Мікрофітофосилії (диноцисти) пізнього палеогену українського щита та їх стратиграфічне значення

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

Інститут геологічних наук

УДК 551.252:551.781(477.4)

04.00.09 -- палеонтологія і стратиграфія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата геологічних наук

Мікрофітофосилії (диноцисти) пізнього палеогену українського щита та їх стратиграфічне значення

Шевченко Тетяна Володимирівна

Київ - 2002

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті геологічних наук НАН України

Науковий керівник: доктор геолого-мінералогічних наук Зернецький Борис Федорович, Інститут геологічних наук НАН України, головний науковий співробітник

Офіційні опоненти: доктор геологічних наук Ольштинська Олександра Петрівна, Інститут геологічних наук НАН України, провідний науковий співробітник кандидат геолого-мінералогічних наук Савицька Наталія Арнольдівна, Львівське відділення УкрДГРІ, науковий співробітник

Провідна установа: Львівський національний університет ім. Івана Франка, геологічний факультет, кафедра історичної геології та палеонтології, Міністерство освіти і науки України, м. Львів

Захист відбудеться " 12 " листопада 2002 р. 0 1000 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д. 26.162.01 при Інституті геологічних наук НАН України за адресою: 01054, Київ-54, вул. О. Гончара, 55-б

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту геологічних наук НАН України за адресою: 01054, Київ-54, вул. О. Гончара, 55-б

Автореферат розісланий "4 " жовтня 2002 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Рябоконь Т.С.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Пізньопалеогенові відклади широко розповсюджені на території України, але їх стратифікація в межах Українського щита ускладнюється тим, що ці осадки недостатньо палеонтологічно охарактеризовані. Така ситуація породила цілий ряд дискусійних питань як щодо проблем розчленування безкарбонатних товщ, так і кореляції їх не тільки із стратонами суміжних регіонів Дніпровсько-Донецької западини і Південної України, але й з ярусами Західної Європи. Сьогоднішня потреба геологічної зйомки в кондиційних стратиграфічних схемах викликала необхідність застосування інших груп мікрофітопланктону для стратифікації безкарбонатних та слабокарбонатних пізньопалеогенових відкладів Північної України.

Диноцисти в наш час є однією з ортостратиграфічних груп для палеогену. Велика таксономічна різноманітність, високі темпи еволюції динофлори та її унікальна властивість захоронятись як в карбонатних, так і в безкарбонатних осадках, вигідно відрізняють динофітові водорості від інших планктонних груп і надають великого значення диноцистам для біостратиграфічного розчленування, міжрегіональної кореляції відкладів палеогену.

Український щит є найменш вивченим за диноцистами регіоном України, що визначило доцільність постановки теми дисертації в зв`язку з необхідністю розробки детальної біостратиграфії пізньопалеогенових відкладів Північної України в рамках державної програми “Держгеолкарта-200”.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалась у відділі стратиграфії та палеонтології кайнозойських відкладів ІГН НАНУ у рамках теми “Геоісторична еволюція палеобасейнів палеоген-неогену України” за проблемою “Стратиграфія і кореляція фанерозойських відкладів нафтогазоносних та вугленосних провінцій України” (державний реєстраційний номер 0199V002576).

Мета та задачі досліджень. Основним об`єктом досліджень були викопні динофітові водорості. Предметом -- біостратиграфія пізньопалеогенових відкладів за диноцистами. Метою дисертаційної роботи було стратиграфічне розчленування середньоеоценових-олігоценових відкладів Українського щита і Київського Придніпров`я за диноцистами, виявлення етапності в розвитку динофітових водоростей та реконструкція палеоекологічних умов басейнів седиментації.

Для досягнення поставленої мети вирішувались такі основні задачі:

вивчення систематичного складу органікостінного мікрофітопланктону (диноцист, а також додатково акритарх та зелених водоростей, які зустрічаються разом з ними) в розрізах Українського щита і Київського Придніпров`я;

вивчення особливостей фітопланктонних комплексів відкладів середнього еоцену-олігоцену регіону;

виділення зональних підрозділів за диноцистами середнього еоцену-олігоцену Українського щита і Київського Придніпров`я;

кореляція встановлених за диноцистами зональних підрозділів середнього еоцену-олігоцену Українського щита і Київського Придніпров`я з одновіковими підрозділами суміжних регіонів;

встановлення етапності розвитку динофітових водоростей в межах Північної України, виділення особливостей їх розвитку в регіоні;

палеогідрологічні реконструкції умов середньоеоценових-олігоценових басейнів седиментації в межах Північної України за органікостінним мікрофітопланктоном;

монографічний опис характерних видів мікрофітопланктону.

Основним в дослідженнях був біостратиграфічний метод із застосуванням методик спорово-пилкового аналізу, світлової та електронної мікроскопії.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше на основі аналізу рубежів еволюційних змін динофітових водоростей розроблена зональна схема за диноцистами середнього еоцену-олігоцену Українського щита і Київського Придніпров`я. В межах центрального району Українського щита в київській світі вперше виділені шари з Rhombodinium porosum, в обухівській світі -- шари з Charlesdowniea clathrata angulosa. В Київському Придніпров`ї в межигірській світі вперше встановлена присутність динозони Phthanoperidinium amoenum/Wetzeliella symmetrica та виділені шари з Wetzeliella gochtii, в берекській світі встановлено шари з Homotrуblium floripes. Проведена кореляція виділених зональних підрозділів з аналогічними підрозділами Прибалтики, Кримсько-Кавказької області, Західного Сибіру та інших регіонів.

Вперше в історії розвитку динофлори району досліджень виділені два етапи: еоценовий, який відрізняється розквітом динофітових, які утворювали хоратні, проксиматні і особливо каватні цисти великих розмірів, та олігоценовий, який характеризується згасанням динофлори в цілому і вимиранням каватних форм наприкінці етапу.

Проведені палеоекологічні реконструкції басейнів седиментації середнього еоцену-олігоцену Українського щита і Київського Придніпров`я значно доповнили й уточнили знання про температурний та сольовий режими, палеоглибини, зв`язки басейнів з морями Південної України, Північного Кавказу, Західного Сибіру, Північно-Західної Європи. Встановлено, що виявлені особливості в розвитку органікостінного мікрофітопланктону в середньому еоцені-олігоцені Північної України відбивають трансгресивно-регресивні цикли в епіконтинентальних басейнах району досліджень.

Монографічно описано 39 характерних видів та різновидів диноцист, дві форми з яких описано вперше для науки, а також двох видів акритарх і двох видів зелених водоростей. Створено атлас викопного органікостінного мікрофітопланктону середнього еоцену-олігоцену Українського щита і Київського Придніпров`я.

