Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

03.00.05. - Ботаніка

Еколого-біологічні основи інтродукції видів і форм Carpinus L. У правобережному Лісостепу України та перспективи їх використання в культурі

Іщук Любов Петрівна

Київ 2002

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі дендрології, паркобудівництва та екології Уманського дендрологічного парку “Софіївка” НАН України.

Науковий керівник: кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник Косенко Іван Семенович директор дендрологічного парку “Софіївка” НАН України

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Кохно Микола Арсенійович Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, головний науковий співробітник відділу дендрології і паркобудівництва

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник Галкін Сергій Іванович завідувач відділу паркознавства дендрологічного парку “Олександрія ” НАН України

Провідна установа: Національний аграрний університет Кабінету Міністрів України, кафедра дендрології та лісової селекції, м. Київ.

Захист відбудеться 14 червня 2002 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої Вченої ради К.26.215.01 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук при Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1

Авторефетат розісланий “27” квітня 2002 р.

Вчений секретар спеціалізованої Вченої ради кандидат біологічних наук О.М. Горєлов

1. Загальна характеристика роботи

інтродукція ботанічний carpinus акліматизація

Актуальність теми. З кожним роком усе актуальніше постає проблема раціонального використання рослинних ресурсів України. У наш час природний ареал аборигенного виду С. betulus L. внаслідок нераціонального господарського його використання постійно скорочується, а площа чистих грабових лісів збільшується за рахунок неправильного ведення господарства в таких лісах. У лісівництві та лісопереробці граб помилково вважається економічно невигідною, неперспективною породою. Тому вирощуванню видів граба в культурі не приділяється належна увага. Нині в озелененні широко використовують боскети, шпалери, живоплоти, кадкові культури, бонсай, фігурну стрижку для яких ідеально підходять види Carpinus. Але як правило, в топіарному мистецтві застосовують лише один аборигенний вид С. betulus. Інтродуковані види та форми Carpinus за браком великої кількості посадкового матеріалу практично не використовуються. Їх культивують в садах і парках Правобережного Лісостепу України лише одиничними екземплярами на маточних або колекційних ділянках. Тому для широкого використання видів Carpinus в озелененні потрібно детально вивчити їх еколого-біологічні особливості, ефективні способи розмноження, перспективність інтродукції. Згідно останніх даних Index Kewensis рід Carpinus L. нараховує близько 160 видів. З них близько 80 видів походить з Китаю, 30 - з Кореї, Японії та Примор'я, по 15 з Європи, Кавказу й Північної Америки. Природний ареал роду граб досить широкий. Він займає Європу, Кавказ, Малу Азію, Північно-Східний Китай, Центральний Китай, Гімалаї, Корею, Японію, Примор'я і Північну Америку. В Україні найбільш вивчений і дуже поширений C. betulus, який вважають аборигенним видом, хоча культивують його лише з ХVІІ ст. Тому в своїх дослідженнях ми більше звертали увагу на інтродуковані види граба C. orientalis Mill., С. caucasica A. Grossh., C. cordata Bl., C. turczaninovii H., порівнюючи їх із звичайним грабом.

Зв'язок роботи з науковими планами, темами. Дисертаційна робота виконана в 1998 - 2001 pp. у відділі дендрології, паркобудівництва та екології дендропарку "Софіївка" НАН України як складова частина опрацьованої відділом теми: “Збереження і збагачення різноманіття рослин в паркових ценозах Правобережного Лісостепу України”, яка виконується згідно з Постановою бюро відділення загальної біології НАН України № 2, § 4, п. 2 від 19.01.1999 (№ державної реєстрації 0199V003053).

Мета і завдання досліджень. Мета досліджень полягає в розробці біологічних основ введення в культуру України інтродукованих видів та форм граба. Для поставленої мети необхідно вирішити такі завдання:

- вивчити й узагальнити систему і філогенез роду;

- дослідити еколого-біологічні особливості видів;

- вивчити й узагальнити досвід інтродукції видів і форм граба в Україні;

- розробити ефективні методи насіннєвого і вегетативного розмноження видів та форм граба в умовах масової культури в Правобережному Лісостепу України;

розробити рекомендації по раціональних методах використання в культурі видів та форм граба в Правобережному Лісостепу України.

Об'єкт дослідження: теоретичне та експериментальне обгрунтування інтродукції видів і форм роду Carpinus L. в умовах Правобережного Лісостепу України.

Предмет дослідження: види та форми Carpinus, що ростуть у дендрологічному парку “Софіївка” НАН України: C. betulus L., C. betulus `Globosa', C. betulus `Pendula', C. betulus `Fastigiata', C. caucasica A. Grossh., C. orientalis Mill., C. turczaninovii Hance, C. cordata Blume.

Методи дослідження. Види Carpinus досліджували польовими, стаціонарними, лабораторними і порівняльними методами. Використовували методи лісової таксації та метод фенологічних спостережень.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше на основі комплексного вивчення еколого-біологічних особливостей видів і форм роду Carpinus L. встановлена перспективність їх інтродукції в Правобережному Лісостепу України та запропоновано ефективний спосіб насіннєвого розмноження. Подано рекомендації щодо використання видів і форм Carpinus у декоративному садівництві та зеленому будівництві в Правобережному Лісостепу України.

Практичне значення одержаних результатів. Розроблено способи насіннєвого й вегетативного розмноження видів і форм граба із врахуванням насіннєвої бази інтродуцентів, що дозволяє ширше впроваджувати їх в культуру. Подано практичні рекомендації щодо технології посадки видів.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є особистою науковою працею автора, який опрацював програму досліджень, удосконалив окремі розділи методики, зібрав весь польовий матеріал, провів його обробку й аналіз та сформулював висновки.

Апробація результатів дослідження. Основні положення роботи викладені на міжнародній науковій конференції "Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах Євразії (Умань, 1998); на науковій конференції "Фітосоціологія рослинного покриву України. II. Інвентаризація фіторізноманіття природоохоронних територій" (Канів, 1999); на І міжнародній науковій конференції молодих дослідників "Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва" (Київ, 2000); на міжнародній науковій конференції "Парки магнатських резиденцій XVII - XIX століть у Центральній та Східній Європі та проблеми їх захисту" (Умань, 2000); на міжнародній науковій конференції "Сади магнатських резиденцій в XVIII - XIX столітті в Центральній і Східній Європі та проблеми пов'язані з їх охороною" (Ланцют, 2001); на XI з'їзді Українського ботанічного товариства (Харків, 2001).

