсу 4 В, тривалість імпульсу - 0,1 мкс, частота повторення імпульсу 50 1/с, добротність контурів дорівнювала 3. Картина розподілу амплітуд напруги на контурах показана на рис. 11.

Рис. 11 Картина розподілу амплітуд на резонансних ланках моделі при проходженні імпульсного збудження біжучою хвилею

Часова затримка вимірювалась від першого негативного піка і становила 4,3 мс (періоди резонансних коливань контурів були відповідно 0,6; 0,8; 1,1; 1,35; 1,9; 2,5 мс). Таким чином, при послідовній передачі збудження від одного резонансного контуру в напрямку від найбільш високочастотного до найбільш низькочастотного, тобто шляхом біжучої хвилі, час передачі цього збудження становив 4,3 мс.

При ввімкненому перемикачі Вк -1 моделювалась пряма безпосередня практично одночасна передача збудження на всі резонансні контури. Звичайно, при цьому картина згасаючих коливань на кожному контурі починалась практично миттєво на всіх контурах відразу і ніякої часової затримки не реєструвалось.

Вимірювання згасання амплітуди вхідного сигналу вздовж моделі при послідовній передачі цього сигналу збудження від першого контуру до шостого проводилося в двох режимах (передача імпульсу збудження біжучою хвилею; ввімкнений перемикач Вк -2):

а) при величині резисторів зв'язку між контурами 3,2 к0м і величині шунтуючого контур резисторів 1,7 к0м; величина добротності контурів дорівнювала 3;

б) при величині резисторів зв"язку 22 к0м і величині шунтуючих контури резисторів 1,7 к0м (як у попередньому випадку).

Не дивлячись на те, що величини резисторів зв"язку були різні, величина добротності в обох випадках була однаковою і дорівнювала 3. Справа в тому, що ці резистори ввімкнені на вході попередніх підсилювачів, тому вони не шунтують контури, а тільки впливають на величину частки сигналу збудження, який передається з одного контуру на наступний. Це моделювало згасання сигналу збудження на гелевих проміжках між фібрилами БМ.

На вхід моделі подавались імпульси тривалістю 0,1 мс та амплітудою 4 В. Як показують підрахунки, при резисторах зв"язку величиною 3,2 кОм загальне зниження амплітуда напруги на всіх контурах (тобто, коефіцієнт згасання) становить 74 000 разів (- 94 дБ), а при резисторах зв"язку 22 кОм - майже 17 млн (-146 дБ). Були зроблені також вимірювання амплітуди напруги на контурах при прямій передачі імпульсу збудження на всі контури (ввімкнений перемикач Вк -1). Як і варто було чекати, амплітуда напруги на всіх контурах була практично однаковою; від величини розв'язуючих послідовних резисторів біля кожного контуру, які моделювали деякий опір перилімфи у завитці, залежала тільки величина цієї амплітуди; при величині резисторів 22 кОм амплітуда на контурах становила 220 мВ.

Проводились дослідження впливу величини резистора гелікотреми на параметри моделі. Як виявилось, при зміні величини резистора ланки, яка моделює гелікотрему, від 110 Ом до 10,1 кОм змінювалась тільки добротність найнизькочастотного (апікального) контуру моделі в межах від 0,6 до 3, причому, при добротності 0,6 трохи змінювалась резонансна частота цього контуру в бік збільшення на 22 Гц. Звичайно, при зменшенні добротності цього "апікального" контуру моделі зменшувалась і амплітуда напруги на ньому при передачі імпульсу збудження біжучою хвилею, що, в свою чергу, збільшувало загальний коефіцієнт згасання всієї моделі.

Обговорення результатів досліджень. Одним з головних результатів досліджень моделей є існування резонансних процесів на БМ (тобто, наявність коливання певної ділянки БМ в одному місці) при подачі синусоїдального сигналу збудження на мембрану вхідного вікна обох гідромеханічних моделей завитки. Вже сама наявність резонансних процесів на БМ моделей (особливо в моделі з суцільною БМ) дає можливість зробити водночас щонайменше два висновки: по-перше, переглянути твердження Бекеші, що для існування резонансних процесів на БМ вона повинна бути натягненою по ширині, причому, цей натяг повинен збільшуватись в напрямку від апікальної частини БМ до базальної, і що повинні бути проміжки між резонансними ділянками, як між струнами; по-друге, можна стверджувати, що саме резонансні процеси в завитці є головними на шляху проходження АС від стремена до волоскових клітин (з точки зору кодування АС в завитці).

Бекеші доводив, що в такій гідромеханічній структурі як завитка на БМ можуть існувати тільки процеси біжучої хвилі як спосіб передачі АС. Біжуча хвиля, згідно з його визначенням, це процес послідовного розповсюдження фронту деформації вздовж БМ, яку він уявляв як механічну балку зі змінною погонною жорсткістю (не еластичністю) вздовж її довжини. Між іншим, згідно з його твердженням, існування механізму передачі АС біжучою хвилею повністю виключає існування резонансних процесів на БМ. В той же час, біжуча хвиля повинна бути не тільки способом передачі АС вздовж завитки, але і способом координатно-амплітудного виділення АС на БМ в залежності від частоти цього АС.

Але будь-яке збільшення амплітуди коливань тіла на якійсь одній частоті, завжди означає, що на цій частоті діють резонансні процеси (Ден-Гартог,1960). Тобто, Бекеші протирічив сам собі, коли стверджував про існування біжучої хвилі і існування максимумів амплітуди цієї хвилі на БМ, місцезнаходження яких залежало від частоти. Бекеші сам розумів це протиріччя і для його пояснення він, а потім і інші дослідники, пропонували різні гіпотези (як, наприклад, гіпотезу про існування поперечних сил зміщення на БМ, які з'являються під час руху біжучої хвилі і можуть викликати загострення піку хвилі (Whitfield,1968).

