Общая характеристика археев (прокариот)

Размещено на http://www.allbest.ru/

РЕФЕРАТ

Общая характеристика археев (прокариот)

Археобактерии (прокариоты)

Археи (лат. Archaea от др.-греч. ?счб?пт «извечный, древний, первозданный, старый») -- домен живых организмов (по трёхдоменной системе Карла Вёзе наряду с бактериями и эукариотами). Археи представляют собой одноклеточные микроорганизмы, не имеющие ядра, а также каких-либо мембранных органелл.

Ранее археи объединяли с бактериями в общую группу, называемую прокариоты (или царство Дробянки (лат. Monera)), и они назывались архебактерии, однако сейчас такая классификация считается устаревшей [1]: установлено, что археи имеют свою независимую эволюционную историю и характеризуются многими биохимическими особенностями, отличающими их от других форм жизни.

В настоящее время археи подразделяют на 5 типов. Из этих групп наиболее изученными являются кренархеоты (лат. Crenarchaeota) и эвриархеоты (лат. Euryarchaeota). Классифицировать археи по-прежнему сложно, так как подавляющее большинство из них никогда не выращивались в лабораторных условиях и были идентифицированы только по анализу нуклеиновых кислот из проб, полученных из мест их обитания.

Археи и бактерии очень похожи по размеру и форме клеток, хотя некоторые археи имеют довольно необычную форму, например, клетки Haloquadratum walsbyi плоские и квадратные. Несмотря на внешнее сходство с бактериями, некоторые гены и метаболические пути архей сближают их с эукариотами (в частности ферменты, катализирующие процессы транскрипции и трансляции). Другие аспекты биохимии архей являются уникальными, к примеру, присутствие в клеточных мембранах липидов, содержащих простую эфирную связь. Большая часть архей -- хемоавтотрофы. Они используют значительно больше источников энергии, чем эукариоты: начиная от обыкновенных органических соединений, таких как сахара, и заканчивая аммиаком, ионами металлов и даже водородом.

Солеустойчивые археи -- галоархеи (лат. Haloarchaea) -- используют в качестве источника энергии солнечный свет, другие виды архей фиксируют углерод, однако, в отличие от растений и цианобактерий (синезелёных водорослей), ни один вид архей не делает и то, и другое одновременно.

Размножение у архей бесполое: бинарное деление, фрагментация и почкование. В отличие от бактерий и эукариот, ни один известный вид архей не формирует спор.

Изначально археи считали экстремофилами, живущими в суровых условиях, таких как горячие источники и солёные озёра, однако потом они были обнаружены в самых различных местах, включая почву, океаны, болота и толстую кишку человека. Архей особенно много в океанах, и, возможно, планктонные археи являются самой многочисленной группой ныне живущих организмов.

В наше время археи признаны важной составляющей жизни на Земле и играют роль в круговоротах углерода и азота. Ни один из известных представителей архей не является паразитом или патогенным организмом, однако часто они бывают мутуалистами и комменсалами. Некоторые представители являются метаногенами и обитают в пищеварительном тракте человека и жвачных, где очень многочисленны и помогают осуществлять пищеварение. Метаногены используются в производстве биогаза и очистке канализационных сточных вод, а ферменты экстремофильных микроорганизмов, сохраняющие активность при высоких температурах и в контакте с органическими растворителями, находят своё применение в биотехнологии.

Прокариоты появились 3,5 миллиарда лет назад. Нет оформленного ядра, в центре клетки находится зона с высокой концентрацией ДНК - нуклеоид. Носитель генетической информации - кольцевая ДНК, закрепленная на плазматической мембране. Нет органелл мембранного строения, только рибосомы. Цитоплазма в состоянии гель, поэтому клетки прокариот выдерживают высокие температуры и высушивание. Клеточная оболочка содержит муреин. Размножение простым бинарным делением. Полового процесса нет. Нет многоклеточных форм. Подцарство Архебактерии считаются наиболее древними прокариотами. От эубактерий отличаются строением и химическим составом клеточной стенки (нет муреина). Кольцевая ДНК построена по типу эукариот - избыточный геном.

Выделяют три группы:

1) метаногенные бактерии;

2) галобактерии;

3) экстремальные термофилы.