Публікації. За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 6 наукових праць, з них 4 у фахових журналах і збірниках.

Структура і об'єм роботи. Дисертація складається із вступу, шести розділів, висновків, практичних рекомендацій, списку використаних джерел і додатків. Текст дисертації викладений на 254 сторінках машинописного тексту, ілюстрований 65 таблицями, 17 рисунками. Список літератури складається з 364 найменувань, з них 16 іноземними мовами. Додаток містить 10 актів про впровадження у виробництво.

2. Основний зміст роботи

БОТАНІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА, ФІЛОГЕНЕЗ ВИДІВ ГРАБА

Ботанічна характеристика і природне поширення видів граба. В розділі на основі літературних даних [Радде-Фоміна, 1929; Бобров, 1936; Гроссгейм, 1949; Грубов, 1951; Кохно, 1986] та власних досліджень викладений морфологічний опис рослин С. betulus L., C. caucasica A. Grossh., C. orientalis Mill., C. turczaninovii Hance, C. cordata Bl., C. japonica Bl., C. laxiflora Bl., C. schuschaensis H. Winkl., C. tschonoskii Maxim., C. caroliniana Walt.

В минулому рід Carpinus L. відносили до родини Betulaceae C.A. Agardh. [Бобров, 1936]. Нині Д.Н. Доброчаєва, Ю.Н. Прокудін [1987], М.А. Кохно [1986], відносять рід Саrpinus L. до родини Соrуlасеае Mirb., оскільки Carpinus L. і Соrуlus L. древні філогенетично близькі роди, які мають багато спільних рис. Л.А. Купріянова [1965] та І.А. Корчагіна [1980] не виключають можливість виділення родів Carpinus L., Ostrya (Michx.) Scop, і Ostryopsis Decne у родину грабових Carpinaceae Kuprianova.

Матеріали про природне географічне поширення видів Carpinus наведені в роботах А.А. Гроссгейма [1949], Е.Г. Боброва [1936], В.І. Грубова [1951], В.З. Гулісашвілі [1961], А.І. Колеснікова [1974], Г. Крюсмана [1976] та інших авторів. Літературні дані про природне поширення видів Carpinus трохи застарілі і не зовсім об'єктивно відображають сучасний стан ареалу роду.

Філогенез роду Carpinus L. Філогенез видів Carpinus висвітлений на основі робіт Б.М. Козо-Полянського [1922], Е.Г. Боброва [1936], А.Л. Тахтаджяна [1966, 1982, 1987], Т.І. Васильченко [1960], В.А. Красілова [1989]. Рід Carpinus відомий з неогенового періоду. Згідно даних спорово-пилкового аналізу, ареал роду Carpinus і його окремих видів змінювався в минулі геологічні епохи, зокрема, він розширювався в епоху кліматичного оптимуму. Найбільша різноманітність видів Carpinus збереглась в Південно-Східній Азії.

ІСТОРІЯ КУЛЬТУРИ Й ДОСВІД ІНТРОДУКЦІЇ ВИДІВ І ФОРМ ГРАБА В ПРАВОБЕРЕЖНОМУ ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

Коротка історія інтродукції видів роду граб. В розділі наведений короткий нарис історії інтродукції видів та форм Carpinus, зазначено рік первинної інтродукції, названо головні етапи інтродукції на Україні. Більшість садових форм аборигена С. betulus введено в культуру в Європі в кінці XIX - на початку XX ст. Види Carpinus, що походять з Південно-Східної Азії інтродуковані в Європу на початку XX ст. В першій половині XX ст. в ботанічних садах і парках України культивували садові форми С. betulus 'Pendula', C. betulus `Quercifolia', С. betulus 'Columnaris', С. betulus 'Pyramidalis', C. betulus 'Purpurea'. Але багато садових форм С. betulus в культурі втрачено і лише тепер їх вдруге розпочинають відроджувати. Так, в "Софіївці" на початку XX ст. культивували три форми С. betulus 'Columnaris', С. betulus 'Pyramidalis', С. betulus 'Purpurea'. На жаль жодна з цих форм в парку не збереглась.

Сучасні центри інтродукції видів роду граб. Інтродуковані види граба культивують нині в ботанічних садах та парках Ужгорода, Львова, Кам'янець-Подільського, Києва, Одеси, Тростянця, Веселих Боковеньок, Білої Церкви й Умані. В дендропарку "Софіївка" НАН України нами виділена нова форма С. betulus 'Globosa', яку під час інвентаризації в 1945-1946 pp. О.Л. Липа [1947] подав як С. betulus 'Columnaris' Speth. Можливо на час інвентаризації 55 років назад ці дерева і мали колоновидну форму, яка за даними Г. Крюсмана [1976] відзначається спочатку слабким ростом. Тепер цим деревам в арборетумі В.В. Пашкевича 110 років. Обидва дерева прищеплені, про що свідчить рубець щеплення. При висоті дерев 14 - 15 м і ширині крони 13 -- 14 м ці дерева правильніше назвати С. betulus 'Globosa'.

Серед дерев звичайного граба в парку також можна виділити дерева з пірамідальною формою крони С. betulus 'Fastigiata'. Методом щеплення за час наших досліджень в "Софіївці" введено в культуру С. betulus 'Pendula'.

ПРИРОДНІ УМОВИ, ОБ'ЄКТИ І МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Природні умови і об'єкти досліджень. Стаціонарні дослідження видів Carpinus ми проводили в дендрологічному парку "Софіївка" НАН України, в інтродукційному та дослідно-виробничому розсадниках, на маточниках насіннєвого й вегетативного розмноження рослин, які знаходяться на окремій ділянці площею 20 га за межею основного паркового масиву. В розділі подається грунтово-кліматична характеристика регіону, в якому проводились дослідження. Експедиційні дослідження проводили у дендраріях, дендропарках, старовинних ландшафтних парках і декоративних сільських насадженнях Правобережного Лісостепу України.

