Симбиоз в животном мире

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

Высшего профессионального образования

«Уральский государственный педагогический университет»

Географо-биологический Факультет

Кафедра биологии, экологии и методики их преподавания

Симбиоз в животном мире

Курсовая работа

Студента

2 курса 201 группы

Пестовой Е.В.

Научный руководитель:

Кандидат биологических наук, доцент

Данилова М.Н.

Екатеринбург 2013

Оглавление

Введение

Типы взаимодействий

1. Нейтрализм

2. Конкуренция

2.1 Внутривидовая конкуренция. Территориальность

2.2 Межвидовая конкуренция

3. Мутуализм

4. Протокооперация

5. Комменсализм

6. Паразитизм

6.1 Живые организмы, как среда обитания

6.2 Паразитоиды

6.3 Принцип совпадения

7. Хищничество

7.1 Взаимоотношения: хищник - жертва

7.2 Значение хищничества

Заключение

Литература

Введение

Симбиоз или сожительство двух организмов,-- одно из интереснейших и до сих пор еще во многом загадочных явлений в биологии, хотя изучение этого вопроса имеет уже почти столетнюю историю.

Симбиоз (от греч. Symbнosis) -- сожительство; в узком смысле под симбиозом понимают такое сожительство особей двух видов, при котором оба партнёра вступают в непосредственное взаимодействие с внешней средой. В широком смысле симбиоз охватывает все формы тесного сожительства организмов разных видов, включая и паразитизм, который в этом случае называется антагонистическим симбиозом.

Явление симбиоза впервые было обнаружено швейцарским ученым Швенденером в 1877 г. при изучении лишайников, которые, как выяснилось, представляют собой комплексные организмы, состоящие из водоросли и гриба. Термин “симбиоз” появился в научной литературе позднее. Он был предложен в 1879 г. Де Пари. Сразу после появления термина ученые стали его интерпретировать каждый по-своему. Это разногласие в науке прослеживается и в наши дни.

Поэтому основной целью работы являлась:

1. классификация видов симбиоза;

2. подбор к каждому виду симбиоза примера;

3. раскрытие, объяснение сути видов симбиоза;

4. выявить значение симбиоза в природе.

Типы взаимодействий

В природе часто встречается сожительство двух или более видов, которое в ряде случаев становится необходимым для обоих партнёров. Такое сожительство называют симбиотическим взаимоотношением организмов (от сочетания сим -- вместе, био -- жизнь) или симбиозом. Симбиоз -- неразделимые взаимополезные связи двух видов, предполагающие обязательное тесное сожительство организмов, иногда даже с элементами паразитизма. Термин «симбиоз» является общим, им обозначают сожительство, обязательным условием которого является совместная жизнь, определённая степень сожительства организмов.

Гетеротипические реакции -- это взаимоотношения между особями разных видов. Влияние, которое оказывают друг на друга два вида, живущих вместе, может быть нейтральным, благоприятным или неблагоприятным. Отсюда типы взаимоотношений могут быть следующими:

Нейтрализм -- оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния. животный мутуализм паразитизм хищничество

Конкуренция -- каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное действие. Виды конкурируют в поисках пищи, укрытия, мест кладки яиц и т. п. Оба вида называют конкурирующими.

Мутуализм -- симбиотические взаимоотношения, когда оба сожительствующих вида извлекают взаимную пользу.

Протокооперация (буквально: первичное сотрудничество) -- простой тип симбиотических связей. При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них, т.е. не является непременным условием выживания видов (популяций).

Комменсализм (дословно - "питание вместе за одним столом") -- взаимоотношения видов, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерб другому.

При комменсализме как полезно-нейтральных взаимосвязях выделяют:

Сотрапезничество -- потребление разных веществ или частей одной и той же пищи.

Нахлебничество -- потребление остатков пищи хозяина.

Квартиранство -- использование одними видами других (их тел или их жилищ) в качестве убежища или жилища.

Амменсализм -- тип межвидовых взаимоотношений, при котором в совместной среде обитания один вид подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия.

Паразитизм -- это форма взаимоотношений между видами, при которой организмы одного вида (паразита, потребителя) живут за счет питательных веществ или тканей организма другого вида (хозяина) в течение определённого времени. Хозяевами, как и паразитами, могут быть и животные, и растения.

Хищничество -- такой тип взаимоотношений, при котором представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, т. е. организмы одного вида служат пищей для другого.

Следует помнить, что типы взаимоотношений конкретной пары могут изменяться в зависимости от внешних условий или стадий жизни взаимодействующих организмов. К тому же в природе во взаимоотношения оказывается вовлечённой не пара, а гораздо большее число. Межвидовые отношения в природе бесконечно разнообразны.

1. Нейтрализм

Если два вида не влияют друг на друга, то имеет место нейтрализм.

При нейтрализме особи не связаны друг с другом непосредственно. Оба вида живут на одной территории, не вступая в контакт, поэтому их сожительство не влечёт для них как положительных, так и отрицательных последствий, но зависит от состояния сообществ в целом. Так, лоси и белки (или дятлы и дрозды), обитающие в одном лесу, практически не контактируют. Отношения типа нейтрализма развиты в насыщенных видами сообществах.

Истинный же нейтрализм в природе очень редок, поскольку между всеми видами возможны опосредованные взаимодействия, эффекта которых мы не видим в силу неполноты наших знаний.

2. Конкуренция

Конкуренция весьма широко распространена в природе. Она происходит там, где экологические ресурсы находятся в недостатке, и между видами неизбежно возникает соперничество. Каждый вид при этом испытывает угнетение, что отрицательно сказывается на росте и выживаемости организмов, на численности их популяций.

Конкурентные отношения представляют собой один из наиболее важных типов природных биотических взаимодействий. Различают внутривидовую и межвидовую конкуренцию (соревнование, борьбу) за пищу, пространство и другие ресурсы.