Галобактерии способны к фотосинтезу, но без выделения кислорода. Пигмент фотосинтеза - бактериородопсин.

Подцарство Эубактерии - это наиболее многочисленная группа микроорганизмов. Клеточная оболочка содержит муреин. По строению клеточной оболочки делят на граммотрицательные и граммположительные по реакции на анилиновые красители (1884 г., К. Грамм).

Могут образовывать споры. Подобие полового процесса - конъюгация: обмен плазмидами, несущими какой-либо фактор.

Плазмиды - это внехромосомные элементы, небольшие кольцевые ДНК, несущие не более 1 гена.

По форме клеток различают кокки, бактерии, бациллы, вибрионы, спириллы, спирохеты.

По типу питания: гетеротрофы, хемотрофы и фотоавтотрофы (без выделения кислорода). Есть как аэробные, так и анаэробные бактерии.

Значение:

1) участвуют в круговороте веществ (сапротрофы),

2) выполняют геологическую роль (серные бактерии, железобактерии и др.),

3) вызывают заболевания у растений, животных и человека,

4) используются в биотехнологических процессах: сыроделие, виноделие, получение кормового белка, аминокислот, витаминов и т.д.

Подцарство Оксифотобактерии Oxyphotobacteriobionta делится на два отдела: Цианобактерии (сине-зеленые водоросли) и Хлороксибактерии. К последнему отделу относят прокариот, объединенных в род прохлорон, открытый в 70-х годах 20 века. Происхождение их неясно. Набор фотосинтетических пигментов идентичен зеленым водорослям и высшим растениям (хлорофиллы а и b). Обитают в симбиозе с асцидиями в тропических и субтропических морях.

История открытия

Первые представители группы были обнаружены в различных экстремальных средах обитания, например геотермальных источниках.

На протяжении большей части XX века прокариоты считались единой группой и классифицировались по биохимическим, морфологическим и метаболическим особенностям. К примеру, микробиологи пытались классифицировать микроорганизмы в зависимости от формы клеток, деталей строения клеточной стенки и потребляемых микроорганизмами веществ [3]. В 1965 году было предложено устанавливать степень родства разных прокариот на основании сходства строения их генов [4]. Этот подход, филогенетика, в наши дни является основным.

Впервые археи были выделены в качестве отдельной группы прокариот на филогенетическом древе в 1977 году Карлом Вёзе и Джорджем Эдвардом Фоксом при сравнительном анализе 16S рРНК. Изначально эти две группы были обозначены как архебактерии (лат. Archaebacteria) и эубактерии (лат. Eubacteria) и рассматривались как царства или подцарства, которые Вёзе и Фокс называли термином Urkingdoms. Вёзе утверждал, что эта группа прокариот есть фундаментально отличный тип жизни. Чтобы подчеркнуть это отличие, впоследствии две группы прокариот были названы археями и бактериями [5]. В трёхдоменной системе Карла Вёзе обе эти группы и эукариоты были возведены в ранг домена. Этот термин был предложен Вёзе в 1990 году [6] для обозначения самого верхнего ранга в классификации организмов, включающей одно или несколько царств.

В первое время к новому домену причисляли только метаногенные микроорганизмы. Считалось, что археи населяют только места с экстремальными условиями: горячие источники, солёные озёра. Тем не менее, к концу XX века микробиологи пришли в выводу, что археи являются большой и разнообразной группой организмов, широко распространённой в природе, вполне обычной и для менее экстремальных сред обитания, например, для почвы или вод океана [7]. Причиной такой переоценки стало применение метода полимеразной цепной реакции для идентификации прокариот в образцах воды и почвы по их нуклеиновым кислотам. Данный метод позволяет выявлять и идентифицировать организмы, которые по тем или иным причинам не культивируются в лабораторных условиях [8][9].

Мир прокариот: архебактерии

Со времени открытия архебактерий в 1977 г. количество относящихся к ним организмов и объем знаний о последних возрастают стремительно. К архебактериям относят 5 групп прокариотных организмов. Две из них -- метанобразующие бактерии и экстремальные галофилы -- известны давно. Более 10 лет известны и представители двух других групп: термоацидофильные серные аэробные бактерии и микоплазмоподобная форма Thermoplasma acidophilum. Последняя группа, обнаруженная в начале 80-х гг., -- анаэробные формы, метаболизм которых связан с молекулярной серой.