Об'єктами наших досліджень були види та форми Carpinus, що ростуть у дендрологічному парку "Софіївка" НАН України, Національному ботанічному саду імені М.М. Гришка, арборетумах та парках Познані, Вроцлава, Курніка і Болестрашице (Польща): С. betulus L., C. betulus 'Globosa', C. betulus 'Pendula', C. betulus 'Fastigiata', С. сaucasica A. Grossh., С. orientalis Mill., C. turczaninovii Hance, С. cordata Bl.

Методика досліджень. У дендропарку "Софіївка" НАН України протягом 1998 -- 2001 pp. ми вивчали сезонний розвиток видів Carpinus шляхом фенологічних спостережень за методикою Ради ботанічних садів СРСР з деякими нашими змінами [1975].

Фенологічні спостереження за розвитком сходів проводили за методикою Л.С. Плотникової [1970]. Деревостани видів і форм Carpinus вивчали методами лісової таксації Н.П. Анучіна [1982]. Ступінь зимостійкості видів Carpinus оцінювали за 8-бальною шкалою С.Я. Соколова [1957]. Засухостійкість оцінювали за 6-бальною шкалою С.С. П'ятницького [1961]. Суму ефективних та активних температур, необхідну для набухання і розпускання бруньок, цвітіння, зав'язування і дозрівання плодів визначали за методикою Г.К. Коваля [1973], А.П. Лосєва [1988]. Строки проходження спокою у видів Carpinus визначили за методикою Я.С. Нестерова, В.А. Тихонова [1972].

Польові досліди для вивчення насіннєвого розмноження видів Carpinus проводили за методикою Д.В. Воробйова [1950], М.А. Кохна [1991]. Простим зважуванням визначали масу 1000 шт. горішків. В процесі досліджень вивчали хід проростання насіння, вплив строків збору урожаю, строків і глибини посіву горішків, способів та строків стратифікації горішків на їх схожість. Вегетативне розмноження стебловими живцями вивчали за методикою Р.Х. Турецької, Ф.Я. Полікарпової [1968], З.Я. Іванової [1982]. Розмноження щепленням вивчали за методикою Н.І. Кічунова [1930], Ф. Федоренка [1998].

Декоративність видів Carpinus по сезонах року оцінювали за методикою Н.В. Котєлової, О.Н. Виноградової [1974], а декоративність у фазах цвітіння й плодоношення оцінювали за шкалою декоративності Г.Є. Мисника [1964]. Перспективність інтродукції видів Carpinus визначали за методикою П.І. Лапіна, С.В. Сиднєвої [1973], М.А. Кохна [1983]. Приріст пагонів вимірювали за методикою вивчення приросту деревних рослин А.А. Молчанова, В.В. Смірнова [1967]. Цифрові дані досліджень обробляли методом варіаційної статистики Г.Н. Зайцева [1973].

БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ РОСТУ І РОЗВИТКУ ВИДІВ ГРАБА В ПРАВОБЕРЕЖНОМУ ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

Ритм росту й розвитку видів граба протягом вегетаційного періоду. В розділі представлені результати фенологічних спостережень за ритмами розвитку С. betulus, C. caucasica, C. orientalis, C. turczaninovii, C. cordata (рисунок 1). В результаті досліджень ми встановили, що глибокий спокій у видів Carpinus триває 60 - 70 днів. У С. betulus, C. caucasica, C. orientalis він настає в жовтні, а у C. turczaninovii - першій декаді листопада й закінчується на початку січня, а у C. turczaninovii - в середині січня. Потім рослини вступають в період вимушеного спокою, який залежно від температури триває 65 - 80 днів. За початок вегетації сезонного ритму розвитку видів Carpinus приймали фазу розпускання бруньок.

Вихід з глибокого спокою у C. caucasica, інтродукованого в умовах Києва, вивчав С.С. Харкевич [1966]. У наших дослідженнях граб кавказський виходив з глибокого спокою на 10 днів раніше, ніж у дослідженнях С.С. Харкевича [1966].

Розвиток видів Carpinus великою мірою залежить від суми ефективних та активних температур. В таблиці 1 представлена сума ефективних температур (вище +5єС), необхідна для набухання і розпускання бруньок та сума активних температур (вище +10єС) необхідна для масового цвітіння і його завершення, зав'язування та дозрівання плодів.

Обособлення листків у С. betulus, C. caucasica, C. orientalis відмічали в кінці II - на початку III декади квітня, лише у C. turczaninovii і C. cordata -- в кінці третьої декади квітня. Лінійний ріст листків видів Carpinus триває 40 - 45 днів і закінчується в кінці травня.

Всановлено, що помірно-континентальний клімат Правобережного Лісостепу України з середньою багаторічною температурою повітря 7,3°С, середньою багаторічною сумою опадів 523,7 мм, середньою багаторічною відносною вологістю повітря 76 % й загальним вегетаційним періодом у 200 - 212 днів, відповідають фенологічним ритмам росту й розвитку як аборигенного виду С. betulus, так і інтродукованих видів С. сaucasica, С. оrientalіs, С. turczaninovii, С. cordata, вегетаційний період яких складає 189 - 199 днів, а глибокий та вимушений спокій - 125 - 150 днів.

Одночасно з ростом листків розпочинається ріст пагонів.

Щодо росту видів Carpinus у літературі знаходимо протилежні думки. Більшість дослідників стверджують, що види Carpinus ростуть повільно [Морозов, 1914; Грубов, 1951; Гейдеман, 1962; Гроздова, 1986]. П.А. Шиманюк [1957] та В.Н. Сукачов [1938] відзначають, що в перші роки життя види Carpinus ростуть повільно, пізніше приріст збільшується, з 30 - 40 років знову уповільнюється і в 90 років майже припиняється. Природна спілість настає в 100

Таблиця 1 Сума ефективних і активних температур, необхідна для набухання і розпускання бруньок, цвітіння та зав'язування плодів видів Carpinus L. в дендропарку “Софіївка” НАН України (Середні показники за 1998 - 2001 рр.)

