Водный обмен растений

Размещено на http://www.allbest.ru

Функции воды и относительное содержание воды в клетках

В тканях растений вода составляет 70 - 95% сырой массы. Содержание воды в растительных тканях сильно различается у разных видов, в различных частях растений, претерпевая сезонные и суточные изменения в одних и тех же тканях. Изменения обусловливаются возрастом ткани, доступностью почвенной влаги и соотношением поглощения воды и транспирации.

Вода обладает уникальными свойствами и играет первостепенную роль во всех процессах жизнедеятельности.

Основные функции воды в биологических объектах:

Водная среда объединяет все части организма в единое целое. В теле растения водная фаза представляет собой непрерывную среду на всем протяжении от влаги, извлекаемой корнями из почвы, до поверхности раздела жидкость - газ в листьях, где она испаряется.

Вода - важнейший растворитель и среда для биохимических реакций.

Вода участвует в упорядочении структур в клетках. Например, она входит в состав молекул белков, определяя их конформацию.

Вода - метаболит и непосредственный компонент биохимических процессов. Например, в фотосинтезе вода является донором электронов, в цикле Кребса она принимает участие в окислительных процессах. Вода необходима для гидролиза и для многих синтетических процессов.

Вода - главный компонент в транспортной системе высших растений при перемещении веществ по симпласту и апопласту.

Вода - терморегулирующий фактор. Она защищает ткани от резких колебаний температуры благодаря высокой теплоемкости и большой удельной теплоте парообразования.

Вода - хороший амортизатор при механических воздействиях на организм.

Благодаря явлениям осмоса и тургора (напряжения) вода обеспечивает упругое состояние клеток и тканей растительных организмов.

Чтобы вода могла выполнять свои функции, все части растения должны быть в достаточной степени оводнены. Степень оводненности клеток тканей и органов растений определяется относительным содержанием воды (ОСВ).

тсыр - тсух

ОСВ = --------------

тсыр.нас - тсух

где тсыр и тсух - соответственно сырая и сухая масса ткани, тсыр.нас - сырая масса в состоянии полного насыщения водой. Когда потребление и потери воды у растения сбалансированы, ОСВ поддерживается на постоянном уровне. У большинства мезофитов ОСВ составляет 85 - 95 %. Если ОСВ падает ниже некоторого критического значения, ткань отмирает. Критическое значение ОСВ зависит от вида растения и ткани; для тканей мезофитов оно близко в среднем к 50%.

Молекулярная структура и физические свойства воды

Физические свойства воды

Плотность. Все вещества увеличивают объем при нагревании, уменьшая при этом плотность. Однако при давлении 0,1013 МПа (1 атм) у воды в интервале от 0 до 4°С при увеличении температуры объем уменьшается и максимальная плотность наблюдается при 4°С (при этой температуре 1 см3 воды имеет массу 1 г). При замерзании объем воды резко возрастает на 11 %, а при таянии льда при 0°С так же резко уменьшается. С увеличением давления температура замерзания воды понижается через каждые 13,17 МПа (130 атм) на 1 °С. Поэтому на больших глубинах при минусовых температурах вода в океане не замерзает. С увеличением температуры до 100 °С плотность жидкой воды понижается на 4% (при 4°С плотность ее равна 1).

Точки кипения и замерзания (плавления). При давлении 0,1013 МПа (1 атм) температура замерзания воды 0°С, температура кипения - 100 °С, что резко отличает Н2О от соединений водорода с элементами VI группы периодической системы Менделеева. Температура кипения воды возрастает с увеличением давления, а температура замерзания (плавления) - падает.

Теплота плавления. Скрытая теплота плавления льда очень высока - около 335 Дж/г (для железа - 25, для серы - 40). Это свойство выражается, например, в том, что лед при нормальном давлении может иметь температуру от - 1 до - 7°С. Скрытая теплота парообразования воды (2,3 кДж/г) почти в 7 раз выше скрытой теплоты плавления.

Теплоемкость. Величина теплоемкости воды (т. е. количество теплоты, необходимое для повышения температуры на 1 °С) в 5 - 30 раз выше, чем у других веществ. Лишь водород и аммиак обладают большей теплоемкостью. Кроме того, лишь у жидкой воды и ртути удельная теплоемкость с повышением температуры от 0 до 35 °С падает (затем начинает возрастать). Поскольку теплоемкость песка в 5 раз меньше, чем у жидкой воды, то при одинаковом нагреве солнцем вода в водоеме нагревается в 5 раз слабее, чем песок на берегу, но во столько же раз дольше сохраняет теплоту. Высокая теплоемкость воды защищает растения от резкого повышения температуры при высокой температуре воздуха, а высокая теплота парообразования участвует в терморегуляции у растений.

Высокие температуры плавления и кипения, высокая теплоемкость свидетельствуют о сильном притяжении между соседними молекулами, вследствие чего жидкая вода обладает большим внутренним сцеплением.

Поверхностное натяжение и прилипание. На поверхности воды из-за нескомпенсированности сцепления (когезии) ее молекул создается поверхностное натяжение. Вода обладает также свойством адгезии (прилипания), которое обнаруживается при ее подъеме против гравитационных сил. В капиллярах сочетаются силы сцепления молекул воды в пограничном с воздухом слое с ее адгезией с материалом стенок капилляра. В результате в капилляре образуется вогнутая поверхность воды выше ее исходного уровня.