По сравнению с эубактериями число известных архебактерий мало, поэтому при описании мира прокариот внимание было сосредоточено на эубактериях. Настоящий раздел посвящен общей характеристике и отдельным группам архебактерий.

Архебактерии: общая характеристика

Формы клеток архебактерий в целом сходны с таковыми эубактерий. Среди них есть кокки, палочки, извитые клетки и виды, характеризующиеся слабым ветвлением. Особенность архебактерий -- отсутствие сложных многоклеточных форм, мицелиальных и трихомных, достаточно хорошо представленных у грамположительных и грамотрицательных эубактерий.

По тонкому строению клетки, выявляемому с помощью электронного микроскопа, архебактерии принципиально не отличаются от эубактерий и ближе к грамположительной их ветви. Прокариотная организация архебактерий проявляется в отсутствии у них ядра и характерных для эукариот органелл, окруженных мембраной. Хромосомная ДНК организована в виде нуклеоида, т.е. расположена непосредственно в цитоплазме и имеет вид электроннопрозрачной зоны, заполненной нитями ДНК.

От внешней среды клетки отделены клеточной стенкой (исключение составляет Thermoplasma acidophilum). У одних видов она выглядит как толстый гомогенный слой, у других -- тонкий, структурированный. У некоторых нитчатых форм поверх клеточной стенки расположен чехол, объединяющий несколько клеток. Многие виды имеют жгутики и ворсинки эубактериального типа. В цитоплазме некоторых архебактерий обнаружены газовые вакуоли и запасное вещество гликоген, присущие многим эубактериям.

У архебактерий описаны разные способы размножения: равновеликое бинарное деление, почкование, фрагментация. Все они имеются и у эубактерий.

Хотя клетки архебактерий структурно относятся к прокариотному типу, многие макромолекулы, входящие в их состав (липиды, полисахариды, белки), уникальны и не найдены ни у эубактерий, ни у эукариот. Одно из существенных отличий архебактерий связано с химическим составом клеточных стенок, в которых не обнаружен характерный для эубактерий пептидогликан (см. рис. 1). В составе последнего в качестве обязательного компонента присутствует N-ацетилмурамовая кислота. Отсюда и часто употребляющееся его название муреин. Вместо него у ряда архебактерий из группы метанобразующих найден другой пептидогликан, получивший название псевдомуреина. Его гликановый остов построен из N-ацетилглюкозамина и N-ацетилталозаминуроновой кислоты, а пептидные фрагменты -- только из L-аминокислот. Последовательность аминокислот пептидного хвоста псевдомуреина отличается от таковой эубактериального пептидогликана. Кроме того, аминосахара гликановой цепи псевдомуреина соединены не с помощью b-1,4-, а через (b-1,3-гликозидные связи. Отсутствие у архебактерий муреина привело к их устойчивости к пенициллину и некоторым другим антибиотикам, ингибирующим синтез пептидогликана эубактерий. Под электронным микроскопом клеточные стенки такого типа, окрашивающиеся положительно по Граму, выглядят как однородный слой толщиной 15-40 нм, ничем морфологически не отличающийся от клеточной стенки грамположительных эубактерий.

Рис. 1. Структура псевдомуреина архебактерий: Г -- N-ацетилглюкозамин; Т -- N-ацетилталозаминуроновая кислота; глу -- глутаминовая кислота; ала -- аланин; лиз -- лизин

Описаны метанобразующие архебактерии с очень толстой (до 500 нм) аморфной клеточной стенкой, дающей положительную реакцию по Граму, построенной исключительно из кислого гетерополисахарида, в составе которого обнаружены галактозамин, нейтральные сахара и уроновые кислоты. Наличие у этих бактерий положительного окрашивания по Граму может служить указанием на то, что оно определяется не химическим составом клеточной стенки, а ее строением.

Вероятно, все гораздо сложнее. Описаны эубактерии, имеющие типичную грамположительную клеточную стенку, но окрашивающиеся по Граму отрицательно, и наоборот.