Вид	Сума ефективних температур необхідна для	Сума активних температур (вище +10єС) необхідна для
	набухання бруньок	розпускання бруньок	масового цвітіння	завершення цвітіння	зав'язування плодів	дозрівання плодів
C. betulus	9,8±2,8	55,8±8,7	135,3±7,2	164,4±5,8	470,9± 12,3	2660,8±60,1
C. caucasica	9,8±2,8	46,0±3,0	137,4±9,3	182,6±12,5	447,9±10,7	2634,8±85,8
C. orientalis	9,8±2,8	51,6±4,5	143,6±8,2	173,2±9,9	411,0±15,7	2655,7±65,2
C. turczaninovii	38,6±3,3	154,8±5,3	225,4±9,2	242,1±8,8	583,7±15,1	2934,7±39,1
C. cordata	40,2±3,6	157,3±7,8	-	-	-	-

120 років. М.А. Кохно [1980] зазначає, що види Carpinus відзначаються добрим ростом. 1 - 5 -річні сіянці С. betulus, C. caucasica, C. orientalis, C. turczaninovii в дендропарку "Софіївка" НАН України відзначаються добрим ростом. За перші два роки життя сіянці дають по 0,2 - 0,3 м приросту щорічно. На четвертому-п'ятому році життя приріст складає по 0,5 -- 0,6 м щорічно. Таксаційна характеристика маточних дерев інтродукованих видів Carpinus (таблиця 2) показує, що види Carpinus в умовах Лісостепу України на родючих грунтах відзначаються добрим ростом.

Найбільш інтенсивний приріст пагонів спостерігаємо в травні-червні, в липні енергія приросту пагонів падає, а в серпні припиняється. Таким чином період росту пагонів у сіянців та саджанців триває до 110 днів, у дорослих дерев - до 120 днів. Нашими дослідженнями встановлено, що в перший рік після пересадки рослин, очевидно через слабку регенераційну здатність кореневої системи, спостерігаємо слабкий приріст пагонів. При пересадці крупномірних екземплярів C. betulus у живопліт слабкий приріст пагонів спостерігали протягом 2 - 3 років після пересадки.

Ріст і розвиток плодів відбувається в умовах дендропарку "Софіївка" НАН України у C. betulus, C. caucasica, C. orientalis протягом 70 - 95 днів, а у C. turczaninovii -- протягом 110 - 120 днів, спочатку при середньодобовій температурі 15 -- 18°С, а пізніше при 19 - 21°С.

Дозрівають плоди видів Carpinus у вересні, лише C. turczaninovii - на початку листопада. Причому плоди останнього виду майже до весни наступного року висять на дереві.

В ході наших спостережень підтвердились дані С.С. Харкевича [1966] та G. Brickerich [1796], що для роду Carpinus характерне явище фенатавізму (вічнозеленості). Так, в жовтні 2000 і 2001 рр. внаслідок аномально теплого періоду ми спостерігали повторне розпускання бруньок на верхівкових пагонах сіянців і саджанців C. caucasica та на вкорочених пагонах “відьминої мітли” на C. betulus. Таким чином, вегетаційний період у всіх видів Carpinus триває в середньому 189 -- 199 днів. Але у C. betulus, C. caucasica, C. orientalis він розпочинається на 10 - 15 днів раніше, ніж у C. turсzaninovii та C. cordata і приблизно настільки ж раніше закінчується.

Особливості цвітіння й плодоношення видів граба. Згідно наших спостережень біологія цвітіння досліджуваних видів Carpinus майже однакова. Єдина суттєва різниця -- різні строки цвітіння. За даними С.С. П'ятницького [1960] сережки видів Carpinus формуються в пазухах листків з осені минулого року. Нашими дослідженнями встановлено, що сережки C. betulus, C. caucasica, C. orientalis закладаються в серпні - вересні, а у С. turczaninovii -- у вересні - жовтні попереднього року. До кінця осені на дереві візуально виділяються крупні бруньки 5 - 8 мм завдовжки.

Таблиця 2 Таксаційна характеристика маточних дерев видів і форм Carpinus, інтродукованих в дендропарку “Софіївка” НАН України

Вид, форма	Кількість дерев, шт.	Квартал	Вік дерева, роки	Висота дерева, м	Діаметр стовбура, м	Ширина крони, м	Висота рубця щеплення, м	Середній приріст у висоту, м	Середній приріст у діаметр, см
C. betulus `Globosa'	2	30	110	1514	0.530.44	1413	1,11,3	0,140,13	0,470,39
C. caucasica	14	8	50	16,4±1,0	0,24±0,13	10±2,0	-	0,31±0,02	0,43±0,27
C. orientalis	2	2113	45	5,58,5	0,220,20	57	-	0,100, 18	0,470,43
C. turczaninovii	3	39	40	775	0,210,210,09	454	-	0,170,170,12	0,540,520,22
C. cordata	1	1	5	1,0	0,03	1,5	-	0,25	0,016

Размещено на http://www.allbest.ru/

За нашими спостереженнями у граба першими пробуджуються й швидше розвиваються тичинкові сережки. Маточкові ж сережки розкриваються трохи пізніше. Запилення відбувається в період повного розвитку маточкових квіток і в період пилування сережок. Пилування чоловічих сережок, як правило, розпочинається на 1 - 2 дні раніше, ніж розкриваються приймочки маточок. Чоловічі сережки, пристосовані до пилування, коли встановлюється постійна позитивна температура повітря. Зацвітають С. betulus, C. сaucasiсa, С. orientalis, як правило, в другій половині квітня, коли середньодобова температура перевищує 10°С, або близька до цієї. С. turczaninovii зацвітає в першій декаді травня, коли середньодобова температура повітря піднімається до 12-15оС. Коли весною при потеплінні висока температура тримається щоденно, то цвітіння проходить прискорено за 7-8 днів. Коли під час цвітіння настає похолодання і середньодобова температура опускається нижче 10°С, то період цвітіння збільшується до 10 --11 днів.