Структура воды

Многие биологические свойства воды определяются ее структурой, то есть соотношением мономерных (одиночных) и ассоциированных (сгруппированных) молекул воды в жидком состоянии

Каждая молекула воды является диполем с тетраэдрическим распределением электронов вокруг атома кислорода и может взаимодействовать с четырьмя другими молекулами воды за счет электростатического взаимодействия атомов Н и О соседних молекул, образуя водородные связи.

Водородная связь - это сравнительно слабая связь, так как в жидкой воде энергия, необходимая для ее разрыва, равна 18,84 кДж/моль (энергия ковалентной связи Н-О в молекуле воды составляет 460,4 кДж/моль). Водородные связи непрерывно возникают и разрушаются. Время полужизни каждой из них - менее 1 • 10-9с.

Ионизация. В результате диссоциации молекул воды образуются ионы водорода (Н+) и гидроксила (ОН ). При 25 °С концентрация водородных или гидроксильных ионов в чистой воде составляет 1 • 10-7 моль/л, что соответствует рН 7.

Вода как растворитель. Полярность молекулы воды обусловливает ее свойство растворять вещества лучше, чем другие жидкости. Растворение кристаллов неорганических солей осуществляется благодаря гидратации входящих в их состав ионов. Хорошо растворяются в воде органические вещества, с карбоксильными, гидроксильными, карбонильными и с другими группами которых вода образует водородные связи.

Структура льда и жидкой воды. Вода может находиться в трех агрегатных состояниях - газообразном, жидком и твердом. Твердое состояние воды бывает кристаллическое -- лед и некристаллическое -- стеклообразное, аморфное (состояние витрификации), когда при мгновенном замораживании с помощью, например, жидкого азота молекулы не успевают построиться в кристаллическую решетку. Именно это свойство воды позволяет замораживать без повреждения живые организмы, такие, как одноклеточные водоросли, листочки мха Mnium, состоящие из двух слоев клеток. Замораживание же с образованием кристаллической воды приводит к повреждению клеток. Для кристаллического состояния воды характерно большое разнообразие форм.

В структуре льда, полученного при нормальных условиях давления (лед I), каждая молекула воды окружена четырьмя другими, образующими тетраэдр, в центре которого располагается молекула воды, связанная четырьмя водородными связями с молекулами воды, расположенными в вершинах тетраэдра. Так образуется гексагональная кристаллическая структура льда. При плавлении льда увеличивается расстояние между атомами кислорода. Одновременно разрушается около 15% водородных связей.

Жидкая вода представляет собой равновесную смесь льдоподобных образований и мономерных молекул. В жидкой воде появление участков (кластеров, роев), объединенных взаимодействующими водородными связями, чередуется с областями, где водородные связи отсутствуют или реализованы лишь частично. Чередующиеся зоны, или «мерцающие кластеры», возникают и исчезают вследствие локальных энергетических флуктуации. Время жизни кластеров 10-10-10-11 с. В каждый данный момент времени в образовании «мерцающих кластеров» участвует до 2/3 молекул воды.

Растворы электролитов. В растворах, содержащих ионы, структура воды существенно меняется. В разбавленных растворах (< 0,1 моль/л) это происходит благодаря заряженным ионам. Эффект зависит от поляризующей силы иона, которая определяется плотностью заряда (отношение заряда иона к его радиусу). Маленькие ионы с большой плотностью заряда сильнее действуют на структуру чистой воды по сравнению с большими ионами, имеющими малую плотность заряда. И те и другие разрушают структуру воды: первые притягивают молекулы воды, вторые при внедрении в воду из-за большого размера разрушают льдоподобный каркас. При этом может меняться вязкость водного раствора: структура, создаваемая слабогидратированными большими ионами (с малым зарядом), делает вязкость раствора ниже вязкости чистой воды (Li + , Na + , Mg2+, F-), а более плотная структура, образуемая гидратированными ионами, обусловливает более высокую вязкость, чем в чистой воде (К + , Rb + , NH4+, Cs + , Сl-, ОН-, NО3- и др.).

В электрическом поле катиона все ближайшие молекулы воды ориентируются отрицательными полюсами внутрь, а вокруг аниона внутрь направлены положительные полюсы молекул воды. Этот внутренний, прочно связанный с ионом слой молекул воды называют первичной, или ближней, гидратацией (сольватацией). В процессе электрофореза он движется вместе с ионом как одно целое. Однако ион, связывая определенное число молекул воды из своего непосредственного окружения, в результате ион-дипольного взаимодействия ориентирует также более далеко расположенные диполи воды. Эту гидратацию называют вторичной или дальней.

В состоянии первичной гидратации молекулы воды имеют сниженную подвижность. Молекулы воды вторичной гидратной оболочки сохраняют подвижность, но стремятся к некоторой упорядоченности, что нарушает исходную структуру воды.

Воду, связанную с ионами, называют также осмотически связанной. Она является важной составляющей осмотического давления в клетках растений.

По мере повышения концентрации раствора (до 1,5-2 моль/л) вторичные гидратные оболочки ионов перекрываются и вода с собственной структурой перестает существовать. Происходит переход от структуры чистой воды к структуре кристаллогидрата.

Растворы белков. В белках гидратация обусловлена взаимодействием молекул воды с гидрофильными и гидрофобными (неполярными) группами и их иммобилизацией внутри макромолекул при их конформационных перестройках.

Наименее гидратирован белок в его изоэлектрической точке, при которой отмечается также самая низкая растворимость белков.