Практичне та теоретичне значення одержаних результатів. Розроблена для Українського щита і Київського Придніпров`я схема розчленування середньоеоценових-олігоценових відкладів за диноцистами дозволяє стратифікувати слабокарбонатні і безкарбонатні осадки цього регіону на зональному рівні та проводити їх кореляцію. Запропонована схема використовувалась виробничою організацією “Північгеологія” при розчленуванні еоценових відкладів Українського щита при проведенні геологічних робіт М 1:200000. Палеогідрологічні реконструкції басейнів седиментації середнього еоцену-олігоцену Північної України на основі аналізу екологічних структур альгоценозів дозволяють відтворити історію розвитку палеогенових басейнів, які існували на території України, і можуть знайти своє застосування при побудові палеогеографічних карт пізнього палеогену.

Особистий внесок здобувача. Усі основні результати та висновки, які наведені в дисертаційній роботі, одержані здобувачем самостійно.

Фактичний матеріал. Матеріал для біостратиграфічних досліджень за темою дисертації було зібрано в результаті особистого вивчення і опробування розрізів середнього еоцену-олігоцену стратотипової місцевості Київського Придніпров`я та опорних розрізів Українського щита. Частина матеріалів була люб'язно надана В.Ю. Зосимовичем, Т.С. Рябоконь, яким автор висловлює щиру вдячність. Всього проаналізовано 200 зразків, у яких містяться рештки динофітових, зелених водоростей та акритарх. Автор також мав можливість познайомитись з колекціями диноцист пізнього еоцену-олігоцену Дніпровсько-Донецької западини А.Б. Стотланда (ІГН НАНУ), еоцену Західного Сибіру та Північного Кавказу Н.І. Запорожець (ГІН РАН).

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень доповідались та обговорювались на XVII -- XXII, XXV сесіях Палеонтологічного товариства України (Київ, 1993 --1999, 2002), Всеросійській конференції, присвяченій вивченню четвертинного періоду (Санкт-Петербург, 1998), IX Всеросійській палінологічній конференції (Москва, 1999), IV Міжнародній науковій конференції студентів, аспірантів та молодих вчених (Томськ, 2000), XLVIII сесії Палеонтологічного товариства при РАН (Санкт-Петербург, 2002).

Публікації. По темі дисертації опубліковано 18 робіт, з них сім статей в наукових журналах, збірниках наукових праць і одинадцять тез доповідей в матеріалах конференцій.

Обсяг та структура роботи. Дисертація складається з вступу, семи розділів, висновків, списку літературних джерел. Загальний обсяг роботи 204 сторінки. Робота ілюстрована чотирма рисунками, 16 текстовими таблицями, а також 12 палеонтологічними таблицями з поясненнями до них, які займають 50 сторінок. Список використаних літературних джерел становить 224 найменування і займає 22 сторінки.

Автор глибоко вдячний своєму науковому керівнику доктору геолого-мінералогічних наук Б.Ф. Зернецькому, а також колективу відділу стратиграфії та палеонтології кайнозойських відкладів за цінні поради, рекомендації і практичну допомогу під час роботи над дисертацією. Особлива подяка В.Ю. Зосимовичу, Т.С. Рябоконь, В.А. Присяжнюку, А.С. Андреєвій-Григорович, Н.І. Запорожець за надані консультації, критичні зауваження та участь у творчих дискусіях. Автор щиро дякує С.В. Сябряй, М.С. Комар за допомогу при лабораторній обробці зразків, А.Ф. Крахмальному за надані консультації по сучасним динофлагелатам, а також М.А. Борсуковій, С.А. Островському, С.В. Ткачуку, С.О. Тарасовській за технічну допомогу на різних етапах роботи.

Короткий зміст роботи

Огляд вивченості диноцист палеогену України

Історія вивчення диноцист палеогену України охоплює трохи більше 50 років. За цей період було опубліковано біля 80 статей. Виділені чотири етапи в історії їх вивчення. Перший етап (до 1960 р.) -- час накопичення матеріалу та його узагальнення (Чигуряєва, 1950). На другому етапі (1960 - 1980 рр.) були зроблені перші спроби використання диноцист для стратиграфії (Григорович, 1969-1975; Аристова, 1973; Ротман, 1972, 1973; Пасічний та ін., 1976; Портнягіна, Шварьова, 1977). На третьому етапі (до 90-х років) були запропоновані регіональні зональні схеми за диноцистами для Карпат, Криму та ін. (Андреєва-Григорович, 1984-1989; Стотланд, 1984). Четвертий етап (з 1990 р. до нинішнього часу) характеризується синтезуванням регіональних схем і створенням єдиної зональної схеми за диноцистами палеогену півдня СНГ (Андреєва-Григорович, 1991; Савицька, 1996). В цілому, дослідження диноцист палеогену в Україні проводились переважно в біостратиграфічному напрямку; особлива увага приділялась видам і родам, які мали велике значення для стратиграфії (Deflandrea, Wetzeliella, Rhombodinium). Диноцисти палеогену різних регіонів України вивчені нерівномірно, найбільш детально вивчено Карпатський регіон, найменше -- регіон Українського щита.

Серед першочергових завдань по вивченню диноцист в Україні на початку ХХІ століття стоять: 1) створення баз та банку даних; 2) ревізія систематичного складу диноцист; 3) вдосконалення зональної шкали палеогену та створення нових зональних шкал для крейди і неогену; 4) комплексне дослідження диноцист та інших палеонтологічних груп з одних розрізів, що забезпечить більш надійну вікову прив`язку стратонів, їх пряму кореляцію і виявлення можливих маркуючих горизонтів; 5) палеоекологічні і палеобіогеографічні дослідження.

Матеріал та основні методи досліджень

Матеріалом для досліджень послужили зразки, відібрані з 10 розрізів середнього еоцену-олігоцену північно-західного, центрального районів Українського щита (УЩ) і двох розрізів стратотипової місцевості південно-західного району Дніпровсько-Донецької западини (ДДЗ) (Київське Придніпров`я) (Схема районування палеогенових…, 1993). При відборі зразків основна увага приділялась глинистим прошаркам. Диноцисти з породи вилучались, в основному, за сепараційною методикою В.П. Гричука (1950) з деякими змінами: 1) для прискорення процесу обробки в залежності від літологічних особливостей порід допускалась перестановка процедур; 2) для пізньопалеогенових осадків Українського щита процедура ацетилірування не була обов`язковою; 3) у випадку сильного забруднення відсепарованого осадку (мацерату) мінеральною (силікатною) речовиною, яка ускладнювала вивчення мікрофітофосилій під мікроскопом, проводилась його обробка концентрованою (40%) плавиковою кислотою HF за методикою лабораторії відділу палеофлористики ГІН РАН (Н.І. Запорожець, Г.Н. Олександрова). Крім того, зразки оброблялись за методикою А.Б. Стотланда (1988), особливість якої заключається у відмові від сепарації зразка у важкій рідині, а основним хімічним реагентом є плавикова кислота.