В літературі знаходимо різні думки щодо віку першого плодоношення граба. Так, Е. Ромедер, Г. Шенбах [1962] вважають, що граб в пору першого плодоношення вступає при вільному зростанні в 20 -- 25 років, в насадженнях - в 30 -- 40 років. Г.Є. Мисник [1947, 1976] стверджує, що в природних умовах насадження граба плодоносять з 15 - 20 років. У Тростянецькому дендропарку С. сaucasiсa плодоносить з 18 років. Вік першого плодоношення інтродукованих видів Carpinus у "Софіївці" нам, на жаль, встановити не вдалось, бо вони вже досягнули репродуктивного віку ще до початку наших досліджень.

В наших дослідженнях підтвердились дані Ф. Єфетова [1923], Д.Д. Мініна [1949], Г.Є. Мисника [1949], B.C. Наконечного [1962] щодо періодичності плодоношення видів Carpinus, згідно яких види Carpinus плодоносять щорічно, але рясні врожаї бувають раз на 2 - 3, іноді 4 роки. Лише урожайність С. turczaninovii протягом 1998 - 2001 pp. становить 5 балів щорічно.

Стійкість видів граба в умовах Правобережного Лісостепу України. Усі види Carpinus відносяться до теплолюбних порід, які не терплять континентальності клімату. Результати наших досліджень підтверджують дані Е.Л. Вольфа [1917], В.І. Грубова [1951] O.К. Дорошенка [1976], С.С. П'ятницького [1960], А.Ф. Іванова [1975], Н.В. Цицина [1979]. М.А. Кохнa [1997] про високу зимостійкість і засухостійкість видів Carpinus. За даними С. Ілічевського [1941] та О.Л. Липи [1945] критично від'ємна температура для аборигена С. betulus становить - 40 -- 45°С. В дендропарку "Софіївка" НАН України інтродуценти С. caucasica, C. orientalis, C. turсzaninovii і С. cordata успішно перенесли в січні 1998 р. мінімальну температуру повітря -32,2°С і в серпні 2000 р. максимальну температуру повітря +36,1°С. За даними Уманської метеостанції ці температурні показники відповідно найнижчі і найвищі за останні 45 років. Найбільш вразливі види Carpinus до раптових похолодань та весняних заморозків.

Протягом 1998 -- 2001 pp. ми не спостерігали негативного впливу засухи на маточні дерева та молоді сіянці видів Carpinus. Лише крупномірні саджанці, незалежно від того восени чи навесні пересаджені, потерпали в перші 2 - 3 роки від засухи, що негативно позначалось на їх прирості. За вологолюбністю С. betulus, C. caucasica, C. cordata належать до мезогігрофітних, а С. orientalis. і С. turсzaninovii - до мезоксерофітних видів.

За відношенням до освітлення С. betulus, C. caucasica, C. cordata - тіневитриваліші, а С. orientalis і С. turczaninovii - світлолюбніші види. Види Carpinus мають поверхневу кореневу систему і потребують родючого, розпушеного, свіжого, але не мокрого грунту. Граб - грунтополіпшуюча порода. В дендропарку "Софіївка" НАН України всі інтродуковані види Carpinus, за винятком С. turсzaninovii, масово не пошкоджуються шкідниками та грибковими хворобами. Лише щороку від 15 до 30 % горішків С. turczaninovii пошкоджується грабовим довгоносиком-насіннеїдом (Аріоп holosericecum Gyll.). Граб також добре переносить затінення будівлями і стійкий проти промислових забруднень [Одинець, 1982; Антипов, 1979].

ОСОБЛИВОСТІ РОЗМНОЖЕННЯ ВИДІВ І ФОРМ ГРАБА В УМОВАХ МАСОВОЇ КУЛЬТУРИ В ПРАВОБЕРЕЖНОМУ ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

Насіннєве розмноження. В підрозділі викладені результати насіннєвого розмноження видів Carpinus. Досліджено хід росту самосіву С. caucasica в Грековій балці парку. Вивчено ріст та розвиток С. betulus, C. сaucasica, C. orientalіs, C. turczaninovii в ювенільній фазі онтогенезу.

Описано результати дослідів по стратифікації насіння, по впливу строків збору й посіву, глибини посіву горішків С. betulus, C. caucasica, C. orientalis, C. turczaninovii на їх схожість.

В ході досліджень ми встановили, що оптимальні строки посіву для С. betulus, С. caucasica, С. orientalis - І - II декади жовтня, а для С. turczaninovii - I - II декади листопада. При ранніх посівах отримали недружні сходи. При весняному посіві необхідна обов'язкова двохетапна стратифікація в торфі, піску або суміші торфу й піску. Причому перший етап слід проводити при температурі 20°С протягом 15 - 30 днів і другий -- при температурі 5°С протягом 90--120 днів. Оптимальні строки початку стратифікації для С. betulus, С. caucasica, С. orientalis - І - ІІ декади листопада, для С. turczaninovii - І декада грудня. Оскільки стратифікація трудомісткий процес, то найефективніше горішки видів Carpinus висівати восени зразу ж після збору й обмолоту.

Наявність чи відсутність пліски не впливає на схожість горішків. Сіяти горішки С. betulus, С. сaucasica потрібно на глибину 2 - 4 см, а С. orientalis і С. turczaninovii - на глибину 2 - 3 см. При глибокому посіві отримаємо недружні сходи, а при мілкому посіві сходи будуть підсихати. Проростання горішків, від початку їх набухання до появи перших сходів триває 12 - 20 днів. Форма та розміри сім'ядолей, що виносяться на поверхню - характерна ознака кожного виду. Насіння видів Carpinus характеризується нерівномірним проростанням.

Вегетативне розмноження. Розмноження видів і форм Carpinus здерев'янілими й зеленими живцями внаслідок слабкого їх укорінення практичного значення немає, оскільки утворення регенерантів доходило до калюсоутворення, але корені ні в одному з дослідів не утворились. Найкраще калюсоутворення ми спостерігали у живців, взятих із сіянців.

