Морські кліщі (Halacaridae: Acari) північно-західної частини Чорного моря: видова різноманітність та екологія

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Інститут біології південних морів ім. О.О. Ковалевського

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Морські кліщі (Halacaridae: Acari) північно-західної частини Чорного моря: видова різноманітність та екологія

Гельмбольдт М.В.

03.00.17 - гідробіологія

Севастополь - 2002

Аннотация

Гельмбольдт М.В. Морские клещи (Halacaridae: Acari) северо-западной части Черного моря: видовое разнообразие и экология. - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.17 - гидробиология. - Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины, Севастополь, 2003.

Диссертация посвящена морским клещам (Halacaridae: Acari) - постоянному компоненту мейобентоса, которые в прибрежных биотопах и биоценозах выполняют важную роль в обороте органического вещества.

На основании собственных исследований 1995 - 2002 гг. (более 700 проб) выявлено видовое разнообразие и распределение морских клещей в северо-западной части Черного моря (СЗЧМ). Оценен вклад таксоцена клещей в формирование поселений мейобентоса этого района моря. Проведен ретроспективный анализ изученности морских клещей Черного моря и Мирового океана.

Морские клещи CЗЧМ представлены 18 видами (11 родов). Отмечены изменения, произошедшие в фауне и количественных показателях морских клещей различных биотопов и биоценозов СЗЧМ вследствие антропогенного эвтрофирования вод и интенсивного освоения человеком береговой зоны: из 29 видов, ранее зафиксированных в СЗЧМ, в настоящее время отмечено 18, в Одесском заливе и сопредельных акваториях, включая интерстициаль краевых биотопов, 12 видов из 17 приведенных ранее.

Описаны жизненные циклы некоторых массовых, обитающих в СЗЧМ, видов Halacaridae и выявлены морфологические адаптации клещей к особенностям биотопа и образу жизни.

По литературным и собственным данным составлен уточненный список видов (Halacaridae: Acari) Черного моря - 41 вид (15 родов) и СЗЧМ - 23 вида (12 родов). Проведено фаунистическое сравнение Черного, Средиземного, Балтийского морей и Атлантики, которое позволяет проследить этапы заселения этой группой мейобентоса Черноморского бассейна.

Ключевые слова: Черное море, мейобентос, морские клещи, видовое разнообразие, экология, эвтрофикация.

Анотація

Гельмбольдт М.В. Морські кліщі (Halacaridae: Acari) північно-західної частини Чорного моря: видова різноманітність і екологія. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.17 - гідробіологія. - Інститут біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України, Севастополь, 2003.

Дисертація присвячена морським кліщам (Halacaridae: Acari) - постійному компоненту мейобентосу, які в прибережних біотопах і біоценозах виконують важливу роль в кругообігу органічної речовини.

На підставі власних досліджень 1995 - 2002 рр. (більше 700 проб) виявлено видову різноманітність і розподіл морських кліщів в північно-західній частині Чорного моря (ПЗЧМ). Оцінено внесок таксоцену кліщів у формування поселень мейобентосу цього району моря. Проведений ретроспективний аналіз вивченості морських кліщів Чорного моря і Світового океану.

Морські кліщі ПЗЧМ представлені 18 видами (11 родами). Відмічені зміни у фауні і кількісних показниках морських кліщів різних біотопів і біоценозів ПЗЧМ унаслідок антропогенного евтрофування вод і інтенсивного освоєння людиною берегової зони: з 29 видів, раніше зафіксованих в ПЗЧМ, в даний час відзначено 18, в Одеській затоці і суміжних акваторіях, включаючи інтерстиціаль краєвих біотопів, 12 видів з 17 наведених раніше.

Описано життєві цикли деяких масових видів Halacaridae, які мешкають в ПЗЧМ, і виявлено морфологічні адаптації кліщів до особливостей біотопу і способу життя.

За літературними і власними даними складено уточнений список видів (Halacaridae: Acari) Чорного моря - 41 вид (15 родів) і ПЗЧМ - 23 види (12 родів). Проведено фауністичне порівняння Чорного, Середземного, Балтійського морів і Атлантики, яке дозволяє прослідити етапи заселення цією групою мейобентосу Чорноморського басейну.

Ключові слова: Чорне море, мейобентос, морські кліщі, видова різноманітність, екологія, евтрофікація.

Annotation

Gelmboldt М.V. Marine mites (Halacaridae: Acari) of the northwestern part of the Black Sea: species diversity and ecology. - Manuscript.

Thesis for a degree of a Candidate of Biological Sciences on speciality 03.00.17 - Hydrobiology. - Institute of Biology of Southern Seas, National Academy of Sciences of Ukraine, Sevastopol, 2003.

The dissertation is devoted to marine mites (Halacaridae: Acari) - a constant component of meiobenthos. On the basis of personal investigations during 1995 - 2002 (more than 700 samples) have been revealed the species diversity and distribution of marine mites in the northwestern part of the Black Sea (NWBS). Was estimated the input of marine mites into the density of populations and total biomass of meiobenthos in this region of the sea. Has been made a retrospective analysis of studies of marine mites of the Black Sea and the World Ocean.

The marine mites species composition of the NWBS is presented by 18 species (11 genera). Were fixed changers that took place in the faunal and quantitative characteristics of marine mites in different biotopes and biocenoses of the NWBS as a result of the anthropogenic eutrophication and intensive development of the coastal zone by human activity: from 29 species, previously noted in the NWBS, at present time, have been found only 18; in Odessa Bay, including interstitial, - 12 species from the 17 registered earlier.

On the basis of literature and personal data has been complied the verified list of species (Halacaridae: Acari) of the Black Sea - 41 species (15 genera). Was done a faunal comparison of the Black, Mediterranean, Baltic Seas and Atlantic, which permits to trace the stages of colonization of the Black Sea basin by this group of meiobenthos.

Key words: Black Sea, meiobenthos, marine mites, species diversity, ecology, eutrophication.