Мацерати з відкладів Українського щита, як правило, відрізнялись незначним вмістом фітопланктону (до 3-5-7-зерен на покривне скло 18х18). В зв`язку з цим автором були внесені зміни в методику виготовлення тимчасових препаратів для їх вивчення під світловим мікроскопом. На предметне скло наносилась крапля водного мацерату. Не добавляючи в неї гліцерин та не накриваючи її покривним склом, спочатку проглядались фосилії, які в ній знаходились. Це дозволяло за допомогою тонкої препарувальної голки перевертати об`єкти для розглядання їх в різних проекціях, що досить важко зробити в більш в`язкому середовищі рідкого гліцерину, особливо коли присутні досить великі форми. Якщо вміст фітопланктону у водній краплі невисокий і мінеральне забруднення невелике, то по мірі висихання води на те ж саме місце предметного скла добавлялась ще крапля мацерата, і так до необхідної концентрації водоростей. Після цього препарат консервувався гліцерином і накривався покривним склом.

Рекомендований метод роботи з мацератом спочатку у водному середовищі і тільки потім у водно-гліцериновому дозволяє, з одного боку, збагатити препарат, з другого, -- проводити попереднє знайомство з досліджуваним комплексом та скоротити кількість скелець, що проглядаються.

Поштучний відбір об`єктів виконувався також у водному середовищі (на стадії майже повного випаровування рідини), а фотографування об`єктів у воді дозволяло отримувати більш контрастні знімки.

Стратиграфія відкладів середнього еоцену-олігоцену українського щита і київського Придніпров`я

В даній роботі у якості базових стратиграфічних документів використані Стратиграфічна

схема палеогенових відкладів (1993) і Стратиграфічний кодекс України (1997), у відповідності з якими частина палеогенового розрізу, що розглядалась, включає київський, обухівський, межигірський і берекський регіояруси. Опис відкладів району досліджень виконано в напрямку зміни фацій від більш глибоководних Київського Придніпров`я, де вивчені осадки мають широке розповсюдження, до мілководних на УЩ, розповсюджених на ньому не рівномірно, а окремими “островами”.

Середній еоцен. Київський регіоярус представлений відкладами київської світи. В межах Київського Придніпров`я вона має трьохчленну будову. Нижня товща представлена фосфоритовими пісками потужністю 3-4 м, середня -- мергелями (20-25 м), верхня -- алевритами і безкарбонатними глинами (2-4 м). На УЩ світа заміщена піщаними безкарбонатними алевритами, опоковидними, трепелевидними, кременистими пісковиками, некарбонатними пісками, трепелами, загальною потужністю до 10 м.

Органічні рештки в київських відкладах численні, різноманітні і представлені молюсками, форамініферами, брахіоподами, радіоляріями, спікулами губок, нано- і динопланктоном. В межах Київського Придніпров`я нами вивчалась тільки верхня частина київської світи, в якій виявлено комплекс зони Rhombodinium porosum другої половини середнього еоцену. В межах УЩ встановлено багатий комплекс органікостінного мікрофітопланктону (100 видів), який нараховує біля 80 видів диноцист, також характерних для зони Rhombodinium porosum. В комплексі домінують Spiniferites, Achomosphaera, Impagidinium dispertitum, I. maculatum, Microdinium, присутні Charlesdowniea, Deflandrea, Wetzeliella echinulata, Cordosphaeridium funiculatum, Rottnestia borussica, Enneadocysta pectiniformae, Аreosphaeridium diktyoplokus, Diphyes colligerum, Heteraulacacysta porosa, Cerebrocysta bartonensis, Rhombodinium porosum.

Верхній еоцен. Обухівський регіоярус представлений відкладами обухівської світи, які в Київському Придніпров`ї складені безкарбонатними алевритами (“наглинком”) потужністю 7-10 м, у нижній частині глинистими, у верхній -- слабоглинистими і сильнослюдистими. Відклади світи на щиті заміщені пісковиками, тонкопіщанистими, алевритистими глинами, некарбонатними глауконітовими пісками, трепелевидними і опоковидними пісковиками потужністю 6, рідко 8 м. В обухівських відкладах району досліджень містяться молюски, спікули губок, радіолярії, спори і пилок, динопланктон. Склад органікостінного мікрофітопланктону включає 57 видів. Диноцисти (45 видів) представлені комплексом зони Charlesdowniea clathrata angulosa пізнього еоцену, для якого характерна різноманітність видів і підвидів роду Deflandrea (Deflandrea phosphoritica, D. phosphoritica phosphoritica phosphoritica, D. phosphoritica phosphoritica attenuata, D. phosphoritica australis, D. elegantica). Їх вміст досягає тут 50% і 84% серед каватних. В верхній частині на фоні збіднення складу диноцист відмічається велика кількість зелених водоростей класу Prasinophyceae.

Нижній олігоцен. Межигірський регіоярус представлений осадками межигірської світи. В Київському Придніпров`ї вони складені товщею морських піщано-глинистих відкладів потужністю 10-12 м. Нижня частина -- чергування темноколірних різнозернистих пісків з прошарками глин (з включеннями бурштину), вуглистих глин, залізистих пісків і пісковиків. Верхня частина -- глауконіто-кварцеві піски. На щиті відклади світи розвинуті в основному тільки в піщано-глинистих глауконітових різновидностях потужністю до 10 м. В них відомі молюски, спікули губок, спори і пилок, диноцисти. Комплекс динопланктону нижньої частини межигірських відкладів відноситься до зони Phthanoperidinium amoenum/Wetzeliella symmetrica раннього олігоцену і нараховує 35 видів (Deflandrea spinulosa, Adnatosphaeridium reticulense, Gerdiocysta cf. conopea, Ph. amoenum, W. symmetrica, Cribroperidinium tenuitabulatum, C. guiseppei). Основною особливістю комплексу диноцист (24 види) з середньо-верхньої частини осадків межигорської світи є поява Wetzeliella gochtii, Melitasphaeridium choanophorum, що дозволяє відносити його до зони Wetzeliella gochtii раннього олігоцену.