Наконец, у галобактерий, ацидофильно-термофильных архебактерий и большинства метанобразующих бактерий клеточная стенка построена из белка. В некоторых случаях в следовых количествах обнаружены аминосахара. Под электронным микроскопом клеточная стенка выглядит обычно как ряд регулярно расположенных белковых субъединиц. Все архебактерии с клеточной стенкой белковой природы грам-отрицательны.

Другое уникальное свойство архебактерий касается состава их мембранных липидов. У них не найдены обычные для эубактерий эфиры глицерина и жирных кислот (см. рис. 2), но присутствуют эфиры, образованные путем конденсации глицерина с терпеноидными спиртами: диэфир состоит из глицерина, связанного простыми эфирными связями с двумя молекулами C20-спирта фитанола; тетраэфир образован двумя остатками глицерина, соединенными двумя одинаковыми парами C40-бифитанильных цепей. Молекула тетраэфира, таким образом, структурно эквивалентна двум молекулам диэфира. Бифитанильные цепи тетраэфиров могут быть ациклическими или содержать от 1 до 4 пятичленных колец.

В мембранах архебактерий присутствуют до 80-90% полярных фосфо- и гликолипидов, образованных на основе ди- и тетраэфиров. Экстремально галофильные архебактерии содержат диэфиры в качестве единственных мембранных гликолипидов. В мембранах ацидотермофильных архебактерий почти все гликолипиды представлены тетраэфирами. Метанобразующие бактерии содержат ди- и тетраэфиры, соотношение их в мембранах зависит от вида. Наличие пятичленных колец в бифитаниловых цепях характерно для термоацидофильных архебактерий, и это понятно, так как эти химические структуры способствуют стабилизации мембраны, снижая ее текучесть и обеспечивая функционирование при высоких температурах. При повышении температуры количество цепей, содержащих циклические группировки, возрастает, ациклических -- снижается. Кроме того, в зависимости от температуры культивирования меняется число колец в цепи.

Помимо полярных липидов архебактерии содержат нейтральные липиды, основными из которых являются изопреноидные углеводороды, насыщенные или содержащие двойные связи, -- производные C15-C30-изопреноидных скелетов. Особенно распространены у архебактерий C30-изопреноиды. Больше всего углеводородов содержится у метанобразующих бактерий, меньше -- у галофилов и термоацидофилов.

Рис. 2. Липиды архебактерий: 1 -- фитаниловый диэфир глицерина; 2 -- бифитаниловый тетраэфир диглицерина; 3 -- изопреноид из полярных липидов, содержащий пятичленные циклические группировки; обведены полярные области; R -- остатки фосфорной кислоты или сахара

архей архебактерия прокариот эукариот

Доминирование в мембране архебактерий липидов, образованных на основе ди- и тетраэфиров, поставило вопрос о принципиальной ее организации. По современным представлениям, у всех эубактерий и эукариот основу элементарной (липопротеиновой) мембраны составляет липидный бислой. Диэфиры архебактерий способны образовывать элементарные мембраны, состоящие из двух ориентированных слоев липидных молекул. Молекулы тетраэфира имеют длину порядка 5-7,5 нм. Толщина мембраны архебактерий примерно 7 нм. Такая мембрана не может быть организована из двух слоев тетраэфирных молекул. Очевидно, что в данном случае она представляет собой липидный монослой (рис. 3). Монослойные липидные мембраны обладают, очевидно, повышенной жесткостью по сравнению с бислойными. Обнаружение липопротеиновой мембраны, в основе которой лежит иной принцип организации, приводит к отказу еще от одной догмы -- универсальности элементарной мембраны с бислойным липидным строением.

Риc. 3. Схема бислойной и монослойной мембран архебактерий, образованных соответственно ди- (А) и тетраэфирами (Б) глицерина: 1 -- молекула глицерина; 2 -- углеводородные цепи разной длины (по Воробьевой, 1987)

Существенные отличия выявлены у архебактерий в строении генома, аппаратов репликации, транскрипции и трансляции. Прежде всего исследователи обратили внимание на то, что именно в группе архебактерий наименьший геном среди свободноживующих форм прокариот: у Thermoplasma acidophilum -- 0,8x109 Да, изученных метанобразующих бактерий -- порядка 1x109 Да (для сравнения молекулярная масса генома Е. coli -- 2,5x109 Да). Однако у галобактерий величина генома оказалась больше, чем у Е. coli. Особенность генома архебактерий -- наличие многократно повторяющихся нуклеотидных последовательностей, а в генах, кодирующих белки, тРНК и рРНК, -- интронов, что характерно для организации генетического материала эукариот. У некоторых архебактерий обнаружены основные гистоноподобные белки, связанные с ДНК. Функция их предположительно заключается в обеспечении определенной упаковки ДНК в нуклеоиде.