1. Загальна характеристика роботи

Морські кліщі родини Halacaridae Murray, 1876 - постійний компонент мейобентосу. Це дуже поширена і різноманітна за видовим складом група організмів, яка в Світовому океані налічує близько 900 морських видів (36 родів). В Чорному морі морські кліщі населяють порівняно невеликі глибини, оскільки глибоководна частина моря не придатна для життя тварин-аеробів через сірководневе зараження. В прибережних біотопах і біоценозах морські кліщі, як і інші організми мейобентосу, виконують важливу роль в кругообігу органічної речовини, безпосереднє споживання якої неможливе або енергетично не вигідне іншим більш великим за розмірамі тваринам.

Актуальність теми визначається відсутністю систематичних даних про фауну і екологію морських кліщів прибережних біоценозів північно-західної частини Чорного моря (ПЗЧМ), зростаючим інтересом дослідників і урядових установ до проблеми вивчення і збереження біологічної різноманітності Чорноморського басейну. Дані про видовий склад і роль морських кліщів у формуванні щільності поселень і біомаси мейобентосу різних біотопів і біоценозів можуть бути використані при оцінці стану екосистеми ПЗЧМ в умовах антропогенного евтрофування.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Вивчення фауни і екології морських кліщів проводили у межах фундаментальних досліджень з держбюджетної тематики Національної академії наук України: “Вивчення основ формування і мінливості екосистем морських вод України для управління біологічним різноманіттям і біологічною продукцією в умовах антропогенного впливу” (№ ДР 0201U001251) і “Основи формування біологічного різноманіття прибережних морських і приморських водних екосистем”(№ ДР 0101U000163), науково-дослідної теми “Базові дослідження морського середовища Одеського порту” як розділу Національного плану України по виконанню Міжнародної програми “Глобаласт”. Автор брав безпосередню участь в дослідженнях як виконавець.

Мета і задачі роботи. Мета дослідження - вивчити видовий склад і екологію морських кліщів різних біотопів і біоценозів ПЗЧМ, простежити за змінами, що відбулися у фауні морських кліщів прибережної зони моря та в екологічних умовах за двадцятирічний період антропогенного евтрофування.

Для досягнення вказаної мети були поставлені і вирішувалися слідуючі задачі:

вивчити видовий склад таксоцену, просторовий і кількісний розподіл морських кліщів в різних прибережних біотопах і біоценозах;

вивчити життєві цикли деяких масових видів морських кліщів;

виявити залежність морфології морських кліщів від особливостей біотопу на прикладі видів, що є типовими для ПЗЧМ;

провести порівняльну оцінку фауни морських кліщів північно-західної частини, інших районів Чорного моря і Світового океану.

Об'єкт дослідження - морські кліщі (Halacaridae: Acari).

Предмет дослідження - видове багатство і екологія морських кліщів.

Метод дослідження - натурні спостереження, мікроскопія, статистичний аналіз.

Наукові положення які виносяться на захист:

Особливості видового складу і розподіл таксоцену морських кліщів в різних прибережних біотопах і біоценозах ПЗЧМ;

Морфологічні адаптації будови морських кліщів до особливостей біотопу і способу життя;

Аналіз результатів порівняльної оцінки фауни морських кліщів Чорного моря і Світового океану.

Наукова новизна одержаних результатів. В результаті досліджень автором одержані нові дані про видовий склад морських кліщів різних біотопів і біоценозів ПЗЧМ, де було знайдено 18 видів (11 родів). З них в Одеській затоці і прилеглих акваторіях - 8 видів (7 родів), в інтерстиціалі крайових біотопів - 4 види (2 роди), в лиманах північного причорномор'я - 8 видів (6 родів), в Каркінітській затоці - 5 видів (4 роди), в прибережній зоні п-ва Тарханкут - 7 видів (6 родів), о. Зміїний - 8 видів (7 родів).

Оцінений внесок таксоцену кліщів у формування поселень мейобентосу, проведено порівняння і наголошено на змінах видового складу і кількісних показників, які відбулися за 20 років антропогенного евтрофування вод ПЗЧМ і інтенсивного освоєння людиною берегової зони.

Вперше описана фауна морських кліщів деяких районів ПЗЧМ - Каркінітської затоки, прибережних вод півострова Тарханкут і острова Зміїний. Вперше для акарофауни України відмічено два види морських кліщів, здатних до мешкання в прісних водах.

Вперше вивчені життєві цикли масових видів морських кліщів, що мешкають в ПЗЧМ, виявлені морфологічні адаптації кліщів до особливостей біотопу.

Проведено аналіз вивченої фауни морських кліщів Чорного моря і складені уточнені списки видів ПЗЧМ - 23 види (11 родів) і Чорне море - 41 вид (15 родів).

Вперше проведено фауністичне порівняння Чорного, Середземного, Балтійського морів і Атлантичного океану, яке дозволяє прослідити етапи заселення чорноморського басейну морськими кліщами.

Наукове і практичне значення. Одержані результати про сучасний стан фауни Halacaridae ПЗЧМ, уточнені списки видів морських кліщів є істотним науковим внеском у розвиток вивчення біологічної різноманітності Чорноморського басейну.

Дані з мінливості щільності поселень морських кліщів в різних біотопах і біоценозах дозволяють розглядати Halacaridae, разом з іншими організмами мейобентосу, як біологічний індикатор умов життєвого середовища.

Матеріали досліджень можуть бути використані при розробці курсів лекцій з гідробіології і загальної екології для студентів вузів.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним науковим дослідженням. Достовірність основних положень роботи підтверджено великим обсягом матеріалу (більше 700 проб), сезонними, а для біотопів Одеського узбережжя - щомісячними дослідженнями на протязі 1995 - 2001 рр. В більшості випадків дисертант брав безпосередню участь у зборі матеріалу. Обробка матеріалу, аналіз і узагальнення результатів досліджень виконані самостійно. Ідентифікація морських кліщів до виду і визначення таксономічних груп мейобентосу проводилися автором. Морфологічні особливості морських кліщів, що мешкають в різних біотопах, підтверджені мікроскопічним аналізом більше 600 особин. Складена колекція видів, які мешкають в ПЗЧМ, налічує близько 1800 постійних препаратів.