Верхній олігоцен. Берекський регіоярус представлений відкладами берекської світи. В Київському Придніпров`ї світа (потужність до 3,5 м) підрозділяється на дві підсвіти: зміївську, складену переважно глинами і сивашську, складену алевритами і пісками. В межах УЩ світа представлена пісками, пісковиками і алевритами. З органічних решток, які обґрунтовують вік берекських відкладів, вивчені морські молюски, спори і пилок, диноцисти. Комплекс диноцист збіднілий в кількісному відношенні (15 видів) і за видовою різноманітністю (Homotryblium floripes, Operculodinium centrocarpum, Deflandrea phosphoritica), але переважання у складі комплексу H. floripes дозволяє співставляти його з комплексом верхньоолігоценової зони Chiropteridium partispinatum s.l.

Зональний поділ середньоеоценових-олігоценових відкладів за диноцистами і опис зональних комплексів

Зональний поділ середньоеоценових-олігоценових відкладів Українського щита і Київського Придніпров`я здійснено за схемою А.С. Андреєвої-Григорович (1991), в основу якої покладені датовані рівні (datum plane). Зона визначається як стратиграфічний інтервал між двома рівнями першої появи видів (FAD - first appearance datum).

Згідно з цією схемою для Київського Придніпров'я біостратони за диноцистами встановлені в основному в рангах зон (динозон). В еоценових відкладах УЩ і в верхній частині олігоценових відкладів Київського Придніпров`я також встановлені зональні комплекси схеми А.С. Андреєвої-Григорович, однак не простежено змикаємість границь зон і їх витриманість по латералі. Тому біостратони для вказаних стратиграфічних рівнів нами виділені в рангах допоміжних біостратиграфічних підрозділів -- шарів з диноцистами (Стратиграфічний кодекс України, 1997; Міжнародний стратиграфічний кодекс, 1994) (табл. 1).

Cередній еоцен. Бартонський ярус

Динозона Rhombodinium porosum (Сhateauneuf et Gruas-Cavagnetto, 1978, emend. Bujak, 1979) (інтервал-зона). Встановлена: розріз Креничі Київського Придніпров`я південно-західного району ДДЗ -- в верхній частині київської світи; розріз Ярошівка центрального району УЩ -- в київській світі (у рангу шарів). Діапазон: нижня границя -- FAD індекс-виду, верхня границя -- FAD Charlesdowniea clathrata angulosa. Асоціація диноцист нараховує 80 видів. Характерний комплекс: масовий розвиток Wetzeliella echinulata, Heteraulacacysta porosa, Impagidinium spp., Deflandrea arcuata. Кореляція: з одноiменною зоною Київського Придніпров`я, півдня України (Андреєва-Григорович, 1991; Савицька, !996), зоною Rh. perforatum Північного Кавказу (Запорожець, 1999), шарами з Kisselovia ornata Білорусі (Бурлак, 1981), зоною K. ornata Західного Сибіру (Кулькова, 1994); динозонами W12 Західної (Chateauneuf, 1980) і D11 Північно-Західної (Costa, Manum, 1988) Європи; відповідає нанозоні NP17 та P14 (частково) за планктонними форамініферами. Вік динофітових в межах щита контролюється сумісними знахідками бентосних і планктонних форамініфер (Рябоконь, Шевченко, 2001), характерних для біарицьких відкладів Західної Європи. Геологічний вік: середній еоцен; пізній бартон.

Верхній еоцен. Приабонський ярус

Динозона Charlesdowniea clathrata angulosa (Chateauneuf et Gruas-Cavagnetto, 1978) (інтервал-зона). Встановлена: розрізи Нові Петрівці, Креничі Київського Придніпров`я південно-західного району ДДЗ -- в обухівській світі; розріз Демовщина центрального району УЩ -- в обухівській світі (у рангу шарів). Діапазон: нижня границя -- FAD індекс-виду, верхня границя -- FAD Phthanoperidinium amoenum. Комплекс зони містить 45 видів, для якого характерно домінування Deflandrea phosphoritica spp. в нижній частині зони. В верхній частині відмічена велика кількість празинофітів. Кореляція: з шарами з D. phosphoritica--Wetzeliella ovalis центрального району ДДЗ (Стотланд, 1984), з одноiменною зоною Київського Придніпров`я, Кримсько-Кавказької області (Андреєва-Григорович, 1991; Запорожець, 1993; Савицька, 1996), Західного Сибіру (Кулькова, 1994); з зонами W13 Західної і D12 Північно-Західної Європи; відповідає зонам NP18-NP21 (частково) і Р15-Р18. Геологічний вік: пізній еоцен; приабон.

Нижній олігоцен. Рюпельський ярус

Динозона Phthanoperidinium amoenum/Wetzeliella symmetrica (Andrejeva-Grigorovich, 1989) (інтервал-зона). Встановлена: розріз Нові Петрівці Київського Придніпров`я південно-західного району ДДЗ -- в нижній частині межигірської світи. В межах щита в межигірських відкладах диноцисти не виявлені. Діапазон: нижня границя -- FAD індекс-видів, верхня границя -- FAD Wetzeliella gochtii. Характерний комплекс містить 35 видів. На нижній границі, окрім зональних, з`являються Gerdiocysta сf. conopea, Cribroperidinium tenuitabulatum, C. guiseppei, Heteraulacacysta campanula, Deflandrea spinulosa, Corrudinium labyrintheum Stotland in. lit., C. psilatum Stotland in. lit. Кореляцiя: з динокомплексом нижньої частини шарів з Pentadinium laticinctum--W. gochtii центрального району ДДЗ (Стотланд, 1984); з зоною DP12 Західного і Східного Паратетису (Андреєва-Григорович, 1993), зонами Ph. amoenum i W. symmetrica Північного Кавказу (Запорожець, 1998, 1999); зоною Ph. amoenum/Ph. flebilis Паризького басейну (Chateauneuf, 1980), зоною D13 (частково) Північно-Західної Європи; відповідає зонам NP21 (частково) і NP22 (частково), зоні P18. Геологічний вік: ранній олігоцен; ранній рюпель.

Шари з Wetzeliella gochtii. Встановлено: розріз Нові Петрівці Київського Придніпров`я південо-західного району ДДЗ -- в середньо-верхній частині межигірської світи. В межах щита диноцисти в межигірських відкладах не виявлені. Діапазон: нижня границя -- FAD індекс-виду. Положення верхньої границі не визначене в зв`язку з дуже нерівномірною присутністю диноцист в верхній частині осадків і проводиться умовно по покрівлi межигірської світи. Комплекс складається з 24 видів, характерними є види W. gochtii, Cribroperidinium guiseppei, Melitasphaeridium choanophorum. Кореляція: з динокомплексом верхньої частини шарів з P. laticinctum--W. gochtii центрального району ДДЗ (Стотланд, 1984), з комплексом одноіменної зони Кримсько-Кавказької області (Андреєва-Григорович, 1991; Запорожець, 1998), Паризького басейну (Chateauneuf, 1980), D13 Північно-Західної Європи; відповідає зоні NP23 (частково) і зоні Globigerina selii за планктонними форамініферами (Андреєва-Григорович, Грузман, Конєнкова, 1993). Геологічний вік: ранній олігоцен, рюпель.