Одним из проявлений внутривидовой конкуренции является территориальность. Большое влияние на исход конкуренции оказывают внешние факторы и свойства популяций конкурирующих видов. Исход конкуренции представляет огромный интерес не только для экологов, изучающих процессы формирования состава природных сообществ, но и для эволюционистов, изучающих механизмы естественного отбора. Для вида, испытывающего конкурентное давление, это означает, что плотность его популяции, а также роль, которую он играет в природном сообществе, снизятся или будут регулироваться под действием конкуренции. Конкурентные отношения играют важную роль в распространении организмов, в формировании видового состава природных сообществ и повышении их устойчивости.

Конкурентная борьба ослабевает в местностях с редким населением, предоставленным малым числом видов: например, в арктических и пустынных областях почти нет конкурентной борьбы.

2.1 Внутривидовая конкуренция. Территориальность

Внутривидовая конкуренция -- это борьба за одни и те же ресурсы, происходящая между особями одного и того же вида. Это важный фактор саморегуляции численности популяций.

У некоторых организмов под влиянием внутривидовой конкуренции за жизненное пространство сформировался интересный тип поведения -- территориальность. Она свойственна многим птицам, некоторым рыбам, другим животным.

Внутривидовая конкуренция проявляется в территориальном поведении, когда, например, животное защищает место своего гнездовья или известную площадь в его округе. Так, в период размножения птиц самец охраняет определённую территорию, на которую кроме своей самки не допускает ни одной особи своего вида. Такую же картину можно наблюдать и у многих рыб (например, колюшки)

Защита территории вовсе не обязательно сопровождается активной борьбой. Громкого пения и угрожающих поз обычно достаточно для того, чтобы прогнать конкурента. Однако если один из партнёров-родителей погибает, его быстро замещает птица из числа ещё не обосновавшихся особей. Таким образом, территориальное поведение можно считать регулятором, не допускающим как перенаселения, так и недоселённости.

У некоторых видов внутривидовое регулирование начинается задолго до того, как обнаруживается серьёзная конкуренция. Так, высокая плотность животных является фактором угнетения, снижающим скорость воспроизводства этой популяции даже при изобилии пищевых ресурсов.

Внутривидовая конкуренция является важным регулятором, контролирующим рост популяций. Благодаря этой конкуренции возникает определённая зависимость между плотностью популяции и скоростью процессов отмирания (смертность) или размножения (рождаемость) особей. Это, в свою очередь, приводит к возникновению определённой связи между численностью родительских пар и количеством производимого ими потомства. Подобные связи действуют как регуляторы колебаний численности популяций.

Также проявлением внутривидовой конкуренции является существование у животных социальной иерархии, которая характеризуется появлением в популяции доминирующих и подчинённых особей. Например, у майского жука личинки трёхлетнего возраста подавляют личинок одно- и двухлетнего возраста. Это является причиной того, что вылет взрослых жуков наблюдается только раз в три года, тогда как у других насекомых (например, посевных щелкунов Agriotes) продолжительность личиночной стадии также составляет три года, а выход имаго происходит ежегодно из-за отсутствия конкуренции между личинками.

Конкуренция между особями одного вида из-за пищи по мере увеличения плотности популяции становится более острой. В некоторых случаях внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, к распадению его на несколько популяций, занимающих разные территории. Так, о саванной овсянки (Passerculus sandwichensis) один экологический подвид размещается на сухих холмах, другой -- на прибрежных солончаках. Конкуренция нередко является причиной переселения части популяции особей из одного географического района в другой. Этим объясняют перелёты различных зерноядных птиц, так называемых узких стенофагов тайги -- кедровок, свиристелей, совершающих налёты в Западную Европу, когда не хватает пищи в районах их обычного распространения.

2.2 Межвидовая конкуренция

Межвидовой конкуренцией называют активный поиск двумя или несколькими видами одних и тех же пищевых ресурсов среды обитания. Конкурентные взаимоотношения, как правило, возникают между видами со сходными экологическими требованиями. Конкуренция между видами чрезвычайно широко распространена в природе и касается практически их всех, поскольку редко какой вид не испытывает хоть небольшого давления со стороны особей иных видов. При совместном обитании каждый из них находится в невыгодном положении в связи с тем, что присутствие другого вида уменьшает возможности в овладении пищевыми ресурсами, убежищами и другими средствами к существованию, имеющимися в местообитании. Экология рассматривает межвидовую конкуренцию в конкретном, более узком смысле -- только как взаимоотрицательные отношения видов, занимающих сходную экологическую нишу.

Конкурентные взаимоотношения могут быть весьма разнообразными: от прямой физической борьбы до почти мирного совместного существования. И вместе с тем, если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, то обязательно один конкурент вытесняет другого. Например: в Европе в поселениях человека серая крыса совершенно вытеснила другой вид того же рода - чёрную крысу, которая теперь живёт в степных и пустынных районах. Серая крыса крупнее, агрессивнее, лучше плавает, поэтому сумела победить. В России, наоборот, сравнительно мелкий рыжий таракан - пруссак начисто вытеснил более крупного чёрного таракана только потому, что сумел лучше приспособиться к специфическим условиям человеческого жилья. В Австралии обыкновенная пчела, завезённая из Европы, вытеснила маленькую туземную пчелу, не имеющую жала.

Межвидовую конкуренцию можно продемонстрировать на простых лабораторных опытах. Так, в исследованиях русского учёного Г. Ф. Гаузе культуры двух видов инфузорий - туфелек со сходным характером питания помещали по отдельности и совместно в сосуды с сенным настоем. Каждый вид, помещённый отдельно, успешно размножался, достигая оптимальной численности. Однако при совместной жизни численность одного из видов постепенно уменьшалась, и его особи исчезали из настоя, в то время как инфузории второго вида сохранились. Был сделан вывод, что длительное совместное существование видов с близкими экологическими требованиями невозможно. Как оказалось, через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, так как его популяция быстрее росла и размножалась. Этот вывод получил название -- правило конкурентного исключения.