Апробація результатів дисертації. Результати дисертації були представлені і викладені: на II і III з'їздах Гідроекологічної спілки України (1997, Київ; 2001, Тернопіль); Х і ХI Міжнародних конференціях по мейофауні (1998, Плімут, Англія; 2001, Бостон, США); Міжнародній конференції “Екологічні проблеми Чорного моря” (1999, Одеса); I Міжнародній школі по управлінню пляжною зоною Середземного і Чорного морів (2000, Мамайя, Румунія); конференції молодих учених “Понт Евксинський - II” (2001, Севастополь); Міжнародній конференції по біорізноманіттю прибережних морських екосистем (EURESCO) (2001, Корінф, Греція), 3 Міжнародному конгресі “мікропалеонтологічні, мікробіологічні і мейобентологічні дослідження навколишнього середовища” (2002, Відень, Австрія), на наукових семінарах і Вченій Раді ОФ ІнБПМ і ІнБПМ (м. Севастополь).

2. Стан вивченності морських кліщів (halacaridae: acari) світового океану

У розділі даний огляд досліджень фауни морських кліщів (Halacaridae: Аcari) Світового океану і Чорного моря, який складається з трьох підрозділів, де розглянуті питання систематики, біології і екології цієї таксономічної групи мейобентосу. На основі аналізу наукової літератури обгрунтована необхідність проведення робіт по темі дисертації.

3. Матеріал і методи дослідження

Вивчення таксоцену морських кліщів в ПЗЧМ в 1995 - 2002 рр. проводили в прибережній зоні Одеського узбережжя і акваторії порту, Каркінітській затоці, прибережній зоні п-ва Тарханкут і о. Зміїний, а також в лиманах північного причорномор'я: Тилігульському, Малому Аджалицькому (Григорівському), Великому Аджалицькому (Дофінівському), Куяльницькому, Дністровському і Жебриянівському, розташованому у плавнях Килійського рукава р. Дунай.

У прибережній зоні Одеського узбережжя на протязі року рамкою розміром 10 х 10 см або 20 х 20 см відбирали проби обростань траверсів і хвилеломів до глибини 4,5 м. В акваторії Одеського порту у серпні - грудні 2001 р. проби обростань відбирали з глибини 3 м рамкою 20 х 20 см.

Для відбору проб в інтерстиціалі піщаних пляжів Одеського узбережжя застосовували металеву поршневу трубку вдосконаленої моделі (Воробйова, 1977). На супра- і псевдоліторалі проби відбирали на декількох горизонтах до рівня залягання грунтових вод.

Для вивчення таксоцену кліщів глибоководної частини Одеської затоки і суміжних акваторій використовували збори 6 комплексних експедицій ОФ ІнБПМ на НДС “Спрут” в 1994 - 1999 рр.; прибережних вод о. Зміїний - збори 3 наукових експедицій в літній період 1998 - 1999 рр. і в січні 2002 р.; прибережних вод п-ва Тарханкут - збори в літній період 1998 - 1999 рр.; Каркінітської затоки - збори експедиції в літній період 2000 р.

У глибоководній частині Одеської затоки і суміжних акваторіях проби грунту відбирали дночерпаком Петерсена з площею захоплення 0,1 м2. З верхнього шару (до 2 см) моноліту грунту рамкою 10 х 10 см брали 2 - 3 кількісні проби. В прибережних водах о. Зміїний, п-ва Тарханкут і Каркінітської затоки проби відбирали рамкою 10 х 10 см.

Лимани північного причорномор'я вивчали у весняно-літній період 1996 - 2002 рр.

Проби грунту, водоростей і молюсків ретельно відмивали, воду із змитими організмами проціджували через млиновий газ з розміром вічка 100 - 120 мкм і фіксували 70 % спиртом. Halacaridae вибирали з усієї проби. Чисельність і біомасу перераховували на 1 м2 або на кг субстрату, для інтерстиціалі піщаних пляжів на 100 см3. Кожна проба містила від декількох десятків до декількох тисяч організмів, тобто була статистично репрезентативна. Для визначення видової приналежності Halacaridae виготовляли постійні мікропрепарати. Одночасно вели облік ювенільних і дорослих стадій, статі, числа яйцеродних самок, кількості яєць у самок, вимірювали довжину тіла масових видів для обчислення індивідуальної маси кліщів за номограмами Л. Л. Численко (1968). Для вивчення ролі таксоцену кліщів в угрупованні мейобентосу окремих районів ПЗЧМ вели облік організмів всіх груп мейобентосу. Для виявлення морфологічних особливостей видів, що мешкають на різних субстратах, було виконано мікроскопічний аналіз більше 600 особин морських кліщів. При визначенні видового складу таксоцену морських кліщів були використані наступні визначники: І.І. Соколов (1952), І.І. Соколов, А.И. Янковська (1972) і роботи І. Барч (Bartsch 1996, 1997, 1998, 1999, 2001).

Всього зібрано і оброблено більше 700 кількісних проб, виготовлено більше 1800 постійних препаратів. Статистичну обробку даних проводили за допомогою пакетів стандартних статистичних програм для РС: “Microsoft Excel 7.0” і “Statistic”.

При вивченні видового складу морських кліщів були використані: показник зустрічальності, індекс щільності окремих видів, індекс домінування Сімпсона і індекс різноманітності, показник видової схожості Серенсена.

4. Видовий склад і просторовий розподіл морських кліщів північно-західної частини Чорного моря

У розділі розглянуто видовий склад і кількісні характеристики таксоцену морських кліщів різних біотопів і біоценозів ПЗЧМ: прибережної зони Одеського узбережжя, акваторії Одеського порту, глибоководної частини Одеської затоки і суміжних акваторій, Каркінітської затоки, прибережних вод п-ва Тарханкут і о. Зміїний.