Иммобилизованная вода, замкнутая внутри макромолекул, может участвовать в образовании слоя первичной гидратации, а остальная ее часть сохраняет свойства обычной воды, но с ограниченной подвижностью.

Свободная и связанная вода. Физиологическое значение отдельных фракций воды в растении

Подвижность, активность воды непосредственно зависят от ее состояния в клетке. С этой точки зрения в физиологии растений принято различать свободную и связанную воду.

Исследования последних лет позволяют прийти к выводу об отсутствии резкой границы между различными формами связанной воды, а также между связанной водой и водой свободной.

По существу, вся имеющаяся в клетке вода находится в связи с веществами, входящими в состав клеточной стенки, протоплазмы и вакуолярного сока. Различны лишь форма и характер (прочность) этой связи, что обусловлено особенностями входящих в состав клетки химических соединений, а также взаимодействием этих соединений.

К категории связанной воды относят следующие фракции воды:

а) связанную-осмотически (удерживаемая осмотически активными веществами, т.е. гидратносвязанная). Частицы осмотически связанной воды являются наиболее активными участниками физиологических процессов. На содержание осмотически связанной воды влияет, соответственно, количество находящихся в клетке растворенных веществ;

б) коллоидносвязанную (гидратносвязанная), которая включает интрамицеллярную воду, находящуюся внутри коллоидной системы (в том числе и иммобилизированную воду), и интермицеллярную воду (находится на поверхности коллоидов и между ними). Коллоидносвязанная вода наименее подвижна и составляет наиболее стабильную часть водных запасов клетки, обеспечивающую устойчивость последнего в неблагоприятных условиях существования. Содержание коллоидносвязанной воды зависит от содержания гидрофильных биоколлоидов и степени их гидратации, которая в свою очередь связана с их водоудерживающей силой;

3) гидрофобно-стабилизированную (главным образом в мембранах).

Вода удерживается в клетках за счет осмоса и набухания биоколлоидов.

Физиологи условно понимают под связанной водой ту, которая не замерзает при понижении температуры до--10 °С. Всякое связывание молекул воды (добавление растворенных веществ, гидрофобные взаимодействия и др.) уменьшает их энергию. Именно это лежит в основе снижения водного потенциала клетки по сравнению с чистой водой.

Капиллярно-поглощенная (пространственно-стабилизированная) вода находится в клеточных стенках и сосудах проводящей системы. Это наиболее подвижная форма, которую относят к категории свободной воды. Свободной называют воду, сохранившую все или почти все свойства чистой воды. Свободная вода легко передвигается, вступает в различные биохимические реакции, испаряется в процессе транспирации и замерзает при низких температурах.

Клеточные стенки содержат две фракции капиллярно-поглощенной воды: подвижную и малоподвижную. Малоподвижная вода находится в микрокапиллярных пространствах, а так же удерживается водородными связями на микрофибриллах целлюлозы. Подвижная фракция составляет значительную часть воды, находится в крупных капиллярных пространствах между микрофибриллами целлюлозы и легко перемещается.

Первое место по концентрации воды в клетке (около 98 %) занимает вакуоль. В вакуолярном соке соли, сахара и органические кислоты находятся в растворе, а белки, таннины и слизи составляют гидрофильную коллоидную фракцию вакуолей. В вакуолярном клеточном соке преобладает вода, удерживаемая сравнительно низкомолекулярными соединениями (осмотически-связанная) и свободная вода.

Содержание воды в цитоплазме может достигать 95 % от массы цитоплазмы. Основной вид гидрофильных коллоидов в цитоплазме -- белки. Вода, находящаяся на расстоянии до 1 нм от поверхности белковой молекулы, связана прочно и не имеет правильной гексагональной структуры (коллоидно-связанная вода). В самой цитоплазме имеется вода свободная, коллоидно- и осмотически-связанная. Кроме того, в протоплазме имеется определенное количество ионов, а следовательно, часть воды осмотически связана.

Пластиды, митохондрии и ядра отделены от цитоплазмы собственными мембранами. Их объем изменяется под действием осмотических сил. Содержание воды в х л о р о пластах и митохондриях обычно меньше, чем в цитоплазме (в хлоропластах около 50 %), что связано с присутствием в них большого количества липидов и липофильных веществ.

Наименьшее содержание воды характерно для клеточных стенок (30-50 %). Клеточные стенки обладают значительной гигроскопичностью благодаря в основном высокой гидрофильности их пектиновых и целлюлозных компонентов. В связи с этим в оболочке растительной клетки вода главным образом коллоидно-связанная. Передвижение воды вне проводящих пучков происходит главным образом по клеточным стенкам.

Вода в растениях находится во всех органах и тканях, образуя непрерывную фазу. Высокое содержание воды характерно для вегетативных органов зеленых растений. В ходе индивидуального развития органа обычно наблюдается снижение водоудерживающей способности коллоидов протоплазмы, что приводит к уменьшению содержания воды в тканях. Низкое содержание воды характерно для семян, спор грибов.

Основные закономерности поглощения воды клеткой

Вода может поступать в клетки растений благодаря набуханию биоколлоидов, увеличению степени их гидратации. Такое поступление воды характерно для сухих семян, помещенных в воду. Однако главным способом поступления воды в живые клетки является ее осмотическое поглощение.

Осмосом называется прохождение растворителя в раствор, отделенный от него полупроницаемой мембраной (т. е. пропускающей растворитель, но не молекулы растворенных веществ).