Помимо хромосомной ДНК в клетках архебактерий обнаружены типичные для эубактерий фаги, плазмиды, мигрирующие элементы.

Существование механизмов переноса генетической информации с помощью фагов и плазмид позволяет предполагать, что архебактерии должны каким-то образом защищать собственный генетический материал от чужеродного. У эубактерий эта проблема решена с помощью системы рестрикции-модификации. У эукариот такой системы нет, они выработали иные механизмы генетической изоляции. Найдено, что архебактерии обладают системой рестрикции-модификации, аналогичной эубактериальной.

Информация об аппарате репликации архебактерий в основном ограничивается данными о выделенной из ограниченного числа видов ДНК-зависимой ДНК-полимеразе, по некоторым свойствам близкой к эукариотному типу. Генетический код архебактерий такой же, как у других организмов.

ДНК-зависимая РНК-полимераза архебактерий сочетает свойства, характерные для эукариот и эубактерий. У всех изученных представителей архебактерий РНК-полимераза одной формы, осуществляющая, как и в случае эубактерий, транскрипцию всех генов. (У эукариот, например дрожжей, существуют 3 формы РНК-полимеразы, различающиеся функционально, компонентным составом, чувствительностью к ингибиторам). Фермент архебактерий отличается структурной сложностью, в его состав входят от 5 до 11 отдельных субъединиц. (РНК-полимеразы эубактерий состоят из 4-8 компонентов, а эукариот -- 10-14 субъединиц). Характерным для РНК-полимераз всех эубактерий является их чувствительность к антибиотикам, специфически ингибирующим инициацию (рифампицин) и элонгацию (стрептолидигин 1) транскрипции. Архебактериальная и все РНК-полимеразы эукариот не чувствительны к этим антибиотикам.

Недавно у архебактерий описан известный только у эукариот процессинг: вырезание из первичного продукта транскрипции определенных нуклеотидных участков, укорачивание и образование зрелых молекул РНК.

Процесс трансляции у архебактерий происходит по тому же принципиальному пути, что и у других организмов, но обнаружены многочисленные особенности в организации трансляционного аппарата. Рибосомы архебактерий сочетают свойства, присущие эубактериям и эукариотам: по размерам они схожи с рибосомами эубактерий (имеют константу седиментации 70S, а их субъединицы -- 30S и 50S), по форме ближе к 80S рибосомам эукариот.

Состав рибосомальных РНК архебактерий типично эубактериальный (5S, 16S и 23S рРНК), но их первичные структуры отличны от эубактериальных и эукариотных. Изучение нуклеотидных последовательностей 16S (18S) рРНК разных представителей живого мира и привело к выявлению среди прокариот группы архебактерий. Значения коэффициента сходства (SAB), отделяющие рРНК эубактерий, архебактерий и эукариот друг от друга, лежат в области 0,1 (SAB, равный 1, соответствует полной гомологии нуклеотидных последовательностей; SAB порядка 0,02 -- уровень случайного совпадения).

Архебактериальные 5S рРНК по нуклеотидной последовательности также заметно отличаются от соответствующих рРНК эубактерий и эукариот. Вторичные структуры этих РНК у различных представителей архебактерий проявляют наличие эубактериальных, эукариотных и уникальных черт в разных соотношениях и по своему разнообразию охватывают широкий спектр структур от типично эубактериальной до типично эукариотной.