Вегетативне розмноження щепленням відбувається дуже важко. Оптимальні строки щеплення здерев'янілими живцями березень -- квітень, зеленими -- червень. Однак через низьке приживлення щеплень (2 - 3 %) цей спосіб доцільно використовувати для розмноження лише садових форм С. betulus. За час наших досліджень введено в культуру в дендропарку "Софіївка" НАН України садову форму С. betulus 'Pendula'. Міжвидові щеплення, крім щеплень С. caucasica і С. orientalis на С. betulus, у наших дослідженнях не приживлювались.

С. betulus дає рясну поросль від пенька. За вегетаційний період поросль від пеньків на родючих грунтах досягає 50 - 75 см висоти в перший рік життя. Цю властивість слід використовувати при закладанні живоплотів та інших топіарних утворень. Інтродукований вид С. turczaninovii дає кореневі відростки, але ростуть вони повільно.

ОЦІНКА УСПІШНОСТІ ІНТРОДУКЦІЇ ТА АКЛІМАТИЗАЦІЇ ВИДІВ ГРАБА ТА ЙОГО ВИКОРИСТАННЯ В КУЛЬТУРІ В ПРАВОБЕРЕЖНОМУ ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

Методи оцінки успішності інтродукції та акліматизації видів граба. Користуючись методикою числової інтегральної оцінки життєздатності і перспективності інтродукції дерев та кущів, на основі матеріалів візуальних спостережень, запропонованої П.І. Лапиним, С.В. Сиднєвою [1973] і вдосконаленої М.А. Кохном [1983], а також враховуючи біологічні й екологічні особливості видів Carpinus, приходимо до висновку про можливу масову культуру С. caucasіca, C. orientalis і С. turczaninovii в Правобережному Лісостепу України. С. cordata потребує подальших випробувань.

Використання видів і форм граба в зеленому будівництві. Інформацію про цінні декоративні якості видів та форм Carpinus та про їх використання в зеленому будівництві знаходимо в багатьох авторів [Соколов, 1938; Барбарич, Хорхота, 1952; Вехов, 1957; Колесников, 1974; Рубцов, 1977; Кохно, 1980; Романча, 1989; Щепотьєв, 1990; Горбачев, Житков, Мамедова, 2000].

За шкалою оцінки декоративності Н.В. Котєлової, О.Н. Виноградової [1974] оцінили декоративність архітектоніки стовбура і крони, листків, квіток, плодів, кольору і фактури кори стовбура, гілок і пагонів протягом року. За даною методикою ми встановили, що декоративність граба в середньому становить - 4 бали.

На основі літературних даних і власних спостережень ми охарактеризували декоративний вигляд видів та форм Carpinus, а також декоративні якості окремих органів рослин. Всі досліджувані види роду Carpinus ми віднесли до групи дубових фізіономічних типів. Інтродуковані види та форми Carpinus можна культивувати практично у всіх кліматичних зонах України, але найбільш сприятливі умови для них в Правобережному Лісостепу.

Види та форми Carpinus можна використовувати як в пейзажному, так і в регулярному типі паркобудування, а особливо цікаві композиції можна отримати при поєднанні цих типів. Зокрема, їх висаджують у лісові масиви, деревні групи, куртини, солітери, алеї, боскети, стіноподібні живоплоти і для фігурної стрижки. Завдяки своїй довговічності, здатності витримувати стрижку й формовку крони, утворювати рясну поросль види Carpinus придатні для створення мініатюрних композицій -- бонсай та кадкових культур. В розділі подана характеристика куртин, солітерів, живоплотів, в яких зростають види та форми Carpinus в дендропарку "Софіївка" НАН України.

Використання видів граба в лісовому господарстві. Хибна думка про те, що граб може витіснити із насадження дуб привела до боротьби з грабом, а питанню вирощування граба в культурі не надавали суттєвого значення. Непродумані й необґрунтовані рубки призвели до заміни високопродуктивних змішаних грабово-дубових і дубово-грабових лісів у менш продуктивні грабняки.

Нашими дослідженнями встановлено, що інтродуцент С. caucasica не поступається в своєму рості й розвитку перед аборигеном С. betulus. Тому щодо С. caucasica ми приєднуємось до рекомендацій В.С. Наконечного [1962], який пропонує дерева С. betulus використовувати як підгін до дуба і у віці 60 - 80 років видаляти повністю чи вибірково, створюючи сприятливі умови для росту дуба. Види Саrріnus з поверхневою кореневою системою можна широко використовувати у фітомеліорації для закріплення схилів ярів та балок, для створення полезахисних лісосмуг у Правобережному Лісостепу України як в чистих насадженнях, так і в суміші з іншими породами.

Інше використання граба. Відомості про народногосподарське значення граба знаходимо в роботах Н.С. Середи [1964, 1965], О.С. Горшкової та ін. [1984], Н.І. Шарапова [1959], Б.Д. Алєкєєва [1967], Б.Ю. Сімкіна [1989], А.І. Барбарича [1961, 1973]. Ще в кінці позаминулого століття господарське значення граба обмежувалось використанням його як основної дров'яної породи. Головним недоліком грабової деревини є те, що вона схильна до грибкових захворювань і при висушуванні дуже розтріскується й коробиться. Але, незважаючи на ці недоліки, вона широко використовується для виробництва паркету, меблів, дрібних деталей. Деревина С. cordata в меблевій промисловості заміняє чорне ебенове дерево. Грабові відходи переробляють на стружкові плити, пресовані вироби й лісохімічні продукти [Середа 1965; Калуцький, 1982].

Кора видів Carpinus містить дубильні речовини й застосовується для вичинки шкіри та фарбування тканин. З горішків граба жмуть харчову та технічну олію. Ефірну олію листків застосовують в лікерному виробництві. Офіційно в списках лікарських рослин жоден з видів граба не значиться, але він скоро може туди потрапити, оскільки його листки містять багато вітаміну С, а кора - таннідів. Молоді гілки й листки граба використовують на корм для ВРХ, кіз, овець. З молодих гілок С. orientalis і тепер плетуть стіни дрібних господарських споруд [Гроссгейм 1946; Барбарич 1973; Сімкін 1982].

Висновки

Встановлено, що інтродуковані види C. caucasica, C. orientalis так само як і C. turczaninovii, який дещо відрізняється за своїм фенологічним ритмом розвитку, перспективні культури й заслуговують широкого використання в лісівництві й декоративному садівництві Правобережного Лісостепу України. C. cordata потребує подальших випробувань.