Но исход конкуренции зависит не только от свойств взаимодействующих видов, но и от условий, в которых происходит конкурентная борьба. В зависимости от условий, складывающихся в конкретном местообитании, победителем конкурентной борьбы может оказываться либо один, либо другой вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, а следовательно, и большую приспособленность к условиям окружающей среды.

Исследователи выясняли влияние температуры и влажности на исход межвидовой конкуренции между двумя видами мучных жуков. Сосуды с мукой, содержащиеся при определённом сочетании тепла и влаги, помещали по нескольку особей того и другого видов. Здесь жуки и начинали размножаться, но через некоторое время оставались особи только одного вида. Примечательно, что при высоких показателях тепла и влаги победу одерживал один вид, а при низких -- другой.

В ряде случаев это приводит к сосуществованию конкурирующих видов. Ведь тепло и влажность, как и остальные экологические факторы, распределены в природе отнюдь не равномерно. Даже в пределах небольшого участка (леса, поля или иного местообитания) можно обнаружить зоны, различающиеся по микроклимату. В этом разнообразии условий каждый вид осваивает то место, где ему обеспечено выживание.

Таким образом, в сообществе совместно уживаются только те конкурирующие виды, которые приспособились хотя бы немного разойтись в экологических требованиях. Так, в африканских саваннах копытные используют пастбищные корма по - разному: зебры обрывают верхушки трав, антилопы гну поедают растения определённых видов, газели выщипывают только нижние травы, а антилопы топи кормятся высокими стеблями.

В нашей стране насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, избегают конкуренции друг с другом благодаря разному характеру поиска добычи на разных частях дерева.

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т. д., редко сожительствуют в одном

сообществе. Здесь конкуренция носит характер прямой вражды. Самая жестокая конкуренция с непредвиденными последствиями возникает, если человек вводит в сообщества виды животных без учёта уже сложившихся отношений.

Чаще же конкуренция проявляется косвенно, носит незначительный характер, так как различные виды неодинаково воспринимают одни и те же факторы среды. Чем разнообразнее возможности организмов, тем менее напряжённой будет конкуренция.

Значение конкуренции, как экологического фактора.

Как уже было сказано, конкурентные отношения играют чрезвычайно важную роль в формировании видового состава и регуляции численности видов в сообществе.

Экологам известно, что организмы, ведущие похожий образ жизни, обладающие сходным строением, не обитают в одних и тех же местах. А если и живут рядом, то используют разные ресурсы и активны в разное время. Их экологические ниши как бы расходятся во времени и пространстве.

Расхождение экологических ниш при совместном обитании родственных видов хорошо иллюстрирует пример с двумя видами морских рыбоядных птиц -- большим и длинноносым бакланами, которые обычно кормятся в одних и тех же водах и гнездятся по соседству. Учёным удалось выяснить, что состав пищи этих птиц существенно различается: длинноносый баклан ловит рыбу, плавающую в верхних слоях воды, тогда как большой баклан добывает её в основном у дна, где преобладают камбалы, камбалы донные беспозвоночные, например креветки.

Конкуренция оказывает огромное влияние на распределение близкородственных видов, хотя зачастую об этом свидетельствуют лишь косвенные данные. Виды с очень сходными потребностями обитают обычно в разных географических областях или разных местообитаниях в одной и той же области либо избегают конкуренции каким-либо иным образом, например, благодаря различиям в пище или различиям в суточной, а то и в сезонной активности.

Экологическое действие естественного отбора, видимо, направлено на исключение или предотвращение продолжительной конфронтации видов со сходным образом жизни. Экологическое разобщение близкородственных видов закрепляется в ходе эволюции. В Центральной Европе, например, существует пять близких видов синиц, изоляция которых друг от друга обусловлено различиями в местообитаниях, иногда в местах кормёжки и размерах добычи. Экологические различия отражаются и в ряде небольших деталей внешнего строения, в частности в изменениях длины и толщины клюва. Изменения строения организмов, сопровождающие процессы расхождения их экологических ниш, позволяют говорить о том, что межвидовая конкуренция является одним из важнейших факторов эволюционных преобразований. Если межвидовая конкуренция выражена слабо, то под влиянием внутривидовой конкуренции популяции данного вида расширяют границы своего местообитания.

Таким образом, межвидовая конкуренция может играть важную роль в формировании облика природного сообщества. Порождая и закрепляя разнообразие организмов, она способствует повышению устойчивости сообществ, более эффективному использованию имеющихся ресурсов.

3. Мутуализм

Мутуалимзм -- широко распространённая форма взаимополезного сожительства, когда присутствие партнёра становится обязательным условием существования каждого из них.

Преимущества, которые получает организм, вступающий в мутуалистические отношения, могут быть различны. Часто по крайней мере один из партнёров использует другого в качестве пищи, тогда как второй получает защиту от врагов или благоприятные для роста и размножения условия. В других случаях вид, выигрывающий в пище, освобождает партнёра от паразитов, опыляет растения или распространяет семена. Каждый из участников мутуалистической пары действует эгоистично, и выгодные отношения возникают лишь потому, что получаемая польза перевешивает затраты, требуемые на поддержание взаимоотношений.

Взаимовыгодные связи могут формироваться на основе поведенческих реакций, например, как у птиц, совмещающих собственное питание с распространением семян. Иногда виды-мутуалисты вступают в тесное физическое взаимодействие, как при образовании микоризы (грибокорня) между грибами и растениями.