Важливо, також, відмітити, що існування резонансних процесів на БМ не є якоюсь специфічною прерогативою розмірів нативної завитки; ці процеси можуть існувати в конструкціях і набагато більших за завитку (як це спостерігається в моделях). Від розмірів певною мірою залежить лише перекриття по частоті (діапазон частот) конструкції, вірніше, найнижча частота, бо вона визначається величиною половиною довжини хвилі в заповнюючій конструкцію рідині.

Перекриття по частоті в нативній завитці людини складає величину близько 1000 (від 20 Гц до 20 кГц), а в моделях з суцільною БМ вона становить всього лише 10 (2,7 - 22 Гц та 0,6 - 7,5 Гц - для різних видів гуми БМ) та 120 (1 - 128 Гц для моделі з дискретною БМ). Частотний діапазон моделей, як видно з результатів досліджень, залежить, в основному, від погонних параметрів БМ і в меншій степені від пружності мембрани круглого вікна, але її вплив, як постійної величини, зводиться лише до зміщення всього діапазону частот коливань БМ в той чи інший бік, мало змінюючи саме перекриття по частоті.

При спостереженні резонансного явища на БМ в усталеному (не перехідному) режимі можна було бачити коливання з максимальною амплітудою в місці резонансу, а з низькочастотного боку цієї ділянки спостерігалося коливання прилеглої ділянки із значно меншою амплітудою і з відставанням по фазі на 180° (особливо легко це можна було спостерігати на моделі з дискретною БМ). Якщо спостерігати таке явище збоку моделі, то можна було бачити картину біжучої хвилі, причому відстань, на яку вона проходила, становила приблизно 1,5-2 ширини ділянки БМ, яка знаходилася в резонансі. Але це був тільки зоровий феномен (ілюзія), бо ніякої передачі енергії шляхом деформації БМ не було.

Таким чином, з результатів дослідження можна зробити перший висновок: в гідромеханічних моделях завитки, адекватних нативній завитці, з суцільною БМ, не натягненою ні в ширину, ні в довжину, при подачі синусоїдальних коливань на мембрану вхідного вікна (аналог стремена і кільцевою зв"язкою в нативній завитці) на БМ спостерігаються резонансні явища, причому місцезнаходження резонансу на БМ залежало від частоти коливання, яке подавалось, і знаходилося тільки в одному місці на БМ. Враховуючи, що моделі були подібними нативній завитці, зроблений висновок можна віднести і до нативної завитки.

Розглянемо тепер величини амплітуди коливань БМ в розроблених моделях. Як правило, величина амплітуди завжди була в декілька разів (практично в Q разів, де Q - добротність резонансної ланки БМ) більшою від амплітуди коливань штоку і вхідної мембрани моделі. Амплітуда коливань штоку мембрани вхідного вікна обох моделей завжди виставлялась величиною 0,3 мм. В залежності від частоти сигналу збудження вихідна потужність підсилювача потужності, з виходу якого сигнал подавався на вібратор і, відповідно, на шток, знаходилася в межах від 100 до 300 мВт. Діаметр п"яти штоку, яка кріпилася до мембрани вхідного вікна, дорівнював 1 см (тобто площа п'яти штока дорівнювала 0,75 см²).

Таким чином, при подачі синусоїдального сигналу збудження потужністю 100 - 300 мВт на шток мембрани вхідного вікна діаметром 0,75 см ² цей шток коливався з амплітудою 0,3 мм, причому величина амплітуди коливання БМ, наприклад, моделі з суцільною БМ на різних частотах знаходилась в межах 0,4 - 1,2 мм. Звернімо увагу на те, що величини амплітуди коливань БМ моделі та штока є майже одного порядку.

А тепер розглянемо зв"язок між величинами амплітуди коливань БМ та штоку вібратора, наприклад в експериментах Бекеші на нативній завитці (Bekesy,1960). В своїх дослідах Бекеші подавав на завитку коливання частотою 200 Гц (безпосередньо через овальне вікно від вібратора) та інтенсивністю 120 дБ. Амплітуду коливань штока вібратора Бекеші не вказав, але по вказаній інтенсивності можна визначити потужність, яка дорівнювала приблизно 0,2 х 10 - ² Вт/см або 20 мВт/см. Бекеші не вказав діаметр п"яти штоку, через який коливання від вібратора передавались в завитку, але, очевидно, діаметр п'яти був не менше розмірів підніжної пластинки стремена (її розмір для стремена людини становить 3 х 1,4 (мм); тобто, площа становила приблизно 4 мм ². Добротність БМ нативної завитки на частоті 200 Гц дорівнює приблизно 1,3 (Bekesy,1960). Амплітуда коливань БМ, яку спостерігав Бекеші, дорівнювала 0,3 мкм або З х 10 - ⁴ мм.

А тепер порівняємо амплітуди коливань в нативній завитці та в моделі з суцільною БМ. Потужність коливань штока вібратора в дослідженнях моделі становила, нехай, 300 мВт при площі п"яти штоку 75 мм ²; в нативній завитці потужність коливань штока була 20 мВт при площі п"яти штоку 4 мм ²,тобто, загальний виграш в потужності і площі (з їхнім врахуванням) в нативній завитці становив приблизно 1,5 в порівнянні з такими в дослідах на моделі (потужність в дослідах на моделі в 15 разів більша, але площа п"яти вібратора в дослідах на нативній завитці майже в 18 разів менша).

Тому можна стверджувати, що якщо амплітуда коливань штока моделі становила приблизно 0,3 мм, то, очевидно, амплітуда коливань штока в дослідах на завитці повинна бути приблизно 0,3 мм, тобто, одного порядку. Тоді враховуючи добротність БМ нативної завитки на частоті 200 Гц, яка дорівнює 1,3, треба було б чекати амплітуди коливань БМ величиною 0,4 мм, а не 3 х 10 - ⁴ мм, як це спостерігав Бекеші.