Верхній олігоцен. Хатський ярус

Шари з Homotryblium floripes. Встановлено: розріз Нові Петрівці Київського Придніпров`я південно-західного району ДДЗ -- в берекській світі. В межах щита в берекських відкладах диноцисти не виявлені. Діапазон: нижня і верхня границі проводяться умовно по підошві і покрівлі берекських відкладів через нечасту і нерівномірну присутність мікрофітофоссилій. Комплекс дуже збіднілий (15 видів). Хроностратиграфічний діапазон видів, що входять до його складу, широкий (Сhiropteridium sp., Pentadinium laticinctum, Deflandrea phosphoritica, Operculodinium centrocarpum). Характерним є домінування Homotryblium floripes. Кореляція: на пізньоолігоценовий вік берекських відкладів, що залягають вище межигірських (Р31) і нижче новопетрівських (N11), вказують присутні тут Н. floripes, а також каватні Deflandrea, Wetzeliella, які вимирають на границі олігоцен-міоцен. Комплекс співставляється з комплексом підзони DP14c (шари з Н. floripes (акме)) зони Chiropteridium partispinatum s.l. Південної України і Північного Кавказу. Геологічний вік. Пізній олігоцен; хатський вік.

Етапність розвитку динофітових водоростей

Розвиток динофлори в палеогеновий час і, безпосередньо, в середньому еоцені-олігоцені, тісно пов`язаний з основними глобальними та місцевими геологічними і гідрологічними подіями. Він проявляється в зміні систематичного складу і морфологічних особливостей комплексів диноцист.

Еоценовий етап підрозділяється на два підетапи: середньоеоценовий (київський час) і пізньоеоценовий (обухівський час) (табл. 2).

Середньоеоценовий підетап. Асоціація динофітових водоростей київського часу характеризується високим рівнем морфологічної різноманітності, успадкованої від більш давніх флор. На цьому етапі в басейні існувало 84 види динофітових, які належали до 38 родів і п`яти родин. Більшість родів представлені невеликою кількістю видів (від двох до чотирьох). Кількісну основу угруповання складали Cribroperidinium, транзитні види Spiniferites, Achomosphaera. Широко представлена дефляндрово-ветцеліелова група (D. oebisfeldensis, D. arcuata, Charlesdowniea, Rhombodinium, Wetzeliella). Відмічено появу видів, які мають відносно короткий інтервал існування та широке географічне розповсюдження (Rh. porosum, W. echinulata), що має велике стратиграфічне значення.

За систематичним складом динофлора середнього еоцену Північної України близька до флори Кримсько-Кавказької області, що свідчить про спільність її розвитку завдяки широким зв`язкам між басейнами. Звертають на себе увагу синхронні зміни складу альгофлори в пізньокумський час і пізньокиївський час при виникненні стагнаційної обстановки. При цьому асоціації Північного Кавказу і Київського Придніпров`я ставали моно- і олігодомінантними, провідну роль в них грали представники акритарх Horologinella і Paucilobimopha (Запорожець, 1998, 1999; Савицька, 1996). На території УЩ на цьому рівні відмічено підвищений вміст акритарх, але явно вираженої монодомінантності не спостерігається.

Пізньоеоценовий підетап. Динопланктон обухівського часу зберігає високу ступінь спадкоємності. Але зміни екологічної обстановки в обухівський час призвели до зміни полідомінантної асоціації динофітових монодомінантною асоціацією з загальним різким зменшенням кількості видів (з 84 до 45 видів). В структурі динокомплексу ранньообухівського часу переважали види, підвиди і різновиди Deflandrea (D. phosphoritica, D. phosphoritica subsp. phosphoritica, D. phosphoritica subsp. phosphoritica f. phosphoritica, D. phosphoritica subsp.phosphoritica f. attenuata, D. phosphoritica subsp. australis), де їх кількість досягала 50%. Інші динофітові з 22 родів п`яти родин (Microdinium, Areosphaeridium, Enneadocysta, Cordosphaeridium, Hystrichokolpoma, Wetzeliella та ін.), на цьому підетапі знизили свою еволюційну активність і зустрічались у невеликих кількостях. В другій половині пізнього еоцену вимерло багато родів, які існували на вивченій території в середньому еоцені (Cerebrocysta, Rottnestia, Мicrodinium, Impagidinium, Leptodinium), а також середньоеоценові види родів Phthanoperidinium, Homotryblium, Thalassiphora, Charlesdowniea, Wetzeliella). До кінця обухівського часу продовжували існувати тільки поодинокі дефляндрові.

Загальною відмінною ознакою еоценового етапу в межах вивченої території є широкий розвиток і кількісна перевага динофітових в київський-ранньообухівський час. Багато характерних для цього відрізку часу видів утворювали цисти (каватна група) великих розмірів (Charlesdowniea, Gochtodinium, Wetzeliella, Rhombodinium, Deflandrea -- 160х120 мікрон, Thalassiphora -- до 220 мікрон). Наприкінці еоценового етапу (пізньообухівський час) домінантами в угрупованнях органікостінного мікрофітопланктону стали зелені водорості.

Олігоценовий етап також розділяється на два підетапи: ранньоолігоценовий, який охоплює межигірський час, і пізньоолігоценовий, який охоплює берекський час.

Ранньоолігоценовий підетап. На початку межигірського часу (час Ph. amoenum/W. symmetrica) перебудова динофлори на високих рівнях не спостерігається. Всі родини і практично всі підродини перейшли границю еоцен-олігоцену. Помітна перебудова в структурі диноценозу відмічена тільки на родовому і видовому рівнях. На зміну типовим представникам еоценової флори (Wetzeliella ovalis, W. echinulata, Rottnestia borussica, Phthanoperidinium geminatum, Ph. stokmansii, Cerebrocysta bartonensis) з`явились репери олігоцену -- новий рід Gerdiocysta (G. cf. conopea) і нові види дефляндрових (D. spinulosa), фтаноперидініумів (Ph. amoenum), ветцеліел (W. symmetrica). Відмічено загальне зменшення кількості видів динофітових, що фіксується не тільки в межах Північної України, але і характерне для всієї земної кулі. Асоціація динофлори на початку підетапу в регіоні містила 35 видів.