В Пфеффер предложил осмометр, названныйа им «искусственной клеткой». Во внутреннюю полость пористого фарфорового сосуда наливался раствор желтой кровяной соли K4[Fe(CN)6], и сосуд помещался в раствор CuSО4. При взаимодействии этих веществ в порах сосуда образовывалась гелеобразная масса железистосинеродистой меди Cu2[Fe(CN)6], служившая полупроницаемой мембраной. Поступление воды в такого рода осмотическую ячейку приводит к увеличению объема жидкости до тех пор, пока гидростатическое давление Р столба жидкости в монометрической трубке не повысится настолько, чтобы воспрепятствовать дальнейшему увеличению объема раствора. В достигнутом состоянии равновесия полупроницаемая мембрана в единицу времени пропускает одинаковые количества воды в обоих направлениях. Гидростатическое давление в этом случае соответствует потенциальному осмотическому давлению р*.

Если раствор сахарозы в осмотической ячейке, пропускающей только воду, погрузить в чистую воду, то молекулы воды будут перемещаться через стенки ячейки в раствор сахарозы, где концентрация (активность) воды меньше, т. е. от высокого водного потенциала к более низкому. Растворенные вещества снижают активность воды в растворе и из ячейки воды выходит меньше, чем входит. Это и приводит к увеличению объема раствора сахарозы и подъему жидкости в трубке осмометра.

Растительная клетка окружена эластичной клеточной стенкой. Вакуоль содержит большое количество осмотически активных веществ. При изучении осмотических явлений в растительных клетках полупроницаемой мембраной считается система, состоящая из плазмалеммы и тонопласта одновременно. При помещении клетки в воду последняя по законам осмоса будет поступать внутрь клетки.

Силу, с которой вода входит в клетку, называют сосущей силой S. Она тождественна водному потенциалу клетки (ШН2О). Величина сосущей силы определяется осмотическим давлением клеточного сока (р*) и тургорным (гидростатическим) давлением в клетке (Р), которое равно противодавлению клеточной стенки, возникающему при ее эластическом растяжении:

растение вода корневая

S = р* Ї Р

Когда клетка полностью насыщена водой (полностью тургесцентна), ее сосущая сила равна нулю, а тургорное давление равно потенциальному осмотическому: S = 0; Р = р*. Если подача воды к клетке уменьшается (при усилении ветра, при недостатке влаги в почве и т. д.), то вначале возникает водный дефицит в клеточных стенках, водный потенциал которых становится ниже, чем в вакуолях, и вода начинает перемедцаться в клеточные стенки. Отток воды из вакуоли снижает тургорное давление в клетках и, следовательно, увеличивает их сосущую силу. При длительном недостатке влаги большинство клеток теряет тургор и растение подвядает. В этих условиях Р = 0; S=р*.

Явление потери тургора клетками можно наблюдать, если поместить кусочки тканей в гипертонический раствор. Отток воды из клеток приводит к уменьшению объема протопластов и их отделению от клеточных стенок. Происходит плазмолиз. Пространство между стенкой и сократившимся протопластом заполняет наружный раствор. При помещении этой клетки в чистую воду тургересцентность клетки восстанавливается.

В условиях водного дефицита в молодых тканях резкое усиление потери воды, например при суховее, может приводить к тому, что тургорное давление в клетках становится отрицательной величиной и протопласты, сокращаясь в объеме, не отделяются от клеточных стенок, а тянут их вслед за собой. Клетки и ткани сжимаются. Это явление называется циторризом.

Помимо осмотического фактора, поглощение цитоплазмой воды может быть связано с гидратацией белков и других биоколлоидов. При учете воды, поглощаемой клетками в результате процессов гидратации, в уравнение водного потенциала наряду с другими компонентами вводится и потенциал набухания Шф.

Осмотическая концентрация вакуолярного сока для клеток корней составляет 0,3 -- 1,2 МПа, а для клеток надземных органов -- 1,0-2,6 МПа. Это обусловливает существование вертикального градиента осмотической концентрации и сосущей силы от корней к листьям. Очень высоко осмотическое давление в клетках галофитов, растущих в условиях засоления: оно достигает 15 МПа.

Корневая система как орган поглощения воды

Водообмен у растений складывается из трех этапов: 1) поглощения воды корнями, 2) передвижения ее по сосудам, 3) транспирации, т. е. испарения воды листьями. Каждый из этих этапов в свою очередь состоит из нескольких взаимосвязанных процессов.

Хотя небольшие количества воды могут поглощаться и надземными частями растений, практически вся вода и минеральные соли поступают в организм высших растений через корневую систему из почвы.

Основной функцией корня является всасывание воды из почвы с растворенными в ней элементами минерального питания.

Зона наиболее интенсивного поглощения воды совпадает с зоной развития корневых волосков, за счет которых увеличивается всасывающая поверхность корня. Например, у 4-месячного растения ржи, выращенного в оптимальных условиях, насчитывалось в среднем 13 800 000 корней с обшей площадью поверхности 232 м2, количество живых корневых волосков -- 14 млрд. с площадью поверхности 399 м2. Суммарная площадь корней и корневых волосков составляла 631 м2 и они размещались в 0,05 м3 почвы. В данном случае общая поверхность всей корневой системы в 130 раз превышала поверхность надземных частей того же самого растения. Эпидермальные клетки, лишенные волосков, поглощают воду с такой же скоростью на единицу поверхности, как и клетки, несущие корневые волоски. Выше зоны корневых волосков скорость всасывания воды снижается из-за опробковения клеток. Однако и через опробковевшие участки корней вода частично транспортируется. У растений, обладающих микоризой, последняя также выполняет функцию дополнительной поглощающей поверхности, особенно в более старых частях корня.