Тесный контакт видов при мутуализме вызывает их совместную эволюцию. Характерным примером служат взаимные приспособления, которые сформировались у цветковых растений и их опылителей. Часто виды-мутуалисты совместно расселяются.

Например, рыба-клоун живет вблизи актиний. В случае угрозы рыба находит убежище в щупальцах актиний. При этом рыбы-клоуны отгоняют других рыб, которые любят полакомиться актиниями.

Таким образом, оба организма получают взаимную выгоду от этого соседства. Разновидность такого вида мутуализма -- когда один вид кормит другой: например, человек выращивает сельскохозяйственные растения и рогатый скот; муравьи выращивают грибы. Самая тесная форма мутуализма -- когда один организм живет внутри другого.

Поразительным примером этого служит система органов пищеварения коров и других жвачных животных. Коровы, как и человек, не способны переварить целлюлозу - вещество, которое в большом количестве содержится в растениях. Но у жвачных животных есть особый орган - рубец. Он представляет собой полость, в которой живет множество микробов. Растительная пища, после того как животное ее прожевало, попадает в рубец, и там эти микробы разрушают целлюлозу. (Животное может отрыгнуть и вновь прожевать частично расщепленную пищу - именно этим и занимаются коровы, когда пережевывают свою жвачку.) Рубец коровы -- это замкнутая микроэкосистема, образованная множеством различных микроорганизмов, задача которых состоит в переваривании целлюлозы для своего хозяина. Аналогично корневая система высших растений образована переплетением корневой ткани и грибных нитей, так что грибы снабжают растение минеральными веществами.

Особенно интересна, если говорить о мутуализме, эволюция современных сложных клеток. В современном мире встречаются два типа клеток: прокариоты («доядерные клетки») - примитивные клетки, ДНК которых свободно распределена по всей клетке, и эукариоты («истинно ядерные клетки»), ДНК которых хранится в специальной клеточной структуре - ядре. Все многоклеточные организмы, включая человека, состоят из эукариотических клеток.

Как это ни странно, существуют ископаемые одноклеточные организмы, возраст которых составляет не менее 3,5 миллиардов лет. Хотя в клетках нет твердых частиц, которые могут превратиться в окаменелость в традиционном смысле слова эти клетки могли задержаться между слоями ила и наносов на дне реки или океана. При превращении ила в породу остается отпечаток клетки, подобный изображению листа. Эти микроскопические отпечатки можно исследовать, и они расскажут, какой была жизнь на Земле до формирования скелетов. Эти ископаемые свидетельства говорят нам о том, что около миллиарда лет тому назад клетки претерпели существенное изменение. Именно тогда стали появляться эукариотические клетки.

Помимо ядра в эукариотических клетках имеется множество изолированных внутренних структур, называемых органеллами. Митохондрии, органеллы одного типа, генерируют энергию и поэтому считаются силовыми станциями клетки. Митохондрии, как и ядро, окружены двухслойной мембраной и содержат ДНК. На этом основании предложена теория возникновения эукариотических клеток в результате симбиоза. Одна из клеток поглотила другую, а после оказалось, что вместе они справляются лучше, чем по отдельности. Такова эндосимбиотическая теория эволюции.

Эта теория легко объясняет существование двухслойной мембраны. Внутренний слой ведет происхождение от мембраны поглощенной клетки, а наружный является частью мембраны поглотившей клетки, обернувшейся вокруг клетки-пришельца. Также хорошо понятно наличие митохондриальной ДНК - это не что иное, как остатки ДНК клетки-пришельца. Итак, многие (возможно, все) органеллы эукариотической клетки в начале своего существования были отдельными организмами, и около миллиарда лет тому назад объединили свои усилия для создания клеток нового типа. Следовательно, наши собственные тела - иллюстрация одного из древнейших партнерских отношений в природе.

Открытие симбиотического происхождения эукариотической клетки нанесло сильнейший удар по представлениям о независимом развитии видов.

Со времен Дарвина процесс видообразования представлялся в виде ветвящегося дерева. Исходный вид делится на насколько ветвей - новых видов. Каждая ветвь может делиться дальше, и так до бесконечности. Отсутствие поперечных перемычек между ветвями показывает, что каждый вид эволюционирует сам по себе. Он должен сам "изобретать" все полезные адаптации, он не может "посоветоваться" с другими видами, перенять их опыт, заимствовать их полезные "открытия".

Однако сейчас уже очевидно, что клады эволюционируют вовсе не независимо. Горизонтальный обмен информацией между ветвями "эволюционного древа" существует.

4. Протокооперация

Как следует из приведенного выше определения, протокооперация -- это необязательные взаимовыгодные отношения между двумя популяциями. Связанные этими отношениями виды могут встречаться как вместе, так и порознь.

Вероятно, протокооперация распространена значительно шире, чем об этом принято думать. Эти отношения не заканчиваются классическим школьным примером «симбиоза» -- раками-отшельниками, усаживающими на свои раковины актиний.

Зачастую грань между протокооперацией и мутуализмом провести весьма нелегко. К какой категории относится опыление насекомыми цветковых растений? Если наблюдается глубокая специализация между определенными видами, такие отношения надо классифицировать как мутуалистические. Если же одни и те же растения могут опыляться разными насекомыми, а те питаются пыльцой и нектаром разных видов и могут использовать иную пищу, следует говорить о протокооперации. Иногда наблюдаются промежуточные между этими двумя категориями отношения, когда один из видов может встречаться и без второго, а второй в своем распространении всецело зависит от первого.

Когда фитосоциолог (специалист по растительным сообществам) или зоогеограф изучают характерный видовой состав тех или иных экосистем, они регистрируют следствия протокооперации между многими видами, не регистрируя их непосредственные причины. То, что два вида чаще встречаются совместно, а не порознь, может быть следствием их сходных запросов к среде, а может отражать существование между ними протокооперации.