На макрофітах обростання гідротехнічних споруд Одеського узбережжя таксоцен кліщів був представлений 5 видами, що належать до 5 родів: Rhombognathus tonops, Rhombognathides pascens, Thalassarachna affinis, Copidognathus brachystomus, Agauopsis brevipalpus. На видовий склад таксоцену і його кількісні характеристики істотно впливає морфологічна будова макрофіта-субстрату на водоростях з розгалуженими таломами (відділ Rhodophyta) видова різноманітність була вища (5 видів), ніж на стрічкоподібних (відділ Chlorophyta) 3 види, а чисельність у декілька разів більша - 13840 - 19360 екз. кг-1 і 280 - 3440 екз.·кг-1 відповідно.

Зміна чисельності морських кліщів на макрофітах, що мають різну морфологічну будову, пов'язана з величиною питомої поверхні фітоценозу. Розгалужені таломи водоростей з високою питомою поверхнею служать притулком і їжею для фітофільних видів, а також затримують завислу органічну речовину, яку споживають детритоїдні види. Щільність поселення таксоцену кліщів на ділянках узбережжя з активним водообміном (миси Північний, Ланжерон, В. Фонтан) була значно вищою 37,1 41,2 тис. екз.·кг-1, ніж на закритих ділянках не більше 8 тис. екз.·кг-1.

Динаміка чисельності таксоцену кліщів носить яскраво виражений сезонний характер. Мінімальні значення щільності поселень кліщів приурочені до періоду листопад березнь, максимальні травень серпень.

Halacaridae біоценозу Mytilus galloprovincialis Lamarck на глибині 4 10 м були представлені 6 видами, що були віднесені до 6 родів: R. tonops, R. pascens, С. brachystomus, А. brevipalpus, Lohmannella falcata, Thalassarachna affinis. Тільки тут зустрічався вид L. falcata. Щільність поселень в літній період варіювала від 850 до 1100 екз.·м-2. Також як і на макрофітах обростання гідротехнічних споруд, домінували R. tonops і R. pascens, субдомінантним був С. brachystomus. Максимальні значення щільності поселень таксоцену кліщів в біоценозі мідії відмічали влітку на ділянках узбережжя, які мають інтенсивний водообмін з відкритою частиною моря - миси Північний, Ланжерон, В. Фонтан, мінімальні на ділянках із сповільненим водообміном.

У біотопі грубозернистих пісків з окремими друзами мідій акваторії, прилеглої до Одеської затоки, на глибині 6,5 12 м в 1994 - 1998 рр. таксоцен кліщів був представлений видами R. pascens, R. tonops і С. brachystomus..

Вивчення акарофауни акваторії Одеського порту було проведено вперше. Результати досліджень з серпня по грудень 2001 р. показали, що морські кліщі в біотопі замуленого піску на глибині 6,5 - 13,0 м були представлені двома видами: С. brachystomus і С. magnipalpus, чисельність змінювалася від 30 до 140 екз.·м-2. Морські кліщі відсутні в донних відкладеннях на більшості станцій акваторії порту, оскільки грунти були представлені дрібнодисперсними чорними мулами із запахом сірководню, а в придонному шарі моря відзначали гіпоксію.

Біоценоз обростань гідротехнічних споруд порту формували Mytilus і Balanus, біомаса яких на глибині 3 м досягала рекордних значень для Одеського узбережжя - 14 кг·м-2. Таксоцен кліщів біоценозу обростань був представлений видами: С. brachystomus, С. magnipalpus, R. tonops, R. pascens і A. сhevreuxi. Раніше в обростаннях гідротехнічних споруд Одеського узбережжя С. magnipalpus і A. chevreuxi знайдені не були. Домінуючі види - С. magnipalpus і С. brachystomus. Щільність поселень таксоцену кліщів змінювалася в межах 100 - 4500 екз.·м-2. Мінімальні значення щільності поселень морських кліщів (до 350 екз.·м-2) відзначали в гаванях з найбільшим антропогенним навантаженням, максимальні (до 4150 екз.·м-2) характерні для станцій, де таксоцен був представлений тільки С. magnipalpus. Високе значення індексу домінування (с - 0,85) вірогідно пов'язано із здатністю пристосовування С. magnipalpus до умов в імпактній зони моря.

Домінуючі в різних біотопах і біоценозах Одеського узбережжя R. pascens, R. tonops, C. magnipalpus і С. brachystomus - евригалинні види, що пристосувалися до існування в широкому діапазоні солоності, індекси щільності і домінування цих видів змінюються у широких межах і залежать від абіотичних і біотичних чинників: температури, прозорості і солоності води, характеру водообміну, глибини, субстрату, стану і морфологічної будови макрофіта-субстрата, який вони населяють.

Вивчення життєвих циклів морських кліщів проводили на прикладі трьох масових для Одеського узбережжя видів: R. pascens, R. tonops і T. affinis. Цикли розвитку цих видів, що мешкають в ПЗЧМ, і інших районах Світового океану, схожі: одне покоління за рік. Температура води є основним чинником, що регулює процес розмноження і проходження стадій розвитку морських кліщів.

Порівняння видового складу таксоцену морських кліщів Одеського регіону за період 1970 - 1975 рр. і 1995 2001 рр. (табл. 1) показало, що з 11, раніше вказаних для цього регіону видів, було знайдено тільки 8.

Таблиця 1 Зміна видового складу фауни Halacaridae Одеського регіону за період 1970 2001 рр.

Вид	1970 1980 рр.*	1995 2001 рр.**
Agaue chevreuxi (Trouessart, 1889)		+
Agauopsis brevipalpus (Trouessart, 1889)	+	+
Lohmannella falcata (Hodge, 1863)	+	+
Copidognathus ponteuxinus Viets, 1928	+
C. brachystomus Viets, 1940	+	+
C. magnipalpus (Police, 1909)	+	+
Rhombognathus tonops Bartsch, 1996	+	+
R. denticulatus Sokolov, 1952	+
Rhombognathides pascens (Lohmann, 1889)	+	+
Thalassarachna affinis (Trouessart, 1896)	+	+
Halacarellus floridearum (Lohmann, 1889)	+
H. procerus Viets, 1927	+
Всього	11	8

Примітка: * за даними Воробйової, Ярошенко (1979, 1982), ** дослідження автора (2001).