*Рост корня, его ветвление продолжаются в течение всей жизни растительного организма, т. е. практически он не ограничен. Меристемы -- образовательные ткани -- расположены на верхушке каждого корня. Доля меристематических клеток сравнительно велика.

Рост корней отличается большой скоростью. Считается, что одно растение риса в благоприятных условиях может образовать до 5 км новых корней в сутки. За счет этого прироста корневой системы в растение может дополнительно поступать 1,5 л воды. Важное значение имеет явление гидротропизма, при котором рост корневой системы как бы идет из более иссушенных слоев почвы к более влажным. В зависимости от типа растений распределение корневой системы в почве различно. У некоторых растений корневая система проникает на большую глубину, у других главным образом распространяется в ширину.

Рис.5. Схема строения корня:

А - продольный разрез: 1 - корневой чехлик; 2 - меристема; 3 - зона растяжения; 4 - зона корневых волосков; 5 - зона ветвления; Б- поперечный разрез: 1 - ризодерма; 2 - корневой волосок, 3 - паренхима, 4 - эндодерма; 5 - пояски Каспари, 6 - перицикл, 7 - флоэма, 8 - ксилема. Стрелки - пути передвижения веществ, поглощаемых из наружного раствора. Сплошные стрелки - путь раствора по симпласту; прерывистые - по апопласту.

С физиологической точки зрения корневая система неоднородна. Далеко не вся поверхность корня участвует в поглощении воды. В каждом корне различают несколько зон (рис. 5), правда, не всегда все зоны выражены одинаково четко. Окончание корня снаружи защищено корневым чехликом, напоминающим округлый колпачок, состоящий из живых тонкостенных продолговатых клеток. Корневой чехлик служит защитой для точки роста. Клетки корневого чехлика слущиваются, что уменьшает трение и способствует проникновению корня в глубь почвы. Под корневым чехликом расположена меристематическая зона. Меристема состоит из многочисленных мелких, усиленно делящихся, плотно упакованных клеток, почти целиком заполненных протоплазмой. Следующая зона -- зона растяжения. Здесь клетки увеличиваются в объеме (растягиваются). Одновременно в этой зоне появляются дифференцированные ситовидные трубки. Затем следует зона корневых волосков. При дальнейшем увеличении возраста клеток, а также расстояния от кончика корня корневые волоски исчезают, начинается кутинизация и опробковение клеточных оболочек. Поглощение воды происходит главным образом клетками зоны растяжения и зоны корневых волосков. Некоторое количество воды может поступать и через опробковевшую зону корня. Это главным образом наблюдается у деревьев. В этом случае вода проникает через чечевички или поранения.

Поверхность корня в этой зоне корневых волосков покрыта ризодермой. Это однослойная ткань с двумя видами клеток, формирующими и не формирующими корневые волоски. Корневые волоски растут путем растяжения клеточной оболочки, которое происходит с большой скоростью (0,1 мм/ч). Для их роста очень важно присутствие кальция.

У большинства растений клетки ризодермы обладают тонкими стенками. Вслед за ризодермой до перицикла идут клетки коры. Кора состоит из нескольких слоев паренхимных клеток. Важной особенностью коры является развитие системы крупных межклетников. На границе коры и центрального цилиндра развивается один слой плотно прилегающих друг к другу клеток -- эндодерма, для которой характерно наличие поясков Каспари. Цитоплазма в клетках эндодермы плотно прилегает к клеточным оболочкам. По мере старения вся внутренняя поверхность клеток эндодермы, за исключением пропускных клеток, покрывается суберином. При дальнейшем старении сверху могут накладываться еще слои. По-видимому, именно клетки эндодермы служат основным физиологическим барьером для передвижения как воды, так и питательных веществ. В центральном цилиндре расположены проводящие ткани корня. Обычно поглощающая зона составляет около 5 см в длину. Величина ее зависит от скорости роста корня в целом. Чем медленнее растет корень, тем зона поглощения короче.

Корневые системы изменяются под влиянием тех или иных условий. Хорошо показано влияние температуры на формирование корневых систем. Как правило, оптимальная температура для роста корневых систем несколько ниже по сравнению с ростом надземных органов того же растения. Все же сильное понижение температуры заметно тормозит рост корней и способствует образованию толстых, мясистых, мало ветвящихся корневых систем.

Большое значение для формирования корневых систем имеет влажность почвы. Распределение корней по горизонтам почвы часто определяется распределением воды в почве. Обычно в первый период жизни растительного организма корневая система растет чрезвычайно интенсивно и, как следствие, скорее достигает более влажных слоев почвы. Некоторые растения развивают поверхностную корневую систему. Располагаясь близко к поверхности, сильно ветвящиеся корни перехватывают атмосферные осадки. В засушливых районах часто глубоко и мелко укореняющиеся виды растений растут рядом. Первые обеспечивают себя влагой за счет глубоких слоев почвы, вторые за счет усвоения выпадающих осадков. Важное значение для развития корневых систем имеет аэрация. Именно недостаток кислорода является причиной плохого развития корневых систем на заболоченных почвах. Растения, приспособленные к росту на плохо аэрируемых почвах, имеют в корнях систему межклетников, которые вместе с межклетниками в стеблях и листьях составляют единую вентиляционную систему.