На рівні появи W. gochtii (середина межигірського часу), крім оновлення систематичного складу, відбулась зміна у співвідношеннях між різними морфологічними групами диноцист. В структурі угруповання домінуюче положення стали займати динофітові, які утворювали хоратні (Adnatosphaeridium reticulense, Membranophoridium aspinatum, Lingulodinium machaerophorum) і проксиматні/проксимохоратні (Pentadinium laticinctum) цисти. Роль каватних значно зменшилась, паралельно зменшились їх розміри і з`явились нові елементи в орнаментації. Переважаючі в еоцені крупні види дефляндрових змінились видами середніх розмірів (120х100 мікрон) з додатковою орнаментацією у вигляді невеликих виростів або шипів, які вкривали перицисту (D. spinulosa).

Пізньоолігоценовий підетап. Еволюційних змін і спалахів у розвитку динофлори на цьому підетапі не спостерігається. Динофлора генетично тісно пов`язана з ранньоолігоценовою, на що неодноразово вказував і А.Б. Стотланд (1984, 1985). Відмічено тільки явне згасання динофлори, що виразилось в різкому зменшенні числа видів і морфологічної різноманітності диноцист і, як наслідок, зникнення більшості родів. Особливо помітно це торкнулось динофітових, які утворювали каватні цисти. Наприкінці підетапу відмічена практично повна редукція цист дефляндрово-ветцеліелової групи. Видова різноманітність представників 14 родів з трьох родин, що продовжували існувати, зведена до мінімуму -- кожний рід представлений одним, максимум двома видами.

В південних регіонах (Кримсько-Кавказька область) розвиток динофлори на цьому часовому відрізку проходив по-іншому. Виняткова нестабільність олігоценового майкопського басейну, часта зміна екологічних обстановок призвели до частої зміни домінуючих асоціативних груп фітопланктону (Phthanoperidinium, Phthanoperidinium--Glaphyrocysta, Deflandrea--Wetzeliella, Gerdiocysta--Distatodinium, Operculodinium--Gerdiocysta і т. д.) і сприяли еволюційному розвитку окремих груп. Відмічалось безперервне оновлення структур динокомплексів, яке проявилось в поперемінній зміні моно- і олігодомінантних угруповань (з помітним падінням загальної чисельності фітопланктону) угрупованнями з багатим видовим різноманіттям (Ахмет`єв, Запорожець, 1996; Запорожець, 1999).

Велика перебудова на рівні родин, підпорядків і порядків в Світовому океані і епіконтинентальних морях проходила на рубежі олігоцену-міоцену. Практично повністю вимерли представники порядку Peridiniales за класифікацією R.A. Fensome, F.J.R. Taylor et al. (1993). Динофлора раннього міоцену південних регіонів СНД характеризується низьким ступенем спадкоємності палеогенової і суттєвим оновленням динофітових (Григорович, 1972; Андреєва-Григорович, 1995; Запорожець, 1996). В північноукраїнських розрізах при опробуванні цю перебудову простежити неможливо, тому що міоцен -- це час накопичення континентальних осадків і диноцисти в них не виявлені.

Палеогідрологічний аналіз басейнів середнього еоцену-олігоцену українського щита і київського Придніпров`я

Динофітові водорості мешкають у різних водних просторах на Землі і мають властивість домінувати в планктонних угрупованнях. На долю сучасних динофітових припадає приблизно 30% всієї органічної продукції. Бути винятково процвітаючою групою протистів динофітовим дає унікальне сполучення у них ознак двох найбільших груп організмів -- рослин і тварин (Кисельов, 1950; Коновалова, 1998). Основними факторами, які контролюють продуктивність цих організмів, є температура поверхневих вод, її солоність, освітленість, прозорість і в`язкість, кількість розчинених в ній поживних речовин, течії.

“Червоні припливи”. Збільшення евтрофування водойм сприяє масовому розвитку водоростей, що приводить до “цвітіння” води, аж до появи так званих “червоних припливів”, обумовлених, в основному, масовим розвитком динофітових (Водорості, 1989). Дуже небезпечним є “цвітіння” токсичного динопланктону, яке викликає масову загибель риби та інших гідробіонтів (черепах, дельфінів та ін.), які потрапляють у смугу “цвітіння”, і поїдають ці водорості. Детальні дослідження диноцист з так званих “рибних шарів” можуть виявитись дуже цікавими в зв`язку з тим, що ймовірні сумісні знахідки багатих комплексів диноцист та іхтіофауни, можливо, дозволять більш впевнено стверджувати, що однією з причин загибелі риб в палеогенових морях могли бути періодичні “червоні припливи”.

Методика палеогідрологічних реконструкцій. Реконструкції палеогідрологічних умов басейнів проводились із застосуванням методу актуалізму. Морфологічна подібність сучасних і викопних динофлагеллат свідчить про подібність їх екології. При виконанні реконструкцій нами було випробувано методику складання і аналізу циклограм для різних стратиграфічних рівнів, які відображали співвідношення основних груп фітопланктону (диноцист (Д), акритарх (А), празинофітів (П)) (Brinkhius, 1994) і співвідношення між групами динофітових, пов`язаних з різними областями існування (Сhateauneuf, 1983; Brinkhius, 1994; Савицька, 1996; Ахмет`єв, Запорожець, 1993, 1996).

Палеобасейни еоцену

Середній еоцен. Простора трансгресія в другій половині середнього еоцену (київський час) сприяла бурхливому і широкому розселенню морських планктонних організмів в регіоні. Вміст фітопланктону в мацератах з нижньої частини київської світи виявив наступне співвідношення: Д >> П + А, яке відображає обстановку глибокого нормально-солоного моря (див. табл. 2). Про досить глибоководні умови басейну в межах УЩ на початку часу зони Rh. porosum свідчить домінування неритичних видів (81,8%) і високий для епіконтинентального басейну вміст відкрито-океанічних видів (3,2%) динофітових. Паралельними дослідженнями форамініферового угруповання (Рябоконь, Шевченко, 2001) встановлено, що глибина басейну в межах щита складала 90-150 м. Крім того, Н.А. Савицька (1996) відмічає переважання відкрито-океанічних видів (Impagidinium та інших проксиматних цист) в розрізах Київського Придніпров`я. Це дозволяє припустити, що на початку часу Rh. porosum глибина басейну відповідала найбільш високому рівню середньоеоценової трансгресії. Збільшення вмісту акритарх (в основному за рахунок представників Paucilobimorpha) з 2,4% до 7,5% вгору по розрізу київської світи вказує на зменшення глибини басейну наприкінці київського часу.