Количество рибосомальных белков у архебактерий больше, чем у эубактерий, но меньше, чем у эукариот. Получены данные, свидетельствующие об уникальности первичной структуры ряда рибосомальных белков архебактерий. В то же время наиболее интенсивно изучаемый рибосомальный белок А архебактерий по аминокислотной последовательности сходен с соответствующим белком эукариот. На 70S архебактериальной рибосоме отсутствуют места связывания ингибиторов, специфичных для 70S рибосом эубактерий (хлорамфеникол, стрептомицин), но есть места для связывания ингибиторов, специфических в отношении 80S рибосом эукариот.

Для тРНК архебактерий характерно сходство с остальными организмами по общим принципам организации, но значительные различия по многим частным деталям. Это проявляется, например, в специфической модификации ряда нуклеотидов в молекуле архебактериальной тРНК, происходящей после окончания транскрипции. Модификации могут быть уникальными для архебактерий, общими для эубактерий и эукариот, характерными только для эубактерий или только для эукариот. В целом тРНК архебактерий отличается от тРНК эубактерий и эукариот в такой же степени, как последние различаются между собой.

Несмотря на выявленные многочисленные различия в аппаратах транскрипции и трансляции между эубактериями и архебактериями, было показано, что архебактериальная ДНК, перенесенная с помощью плазмиды в клетку эубактерий, может считываться в ней, результатом чего является синтез функционально активных ферментов.

Метаболизм архебактерий. В группе архебактерий известны организмы с хемоорганогетеротрофным, хемолитоавтотрофным, хемолитогетеротрофным и фотогетеротрофным типом питания. Источником углерода для разных представителей могут служить сахара, аминокислоты, органические кислоты, C1-соединения и CO2. У архебактерий, метаболизм которых связан с молекулярной серой, автотрофная фиксация CO2 происходит по восстановительному ЦТК, функционирующему также в группе зеленых серобактерий; виды, способные расти на среде с CO2 + H2, фиксируют углекислоту по недавно открытому нециклическому ацетил-КоА-пути, описанному у ацетогенных эубактерий. Центральным метаболитом этого пути является ацетил-КоА, который через фосфоенолпируват превращается в 3-ФГА и далее в молекулу фруктозо-6-фосфата. Таким образом, у архебактерий, способных к автотрофии, фиксация CO2 происходит по восстановительному пути карбоновых кислот в различных его модификациях. Ни в одном случае не обнаружено функционирование восстановительного пентозофосфатного цикла. В сравнении с последним и восстановительным ЦТК ацетил-КоА-путь фиксации CO2 более экономичен с точки зрения потребления АТФ, но требует большего количества восстановленных кофакторов.

Исследование других реакций конструктивного метаболизма архебактерий, как правило, обнаруживает пути, функционирующие у эубактерий. Так, глюконеогенез, начиная с пирувата, идет по тому же механизму, что у эубактерий. Ассимиляция аммония, синтез изопреноидных липидов, нуклеотидов происходит по обычным для эубактерий путям.

Катаболизирование архебактериями Сахаров происходит по путям, свойственным эубактериям: гликолиз, окислительный пентозофосфатный путь, ЦТК и путь Энтнера-Дудорова. Эти катаболические пути найдены не у всех представителей группы. У многих архебактерий, например, отсутствует гликолиз. Таким образом, анаболические и катаболические пути превращения углеродных соединений у архебактерий сходны с эубактериальными путями.

Для синтеза 1 молекулы триозы в восстановительном пентозофосфатном цикле требуется 9 молекул АТФ, в восстановительном ЦТК -- 5, а в ацетил-КоА-пути -- только 3.

Способы получения архебактериями энергии включает бесхлорофилльный фотосинтез, брожение, аэробное и анаэробное дыхание, при котором конечными акцепторами электронов могут быть CO2 и другие C1-соединения, молекулярная сера, NO3-, Fe3+ и Mo6+. У организмов, получающих энергию с использованием электронного транспорта, в качестве электронпереносящих компонентов обнаружены ферредоксины, хиноны, цитохромы. Электронный транспорт сопряжен с трансмембранным переносом протонов. Механизм окислительного фосфорилирования архебактерий соответствует хемиосмотическому принципу и сходен с аналогичным механизмом эубактерий и митохондрий. В то же время следует подчеркнуть, что архебактериям свойственны типы энергетического метаболизма, не встречающиеся у эубактерий и эукариот. Это бесхлорофилльный фотосинтез и особый тип анаэробного дыхания, в процессе которого происходит образование метана.