Визначено, що період цвітіня у С. betulus, C. caucasica, C. orientalis розпочинається у ІІ декаді квітня, а у C. turczaninovii - в І декаді травня й триває 7 - 11 днів. Причому чоловічі сережки починають пилити на 1 - 2 дні раніше, ніж розкриваються приймочки маточок.

Досліджено, що ріст пагонів у видів і форм Carpinus розпочинається після розпускання бруньок в кінці квітня - на початку травня і триває 110 - 120 днів, а закінчується в середині серпня. В умовах Правобережного Лісостепу України на середньородючих грунтах при достатньому зволоженні дерева відзначаються добрим ростом - 0,5 - 0,6 м за рік. Максимальний приріст спостерігається в травні - червні.

Встановлено, що інтродуковані в Правобережному Лісостепу України C. caucasica, C. orientalis так як і абориген С. betulus плодоносять щорічно, але рясні врожаї бувають раз у 2 - 3 , іноді 4 роки, а інтродуцент С. turczaninovii рясно плодоносить щороку.

Визначено, що вегетаційний період C. caucasica, C. orientalis співпадає з фенологічними ритмами аборигенного виду С. betulus і становить 189 - 199 днів. C. turczaninovii дещо відрізняється за фенологічними ритмами, але взагалі встигає дати зрілі плоди до кінця сезону. Ритміка вегетації видів Carpinus відповідає кліматичному ритму Лісостепу України і є показником високої пристосованості до умов даного регіону.

Досліджено, що види Carpinus в умовах Правобережного Лісостепу України, навіть в аномальні роки, відносно зимо- і засухостійкі.

Запропоновано ефективний спосіб насіннєвого розмноження видів Carpinus. Насіння краще висівати восени зразу ж після збирання й обмолоту горішків - в І - ІІ декаді жовтня, а C. turczaninovii - в І декаді листопада. Весняні посіви потрібно проводити тільки стратифікованими горішками. Оптимальна глибина посіву 2 - 4 см. Вегетативно слід розмножувати цінні декоративні форми C. betulus. Оптимальні строки щеплення здерев'янілими живцями квітень - травень, зеленими - червень. C. turczaninovii дає кореневі відростки, але ростуть вони повільно.

Вперше в Правобережному Лісостепу України визначено декоративні якості видів Carpinus, що має важливе знач ення для використання їх в лісових масивах, куртинах, групах, алеях, як солітери, у живоплотах, боскетах, мініатюрних композиціях бонсай та інших топіарних утвореннях як в чистих посадках, так і в композиціях з іншими типами дерев.

Невибагливість до умов зовнішнього середовища дозволяє широко використовувати C. caucasica поряд з С. betulus в лісовому господарстві як фітомеліоративну, грунтополіпшуючу й підгінну породу.

Практичні рекомендації

Грунт для посадки видів Carpinus потрібно розпушувати на глибину не менше 25 - 35 см. При весняній посадці необхідно проводити глибоку зяблеву оранку попередньої осені, а при осінній - весною й літом. Але протягом літа грунт потрібно тримати під чорним паром.

Посадку видів Carpinus на постійне місце можна проводити сіянцями і саджанцями. Найкращі результати отримуємо при посадці дворічних сіянців. В умовах Правобережного Лісостепу України посадку сіянців видів Carpinus можна проводити восени і навесні без застосування поливу. Найкращі строки осінні.

Саджанці видів Carpinus для пересадок попередньо вирощують у шкілці розсадника з 1 - 2 кратною пересадкою. Найкраще саджанці пересаджувати на постійне місце у віці 4 - 5 років. Посадку саджанців можна проводити восени в І - ІІ декаді жовтня і навесні в І - ІІ декаді квітня. Осінні строки більш сприятливі ніж весняні. Для посадки 4 - 5-річних саджанців копають ями розміром 60 х 60 х 60 см. При осінній посадці ями потрібно підготувати за 15 - 20 днів, а при весняній - з осені минулого року. Після посадки саджанці необхідно поливати по мірі потреби: восени - 1 - 2 рази, невесні - 3 - 4 рази.

Види Carpinus можна пересаджувати у віці 8 - 15 і більше років, але обов'язково з комом землі. Після пересадки через слабку регенераційну здатність коренів такі рослини потребують поливу раз на тиждень.

Список наукових праць, опублікованих за темою дисертації

Іщук Л.П. Ритми розвитку видів роду Carpinus L. в дендропарку “Софіївка” НАН України // Інтродукція рослин. - 1999. - № 3 - 4. - С. 84 - 89.

Іщук Л.П. Декоративна форма C. betulus L. в дендропарку “Софіївка” НАН України // Інтродукція рослин. -2000. - № 1. - С. 78 - 81.

Іщук Л.П. Використання видів і форм Carpinus L. в зеленому будівництві // Інтродукція рослин. -2000. - № 2. - С. 88 - 92.

Іщук Л.П. До історії вивчення роду граб (Carpinus L.)// Український фітоценологічний збірник. Випуск 1 - 2 (12 - 13), серія А Фітоценологія. - Київ: Фітосоціоцентр, 1999. - С. 152 - 157.

Іщук Л.П. Інтродукція та акліматизація видів та форм Carpinus L. в дендропарку "Софіївка" НАН України // Матеріали XI з'їзду Українського ботанічного товариства (Харків, 25 -- 27 вересня 2001 p.). -- Харків, 2001. -- С. 153 - 154.

Іщук Л.П. Використання властивостей онтогенезу С. betulus L. в топіарному мистецтві // Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах Євразії: Матеріали 10 міжнародної наукової конференції. -Умань: Уманське ВПП, 1998. - С. 60 - 61.

Анотація

Іщук Л.П. Еколого-біологічні основи інтродукції видів і форм Carpіnus L. в Правобережному Лісостепу України та перспективи використання їх в культурі. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка, Київ, 2002.