Переважання тепловодних (43,3%) видів (Corrudinium cf. cristatum, Homotryblium oceanicum, Hystrichokolpoma cinctum, Impagidinium dispertitum, I. maculatum, Deflandrea arcuata, Areosphaeridium diktyoplokus, Charlesdowniea clathrata) над відносно холодноводними (13,9%) (Rhombodinium, Deflandrea phosphoritica) свідчить про високу температуру поверхневих шарів води, яка наближалась, можливо, до температури води сучасних тропіків (+250….+270С).

Близькість складу фітопланктону вивченого району і суміжних територій вказує на вільні зв`язки між басейнами УЩ, Дніпровсько-Донецької і Прип`ятської западин, Кримсько-Кавказької області, Тургайського прогину, Західного Сибіру, а також морями Північної і Північно-Західної Європи (Стотланд, 1984; Савицька, 1996; Запорожець, 1999; 2001).

Пізній еоцен. В пізньому еоцені біономічні умови морського басейну в регіоні суттєво змінюються. Їх неоднорідність на протязі обухівського часу стала причиною розвитку на території досліджень двох альгоценозів: динофітового з переважанням Deflandrea phosphoritica subspp. в ранньообухівський час і празинофітового з домінуванням Tasmanites в пізньообухівський час. Невеликі глибини (переважання прибережно-морських видів динофітових (49,4%)) і, ймовірно, пов`язане з цим погіршення сполучення між басейнами призвели до того, що насиченість вод біогенними елементами для розвитку інших видів динофітових, можливо, була недостатня. Тому для ранньообухівського часу характерне панування дефляндрових (50%). Саме в таких умовах (прибережна зона) виникають знамениті “червоні припливи”, які знищують все живе. Вони викликаються монодомінантними (олігодомінантними) асоціаціями динофлори (Водорості, 1989; Ахмет`єв, Запорожець, 1996). Склад диноцист в цілому, однак, вказує на нормальну солоність (коефіцієнт гониаулякоідності (КГ) (Harland, 1973) ? 1 (0,98)), а розквіт дефляндрових -- на зниження температури поверхневих вод. Проте, температура води була не нижче субтропічної (+200…+250С), про що свідчить високий вміст тепловодних видів динофітових (34,5%), присутність тепловодних видів дефляндрових (Deflandrea arcuata (1%)), різноманітність евритермних (25,3%), особливо хоратних Cordosphaeridium, Spiniferites (до14%).

На другу половину обухівського часу припадає регресивна стадія розвитку обухівського басейну. Динофітовий альгоценоз поступається місцем празинофітовому. Існування в басейні в цей час зелених водоростей (65,2%) з кількісною перевагою Tasmanites concinnus (9%) і відсутність відкрито-океанічних видів динофітових є показниками опріснення (П >> Д > А, КГ < 1), зменшення температури вод, подальшого обміління і ускладнення міжбасейнових зв`язків.

Проте, необхідно відмітити, що подібне явище розвитку в пізньому еоцені двох різнотипних альгоценозів носить міжрегіональний характер і відмічається у відкладах, сформованих окраїнними шельфовими морями Прибалтики, Білорусі (Бурлак, 1981; Стотланд, 1984), Північної України (Стотланд, 1984; Савицька, 1996, Шевченко, 2000), Західного Сибіру (Кулькова, 1994), Південного Таджикістану (Олійник, 1987).

Палеобасейни олігоцену

Ранній олігоцен. На протязі раннього олігоцену спостерігаються коливання солоності. В базальних шарах межигірської світи (час зони Ph. amoenum/W. symmetrica) домінує група Phthanoperidinium amoenum -- Сyclonephelium -- Adnatosphaeridium (7%) -- Gerdiocysta, яка разом з високим процентним вмістом (до 19%) празинофітів (Pterospermella australiensis, P. barbarae, Tasmanites sp.) і акритарх (Micrhystridium), фіксує опріснення вод на цьому рівні.

Вище по розрізу з відновленням солоності і, можливо, збільшенням глибини, стає менш помітною роль зелених водоростей, а в складі динофітових відновлюються чисельність і видова різноманітність повносолоних неритичних видів (Cordosphaeridium funiculatum, C. minimum, C. gracilе, Cribroperidinium tenuitabulatum, Deflandrea phosphoritica, D. spinulosa, Enneadocysta spp., Hystrichokolpoma spp., Membranophoridium aspinatum Operculodinium centrocarpum, Pentadinium laticinctum, Spiniferites/Achomosphaera spp., Thalassiphora pelagica, Wetzeliella articulata).

З моменту появи Wetzeliella gochtii (середина межигірського часу) знову фіксується зміна біономічних факторів. Палеоальгоценоз цього рівня помітно кількісно збіднілий, але різноманітний. Збільшення вмісту цист відносно холодноводних Deflandrea, Rhombodinium, Thalassiphora (до 45,5%) на фоні постійної присутності солонуватоводних W. gochtii, акритарх (Micrhystridium, Batiacasphaera) і зелених водоростей (Cymatiosphaera, Pediastrum, Tasmanites), а також, як наслідок, зменшення КГ (0,6) свідчить про зниження солоності і температури вод (+180...+200С) у порівнянні з ранньомежигірським (і тим більше обухівським) часом. Відсутність в складі динофітових другої половини межигірського часу відкрито-океанічних видів свідчить про погіршення зв`язків з Світовим океаном, спричинене подальшим зменшенням глибини басейну. В регресивних фаціях межигірської світи диноцисти зникають, поступаючись місцем акритархам і празинофітам. Сама верхня частина межигірської світи не містить мікрофітофосилій.

Пізній олігоцен. На початку берекського часу єдиний морський басейн в результаті значного зниження рівня Світового океану розпався на систему великих солонуватоводних і прісноводних водойм, що заповнювали негативні структури палеорельєфу і мали нестабільні зв`язки та нестійкий гідрологічний режим (Зосимович, 1992). В ранньоберекський час в них формувались відклади типу зміївських глин, які в межах вивченої території не містять рештки динофітових.

Початок сивашського часу характеризується як трансгресивний етап, про що свідчить поява в осадках разом з празинофітами динопланктону і акритарх. Склад фітопланктону, до якого водорості та акритархи входять в рівних долях (Д = А ? П), свідчить про неповне відновлення солоності і дуже невеликі глибини басейну. Серед динофітових найбільш пристосованими до змінених гідрологічних умов в районі Київського Придніпров`я були Homotryblium (H. floripes), які сумісно з іншими хоратними цистами Achomosphaera, Spiniferites, Operculodinium існували в мілководних прибережних ділянках моря, недалеко від берегів острівної суші. Мілководність палеобасейну підтверджується наявністю в осадках великої кількості слідів риючих організмів, які в сучасних морях найчастіше зустрічаються на глибинах не більше 50 м.