Таблица 1

Свойства архебактерий (по Дуде, 1985)

Ряд свойств архебактерий нельзя отнести ни к одной из перечисленных групп. Они у разных подгрупп различны и охватывают диапазон от типично эубактериальных до типично эукариотных. Обращает на себя внимание определенная "эволюционная ограниченность" этой группы прокариот. В ней отсутствуют патогенные, паразитические формы. Способность использовать органические вещества у большинства ограничена простыми низкомолекулярными соединениями, что связывают с неспособностью синтезировать активные гидролитические ферменты. Клеточная организация архебактерий не обнаруживает той степени сложности, которая свойственна грамотрицательным эубактериям. Нет у архебактерий циклов развития, характерных для ряда эубактерий.

Для архебактерий как группы в целом характерна способность существовать в широком диапазоне условий внешней среды. Среди них есть строгие и факультативные анаэробы и облигатные аэробы, нейтрофилы и облигатные ацидофилы, экстремальные галофилы. В этой же группе наряду с мезофилами описаны экстремальные термофилы, имеющие оптимальную температуру роста свыше 100°. Именно к этой группе прокариот относятся бактерии, растущие при самых высоких температурах. К архебактериям предположительно относятся микроорганизмы, обнаруженные на дне океана на глубине около 2,5 км, где давление достигает 260 атм, а температура воды в зонах выходящих со дна "черных гейзеров" -- 250-300°.

При попытке охватить группу архебактерий в целом на первый план выступают черты высокой степени неоднородности внутри самой группы. По многим признакам архебактерий проявляют гораздо больше отличий друг от друга, чем эубактерий и эукариоты. На основании сравнительного исследования нуклеотидных последовательностей 16S рРНК в группе архебактерий выявлены 2 ветви: одна объединяет метанобразующие и экстремально галофильные виды, другая -- аэробные и анаэробные серозависимые термо- и термоацидофилы. Промежуточное положение занимает термоацидофильная микоплазма Thermoplasma acidophilum. Максимальные "эволюционные расстояния" между разными группами архебактерий, выраженные с помощью коэффициента SAB, достигают величины, равной 0,2. Такая же величина SAB характеризует и филогенетически далекие группы эубактерий. По молекулярной организации ветвь, включающая метанобразующие и экстремально галофильные архебактерий, ближе к эубактериям, а серозависимые архебактерий -- к эукариотам.

Данные, суммированные в табл. 1, говорят об обособленности группы архебактерий, их особом эволюционном пути и обоснованности выделения в таксой высокого ранга. В IX издании Определителя бактерий Берги архебактерий предложено в рамках царства Prokaryotae выделить в отдел Mendosicutes класс Archaeobacteria. По мнению ряда исследователей, архебактерий представляют собой новое царство и наряду с царством Eubacteria должны составить надцарство Prokaryotae.

Относительно места архебактерий в эволюции мнения также расходятся. Согласно одному из них, архебактерий -- одна из трех древних ветвей прокариотных организмов, самостоятельно развившихся из общего предка, не достигшего еще прокариотного уровня организации. Ряд исследователей акцентируют внимание на том, что архебактерий и эубактерий имеют много общих признаков, которые они, вероятно, унаследовали от общего предка, имевшего вполне развитое прокариотное строение. Предполагается, что архебактерий произошли от каких-то эубактерий. Нет единого мнения также и в вопросе о том, является ли группа архебактерий монофилетической или это искусственно объединенные представители неродственных друг другу групп бактерий, в основе которого лежит приспособление к экстремальным условиям существования.

Список литературы

1. Воробьева Л.В. Археи: Учебное пособие для вузов. -- М.: Академкнига, 2007. -- 447 с.

2. Громов Б.В. Удивительный мир архей // СОЖ. -- 1997. -- №4. -- С. 23--26.

3. Морозова О.В. Загадки архей и их фагов // Вестник ВОГиС. -- 2005. -- Том 9. -- №1. -- С. 55--66

4. Thomas Cavalier-Smith. Cell evolution and Earth history: stasis and revolution. -- 2006.

5. http://ru.wikipedia.org/wiki

Размещено на Allbest.ru