Чому ж тоді така велика різниця (більш ніж в 1000 разів) в амплітудах коливань БМ в моделі і в завитці? Справа, очевидно, в тому, що в дослідах на моделі спостерігалась амплітуда коливань БМ при резонансі, а значить, при безпосередній передачі (без втрат енергії) коливань збудження від мембрани вхідного вікна через наповнюючу модель рідину і до місця резонансу на БМ, в той час, як в дослідах Бекеші коливання вібратора могли передаватись тільки біжучою хвилею на БМ, бо пророблені отвори в стінках завитки, які Бекеші робив для спостереження за коливаннями БМ, чинили коротке акустичне замикання БМ і фронт тиску збудження від вібратора не міг бути прикладеним по закону Паскаля до всієї БМ. При цьому фронт збудження міг передаватись тільки шляхом деформації БМ, починаючи її з базальної частини, що і утворювало біжучу хвилю.

Як буде показано далі, амплітуда біжучої хвилі дуже швидко згасає при своєму русі вздовж БМ, чим і можна пояснити такі малі амплітуди коливання БМ, які спостерігав Бекеші. Передача коливань збудження (фронту тиску) через практично нестискувану наповнюючу рідину проходить з набагато меншими втратами енергії, ніж передача цих коливань шляхом деформації БМ, бо в нестискуваній рідині будуть тільки надзвичайно малі втрати енергїї на гістерезис (Идельчик,1962), а при деформації БМ це і втрати на гістерезис і, особливо, втрати на внутрішнє тертя при згинанні та розгинанні БМ.

Дуже малоймовірно, щоб Природа вибрала спосіб передачі значно складніший і з більшими втратами енергії, коли поряд є більш простий і практично без втрат, тому найвірогідніше, що амплітуда коливань БМ в нативній завитці набагато більша за ту, яку спостерігав Бекеші, і при інтенсивності АС 120 дБ вона становить десяті долі мілліметра, а не десяті долі мікрона.

До цього можна було б додати ще й такі підрахунки. АС з інтенсивністю 120 дБ (над порогом слуху СС) спричинює якщо не біль, то неприємне відчуття (Базаров и др.,1984). Чи можуть коливання БМ з амплітудою в десяті долі мікрона спричинити такі відчуття? Ділянка БМ завитки з частотою коливань 200 Гц знаходиться на відстані приблизно 4 мм від апікального кінця БМ (Цвикер, Фельдкеллер,1971); ширина БМ в цьому місці дорівнює приблизно 0,35 мм або 350 мкм, а товщина - близько 3-4 мкм (Богословская, Солнцева,1979).

Тоді викликає великий сумнів факт викликання болю чи, принаймні, неприємного відчуття коливанням смужки довжиною 350 мкм, завтовшки 3-4 мкм з амплітудою 0,3 мкм, бо це надто мала деформація БМ, а біль, як правило, виникає при деформаціях співрозмірних хоч би з розміром клітини (Davis,1983). Якщо відчуття болю давало б згинання стереоцилій, то стереоцилії мають середню довжину 4-6 мкм (Пасечник,1988) при діаметрі 0,2 - 0,3 мкм; тобто, для них процес деформації в межах 10 % (0,3 мкм) не був би таким, що викликає деформацію на рівні руйнування, що могло б спричинити відчуття болю.

Ще важче уявити виникнення деформації на рівні болю при амплітуді коливань 0,3 мкм всього нейросенсорного "конгломерату", який складається з 3 - 4 шарів волоскових клітин (Spoendlin,1975) довжиною кожна 40-80 мкм (в залежності від місця розташування на БМ). Загальна товщина цього "конгломерату" разом з клітинами Гензена та Дейтерса, очевидно, становить не менше 250 мкм. То чи могло спричинити деформацію "конгломерату" товщиною більше 250 мкм і, відповідно, біль, переміщення в межах 0,3 мкм? Звичайно що ні. А от переміщення в межах 200 - 300 мкм, як це є, очевидно, насправді в завитці при 120 дБ АС, дійсно може викликати неприємне відчуття або біль, бо при цьому волоскові клітини майже повністю деформуються коливанням БМ.

З іншого боку, дуже малоймовірно, щоб "пиріг" з волоскових клітин такої товщини реагував би на коливання БМ порогової інтенсивності АС, тобто при амплітуді коливань в 1 мільйон разів менше (-120 дБ) від амплітуди 0,3 мкм. Якщо ж прийняти, що при 120 дБ амплітуда коливань становить не 0,3 мкм, а на 3 порядки більше (як про це говорилось вище), тобто 0,3-0,4 мм, тоді порогова амплітуда коливань БМ становитиме приблизно 0,3 нм, що є досить вірогідним, бо це та порогова величина переміщення, на яку реагують волоскові клітини (Davis,1961,1983).

Таким чином, найвірогіднішим є те, що амплітуда коливань БМ набагато більша (майже на 3 порядки) від тієї, яку спостерігав Бекеші і інші дослідники гідромеханіки завитки, а та амплітуда, яку вони зафіксували, була результатом пророблення отворів в стінках завитки, порушення цим її цілісності і виключенням, в свою чергу, механізму безпосередньої передачі АС через перилімфу, що залишало можливим лише передачу АС біжучою хвилею на БМ.

Розглянемо тепер часові характеристики моделей. Визначення часу проходження АС від стремена до апікальною частини завитки ( а в моделях - від вхідного вікна і до апікальної частини) також може дати однозначну відповідь на те, які процеси є головними при передачі АС вздовж БМ - біжуча хвиля чи пряма безпосередня передача через перилімфу зі швидкістю звуку в рідині. Бекеші спостерігав на БМ (довжина БМ людини приблизно 28 мм) біжучу хвилю, яка приблизно за 5 мс досягала її апікальної частини; проходження АС безпосередньо через перилімфу зайняло б час 0,023 мс, тобто, приблизно в 210 разів швидше.

В моделі з суцільною БМ (довжина 300 мм) з гуми завтовшки 0,07 мм час проходження імпульсу збудження безпосередньо через наповнюючу модель рідину становив 4,1 мс, а при передачі біжучою хвилею - 135 мс, тобто, приблизно в 33 рази більше. Насправді ця величина ще більша, бо при вимірюванні часу проходження реєстрація здійснювалась по досягненню 0,1 від максимального відхилення БМ під апікальним датчиком, тобто у відрізки часу 4,1 та 135 мс входила постійна величина, яка дорівнювала частині періоду коливань резонансної ланки під апікальним датчиком.