Фауна Halacaridae Каркінітської затоки була досліджена вперше. Вона представлена 5 видами 3 родами: С. magnipalpus, С. brachystomus, R. tonops, A. brevipalpus, А. chevreuxi. Домінуючий вид С. magnipalpus. В заростях філофори і зостери щільність поселень кліщів змінювалася у великих межах 1760 109640 екз.·кг-1, складаючи 5,4 - 59,1 % загальної чисельності і 1,0 - 21,1 % загальної біомаси мейобентосу. Чисельність таксоцену кліщів на замулених грунтах затоки варіювала від 960 до 1180 екз.·м-2. Вони складали до 5,4 % загальної чисельності і до 2 % загальної біомаси мейобентосу цього біотопу. Високі значення чисельності і біомаси такої таксономічної групи як Halacaridae на окремих ділянках Каркінітської затоки, свідчать про сприятливі умови життєвого середовища і наявність доступних джерел живлення.

Фауна морських кліщів, що мешкають в заростях водоростей в прибережній зоні п-ва Тарханкут і о. Зміїний, схожа - 7 (6 родів) і 9 (7 родів) видів відповідно. Показник видової схожості цих районів ПЗЧМ 88 %, що пов'язано, в першу чергу, з великою кількістю субстратів і сприятливими умовами морського середовища. В літній період морські кліщі складали до 70 % чисельності мейобентосу цих районів.

В теперішній час фауна Halacaridae ПЗЧМ представлена 11 видами, представниками 8 родів (табл. 2).

морський кліщ біоценоз

Таблиця 2. Видовий склад морських кліщів різних районів ПЗЧМ в 1995 - 2002 рр.

Вид	ОУ	КЗ	Т	З
Agaue chevreuxi (Trouessart, 1889)	+	+	+	+
Agauopsis brevipalpus (Trouessart, 1889)	+	+	+	+
Arhodeoporus gracilipes (Trouessart, 1889)	-	-	-	+
С. brachystomus Viets, 1940	+	+	+	+
С. magnipalpus (Police, 1909)	+	+	-	-
Lohmannella falcata (Hodge, 1863)	+	-	-	-
Rhombognathus tonops Bartsch, 1996	+	+	-	-
R. karlvietsi Bartsch, 1975	-	-	+	+
R. magnirostris Trouessart, 1889	-	-	+	+
Rhombognathides pascens (Lohmann, 1889)	+	-	+	+
Thalassarachna affinis (Trouessart, 1896)	+	-	+	+
Всього	8	5	7	8

Примітка: ОП - Одеське узбережжя, КЗ - Каркінітська затока Т - п-ов Тарханкут, З - о. Зміїний.

Видовий склад морських кліщів ПЗЧМ за період з 1979 р. (Воробйова, Ярошенко, 1979, 1982; Воробйова, 1999) до теперішнього часу змінився. Це пов'язано з антропогенним навантаженням, що посилилося, на ПЗЧМ, яке виявляється в цілому комплексі дій: будівництві гідротехнічних споруд, збільшенні рекреаційнного навантаження на узбережжя, зміні якості морського середовища унаслідок евтрофування річкового стоку і скиданні недостатньо очищених побутових і промислових стоків в прибережну зону моря. В результаті цього природні донні біоценози зникли або деградували, що призвело до зменшення видової різноманітності організмів, що населяють біотопи шельфу.

Видовий склад морських кліщів лиманів північного Причорномор'я

Лимани північного причорномор'я унікальний природний комплекс водоймищ, що відображає геологічні етапи формування північно-західного узбережжя Чорного моря. В результаті інтенсивного освоєння берегової зони екосистеми ряду лиманів зазнали істотних змін. Вивчення фауністичного складу і кількісних характеристик акарофауни лиманів північного причорномор'я за останні двадцять років не проводили. Наші дослідження показали, що видовий склад і кількісні показники морських кліщів пов'язаний з різною солоністю в лиманах відкритого і закритого типів і наявністю субстратів макрофітів і мідій.

Видовий склад таксоцену морських кліщів Тилігульського (літній період 1999 2001 рр.) і Григорівського лиманів (весна-осінь 1995 2001 рр.) схожий і був представлений 4 видами родів: Rhombognathus, Rhombognathides, Copidognathus і Agauopsis. В Тилігульському лимані рід Copidognathus був представлений С. magnipalpus, а в Григорівському - С. brachystomus. Домінуючим видом в лиманах, як і на Одеському узбережжі був R. tonops: індекс домінування в Тилігульському - 0,86, в Григорівському - 0,30. Середні значення щільності поселення таксоцену кліщів в літній період в Тилігульському (10200 екз.·кг-1) і Григорівському (9430 екз.·кг-1) лиманах близькі. В Тилігульському лимані морські кліщі складали в середньому 11 % чисельності мейобентосу (після гарпактикоїд і нематод) і до 43 % біомаси. В Григорівському лимані таксоцен складав до 1 % загальної чисельності і не більше 2 % біомаси мейобентосу за весь період досліджень.

У Великому Аджаликському (Дофінівському) і Куяльницькому лиманах не було знайдено жодного представника сімейства Halacaridae. Це пов'язано із замулюванням дна, відсутністю субстратів (макрофітів і молюсків) в Дофінівському і високими показниками солоності - 150 ‰ в Куяльницькому лимані.

В Дністровському лимані, що відноситься до групи відкритих лиманів, в піщаній прибережній смузі на глибині 40 - 50 см знайдено вид Halacarellus phreaticus Petrova, 1972, що мешкає як в інтерстиціалі, так і в субліторалі.