Рассматриваемое нами отношение может быть связано непрерывным переходом не только с мутуализмом, но и с комменсализмом. В случае взаимовыгодных отношений, выгода, получаемая двумя видами, далеко не всегда является одинаковой. Если для одного из видов отношения становятся практически безразличными, их следует классифицировать как проявление комменсализма.

5. Комменсализм

Взаимоотношения, при которых один из партнёров получает пользу, не нанося ущерба другому, как уже было отмечено ранее, называются комменсализмом. Проявления комменсализма разнообразны, поэтому в нём выделяют ряд вариантов:

Нахлебничество -- потребление остатков пищи хозяина. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной пищи, или акул с рыбами-прилипалами.

Сотрапезничество -- потребление разных веществ или частей одной и той же пищи. Например: взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом минеральные соли.

Квартиранство -- использование одними видами других (их тел или их жилищ) в качестве убежища или жилища.

Наглядный пример комменсализма дают некоторые усоногие рачки, прикрепляющиеся к коже кита. Они получают при этом преимущество -- более быстрое передвижение, а киту не причиняют практически никаких неудобств.

В целом же у партнёров нет никаких общих интересов, и каждый отлично существует сам по себе. Однако подобные союзы облегчают одному из участников передвижение или добывание пищи, поиск убежища и т.д. Иногда такие союзы могут быть абсолютно фиктивными. Так, в раковинах моллюсков и панцирях ракообразных порой встречаются различные виды мшанок. Этот союз совершенно случаен, так как мшанки способны прикрепляться к любой твёрдой поверхности, и всё же многие животные, ведущие сидячий образ жизни, оказываются в выигрыше, прикрепившись к живому существу. Хозяин переносит их с места на место. Нередко при движении поток воды облегчает им добывание пищи.

Комменсализм особенно часто встречается среди морских животных. Хорошо известны отношения, связывающие некоторых рыб с акулами. Рыбки-лоцманы, питающиеся объедками со «стола» акулы, беспрестанно снуют небольшими косячками у её носа. Другим примером являются животные, нора которых служит убежищем для различных «гостей», питающихся объедками со стола хозяина. В норах млекопитающих, гнёздах птиц и жилищах общественных насекомых (см. приложение рис. 6.6.) насекомые-комменсалы представлены большим числом видов (например, в норах альпийского сурка до 110 видов жуков).

Среди комменсалов различают фолеоксенов, которые в норах и гнёздах встречаются случайно; фолеофилов, встречающихся в этих убежищах чаще, чем в окружающей среде, и фолеобистов, которые проводят в них всю жизнь.

Отношения типа комменсализма играют важную роль в природе, так как способствуют более тесному сожительству видов, более полному освоению среды и использованию пищевых ресурсов.

6. Паразитизм

При паразитизме организмы одного вида (паразита) живут за счёт питательных веществ или тканей организма другого вида (хозяина). Паразитизм близок к хищничеству, однако в отличие от настоящего хищника паразит не убивает хозяина сразу. Обычно он использует живого хозяина как место своего временного или постоянного проживания. Паразит изнуряет, но не губит хозяина, поскольку последний обеспечивает его существование.

Паразитов подразделяют на две основные категории: микропаразиты и макропаразиты.

К микропаразитам относятся те, которые непосредственно размножаются внутри тела хозяина (вирусы, бактерии, простейшие). Микропаразиты растут в теле хозяина, но, размножаясь, образуют особые формы, которые покидают одного хозяина, чтобы заселить другого.

К макропаразитам животных относятся круглые и ленточные черви (главные макропаразиты животных), вши, блохи, клещи, грибы.

Паразитизм характеризуется тремя основными особенностями:

1.Паразит в течение всей своей жизни нападает всего на одну особь (редко -- на многих) и поедает только часть вещества своей жертвы (хозяина); паразит причиняет хозяину вред, но очень редко приводит к его быстрой гибели.

2.Паразит обязательно живёт (постоянно или временно) в теле или на поверхности тела своего хозяина, поэтому паразиты обычно намного меньше своего хозяина.

3.Паразит гораздо теснее связан со своим хозяином, чем хищник с жертвой. Это результат естественного отбора и узкой специализации видов.

6.1 Живые организмы как среда жизни

В течение всей жизни или части жизненного цикла многие виды гетеротрофных организмов обитают в других живых организмах, тела которых служат для них средой, значительно отличающейся от внешней со своими свойствами. Использование одними живыми организмами других в качестве среды обитания -- древнее и широко распространённое явление в природе. Установлено, что прокариотические организмы (бактерии, сине-зелёные водоросли) имеют сожителей. У большого числа одноклеточных и эукариатических форм (красные, зелёные и диатомовые водоросли, амёбы) обнаружены внутриклеточные паразиты и симбионты. Практически нет ни одного вида многоклеточных организмов, не имеющих внутренних обитателей. Чем выше организация хозяев, чем больше степень дифференцированности их тканей и органов, тем более разнообразные условия они могут предоставить своим сожителям.

Паразитизм -- явление столь всеобщее, что единственные живые существа, не подверженные нападению паразитов, это те паразиты, которые представляют собой последнее звено длиной цепи питания. Однако чем ниже на эволюционной лестнице находится та или иная группа живых организмов, тем больше она включает видов паразитов. Некоторые группы низких животных, особенно это касается плоских червей, нематод и некоторых членистоногих, состоят исключительно из паразитических форм. У позвоночных паразитизм как способ существования встречается крайне редко.

Для животных, ведущих паразитический образ жизни, организм на котором или в котором они поселяются (хозяин), является специфической средой обитания. Большая часть паразитов практически полностью утратила связь с внешним миром, и все стадии их развития проходят в организме хозяев, например, малярийные плазмодии.

Между паразитами и их хозяевами в процессе эволюции возникли сложные взаимоотношения. Различные стороны этих взаимоотношений отражают пути возникновения паразитизма.