В моделі з БМ з гуми завтовшки 0,5 мм час безпосередньої передачі становив 0,9 мс, а біжучою хвилею - 37 мс, тобто, безпосередня передача швидша за передачу біжучою хвилею приблизно в 41 раз. Може з'явитись запитання: чому ж при однаковій довжині БМ, наприклад, час безпосередньої передачі не є однаковим для БМ з обох типів гуми? Справа в тому, що при проходженні фронтом тиску вздовж каналу, одна із стінок якого є еластичною, швидкість проходження залежатиме від степені еластичності цієї стінки (Идельчик,1962).

Чим жорсткіші (менш еластичні) стінки каналу, тим швидше проходження фронту тиску. Якби, до речі, еластичність цієї стінки була нескінченною, то швидкість проходження рівнялася б “0”. Але в даному випадку є важливими не самі абсолютні величини часу проходження, а часова різниця в проходженні хвилі збудження різними способами. В даному випадку достовірно установлено, що швидкість безпосередньої передачі АС через наповнюючу рідину набагато більша швидкості передачі біжучою хвилею на БМ.

В моделі з дискретною БМ (довжина 500 мм) час проходження всієї довжини БМ при безпосередній передачі через наповнюючу модель рідину становив 0,8 мс, а час проходження біжучою хвилею зареєструвати не вдалося із-за сильного згасання цієї хвилі після проходження 4-5 базальних резонансних ланок, і навіть проходження вздовж цих 5 ланок зайняло час приблизно 140 мс; підрахування всього часу проходження вздовж всієї довжини БМ шляхом екстраполяції дало час в декілька секунд.

Як бачимо, різниця в швидкості становить більше 1000 разів. Звернімо увагу на те, що при вимірюванні часу безпосередньої передачі сигнал імпульсного збудження подавався через шток на мембрану вхідного вікна, тобто, так само, як і в нативній завитці через стремено. А щоб викликати біжучу хвилю доводилося сигнал збудження подавати через нитку безпосередньо на базальну частину БМ, що не є адекватним способом збудження в нативній завитці.

Звичайно, при подачі сигналу збудження на мембрану вхідного вікна фронт тиску згідно з законом Паскаля буде діяти тангенціадьно поверхні базальної частини БМ, але в зв"язку з тим, що швидкість біжучої хвилі набагато менша від швидкості безпосередньої передачі через перилімфу, а до того ж біжуча хвиля дуже швидко згасає, то вже з цього можна зробити висновок, що головним способом передачі АС в моделі і, очевидно, в завитці, є тільки спосіб безпосередньої передачі через наповнюючу модель рідину або через перилімфу у завитці.

Розглянемо процеси згасання сигналу збудження в моделях. В гідромеханічній моделі з суцільною БМ імпульси збудження однакової амплітуди (0,3 мм) подавались по черзі або через шток на мембрану вхідного вікна, або через нитку (біжучою хвилею) на базальну частину БМ. Не дивлячись на однаковість амплітуд імпульсів збудження в обох випадках, їхня дія була дещо неоднаковою.

При подачі імпульсу збудження біжучою хвилею, вся його енергія (всі 100 %) була прикладена до ділянки збудження на БМ, а при передачі цього імпульсу через шток на мембрану вхідного вікна ця енергія, очевидно, була значно меншою у стільки разів, у скільки площа п"яти штоку (0,75 см²) менше площі поперечного перетину прилеглого (вестибулярного) каналу моделі (ширина каналу - 10 см, висота - 4 см, площа - 40 см ²; тобто, ця площа приблизно в 53 рази більша за площу п"яти штоку). Але для досліджень коефіцієнтів згасання при різних способах передачі АС це не мало значення, тому що цікавили тільки співвідношення амплітуд в базальній та апікальній частині БМ при обох способах передачі збудження.

При використані БМ з гуми завтовшки 0.07 мм і подачі імпульсу збудження на мембрану вхідного вікна амплітуда коливання базальної (високочастотної) частини БМ становила 14 мВ, а апікальної - 47 мВ, тобто, амплітуда в апікальній частині навіть більша приблизно в 3,5 рази, ніж в базальній (бо добротність резонансних ланок в апікальній частині приблизно в 3 - 4 рази більша, ніж в базальній).

При передачі імпульсу збудження біжучою хвилею амплітуда коливання базальної частини становила 46 мВ, а апікальної - 0.3 мВ, тобто, в 153 рази менша (нагадаємо, що перекриття моделі по частоті дорівнювало приблизно 10).

При використанні БМ з гуми завтовшки 0,5 мм і подачі імпульсу збудження на мембрану вхідного вікна амплітуда коливань базальної частини (високочастотної) БМ становила 8 мВ, а амплітуда базальної (низькочастотної) - 38 мВ, тобто, приблизно в 4,5 разів більше (із-за більшої добротності резонансних ланок апікальної частини БМ). При подачі імпульсу збудження біжучою хвилею амплітуда коливання базальної частини становила 34 мВ, а апікальної частини - 0,2 мВ, тобто, в 170 разів менше.

В гідромеханічній моделі з дискретною БМ при подачі імпульсу збудження на мембрану вхідного вікна (тобто, при безпосередній передачі через наповнюючу модель рідину) амплітуда коливань базальної резонансної ланки (128 Гц) становила 39 мВ, а апікальної (1 Гц) - близько 30 мВ (тобто, приблизно в 1,3 рази менше). При подачі імпульсу збудження біжучою хвилею амплітуда коливання базальної ланки (128 Гц) становила близько 60 мВ, а вже на п"ятій ланці від неї в апікальний бік (частота 64 Гц) амплітуда зменшувалась до 0,1 мВ (тобто, зменшувалась більше, ніж в 100 разів); виміряти амплітуди коливань інших 37 резонансних ланок моделі не вдалося, тому що біжуча хвиля згасала настільки сильно, що чутливості датчиків не вистачало для їхньої реєстрації.