Большое значение имеют условия питания. Показано, что внесение фосфорных удобрений способствует углублению корневых систем, а внесение азотных удобрений -- их усиленному ветвлению.

Состояние воды в почве

Почва -- многофазное тело, состоящее из четырех главных компонентов: твердых минеральных частиц, opганического вещества (гумуса), почвенного раствора и почвенного воздуха. Минеральные частицы и гумус образуют почвенную структуру, а вода и воздух заполняют полости этой структуры.

Способность почвы удерживать воду зависит от ее состава и свойств. Относительно крупные кристаллы силикатов (песок) связывают воду в значительной степени. Разнообразные глинистые минералы (алюмосиликаты) и гетерогенные гумусовые вещества, будучи коллоидами, могут удерживать значительные количества гидратационной воды. Такая вода условно называется связанной. Вода, содержащаяся в капиллярах почвы, может условно считаться свободной. Определенное количество воды входит в состав минеральных компонентов почвы. Эта вода химически связана и практически недоступна для растений.

В пределах значений влажности, важных с биологической точки зрения, главную роль играют два механизма удержания воды в почве: 1) за счет сил, действующих на разделе фаз жидкость -- воздух, при этом поверхностное натяжение уравновешивает силы, способствующие удалению воды; 2) благодаря силам, действующим на поверхностях раздела жидкой и твердой фаз.

Существуют различные термины, применяемые для обозначения доступности почвенной влаги. При поступлении воды в сухую почву она вначале впитывается очень быстро. Затем скорость просачивания воды в нижние горизонты становится все медленнее. Когда скорость нисходящего движения воды оказывается резко сниженной, влажность почвы достигает уровня, называемого полевой влагоемкостью. Если понятие «полевая влагоемкость» широко применяется для характеристики максимальных размеров запаса почвенной влаги, который может быть использован для роста растений, то влажность устойчивого завядания служит показателем минимальных размеров такого запаса. Под влажностью устойчивого завядания понимают такую влажность почвы, при которой растения остаются увядшими до тех пор, пока в почву не подается вода. Влажность почвы, при которой наступает завядание различных растений, варьирует незначительно. Влажность устойчивого завядания представляет собой нижнюю границу того интервала влажности почвы, в котором возможен рост растений.

Под доступной для растений почвенной влагой понимается то количество воды, которое накапливается в почве от уровня влажности устойчивого завядания до полевой влагоемкости. В среднем легкодоступная для растений влага удерживается в почве силой до 0,5 МПа, среднедоступная - до 1,0--1,2 МПа, а труднодоступная - до 2,5-3,0 МПа. Определение доступной почвенной влаги имеет большое практическое значение для выяснения сельскохозяйственной ценности почв, поскольку известно, что в умеренной зоне за вегетационный период растения испаряют больше воды, чем ее выпадает за это время в виде атмосферных осадков. При этом растения используют накопленную с весны доступную почвенную влагу. Вода в по чве передвигается благодаря разности водных потенциалов между различными частями системы (от более высокого к более низкому потенциалу). По мере иссушения почвы скорость движения воды в ней значительно замедляется.

Механизм передвижения воды по растению. Пути ближнего и дальнего транспорта

От поверхности корня через клетки коры, эндодерму и перицикл вода должна пройти до сосудов ксилемы.

Через клетки коры возможны два пути транспорта воды и минеральных веществ:

Ї через цитоплазму по плазмодесмам (симпластный транспорт) и

Ї по клеточным стенкам (апопластный транспорт).

Вода поступает в цитоплазму клеток ризодермы и паренхимных клеток корня по законам осмоса.

Поскольку сопротивление клеточных стенок для воды значительно ниже, чем у цитоплазмы, более быстрый радиальный транспорт воды осуществляется через корень по апопласту. Однако на уровне эндодермы этот тип транспорта становится невозможным из-за непроницаемых для воды поясков Каспари. Регуляция подачи воды на уровне эндодермы осуществляется,

Ї с одной стороны, сменой быстрого апопластного транспорта на медленный симпластный,

Ї а с другой -- тем, что диаметр стели, куда должна подаваться вода через эндодерму, в 5 --6 раз меньше диаметра поверхности коры и всасывающей поверхности корня.

Следует отметить, что непроницаемость клеточных стенок эндодермы для воды не является абсолютной. Так, в растущих зонах корня, где пояски Каспари клеток эндодермы сформированы не полностью, смены типов транспорта, по-видимому, не происходит. Кроме того, в участках корня, где закладываются боковые корни, эндодерма прерывается. Однако в целом массовый ток воды через эндодерму по апопласту резко ограничен.

Внутри проводящего цилиндра движение воды от эндодермы до сосудов ксилемы встречает небольшое сопротивление и, возможно, осуществляется по клеточным стенкам.

В сосуды ксилемы вода поступает, как и на первых этапах поглощения, благодаря осмотическому механизму. Осмотически активные вещества в сосудах создают сосущую силу, способствующую осмотическому транспорту воды в ксилему.

Сосущая сила сосудов может оказаться выше, чем у окружающих их живых клеток, не только из-за повышающейся концентрации ксилемного сока, но также из-за отсутствия противодавления со стороны клеточных стенок; которые в сосудах лигнифицированы и, следовательно, не эластичны.