1 Путь: простое квартиранство. Нередко более мелкий организм поселяется в жилище более крупного или вблизи него и со временем переходит на тело хозяина, а затем и внутрь, переключаясь на питание за счёт его жизненных соков и таким образом, причиняя ему вред. Квартирант может превратиться в конечном итоге в паразита, а тело хозяина становится для него средой обитания.

2 Путь: перехода к паразитизму -- через хищничество. Так хищник при нападении на крупную добычу, которую не может уничтожить и съесть сразу, при определённых условиях попав внутрь тела хозяина и найдя там благоприятную среду -- обилие пищи, может превратиться в паразита. Организм хозяина для паразита становится средой обитания. Например: переходными от хищничества к паразитизму являются взаимоотношения между кровососущими -- пиявками и их хозяевами.

3 Путь: случайное проникновение паразита в тело хозяина. Например, крупные животные могут заглатывать с пищей мелкие формы. Некоторые из них не погибают, а приспосабливаются к новым условиям, превращаясь в паразитов. В природе сохранилось немало примеров этих трёх путей перехода от квартиранства, хищничества и случайного паразитирования к подлинному паразитизму. Вместе с тем сегодня трудно сказать, когда на Земле появился первый паразит, от какой группы животных или растений он произошёл.

Паразитов также делят на две группы: эндопаразитов и эктопаразитов.

Эндопаразиты -- Внутренние паразиты, живущие внутри тела хозяина. Это большинство гельминтов, бактерии, вирусы, паразитические простейшие.

Эктопаразиты -- наружные паразиты, обитающие на поверхности тела хозяина (клещи, пиявки, блохи).

Различают стационарный и временный паразитизм. При стационарном паразитизме паразит на длительное время, часто на всю жизнь, связывает себя с хозяином. Стационарные паразиты могут быть приурочены к одному хозяину (постоянные): вши, пухоеды или развитие их протекает со сменой хозяев (периодические): многие ленточные черви. Так малярийные плазмодии определённую часть жизни проводят в малярийном комаре (окончательный хозяин). Промежуточным хозяином является человек.

Окончательным хозяином является тот организм, в котором обитает половозрелая форма паразита, а промежуточным -- в котором паразит проходит личиночную стадию.

Клещевой энцефалит -- заболевание, поражающее центральную нервную систему человека. Оно вызывается вирусом, переносчиком и хранителем которого являются иксодовые клещи. Излюбленные места обитания клещей -- южная часть таёжных лесов на всём протяжении европейской и азиатской частей России.

При временном паразитизме паразиты не всю жизнь связывают с хозяином, а часть её проводят свободно. К ним относят кровососущих двукрылых и многих клопов.

Таким образом, ещё раз обращается внимание, что паразитов больше всего среди микроорганизмов, а подверженность паразитизму наиболее развита у позвоночных животных и цветковых растений.

Паразиты обитают в специфических условиях внутренней среды хозяина. С одной стороны это даёт им ряд экологических преимуществ, а с другой -- затрудняет осуществление их жизненного цикла по сравнению со свободно живущими видами. Одним из главных преимуществ паразитов является обильное снабжение пищей за счёт содержимого клеток, жизненных соков и тканей тела хозяина. Обильная легкодоступная пища служит условием быстрого роста паразитов.

Практически неограниченные пищевые ресурсы служат для паразитов также условием высокого потенциала их размножения, которое обеспечивает им вероятность заражения других хозяев.

Вторым важным экологическим преимуществом для обитателей живых организмов

является защищённость от непосредственного воздействия факторов внешней среды. Внутри хозяина они практически не встречаются с опасностью высыхания, Резкими колебаниями температур. Защищённость от внешних врагов, обилие легкоусвояемой пищи, относительная стабильность условий делают не нужной сложную деффиринцировку тела и поэтому многие внутренние паразиты и симбионты характеризуются в эволюции вторичным упрощением строения, включая потерю целых систем органов. Например, галловые клещи, живущие в тканях растений, проводят всю жизнь и даже размножаются в стадии эмбриона всего с одной парой конечностей вместо четырёх пар, как свойственно всем паукообразным.

Существенными адаптациями паразитов являются повышенная способность к размножению, выработка сложных жизненных циклов, использование переносчиков и промежуточных хозяев.

Громадная плодовитость, свойственная паразитам, получила название «закона большого числа яиц». Так, человеческая аскарида продуцирует в среднем 250 тыс. яиц за сутки, а за всю жизнь -- свыше 50 миллионов. Подавляющее большинство яиц и зародышей паразитов гибнет, не выдержав воздействия различных факторов внешней среды или не попав в очередного хозяина, и только чрезвычайная плодовитость увеличивает шансы на выживание и завершение жизненного цикла, хотя бы немногих потомков, поддерживая существование вида.

У ряда паразитов приспособления к умножению потомства проявляются в виде партеногенеза, полиэмбрионии (клетки одного делящегося яйца дают начало множеству зародышей), бесполого размножения (почкование у пузырчатых стадий ленточных червей). Это приводит к чередованию поколений -- полового и партеногенетического или полового и бесполых.

У многих паразитов чередование поколений сочетается со сменой двух или более хозяев, следовательно, одно поколение существует в одном хозяине, а другое -- в другом. К примеру, ленточный червь, обитающий в кишечнике лисицы, откладывает там крошечные яички. Эти яички вместе с экскрементами лисицы попадают на землю. Как им теперь снова попасть в кишечник какой-нибудь другой лисицы? Процесс возвращения включает в себя стадию промежуточного хозяина или нескольких хозяев: траву, на которую попали яйца ленточного червя, съедает заяц. В его организме яйца превращаются в личинки, которые вбуравливаются в ткани зайца и там переходят в покоящуюся стадию -- цисты. В дальнейшем, если лисица поймает этого зайца, то цисты попадут в её кишечник, а там превратятся во взрослого ленточного червя, и жизненный цикл начнётся сначала. Многообразие и сложность жизненных циклов паразитов выработались как приспособление для передачи от одной особи хозяина к другой, для распространения.