Таке велике згасання амплітуди біжучої хвилі пояснюється, очевидно, перш за все тим, що між резонансними ланками моделі були проміжки, що рівнозначно дуже слабкому зв"язку між ланками, залишаючи лише зв"язок через пружність наповнюючої модель рідини в проміжках і навколо цих ланок.

Цим пояснюється таке значно більше згасання амплітуди біжучої хвилі в порівнянні з згасанням в моделі з суцільною БМ. В тій моделі між резонансними ланками знаходились такі ж резонансні ланки і з такими ж добротностями, тобто, існував певний механічний зв"язок між резонансними ланками під датчиками, величина якого є набагато більшою від величини зв"язку між резонансними ланками дискретної БМ.

Нативна БМ, з цієї точки зору, по своїм механічним властивостям знаходиться десь посередині між суцільною та дискретною БМ. Гелеві проміжки між фібрилами нативної БМ приблизно в 2-3 рази ширші за діаметр самих фібрил, що забезпечує доволі слабкий зв"язок між фібрилами як резонансними ланками. Тому в нативній завитці слід чекати сильного згасання біжучої хвилі, причому, величина коефіцієнта згасання (з врахуванням коефіцієнта перекриття по частоті), найбільш вірогідно, є такого ж порядку, як і в електричній моделі при опорах зв"язку між резонансними ланками величиною 3,2 кОм (про що буде сказано далі). Головним є одне: в обох типів моделей згасання амплітуди коливання БМ в напрямку від базальної частини до апікальної при передачі АС біжучою хвилею є набагато більшим від згасання амплітуди при прямій безпосередній передачі АС через наповнюючу моделі рідину.

Найбільш інформативним з точки зору дослідження згасання сигналу збудження при передачі його біжучою хвилею можна вважати результати електричного моделювання гідромеханіки завитки. В моделі величина добротності виставлялась такою, яка вона є в нативній завитці, тобто дорівнює З, причому, опори зв”язку між резонансними контурами при цьому були мінімальні, і подальше їхнє зменшення знижувало б величину добротності, а це було б неадекватним нативній завитці, БМ.

При перекритті по частоті резонансних контурів, які утворювали БМ, всього лише в 4,5 разів (від 1,68 до 0,4 кГц) коефіцієнт згасання амплітуди біжучої хвилі дорівнював 74 000 (-83 дБ), а при збільшенні опору зв"язку до 22 кОм (приблизно в 7 разів) ця величина зростала до 17 млн. разів (-146 дБ). В той же час, при безпосередній передачі через розв"язуючі резистори (аналог перилімфи) на всі резонансні контури одразу, згасання практично не спостерігалось (тобто при наявності зв”язку між контурами будуть явища біжучої хвилі, але їхня амплітуда буде набагато менше амплітуди сигналу збудження).

Підбиваючи підсумки досліджень згасання імпульсу збудження при його проходженні в моделях завитки, перш за все треба відмітити незначне згасання імпульсу при його безпосередньому проходженні через наповнюючу модель рідину (при подачі на мембрану вхідного вікна), відповідно, мале зниження амплітуди коливання БМ вздовж її довжини, і велике згасання амплітуди біжучої хвилі вздовж БМ при її генерації шляхом збудження базальної частини БМ. Швидке згасання амплітуди біжучої хвилі при її русі вздовж БМ унеможливлює цей спосіб передачі сигналу збудження в конструкціях типу завитки.

Отримані результати досліджень дають можливість мати чітку уяву про те, яким чином здійснюється передача та перетворення (кодування) АС в завитці. Особливо важливими для цього є результати досліджень, які показують наявність резонансних процесів на БМ (при подачі АС), яка була суцільною і не була натягнена ні в довжину, ні в ширину, а також існування прямої безпосередньої передачі АС через перилімфу на будь-яку ділянку БМ зі швидкістю звуку в рідині.

Наявність резонансних процесів на БМ дає можливість представити БМ як погонний ряд механічних резонансних ланок, які мають деякий механічний зв"язок між собою (у вигляді гелевих проміжків між фібрилами та прилеглої до БМ деякої кількості перилімфи), але цей "міжланковий" зв"язок не є настільки сильним, щоб завадити кожній резонансній ланці мати можливість коливатись самостійно при досить великій добротності.

В свою чергу, інший результат досліджень, показуючи, що амплітуда коливань ділянок БМ є одного порядку з коливанням стремена, робить непотрібними пошуки якогось механізму підсилення амплітуди коливань БМ типу “другого фільтра”.

Результат досліджень, який показує велике і швидке згасання амплітуди біжучої хвилі на БМ, унеможливлює цей спосіб передачі АС в завитці, залишаючи головним безпосередню передачу АС через перилімфу.

Враховуючи все це процеси передачі та перетворення АС в завитці відбуваються таким чином. Нехай в завитку надходить синусоїдальний АС, наприклад, частотою 1,6 кГц (резонансна ланка БМ з такою частотою знаходиться якраз посередині БМ (Цвикер,1971). При цьому стремено нехай починає рухатись всередину завитки. Рух стремена викличе появу фронту тиску в перилімфі, який в зв"язку з герметичністю завитки, жорсткості її стінок як кісткових утворень, нестискуванністю перилімфи як рідини, почне згідно з законом Паскаля розповсюджуватись зі швидкістю звуку в перилімфі (як в морській воді, тобто, приблизно 1454 м/с) в апікальному напрямку. Приблизно через 23 мкс (для завитки людини) фронт тиску буде прикладений до всієї поверхні БМ, до кісткової стінки вестибулярного каналу та до гелікотреми. Кісткові стінки внаслідок своєї жорсткості прогинатись не будуть, отвір гелікотреми на такій частоті дуже великий (Попов,1986), тому весь тиск буде прикладений до БМ (Рис.2).

З'являється запитання: яка ділянка БМ почне прогинатись першою і найшвидче? Звичайно, та, яка буде чинити опір фронту тиску найменше, а це може бути тільки та ділянка, чий резонансний опір на цій частоті АС (1.6 кГц) буде найменшим; це якраз ділянка посередині БМ. Резонансний опір всіх інших ділянок БМ буде значно більшим опору ділянки в резонансі, причому, чим далі розташована ділянка БМ від місця резонансу, тим більший її резонансний опір, і тим менше і повільніше вона буде прогинатись в порівнянні з тією, яка знаходиться в резонансі.