В Жебриянівському лимані, розташованому в Стенцівсько-Жебриянівських плавнях Української частини дельти р. Дунай вперше в Україні, були знайдені 2 види морських кліщів, здатних до існування в прісних водах: Copidognathus tectiporus (Viets, 1935) і Porohalacarus alpinus (Thor, 1910).

5. Видовий склад і розподіл морських кліщів в інтерстиціалі піщаних пляжів одеського узбережжя

Дослідження акарофауни інтерстиціалі краєвих біотопів супра- і псевдоліторалі Одеського узбережжя від м. Північний до м. В. Фонтан показало, що, на відміну від інших біотопів, тут відмічається одноманітність заселення Halacaridae. Тут було зафіксовано 4 види (2 роди) морських кліщів - Actacarus ponticus Bartsch, 1999, Halacarellus capuzinus (Lohmann, 1893), H. discretus Bartsch, 1998 і H. subterraneus Schulz, 1933. Ці види за своїми морфофункціональними особливостями найбільш пристосовані до існування в інтерстиціалі і в Чорному морі зустрічаються тільки тут.

Найпоширенішим був вид А. ponticus (с - 0,25), що належить виключно до псамобіонтного роду Actacarus Schulz, 1937. За період травень - жовтень 1997 2001 рр. в районі Аркадії морські кліщі цього виду складали до 90 % чисельності інтерстиціальної мейофауни. Цей вид пристостований до грубо- або средньозернистих пісків на глибині 15 20 см на відстані в 1 м від зони заплеску у бік суші. Показники зустрічальності і індекси щільності видів H. capuzinus, H. discretus, H. subterraneus невеликі. Вид H. capuzinus відзначали тільки на м. Північний, де берегова зона зберегла свій природний ландшафт - грубозернистий пісок з домішкою глини і понтичного вапняку.

Розподіл і щільність поселення таксоцену кліщів в псевдо- і супраліторалі узбережжя носить сезонний характер. В зимовий період таксоцен кліщів відсутній в псевдоліторалі через несприятливі умови середовища і рівномірно заселяє шар 20 - 30 см супраліторалі. Весною із збільшенням температури води і піску відзначали заселення псевдо- і супраліторалі в шарі 10 - 20 см. При підвищенні температури піску в липні - серпні максимальну щільність поселень таксоцену кліщів відзначали в нижніх горизонтах 30 - 40 см на супраліторалі. Чисельність морських кліщів в псевдо- і супраліторалі помітно скорочувалася в післяштормовий період, при підвищенні чисельності на відстані 3 - 4 м від зони заплеску, що пов'язано з міграцією кліщів в менш лабільні шари піску.

Найбільш заселеною таксоценом кліщів ділянкою супраліторалі був горизонт 20 - 40 см, на відстані 1,5 - 2 м від зони заплеску у бік суші. Тут чисельність морських кліщів в теплий період досягала 150 - 250 екз.·100 см-3. Жодного представника не вдалося знайти в зоні вологого піску, на глибині 2 - 5 см, біля краю води, а також в післяштормових викидах водоростей, змішаних з піском узбережжя.

Порівняння результатів досліджень 1995 - 2001 рр. з дослідженнями 70 - 80-х років ХХ сторіччя (Воробйова, Зайцев, Кулакова, 1992) свідчать про зміни, які відбулися у складі угруповання мейобентосу і у фауні морських кліщів інтерстиціалі піщаних пляжів Одеського узбережжя. Так, якщо в 1973 - 1976 рр. тут відзначали 11 таксонів мейобентосу і 6 видів морських кліщів, то в 1995 - 2001 рр. було зафіксовано 4 види Halacaridae і відзначено ділянки узбережжя, де відсутні представники всіх груп мейобентосу. Якщо раніше таксоцен кліщів складав менше 1 % від загальної чисельності мейобентосу, то в даний час на окремих ділянках Одеського узбережжя доля тих гідробіонтів зросла до 90 % загальної чисельності мейобентосу. Зменшення кількості видів таксоцену кліщів і зміна їх ролі у формуванні поселень мейобентосу інтерстиціалі піщаних пляжів, можливо, пов'язані з рекреаційним навантаженням, що збільшилося на узбережжі, зміною гранулометричного складу грунтів і збільшенням вмісту в них органічної речовини. Про це свідчать значні ділянки узбережжя, де на глибині декілька сантиметрів розташований шар піску чорного кольору із запахом сірководню.

6. Морфологічні адаптації морських кліщів до особливостей біотопу і способу життя на прикладі видів, що мешкають в бенталі північно-західної частини чорного моря

На підставі власних досліджень розглянуто морфологічні зміни в будові морських кліщів, що мешкають в бенталі і інтерстиціал ПЗЧМ, які дозволяють з певною точністю виділити види, характерні для різних біотопів.

В ПЗЧМ для видів, що мешкають на поверхні субстрату: Agaue chevreuxi, Agauopsis brevipalpus, Thalassarachna affinis, характерна присутність крупних скелетних пластин з значними ділянками незахищених шкірних покривів, крупні окулярні пластинки і рогівки з темним очним пігментом.

Для морських кліщів, які ведуть риючий спосіб життя (Halacarellus subterraneus і деякі види роду Lohmannella), характерні сплощена форма тіла і додаткові вирости на пластинах і кінцівках. Особливості їх будови - зрощені дорсальні або вентральні пластини, які дозволяють просуватися в товщі субстрату.

Кліщі, що мешкають в інтерстиціалі піщаних пляжів, мають значно менші розміри, ніж епібіонти, що належать до тих же самих родів. Ці види характеризуються циліндричною формою тіла з щільно прилеглими або злитними пластинами, короткими і уплощеними ногами, редукованими окулярними пластинами і відсутністю парних очей. Число щетинок на пластинках панцира і ногах скорочено. У більшості псамобіонтних морських кліщів відсутні непарні медіальні очі або фронтальне око. Кігітки короткі, витончені, часто позбавлені гребінчатості, але забезпечені додатковим зубцем. Так, наприклад, у мешкаючого в ПЗЧМ Actacarus ponticus кігітки і гребінчатість збільшуються у напрямку до задніх ніг, а у Halacarellus capuzinus і H. subterraneus ідіосома не звужена, а сплощена. У Halacarellus capuzinus предорсальна пластина спереду закруглена і має невеликий медіальний виступ, який майже повністю прикриває максилярний орган.