Адаптация паразита к существованию на определённом хозяине включает также весьма тонкую биохимическую специализацию -- выработку определённого набора ферментов, облегчающих проникновение в тело хозяина и использование поступающих от него веществ.

В ряде случаев паразиты сами становятся средой обитания других видов -- возникает явление сверхпаразитизма или гиперпаразитизма. Например, для паразита капустной белянки наездника (Apanteles glomeratus) известно более 20 видов вторичных паразитов из перепончатокрылых.

В разных частях тела многоклеточного организма условия неоднородны. Для своих обитателей хозяин выступает как многообразная среда. Его паразиты специализируются к жизни в определённых органах и тканях. Они приурочены к определённому возрастному и физиологическому состоянию хозяина. Так, в волосах человека обитают одни разновидности вшей, тогда как в волосяном покрове других частей тела -- совсем иные. В пищеварительном тракте кролика одновременно могут паразитировать несколько видов кокцидий, каждый из которых локализуется в определённых частях кишечника: Eimeria media -- в начальном отделе тонкой кишки, E. irresidua -- в средней, а E. magna -- в последней её петле, E. piriformis -- преимущественно в слепой кишке и т.д.

Большое число паразитов обитает не внутри, а на поверхности тела хозяина, выступающего в этом случае как часть внешней среды паразита, снабжая его пищей, предоставляя убежище, трансформируя микроклимат. Связь с хозяином эктопаразита может быть постоянной или временной. Одна из основных жизненно важных экологических задач для постоянных или длительно связанных с хозяином эктопаразитов -- удержаться на теле хозяина. Типичные эктопаразиты в связи с этим обычно характеризуются наличием мощных органов прикрепления -- присосок, крючьев, коготков и т.д., которые независимыми путями развиваются у самых разных по происхождению видов.

Живые организмы не только испытывают воздействия со стороны паразитов, но и энергично реагируют на них. Паразиты как обитатели живой среды должны преодолевать сопротивление организма хозяина, его защитные реакции. Это сопротивление паразитам носит название активного иммунитета. Здоровье, полноценные особи животных обладают действенными защитными приспособлениями, которые не позволяют проникать в них патогенным организмам. Так, у животных защитной реакцией от вторжения посторонних организмов является выработка гуморального иммунитета, т. е. образование в крови хозяина специфических белковых веществ, антител, которые подавляют паразитов. Выработка иммунитета стимулируется токсинами паразита и часто предохраняет от повторных заражений.

В ряде случаев организм хозяина отвечает на вторжение паразита разрастанием окружающих его тканей, образованием своеобразной капсулы, которая изолирует паразита. Такие образования у растений называют галлами, а у животных -- зооцецидиями. Нередко подобная изоляция приводит к гибели паразита. Чаще же защитная роль зооцецидиев ограничивается локализацией причиняемого вреда в определённом участке тела хозяина, а сами паразиты используют их как дополнительные защитные образования.

Отношения между паразитом и хозяином в растительном животном мире на популяционном и видовом уровнях определённым образом уравновешены. Очевидно, паразит не может размножаться до такой степени, чтобы привести к вымиранию популяции хозяина и лишить себя «кормовой базы». Регулятором равновесия служит относительно медленное воздействие на хозяина. Следовательно, паразит, так же, как и свободноживущие виды, имеют сложную систему приспособлений к своей среде обитания. Их строение и организация отражают специфику этой среды. У представителей разных групп, ведущих паразитический образ жизни, развиваются сходные типы приспособлений.

6.2 Паразитоиды

Некоторых насекомых выделяют в отдельную экологическую группу паразитоидов. Взрослые насекомые этой группы ведут свободный образ жизни, но яйца откладывают либо в тело личинки другого насекомого, либо на поверхность его, а иногда -- в тело пауков и мокриц. Вылупившиеся из яиц личинки развиваются в теле своего хозяина, питаясь его тканями. В начале личинка наносит хозяину незначительный вред, но по мере своего развития она почти целиком съедает его. В конце концов из того, что было когда - то куколкой или личинкой хозяина, появляется взрослое насекомое - паразитоид.

Паразитоиды занимают промежуточное положение между хищниками и паразитами. С хищниками их сближает то, что от их действий хозяин погибает. Однако настоящий хищник непосредственно нападает на свою жертву и питается ею. Нападением паразитоида на жертву (хозяина) является откладывание самкой яйца, хотя в действительности именно личинка, которая вывелась из этого яйца, питается за счёт хозяина.

И хищник, и паразит могут существовать за счёт одного или нескольких видов. При этом различают следующие виды:

Полифаги -- нападающие на большое число видов. К ним относятся многие хищные млекопитающие и насекомые.

Олигофаги -- живущие за счёт нескольких, часто близких видов. Солитёр эхинококк паразитирует в человеке, свинье, различных плотоядных и грызунах.

Монофаги -- живущие за счёт только одного хозяина. Монофагия является правилом для многих паразитических насекомых, например, таких, как афелинус на тле.

6.3 Принцип совпадения

Чтобы паразит мог развиваться, необходимо совпадение во времени поражаемой стадии хозяина и агрессивной стадии паразита. Паразит развиваться не может, если нет хозяина, если он не доступен или не находится на приемлемой стадии. Этот принцип был назван Таленхорстом (Thalenhorst, 1950) совпадением. Изучение совпадения, например между насекомыми-фитофагами и их растениями-хозяевами, имеет практическое значение. Примером может служить яблоневый цветоед. Установлено, что период кладки яиц цветоеда тесно связан со стадиями развития цветочных почек яблони, т.е. существует фенологическое совпадение между кладкой долгоносика и развитием его растения - хозяина.