Таким чином, найпершою і найшвидше почне коливатись та ділянка БМ, власна резонансна частота якої дорівнюватиме частоті АС. Фронт тиску від цієї ділянки БМ приблизно через 14 мкс буде прикладений до кісткової стінки барабанного каналу, до гелікотреми, до поверхні БМ (з боку барабанного каналу) та до мембрани вікна завитки. Кісткові стінки прогинатись не будуть, не буде перетікати перилімфа через отвір гелікотреми, а тому весь тиск буде прикладений до мембрани вікна завитки і вона почне випинатись назовні, компенсуючи цим надлишок перилімфи в барабанному каналі внаслідок дії фронту тиску від резонансної ділянки БМ. При зміні знаку періоду АС на стремені весь процес буде такий же самий, тільки прогин БМ та мембрани вікна завитки будуть в зворотному напрямку.

Коливання цієї ділянки першими почнуть стимулювати відповідні волоскові клітини, а прилеглі нейрони першого порядку по аферентним нервовим волокнам, які мають терміналі на сусідніх з обох боків волоскових клітинах, будуть блокувати ці волоскові клітини. В результаті такого латерального гальмування в нейронну мережу вищерозташованих структур СС підуть тільки потенціали дії від тих волоскових клітин, які контактують з ділянкою, яка знаходиться в резонансі.

Від інтенсивності АС будуть залежати як амплітуда коливання відповідної по частоті ділянки БМ, так і величина (довжина) ділянки вздовж БМ, яка буде знаходитись в резонансі. Таким чином, все логічно стає на свої місця: частота АС кодується за "принципом місця" самим місцем коливання на БМ і відповідним йому місцем в органі Корті, а інтенсивність - кількістю волоскових клітин та густиною потоку імпульсації з цих клітин, яка передається у вищерозташовані структури СС. У випадку дії складного АС все, практично, відбувається таким же чином. Цей АС на резонансних ділянках БМ буде розкладений в спектр, тобто, на прості гармонійні складові згідно з принципом Фур"є чи акустичного закону Ома, які, в свою чергу, будуть кодуватись поодинці точно так само, як і простий АС. Весь цей процес кодування АС і є резонансною теорією Гельмгольца, тільки розробленою більш детально.

Прикладні аспекти використання теорії передачі та перетворення АС в завитці

Отримана теорія дала можливість розробити ряд пристроїв і теорію генерації вушного шуму в нормальній (здоровій) та патологічно зміненій СС, а також визначити механізми появи сенсорноневральної приглухуватості. Коротко розглянемо приклади застосування отриманих результатів.

Багатоканальний кохлеарний імплантат. Серед населення світу налічується більше 1,2 % глухих людей (глухота - це втрати слуху більше 86 дБ). Для таких пацієнтів розробляються протези завитки - “кохлеарні імплантати” (КІ), пристрої, які перетворюють АС в певні електричні сигнали, які через електрод передаються в завитку на волокна слухового нерва. Відсутність теорії кодування АС та неспроможність теорії біжучих хвиль пояснити процеси кодування АС в завитці пояснюють розмаїття конструкцій КІ та наявність великої кількості підходів до їхнього конструювання.

Зараз в багатоканальних імплантатах використовують безпосередньо отриманий з мікрофона аналоговий сигнал, який за певними алгоритмами обробляється з виділенням формант, а далі отримані сигнали (по амплітуді обмежені зверху і знизу для отримання форми “меандр”) передаються через вживлений багатоканальний електрод на волокна слухового нерва. В кінцевому результаті пацієнти відчувають шумові (а не нативні) звуки, певним чином модульовані, які разом з читанням з вуст дають можливість розрізняти розмовні АС та АС із оточуючого середовища.

Резонансна теорія Гельмгольца в пропонованому варіанті дозволила розробити КІ з можливістю практично нативного відчуття звуку. При цьому враховується наявність критичних смуг в СС, їхній частотний розподіл, відповідність “принципу місця”, а також кодування інтенсивності АС густиною імпульсації у вживлюваному багатоканальному електроді. Розроблена конструкція такого імплантату і виготовлений його діючий макет.

Паралельний одночасний спектроаналізатор акустичних сигналів. Для аналізу АС, наприклад, в підводному середовищі, використовуються акустичні спектроаналізатори (СА). Сучасні СА - це електронні пристрої, які отримують сигнали з датчика АС, наприклад, гідрофона. В якості гідрофона, як правило, використовуються п”єзоелектричні пластини. Вони мають свої недоліки; по-перше, у них присутні свої власні резонансні частоти (по товщині і по площині), що робить загальну АЧХ СА нерівномірною (з різною чутливістю на різних частотах) і є джерелом помилок при аналізі АС. По-друге, чутливість гідрофонів різко знижується в бік низьких частот, що не дає можливості використовувати їх на інфранизьких частотах (наприклад, СА фірми “Деррітрон Електронікс” АРН-160, Англія; найнижча частота - 1 Гц, при добротності 1).

На основі отриманих результатів був розроблений багатоканальний СА низьких та інфранизьких частот, працюючий в реальній шкалі часу. В даній роботі він представлений як “гідромеханічна модель завитки з дискретною базилярною мембраною”. На відміну від, наприклад, СА фірми “Деррітрон”, цей СА має чутливість (при роботі у воді) на 1 - 2 порядки вище від вищенаведеного, нерівномірність АЧХ в діапазоні 1 - 128 Гц не більше 3 дБ, добротність, наприклад, на частоті 1 Гц дорівнює 8, динамічний діапазон більше 60 дБ, причому без особливого ускладнення можна розширити робочий діапазон в бік інфранизьких частот (наприклад, до 0,1 Гц) і при отриманні добротності не менше 10.