Крім того, на систематичний склад і чисельність динопланктону опосередковано через температуру вод впливали кліматичні флуктуації пізнього олігоцену (утворення покривного зледеніння в Антарктиді (Зосимович, 1992)). У складі фітопланктону знов збільшується вміст відносно холодноводних видів динофітових (49%), що свідчить про зниження температури поверхневих шарів води (+160...+180С) у порівнянні з температурою вод межигірського басейну. В середині пізнього олігоцену в центральному районі ДДЗ за даними А.Б. Стотланда фіксується солоність, близька до нормальної. За нашими даними басейн в межах вивченої території залишався неповносолоним протягом всього берекського часу.

Таким чином, загальна направленість розвитку басейнів з другої половини середнього еоцену до пізнього олігоцену в регіоні за даними вивчення органікостінного микрофітопланктону виражається в: 1) загальному зниженні температури поверхневих вод, 2) загальному зниженні солоності, 3) загальному зменшенні глибини, 4) ускладненні обміну вод з басейнами Північної Європи і Азії. Склад фітопланктону відображає зміни умов під час наростання і спадів київської, обухівської, межигірської і берекської трансгресій.

Монографічний опис характерних видів диноцист, акритарх і зелених водоростей

При монографічному описі видів нами була використана єдина для сучасних і викопних динофлагелат класифікація, розроблена R.A. Fensome, F.J.R. Taylor, G. Norris, W.A. Sarjeаnt, G.L. Williams (1993). Згідно з цією системою види диноцист, виявлені в середньоеоценових-олігоценових відкладах вивченого регіону, належать до 50 родів, 10 підродин, 5 родин, 4 підпорядкам, 2 порядкам і 1 підкласу. Описано 39 найбільш важливих в стратиграфічному відношенні видів. З них дві форми (Deflandrea phosphoritica subsp. australis f. longicornuta f. nov., Deflandrea phosphoritica subsp. phosphoritica f. branchiata f. nov.) описані вперше. Приведено опис двох найбільш характерних видів акритарх і двох видів зелених водоростей. Опис видів проводився з зазначенням походження їх назви для акцентування відмінностей між видами.

Висновки

Виконана дисертація є першою узагальнюючою роботою, присвяченою вирішенню біостратиграфічних задач на основі пошарового вивчення диноцист в розрізах середнього еоцену-олігоцену Українського щита і Київського Придніпров`я. Динопланктон виявлений як в піщано-глинистих, так і в карбонатних відкладах різної фаціальної належності, що свідчить про його стратиграфічну цінність як надійного корелянта між палеобасейнами з різним типом седиментації. Найбільш численні мікрофітофосилії містяться в осадках верхньої частини київського регіояруса; у відкладах обухівського регіояруса фітопланктон бідніший. В еоценових відкладах широко представлена родина Peridiniaceae, яка включає підродини Wetzelielloideae, Deflandreoideae, серед яких стратиграфічно важливими таксонами є види родів Wetzeliella, Charlesdowniea, Rhombodinium, Deflandrea. В олігоценових відкладах диноцисти виявлені тільки в найбільш глибоководних фаціях Київського Придніпров`я; тут найбільш численні представники родини Areoligeraceae (Adnatosphaeridium, Membranophoridium).

Отримані результати дозволяють зробити такі висновки.

Встановлені закономірності і особливості розвитку динофлори у вивченому регіоні дозволили виділити зональні підрозділи за диноцистами для різних стратиграфічних рівнів. В середньому еоцені (київська світа) встановлена зона Rhombodinium porosum, в верхньому еоцені (обухівська світа) -- зона Charlesdowniea clathrata angulosa, в нижньому олігоцені (межигірська світа) -- зона Phthanoperidinium amoenum/Wetzeliella symmetrica і допоміжні біостратиграфічні підрозділи -- шари з Wetzeliella gochtii, у верхньому олігоцені (берекська світа) -- шари з Homotryblium floripes. В межах Українського щита виділені шари з Rhombodinium porosum і шари з Charlesdowniea clathrata angulosa.

Результати досліджень підтвердили нині існуючі співставлення регіоярусів Північної України з ярусами Західної і Північно-Західної Європи. Зональна асоціація Rhombodinium porosum--Heteraulacacysta porosa, встановлена у відкладах верхньої частини київського регіоярусу, датується другою половиною бартонського віку середнього еоцену; асоціація Charlesdowniea clathrata angulosa--Deflandrea phosphoritica spp., встановлена у відкладах обухівського регіоярусу, характерна для приабонського віку пізнього еоцену; асоціація Phthanoperidinium amoenum--Wetzeliella symmetrica, виявлена в нижній частині осадків межигірського регіояруса, характерна для першої половини рюпельського віку раннього олігоцену; асоціація Wetzeliella gochtii, встановлена в середній-верхній частинах відкладів межигірського регіоярусу, характерна для другої половини рюпельського віку раннього олігоцену; асоціація Homotryblium floripes з осадків берекського регіояруса відповідає хатському віку пізнього олігоцену.

Вивчення систематичного складу викопних цист динофлагеллат дозволило виділити два етапи розвитку динофітових, кожний з яких поділяється на два підетапи. Еоценовий етап відрізняється широким розвитком динофітових, які утворюють цисти проксиматного, хоратного і особливо каватного типу, останні з яких домінували в планктонних угрупованнях і досягали досить великих розмірів (Deflandrea, Wetzeliella, Charlesdowniea, Rhombodinium, Thalassiphora). Олігоценовий етап характеризується поступовим згасанням динофлори в цілому і вимиранням каватних форм наприкінці етапу.

Аналіз циклограм вмісту різних фітопланктонних груп і різних екологічних груп динофітових, складених для різних стратиграфічних рівній, дозволив зробити припущення щодо термогалінного режиму, коливання глибин морського басейну, його зв`язків із Світовим океаном. Басейн київського часу характеризується як глибоководний, нормально-солоний з високою (тропічною) температурою поверхневих вод. Басейн обухівського часу відрізняється менш глибоководними умовами, нормальною або близькою до неї солоністю, дещо нижчою (субтропічною) температурою поверхневих вод в ранньообухівський час і різким обмілінням, опрісненням і зниженням температури вод в пізньообухівський час. Басейн межигірського часу на ранніх стадіях розвитку характеризується коливаннями солоності, зменшенням відносної глибини і зниженням температури вод у порівнянні з пізньообухівським, на пізніх стадіях -- подальшим обмілінням, опрісненням і зниженням температури вод у порівнянні з ранньомежигірським часом. Басейн берекського часу характеризується як мілководний, солонуватоводний, теплопомірний. Виявлені особливості у розвитку динофлори, акритарх, зелених водоростей є відображенням трансгресивно-регресивних циклів у епіконтинентальних басейнах району досліджень.