Фенологическое совпадение должно существовать и между двумя видами животных, один из которых живёт за счёт другого. Совпадение должно быть очень точным в случае паразита, цикл развития которого охватывает нескольких промежуточных хозяев.

7. Хищничество

Хищничество -- такой тип взаимоотношений организмов, при котором представители одного вида убивают и поедают представителей другого. Хищничество -- одна из форм пищевых отношений.

Часто хищничеством называют всякое выедание одних организмов другими. Следовательно, к одной из форм хищничества может быть отнесена и растительноядность. В природе хищнические взаимоотношения широко распространены. От их исхода зависит не только судьба отдельного хищника или его жертвы, но и некоторые важные свойства таких крупных экологических объектов, как биотические сообщества и экосистемы.

Для типичного хищника (волка, рыси, норки) характерно охотничье поведение. Но кроме хищников - охотников существует большая группа хищников - собирателей, способ питания которых заключается в простом поиске и сборе добычи. Таковы, например, многие насекомоядные птицы, собирающие пищу на земле, в траве или на деревьях. Хищничество -- широко распространённая форма биотических отношений.

Значение хищничества можно понять лишь рассматривая это явление на уровне популяций. Длительная связь между популяциями хищника и жертвы порождает их взаимозависимость, которая действует подобно регулятору, предотвращая слишком резкие колебания численности или препятствуя накоплению в популяциях ослабленных или больных особей. В ряде случаев хищничество может существенно ослаблять отрицательные последствия межвидовой конкуренции, повышать устойчивость и разнообразие видов в сообществах.

7.1 Взаимоотношения: хищник -- жертва

Интерес человека к проблеме хищничества вызван и тем, что часто он сам ведёт себя как типичный хищник. В целях получения сырья он эксплуатирует популяции диких животных, что нередко приводит к их полному уничтожению.

Длительные контакты природного хищника и его жертвы не имеют столь катастрофических последствий, несмотря на то, что хищники сами убивают тех особей, которыми они питаются.

Установлено, что при длительном совместном существовании взаимодействующих видов животных их изменения протекают согласованно, так, что эволюция одного вида частично зависит от эволюции другого. Такая согласованность в процессах совместного развития организмов разных видов называется коэволюцией.

Многие экологи высказывают мнение, что когда взаимодействующие виды претерпевают совместное эволюционное развитие, отрицательные влияния одного из них на другой становятся слабее.

По мере того как жертва приобретает опыт избегать врагов, хищники вырабатывают более эффективные приспособления для её поимки. Иными словами, в эволюции связи между хищником и жертвой жертва действует так, чтобы освободиться от действий хищника, а хищник -- чтобы постоянно поддерживать своё влияние на жертву. Это приводит к возникновению разнообразных приспособлений у хищников и у жертв.

Можно вспомнить сложное общественное охотничье поведение волков или львов; длинные липкие языки и точный прицел некоторых рыб, жаб и ящериц; загнутые ядовитые зубы гадюк с аппаратом впрыскивания яда; пауков и их ловчую паутину; глубоководную рыбу - удильщика; змей - удавов, которые душат свою жертву.

У жертв также исторически выработались защитные свойства в виде анатомо - морфологических, физиологических, биохимических особенностей. Например, выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность быстро прятаться, зарываться в рыхлый грунт, строить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опасности. Вследствие таких обоюдных приспособлений формируются определённые группировки организмов в виде специализированных хищников и специализированных жертв. Так, основной пищей рыси (Felix Lynx) служат зайцы, а волк (Canis Lupus) -- типичный многоядный хищник.

Замечено, что в действиях многих хищников присутствует то, что можно назвать расчетливостью. Хищнику, например, невыгодно полное уничтожение всех особей жертвы, и, как правило, этого в природе не случается.

Хищничество -- трудоёмкий процесс, требующий больших затрат энергии. Например, группа из двух львиц и восьми детёнышей проходит за ночь расстояние в несколько километров, даже если самым молодым щенятам всего месяц от роду. Львята при этом испытывают те же лишения, которым подвергаются взрослые животные. Многие из них погибают, в том числе и от голода.

Во время охоты хищники нередко подвергаются опасностям не меньше, чем их жертвы. Иногда хищники гибнут от столкновения с другими хищниками в ходе борьбы за добычу.

Но главный враг хищника -- время. Только самые быстрые и сильные хищники способны преследовать жертву на большом расстоянии, успешно ловить её затрачивая на это минимальное время. Менее проворные не выдерживают конкуренции и обречены на голодную смерть.

7.2 Значение хищничества в природе

Является ли воздействие хищника только отрицательным? На этот вопрос можно было бы ответить безусловно «да», если принимать во внимание лишь судьбу конкретного животного, оказавшегося в зубах хищника. Экологов, однако, гораздо больше интересует судьба популяций, а не отдельных организмов.

Хищники уничтожают ту часть популяции, которая по тем или иным причинам оказывается более слабой в соревновании за подходящие территории.

Хищник, убивая более слабых, действует подобно селекционеру, ведущему отбор семян, дающих наилучшие всходы. Влияние хищника приводит к тому, что обновление популяции жертвы происходит быстрее, ведь быстрый рост ведёт к более раннему участию особей в размножении. Одновременно увеличивается потребление жертвами их пищи. Таким образом, воздействие хищников увеличивает поток энергии в экосистеме.

Хищники избирательно уничтожают животных с низкой способностью добывать себе корм, то есть медлительных, хилых, больных особей. Выживают сильные и выносливые. Это относится ко всему живому миру: хищники улучшают (в качественном отношении) популяции жертв. Такую же услугу ондатре оказывает норка, грызунам -- хищные птицы, оленям -- волки.