Для кліщів, що мешкають в прибережній зоні ПЗЧМ, де особливо активні гідродинамічні процеси, відмічаються морфологічні адаптації, які оберігають тіло кліща від пошкодження в прибійній зоні. Так, наприклад, для Rhombognathus peltatus, мешканця прибережної зони ПЗЧМ, що найчастіше зустрічається на глибині 0 - 50 см, характерне злиття дорсальних пластин, пре- і постдорсальної, а також двох окулярних пластин в дорсальний щит.

В прибережній зоні ПЗЧМ на глибині 0 - 10 м найбільш часто зустрічаються Rhombognatides pascens, Rhombognathus magnirostris і R. karlvietsi. Це види з розвиненою гребінчатістю на всіх парах ніг, що дозволяє їм прикріплятися до субстрату і протистояти дії прибою. На глибинах понад 10 м в ПЗЧМ мешкають види Agauopsis brevipalpus, Thalassarachna affinis з гладкими кігтиками або невеликою гребінчатістю. Морські кліщі, що мешкають в умовах сильного механічного стресу, мають порівняльно невелике число гребенів на кігтиках, але вони довші і могутніші, ніж у тих, що мешкають в заростях водоростей.

Орнаментація дорсальних пластин також пов'язана з місцем існування. Пластинки псамобіонтних кліщів або абсолютно гладкі, або з однотипною орнаментацією (порами, вічками або сітчатістю), тоді як у кліщів, що мешкають на субстраті, часто є висунуті гребені з розетковими порами.

Таким чином, Halacaridae протягом тривалого періоду еволюційного розвитку виробили унікальний комплекс морфологічних пристосовувань до різних умов існування в бенталі. Знаючи загальну тенденцію у зміні будови морських кліщів залежно від місця існування, можна з упевненістю виділити види, характерні для даного біотопу.

7. Порівняльна характеристика фауни морських кліщів чорного моря і інших районів світового океану

На основі власних і літературних даних автором проведено порівняння видової різноманітності морських кліщів різних районів Чорного моря і деяких районів Світового океану. Складений уточнений список морських кліщів Чорного моря, який налічує 41 вид, представників 15 родів. З них для турецького узбережжя відомо 5, болгарського шельфу 22, для румунського шельфу 12, а для узбережжя Криму і Кавказу - 25 видів. В ПЗЧМ відзначено 23 види Halacaridae, 17 видів відомо для Одеської затоки.

Морські кліщі Чорного моря здатні до існування у широкому діапазоні солоності (1 - 35 ‰) і температури, це евригалінні види убіквісти, які можуть нормально розвиватися в різноманітних умовах навколишнього середовища.

Порівняння видових складів морських кліщів Чорного моря (41 вид, 15 родів) і Середземного (80 видів, 16 родів) показало, що фауни морських кліщів цих морів різні, але мають і деяку схожість. В Чорному морі відсутні п'ять родів: Acaromantis, Anomalohalacarus, Coloboceras, Scaptognathus, Simognathus. Їх представники - псамобіонтні види пристосовані, в основному, до тропічних і помірних вод з досить вузьким діапазоном солоності (18 - 35 ‰). Багато родів в Середземному морі представлені більшою кількістю видів, ніж в Чорному морі.

В Чорному і Середземному морях відзначено 11 спільних видів - це так звані середземноморські вселенці, які заселили Чорне море через протоку Босфор приблизно 5 - 6 тисяч років тому і пристосувалися до нових умов існування: низька солоність, низька температура взимку, відсутність глибоководних субстратів.

В Чорному морі відзначено 3 роди морських кліщів, які не зустрічалися в Середземному морі: Rhombognathides, Copidognathides і Caspihalacarus, і 10 видів, що мешкають тільки в Чорному морі і не зустрічаються ні в Середземному морі, ні в Атлантиці. П'ять видів, відзначених в Чорному морі, зустрічаються в Атлантиці, але не відзначені в Середземному морі. Вони належать до “бореально-атлантичних реліктів” і, імовірно, були занесені в Чорне море з річковим стоком за часів існування Неоевксинського озера (близько 20000 - 7000 років тому), або пізніше на початкових стадіях формування протоки Босфор, коли Середземне море було холодніше, ніж в даний час. Порівняння фауни Атлантики, Середземного і Чорного морів дозволило виділити 10 видів космополітів, присутніх в цих басейнах.

Фауна Halacaridae Чорного моря формувалася протягом тривалого періоду і представляє унікальний комплекс видів, що відображають геологічне минуле Чорноморського басейну і його сучасні зв'язки з іншими морськими водоймищами.

Висновки

1. На даний час в ПЗЧМ зафіксовано 18 видів морських кліщів (11 родів), в Одеській затоці і прилеглих акваторіях - 8 видів (7 родів), в інтерстиціалі піщаних пляжів - 4 види (2 роди), в лиманах північного причорномор'я - 8 видів (6 родів), в Каркінітській затоці - 5 видів (4 роди), в прибережній зоні п-ва Тарханкут - 7 видів (6 родів), - о. Зміїний - 8 видів (7 родів). Copidognathus tectiporus (Viets, 1935) і Porohalacarus alpinus (Thor, 1910) - морські кліщі, що пристосувалися до прісних вод України, знайдені вперше.