Вхідний імпеданс датчиків АС, розроблених на основі процесів передачі та перетворення АС в завитці, досить легко узгодити з твердими матеріалами земної поверхні, що дозволяє їх ефективно використовувати як високочутливі сейсмодатчики. Приймаючи до уваги, що вони матимуть високу чутливість на інфранизьких частотах, їх можна перш за все використовувати для раннього виявлення руху пластів Землі, що є надзвичайно важливим при прогнозуванні появи землетрусів (Попов, Бакшеев,1989).

Теорія генерації вушного шуму (в нормальній СС та при її патологіях). Досить велика частина населення (наприклад, в США 23 % дорослого населення) жаліється на патологічний вушний шум. Причини його появи і до цього часу є невідомими (хоч літератури по цій проблемі багато; одних лише класифікаторів вушного шуму є понад 29). Невідоме навіть місце його появи, хоч останнім часом дослідники вушного шуму схиляються до думки, що цей шум є центрального походження (тобто, що він з”являється в нейронній мережі СС), як, наприклад, фантомний біль (у лютому 2003 року радіостанція “Голос Америки” повідомила про важливість проблеми вушного шуму в США, додавши, що 4 найкрупніші отологічні центри в США в основі своїх розробок використовують ідею центрального походження патологічного вушного шуму, що, на наш погляд, є помилковим).

Розуміння процесів передачі та перетворення АС в завитці на основі теорії резонансних процесів дало можливість пояснити появу частотних критичних смуг в СС, а це, в свою чергу, означає, що СС є не одноканальною, а багатоканальною системою (кількість каналів дорівнює кількості частотних критичних смуг, яких в СС людини 24). Кожна сенсорна система (в тому числі і СС) є приймальним пристроєм, а чутливість (поріг чутливості) кожного приймального пристрою обмежується його власним шумом (наприклад, в радіоприймачі, або телевізорі, це електричний шум електронів в дротах, транзисторах, резисторах вхідних каскадів).

По аналогії з електронним підсилювачем доведено, що в нормальній СС також завжди є свій власний нормальний вушний шум, причиною відчуття якого є спорадична імпульсація у волокнах слухового нерва із-за теплової флюктуації іонів в іонних каналах мембран волоскових клітин (тобто, не механічнй шум, а спорадичні зміни в густині іонів). Ця спорадична імпульсація згідно з принципом місця тонотопічно викликає в слуховій корі (чи в місці кінцевого сприйняття звуку) тональні відчуття у всій смузі відчуваємих частот (для людини від 20 до 20000 Гц), які всі разом відчуваються як “білий” шум. В нормальних умовах цей шум не відчувається із-за дії порогової слухової адаптації внаслідок дії звукового оточуючого середовища.

Показано, що “порогова слухова адаптація” є не що інше як механізм автоматичного регулювання чутливості (так само, як і у радіоприймачах, чи слухових апаратах). Будь-які порушення в звукопровідному тракті СС, які приводять до непроходження АС в межах якоїсь критичної смуги, викликають зниження порогу чутливості в цій критичній смузі до рівня спорадичної імпульсації, що і відчувається як патологічний вушний шум. Детально показані механізми появи вушного шуму при отиті, сенсорнонейронній приглухуватості, пресбіакузисі, отосклерозі, тощо (Заболотний, Попов,2002).

Спосіб аудіометричного обстеження слуху в частотних критичних смугах. В сучасній отології обстеження слуху проводять за допомогою аудіометрів, які дають можливість подавати через головні телефони (або через гучномовець) калібровані за частотою та інтенсивністю тональні або шумові АС, причому частоти фіксовані, і змінюються октавно. Октавна зміна частот була запозичена з музики, але вона не дає можливість повністю відобразити картину зниження слуху. Справа в тому, що СС є багатоканальною, а не одноканальною системою (як, наприклад, система “мікрофон - підсилювач - гучномовець”, яка працює в широкій смузі частот), причому кількість каналів визначається кількістю частотних критичних смуг СС (Попов,1998). Діапазон частот, який використовується в нинішніх аудіометрах, є в межах від 125 до 8000 Гц; фіксовані частоти обстеження є: 125 - 250 - 500 - 1000 - 2000 - 4000 - 6000 - 8000 Гц, і ці частоти не відповідають центральним частотам критичних смуг, яких в межах діапазону частот від 125 до 8000 Гц є 21 (а не 8 - як зараз). Зрозуміло, що і обстеження слуху треба проводити в кожному частотному каналі окремо.

Досить часто аудіограма, знята за допомогою нинішніх аудіометрів (на 8 частотах), не дає можливості точно підібрати слуховий апарат для осіб з приглухуватістю, або точно визначити параметри патологічного вушного шуму (наприклад, для підбору спеціальних заглушуючих пристроїв - “маскерів”). В той же час аудіограма, знята в частотних критичних смугах, повністю відображає картину втрат слуху при приглухуватості і дає можливість не тільки точно підібрати слуховий апарат, але й точно діагностувати причини і локалізацію патологічного процесу в СС. Розроблений діючий макет аудіометра з обстеженням в частотних критичних смугах, використання якого на 63 отологічних хворих підтвердило його ефективність (Заболотний, Попов,2001).

Такий же спосіб аудіометричного обстеження тільки з додатковим обстеженням диференціального порогу за частотою дає можливість оцінити коливальний стан коливальних структур завитки при різних отологічних захворюваннях (Заболотний, Попов,2002).

Висновки

В дисертації наведені теоретичні узагальнення і нове вирішення наукової проблеми у галузі біофізики слуху, що виявляється у розробці нової теорії процесів передачі та перетворення АС в завитці органа слуху ссавців на основі резонансної теорії Гельмгольца.

1. В герметично закритій моделі завитки, адекватній нативній завитці, з суцільною БМ, не натягненою ні в довжину, ні в ширину, у відповідь на подачу синусоїдальних АС на БМ спостерігаються резонансні коливання, місцезнаходження яких на БМ залежить від частоти АС, що узгоджується з резонансною теорією Гельмгольца.

2. Амплітуда коливань резонансних ланок БМ в герметично закритій моделі на три порядки більша за ті амплітуди коливань БМ, які спостерігав Бекеші, що протирічить висновкам Бекеші та узгоджується з резонансною теорією.