Дисертація присвячена проблемам інтродукції та акліматизації С. сaucasica A. Grossh., С. orientalis Mill., С. turczaninovii Hance, C. cordata B1. На основі власних спостережень та літературних даних висвітлена ботанічна характеристика та філогенез видів і форм роду Carpinus. В нарисі історії інтродукції видів зазначено рік первинної інтродукції, головні центри інтродукції на Україні. В дисертації досліджено фенологічні ритми росту й розвитку, особливості цвітіння й плодоношення видів та форм Carpinus в грунтово-кліматичних умовах Лісостепу України та їх залежність від суми ефективних і активних температур. Розроблено ефективні методи насіннєвого й вегетативного розмноження видів та форм Carpinus з метою розмноження їх в умовах масової культури. Виявлено оптимальні строки збору й посіву горішків. Досліджено особливості стратифікації насіння. Подано рекомендації щодо використання видів та форм Carpinus в зеленому будівництві та лісовому господарстві.

Ключові слова: граб, інтродукція, акліматизація, фенологічні ритми росту й розвитку, сума ефективних і активних температур, стратифікація, щеплення, зелене будівництво.

Аннотация

Ищук Л.П. Эколого-биологические особенности интродукции видов и форм Carpinus L. в Правобережной Лесостепи Украины и перспективы их использования в культуре. -- Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 -- ботаника, Национальный ботанический сад имени Н.Н. Гришко, Киев, 2002.

Диссертация посвящена проблемам интродукции и акклиматизации С. caucasica A. Grossh., С. orientalis Mill., С. turczaninovii Hance, С. cordata B1. На основании собственных наблюдений и литературных данных освещены морфологическое описание, филогенез видов и форм рода Carpinus L. Естественный ареал видов Carpinus занимает Европу, Кавказ, Малую Азию, Северо-Восточный Китай, Центральный Китай, Гималаи, Корею, Японию, Приморье и Северную Америку. На Украине, как в природе так и в культуре, встречается 2 вида С. betulus и С. orientalis, и только в культуре втречается С. caucasica, С. turczaninovii, С. cordata.

Согласно последним данным Index Kеwensis род Carpinus L. насчитывает около 160 видов. Из них около 80 видов растут в Китае, 30 - в Корее, Японии и Приморье, по 15 в Европе, Кавказе и Северной Америке. По данным спорово-пыльцевого анализа, ареал рода Carpinus L. и его отдельных видов изменялся в прошлые геологические эпохи, в частности, он расширялся в эпоху климатического оптимума. Наибольшее разнообразие видов сохранилось в Юго-Восточной Азии.

Большинство садовых форм аборигена С. betulus культивируют в Европе с конца XIX - начала XX века. В первой половине XX века в ботанических садах и парках Украины культивировали садовые формы С. betulus 'Pendula', С. betulus 'Quercifolia', С. betulus 'Columnaris', С. betulus 'Pyramidalis', С. betulus 'Purpurea'. Но многие из этих форм в культуре практически утеряны и лишь сейчас вновь возрождаются.

В процессе исследований изучено условия произрастания С. betulus, С. caucasica, С. orientalis, С. turczaninovii, С. cordata, их общее состояние, таксационные характеристики, особенности развития, роста, цветения и плодоношения, зимостойкость, засухоустойчивость, семенное и вегетативное размножение, перспективность интродукции, декоративные качества, использование в озеленении и лесном хозяйстве.

В результате исследований установлено, что глубокий покой у видов Carpinus заканчивается уже в январе, затем виды вступают в период вынужденного покоя, который длится в зависимости от температуры 65 - 80 дней.

Вегетационный период у С. betulus, С. caucasica, С. orientalis начинается со второй, а у С. turczaninovii и С. cordata с третьей декады апреля. Одновременно с развертыванием листьев отмечали фазу цветения. Пыление тычиночных цветков С. caucasica, С. orientalis происходит при среднесуточной температуре 6 - 14°С, а у С. betulus, С. turczaninovii - при 10 - 15°С. При этом у всех видов граба мужские сережки начинают пылить на 1 - 2 дня раньше, чем открываются рыльца пестиков. Согласно нашим данным сумма активных температур, необходимая для массового цветения аборигена С. betulus и интродуцентов С. caucasica, С. orientalіs почти одинаковая - 135 - 143° и резко отличается у С. turczaninovii - 225°.

Исследования показали, что 1 -- 5 годичные сеянцы С. betulus, С. cauсasіca, С. orientalis, С. turczaninovii характеризуются хорошим ростом. В первые два года их прирост становит 0,2 - 0,3 м, на четвертом - пятом году жизни он увеличивается до 0,5 - 0,6 м ежегодно. Поверхностная корневая система видов Carpinus имеет слабую регенерационную способность, поэтому в первый год после пересадки растений наблюдается слабый прирост пабегов. При пресадке крупномерных растений аналогичное явление наблюдается на протяжении 2 - 3 лет.

Рост и развите плодов у видов Carpinus начинается в конце мая и продолжается до конца июля, а у С. turczaninovii - до конца августа. Созревают орешки в середине сентября, а у С. turczaninovii - в начале ноября. Плодоносят виды Carpinus ежегодно, но обильные урожаи бывают раз у 2 - 3, иногда 4 года. Лишь С. turczaninovii ежегодно обильно плодоносит, но от 15 до 30 % его орешков повреждается грабовым долгоносиком-семенноедом Apion holosericecum Gyll.

В процессе исследований нами установлены оптимальные сроки посева семян С. betulus, С. caucasica, С. orientalis - в I - II декаде октября, а С. turczaninovii - в I декаде ноября. Оптимальные осенние посевы дают лучшие результаты чем весенние, которые нужно проводить только стратифицированными орешками. Оптимальная глубина посева 2 - 4 cм. Прорастание орешков от начала их набухания до появления первых всходов длится 12 - 20 дней.

Садовые формы С. betulus можно разномножать прививкой. Наиболее эффективные прививки методом инкрустации, в расщеп и полурасщеп одревесневшими черенками в апреле -- мае и зелеными черенками -- в июне.

Все интродуцированные виды Carpinus зимо- и засухоустойчивые. С. caucasica, С. orientalis, С. turczaninovii перспективны в условиях Правобережной Лесостепи Украины. С. cordatа нужается в дальнейших исследованиях.