2. Щільність поселень, індекс щільності таксоцену кліщів в різних біотопах і біоценозах ПЗЧМ залежать від абіотичних і біотичних чинників: температури, прозорості і солоності води, характеру водообміну, глибини і субстрату, який вони заселяють. Мінливість чисельності і біомаси таксоцену кліщів в прибережній зоні ПЗЧМ носить чітко виражений сезонний характер. Мінімальні значення відзначали в листопаді - березні, максимальні - в травні - серпні на глибині до 6 м на ділянках з активним водообміном з відкритою частиною моря. На глибині понад 12 м морські кліщі знайдені не були. На розгалужених таломах водоростей кількість видів і чисельність більші, ніж на нерозгалужених. Внесок морських кліщів у формування загальних для угруповання мейобентосу показників щільності поселень і біомаси мінімальний на замулених грунтах. Максимальні значення цих показників в ПЗЧМ відзначали на ділянках з розвинутими донними біоценозами водоростей (Каркінітська затока, п-ів Тарханкут, о. Зміїний). В інтерстиціалі піщаних пляжів максимальні значення чисельності зафіксовані для середньо- і грубозернистих пісків супраліторалі у віддаленні 1,5 - 2 м від зони заплеску на глибині 20 - 40 см.. В різних біоценозах і біотопах прибережної зони ПЗЧМ домінували евригалінні види кліщів: Rhombognathides pascens, Rhombognathus tonops, R. magnirostris, Copidognathus brachystomus і С. magnipalpus. Домінуючий вид в інтерстиціалі піщаних пляжів Actacarus ponticus. В ПЗЧМ морські кліщі формують олігомікстні, з високим домінуванням і малою різноманітністю угруповання, які більш пристосовані до умов середовища і активно розвиваються в присутності легкодосяжних джерел енергії.

3. Життєві цикли вивчених видів (Rhombognathides pascens, Rhombognathus tonops, Thalassarachna affinis) в ПЗЧМ і в інших районах Світового океану аналогічні: одне покоління за рік. Температура води - основний чинник, який регулює процес розмноження і проходження стадій розвитку морських кліщів.

4. Специфіка морфологічної будови видів (видозміна або редукція частин організму) визначається в значній мірі особливостями біотопу, який вони населяють: в інтерстиціалі - зменшення розмірів і сплощення тіла, скорочення відстані між скелетними пластинами, зміни в будові кінцівок; в прибережній зоні - злиття дорсальних пластин, зміни в будові латеральної частини кігітка, зміна довжини кігіткового склерита.

5. За літературними даними для Чорного моря відомо 41 вид Halacaridae (15 родів), для ПЗЧМ 23 види (12 родів). В наших дослідженнях зафіксовано - 18 видів (11 родів).

6. Для Одеської затоки і суміжних акваторій, включаючи інтерстиціаль піщаних пляжів, на даний час зафіксовано 12 видів (9 родів), в 1975 - 1979 рр. тут було відмічено 17 видів (7 родів).

7. Зменшення видової різноманітності Halacaridae ПЗЧМ за період 1980 2002 рр. обумовлено в значній мірі збільшенням антропогенного навантаження, яке спричинило негативні зміни в екосистемі і призвело до деградації, а у ряді випадків, і повного зникнення деяких природних біотопів і біоценозів.

Основні роботи по темі дисертації

1. Гельмбольдт М.В. О первом обнаружении представителей Halacaridae в пресных водах Украины // Вестник зоологии - 2000. - вып.14. - С. 48-49.

2. Гельмбольдт М.В. Видовой состав и численность морских клещей (Halacaridae: Acari) Одесского залива // Гидробиологический журнал. - 2001 - Т. 37, №1. - С. 22-26.

3. Гельмбольдт М.В. Видовое разнообразие морских клещей (Halacaridae: Acari) Украинского побережья Черного моря // Вестник Одесского университета - 2001. - Т. 6, вып.1. - С. 125-130.

4. Гельмбольдт М.В. Видовой состав и распределение морских клещей (Halacaridae: Acari) интерстициали Одесского побережья // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа: Сб. научн. тр. / НАН Украины, МГИ, ОФ ИнБЮМ - Севастополь, 2001. - С. 316-321.

5. Гельмбольдт М.В. Видовое разнообразие морских клещей (Halacaridae: Acari) некоторых лиманов северного Причерноморья // Наукові записки Тернопільського педуніверситету. Серія: Біологія, №4 (15) Спеціальний випуск: Гідроекологія. - 2001. - С. 122-123.

6. Гельмбольдт М.В. Морские клещи (Halacaridae: Acari) прибрежных биоценозов Одесского залива // Тез. доп. II з'їзд гідроекологічного товариства України (Київ, 27 - 31 жовтня 1997 р.). - Київ: Інститут гідробіології НАН України 1997. - Т. I. - С.61-62.

7. Гельмбольдт М.В. Фауна морских клещей (Halacaridae: Acari) прибрежных вод острова Змеиный // Тез. докл. конф. молодых ученых “Понт Эвксинский - II” “Проблемы экологии Азово - Черноморского бассеина: современное состояние и прогноз” (Севастополь, 18 - 20 сентября, 2001 г.). - Севастополь, 2001 - С. 64-65.

8. Gelmboldt M.V. Marine mites (Halacaridae: Acari) from the Odessa Bay // Proc. 10th International Meiofaunal Conf. July, 27 - 31, 1998, Plymouth (Еngland). - 1998. - P. 72.

9. Gelmboldt M.V. Recent species composition of the marine mites (Halacaridae: Acari) along the Ukrainian coast of the Black Sea // Тез. докл. Международная конф. “Экологические проблемы Черного моря”. - Одесса, ОЦНТИ. - 1999. - С. 298-300.

10. Gelmboldt М. Modern state of marine mites (Halacaridae: Acari) species biodiversity in the Black Sea // Proc. 11th International Meiofaunal Conf. July,15 - 20, 2001, Boston (USA). - 2001. - Р. 76.

11. Gelmboldt М. Changers in composition of interstitial meiofauna as an example of the anthropogenic influence on the coastal zone // Proc. 3rd International Congress “Environmental Micropaleontology, Microbiology and Meiobenthology” September, 1 - 6, 2002, Vienna (Austria). - 2002. - P. 81-82.

Размещено на Allbest.ru