Движущие силы восходящего тока в растении

растение вода корневая

Восходящий поток воды движется по растению главным образом по ксилеме. Элементы ксилемы, формирующиеся из прокамбиальных клеток корня и стебля, в растущих растяжением кончиках корней содержат цитоплазму. Зрелые сосуды и трахеиды с одревесневшими клеточными стенками лишены цитоплазмы и выполняют водопроводящую функцию.

Помимо восходящего тока воды по ксилеме существует ток воды по клеточным стенкам живых клеток от корня до листа, также поддерживаемый градиентом водного потенциала, создаваемым транспирацией. Доля этого потока воды составляет 1?10% общего потока.

Движущей силой восходящего тока воды в проводящих элементах ксилемы является градиент водного потенциала через растение от почвы до атмосферы. Он поддерживается двумя основными компонентами: 1) градиентом осмотического потенциала в клетках корня (от почвы до сосудов ксилемы), создаваемым активным транспортом ионов в живых клетках корня, включая молодые живые элементы ксилемы, и 2) транспирацией. Поддержание первого градиента требует затрат метаболической энергии; на транспирацию используется энергия солнечной радиации. Градиент осмотического потенциала обеспечивает поглощение воды корнем. Транспирация служит главной движущей силой восходящего тока воды, так как создает большой отрицательный градиент гидростатического давления в ксилеме, который реализуется в возникающем натяжении воды в сосудах ксилемы.

Нижний и верхний концевые двигатели. Корневое давление, его механизм и значение в жизни растений

В результате активной работы ионных насосов в корне и осмотического (пассивного) поступления воды в сосуды ксилемы в сосудах развивается гидростатическое давление, получившее название корневого давления. Оно обеспечивает поднятие ксилемного раствора по сосудам ксилемы из корня в надземные части. Показано, что у растений, обитающих в холодных и плохо аэрируемых почвах, а также в результате действия ядов и ингибиторов корневое давление снижено. Механизм поднятия воды по растению вследствие развивающегося корневого давления называют нижним концевым двигателем.

Верхний концевой двигатель, обеспечивающий передвижение воды вверх по растению, создается и поддерживается высокой сосущей силой транспирирующих клеток листовой паренхимы.

Транспирация -- это физиологический процесс испарения воды растением. Основным органом транспирации является лист.

Растение имеет очень большую листовую поверхность, что создает огромную поверхность испарения. В результате потери воды клетками листьев в них снижается водный потенциал, т. е. возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из ксилемы жилок и передвижению воды по ксилеме из корней в листья.

Сила верхнего концевого двигателя будет тем больше, чем активнее транспирация. Верхний концевой двигатель может работать при полном отключении нижнего концевого двигателя, причем для его работы используется не метаболическая энергия, а энергия внешней среды -- температура и движение воздуха.

Натяжение воды в сосудах; значение сил молекулярного сцепления

Согласно теории сцепления (когезионной теории), предложенной в конце XIX в., вода в капиллярных трубках сосудов ксилемы поднимается вверх в ответ на присасывающее действие транспирации вследствие действия сил сцепления (когезии) молекул воды друг с другом и действия сил прилипания (адгезии) столба воды к гидрофильным стенкам сосудов. Обе силы препятствуют также образованию у стенок сосудов полостей, заполненных воздухом и способных закупорить сосуд. При закупорке (эмболии) сосудов пузырьками воздуха всегда остается достаточное количество интактных нитей воды в других сосудах, чтобы обеспечить ток вверх.

Доказательства существования когезионного натяжения воды в транспирирующих растениях:

Ї Облиственный побег, срезанный под водой и герметически присоединенный к верхней части ртутного манометра, вызывает подъем ртути на высоту, превышающую барометрическую.

Ї Сокращение диаметра древесного ствола, наблюдаемое в условиях интенсивной транспирации, так как натяжение нитей воды в сосудах приводит к уменьшению их диаметров.

Абсолютная скорость передвижения воды по ксилеме невелика. Для лиственных пород она составляет в среднем 20 см3 * ч-1 на 1 см2 поперечного сечения древесины, а для хвойных -- 5 см3-ч-1 (для сравнения: скорость движения крови по артериям равна 40--50 см3-с-1). Однако такая скорость снижает сопротивление движению воды, возникающее в капиллярах сосудов древесины, и сосущая сила клеток листьев оказывается достаточной как для удержания «на весу» всей массы воды в древесине, так и для транспорта ее вверх.

Водный баланс растений

Развитие и выживание растений в любых условиях гораздо сильнее зависит от доступности воды, чем от какого-либо иного фактора внешней среды.

На протяжении многих лет считалось доказанным, что в пересыхающей почве вода доступна растениям до тех пор, пока содержание влаги в ней не достигнет коэффициента устойчивого завядания, когда в почве остается недоступная растению вода. Согласно этой точке зрения физиологические процессы, рост и развитие растений на почве, подвергающейся иссушению, протекают нормально до достижения коэффициента завядания. Однако накоплено много данных, показывающих, что на обмен веществ, а следовательно, на рост и развитие растений влияет даже слабый водный дефицит. Такой внутренний водный дефицит возникает в тканях задолго до того, как содержание влаги в почве приблизится к уровню коэффициента завядания. Растения, перенесшие только однократную сильную кратковременную засуху, так и не возвращаются к нормальному обмену веществ. Внутренний водный баланс растения зависит от комплекса факторов, связанных а) с самим растением (засухоустойчивость, глубина проникновения и ветвление корней, фаза развития); б) с количеством растений на данной площади; в) с климатическими факторами (потери воды на испарение и транспирацию, температура и влажность воздуха, туман, ветер и свет, количество осадков и т. д.); г) с почвенными факторами (количество воды в почве, осмотическое давление почвенного раствора, структура и влагоемкость почвы и др.).