3. Розгерметизація моделі значно знижує амплітуду коливань БМ; в моделі з суцільною БМ при вигвинчуванні 10 датчиків (загальна площа отворів близько 750 мм² при площі поперечного перетину вестибулярного каналу моделі 2340 мм²) амплітуда коливань знижувалась в 9,1 рази, що доводить помилковість результатів досліджень Бекеші, Роде, Джонстона та інших дослідників гідромеханіки завитки, які робили технологічні отвори в її стінках.

4. При подачі імпульсного АС на мембрану вхідного вікна моделі (аналог безпосередньої передачі АС через перилімфу) час його передачі до апікального кінця моделі становив 0,9 та 4,1 мс (відповідно до товщини БМ); при подачі такого ж імпульсу біжучою хвилею, час становив 37 та 135 мс, тобто приблизно в 33 рази повільніше, що унеможливлює спосіб передачі АС в завитці згідно з теорією біжучих хвиль.

5. При подачі імпульсного збудження на мембрану вхідного вікна моделі (безпосередня передача) спостерігалось незначне зменшення амплітуди коливань вздовж БМ (приблизно в 1,3 рази), а при передачі імпульсу біжучою хвилею спостерігалось згасання амплітуди коливань БМ в напрямку до гелікотреми в 153 - 170 разів, що доводить неадекватність такого способу передачі АС в завитці.

6. В електричній моделі при подачі імпульсного сигналу спостерігалась передача цього імпульсу від попередньої резонансної ланки на наступну (тобто біжучою хвилею) із згасанням амплітуди імпульсу на 93 - 143 дБ (в залежності від величини резисторів зв'язку), що свідчить проти передачі АС в завитці біжучою хвилею на БМ.

7. Вищенаведене дозволяє зробити загальний висновок, що процеси передачі та перетворення АС в завитці відбуваються за резонансною теорією Гельмгольца, а не теорією біжучих хвиль Бекеші.

Практичні результати, отримані на основі проведених досліджень

а) на основі резонансної теорії Гельмгольца розроблена теорія передачі та перетворення АС в завитці органа слуху;

б) розроблена діюча модель пятидесятиканального паралельного спектроаналізатора низьких та інфранизьких частот АС;

в) розроблена діюча модель багатоканального кохлеарного імплантату (багатоканального електронного протеза для глухих) з можливістю отримання ними нативного сприйняття звуку;

г) розроблена теорія генерації нормального власного шуму в СС та механізмів появи патологічного ВШ при різних отологічних захворюваннях;

д) розроблений спосіб аудіометричного обстеження в частотних критичних смугах слуху та розроблена діюча модель аудіометра для такого обстеження;

е) розроблений спосіб оцінки коливального стану механічних структур завитки шляхом аудіометричного обстеження (для вияснення локалізації патологічного процесу в периферичній частині СС при отологічних захворюваннях);

є) показані механізми появи сенсорнонейронної приглухуватості;

ж) показана функціональна роль пучка Расмуссена в СС, який є регулювальною ланкою зворотного зв”язку в механізмі автоматичного регулювання підсилення (відомого зараз під назвою “порогова слухова адаптація”).

Список опублікованих автором праць за темою дисертації

1. Заболотный Д.И.,Попов Ю.В. Механизмы генерации ушного шума // Новости оториноларинголог. и логопатолог. 2002. №2. С. 50-55.

2. Заболотный Д.И.,Попов Ю.В. Сенсорнонейронная тугоухость или кохлеит? // там же. 2002. №3. С. 128-132.

3.Заболотный Д.И.,Попов Ю.В. Аудиометрия в частотных критических полосах слуха // Вестн. оториноларингол. 2002. №6. С. 9-11.

4. Попов Ю.В. Временные параметры передачи звука в модели улитки органа слуха // Допов. АН УРСР. серия 'Б'. 1984. №9. С. 67-69.

5. Попов Ю.В. Суммарные электрические ответы улитки при подаче тональных импульсов с разной частотой заполнения // Ж. ушн.,нос.,горл. бол. 1984. №3. С. 48-51.

6. Попов Ю.В. О роли геликотремы улитки органа слуха // там же. 1986. №3. С. 19-24.

7. Попов Ю.В. Теорія кодування звуку в завитці органа слуху // Тез. 8-го з'їзду отоларингологів України. Київ, 1995. С. 278.

8. Попов Ю.В. Критичний аналіз теорії біжучих хвиль Бекеші в порівнянні з резонансною теорією Гельмгольца // Тез.8-го з'їзду отоларингологів України. Київ, 1995. С. 279.

9. Попов Ю.В. Гідромеханічна модель завитки з суцільною основною мембраною // Ж. вушн.,нос.,горл. хвор. 1996. №2. С. 38-45.

10. Попов Ю.В. Електричне моделювання процесів передачі акустичних сигналів в завитці // там же. 1996. №4. С. 17-24.

11. Попов Ю.В. Порівняльний аналіз теорій слуху :біжучих хвиль Бекеші та резонансної - Гельмгольца // там же. 1996. №4-5. С. 42-53.

12. Попов Ю.В. Нормальний власний вушний шум в слуховій системі // там же. 1996. №6. С. 7-12.

13. Попов Ю.В. Гідромеханічна модель завитки з дискретною основною мембраною // Фізіол.журн. 1997. №3. С. 41-47.

14. Попов Ю.В. Гіпотетичні механізми приглухуватості та вушного шуму при отосклерозі // Ж. вушн.,нос.,горл. хвор. 1998. №2. С. 16-23.

15. Попов Ю.В. Автоматичне регулювання в слуховій системі та вушний шум // Матеріали науково практичної конференції, присвяченої 100-річчю з дня народження О.Коломійченка. Київ, 1998. С. 127-134.

16. Попов Ю.В. Вплив розгерметизації гідромеханічної моделі завитки органа слуху та її коливальні властивості // Ж. вушн.,нос.,горл. хвор. 1999. № 3. С. 52-54.