Влияние на растения недостатка и избытка влаги в почве

Дефицит влаги в растениях действует на такие процессы, как поглощение воды, корневое давление, прорастание семян, устьичные движения, транспирация, фотосинтез, дыхание, ферментативная активность растений, рост и развитие, соотношение минеральных веществ и др. Изменяя обмен веществ, недостаток воды влияет на продуктивность, вкус плодов, плотность древесины, длину и прочность волокна у хлопчатника и т. д.

Степень оводненности, необходимая для начала прорастания семян, сильно варьирует у разных видов. Между скоростью прорастания семян и скоростью поглощения воды существует определенная корреляция. На скорость прорастания влияют также свойства семян и водоудерживающая способность почвы.

Влияние водного дефицита на метаболические процессы в значительной мере зависит от длительности его действия. При устойчивом завядании растений увеличивается скорость распада РНК, белков и одновременно возрастает количество небелковых азотсодержащих соединений и отток их в стебель и колос (у злаков). В результате в условиях засухи содержание белков в листьях относительно уменьшается, а в семенах -- увеличивается.

Влияние водного дефицита на углеводный обмен выражается вначале в снижении содержания моно- и дисахаридов в фо-тосинтезирующих листьях из-за снижения интенсивности фотосинтеза, затем количество моносахаридов может возрастать как следствие гидролиза полисахаридов листьев нижних ярусов. При длительном водном дефиците наблюдается уменьшение количества всех форм Сахаров"".

Длительный водный дефицит снижает интенсивность фотосинтеза и, как следствие, уменьшает образование АТР в процессе фотосинтетического фосфорилирования. Под влиянием почвенной и атмосферной засухи тормозится также отток продуктов фотосинтеза из листьев в другие органы.

В условиях оптимального водоснабжения наблюдается положительная корреляция между интенсивностью дыхания и количеством фосфорилированных продуктов. Водный дефицит по-разному сказывается на дыхании листьев разного возраста: в молодых листьях содержание фосфорилированных продуктов резко падает, как и интенсивность дыхания, а у листьев, закончивших рост, эта разница четко не проявляется. При дефиците воды снижается дыхательный коэффициент.

Необходимо отметить, что в условиях водного дефицита верхние листья, в которых за счет некоторого усиления гидролитических процессов увеличивается содержание осмотически активных веществ, оттягивают воду от нижних листьев и дольше сохраняют ненарушенными синтетические процессы, а нижние листья в этих условиях засыхают раньше верхних.

Особенности водообмена у растений разных экологических групп (ксерофитов, мезофитов, гигрофитов, галофитов)

Разнообразие типов водного обмена у растений можно представить в виде следующей схемы:

Мир растений

Растения, обитающие в воде (гидратофиты), регулируют постоянство состава внутренней среды с помощью механизмов защиты от избыточного поступления воды, которую они поглощают всей поверхностью. Первичными гидратофитами являются водоросли. Водные цветковые растения (вторичные гидратофиты, происходящие от наземных форм) совмещают черты настоящих гидратофитов с чертами, свойственными высшим наземным растениям.

Наземным растениям, непрерывно испаряющим воду, необходим уравновешенный водный баланс, поэтому механизмы его регуляции направлены на защиту от избыточной потери воды. Однако они неодинаковы у растений разных экологических групп. По способности приспосабливать водный обмен к колебаниям водоснабжения различают две группы растений (Г. Вальтер): пойкилогидрические и гомойогидрические.

Пойкилогидрические растения (бактерии, синезе-леные водоросли, низшие зеленые водоросли порядка Protococ-cales, грибы, лишайники и др.) приспособились переносить значительный недостаток воды без потери жизнеспособности. При этом у них снижается интенсивность обмена веществ, клетки равномерно сжимаются. Увеличение количества воды в среде приводит к возобновлению активного метаболизма в клетках пойкилогидрических растений. По характеру изменения показателей водного режима (интенсивность транспирации, осмотическое давление, содержание воды) в течение суток они относятся к гидролабильным растениям (см. рис. 5.16, Б), так как у них значительно колеблется содержание воды и испарение. К этой группе относятся лишь немногие покрытосеменные (например, злаки сухих степей), однако их пыльцевые зерна и зародыши (семена) пойкилогидричны.

Гомойогидрические растения (наземные папоротникообразные, голосеменные, цветковые) составляют большинство обитателей суши. Они обладают тонкими механизмами регуляции устьичной и кутикулярной транспирации, а также корневой системой, обеспечивающей поставку воды. Поэтому даже при значительных изменениях влажности среды не наблюдается резких колебаний содержания воды в клетках, у которых, как правило, развита вакуолярная система. При этом клетки не способны к обратимому высыханию.

Точная регуляция поставок и трат воды этими растениями устраняет возможность значительных колебаний содержания воды в тканях, осмотического давления и транспирации (см. рис. 5.16,А). Эти показатели характеризуют гидростабйлъный тип водного режима данной группы растений. Стабилизации водного режима у многих видов способствуют запасы воды в корнях, стеблях, запасающих органах и т. д. Гомойогидрические растения делятся на три экологические группы (подробнее смотри учебник Н.Д.Алехина и др. «Физиология растений», с.277-279):

1. Гигрофиты (тонколистные папоротники, некоторые фиалки, калужница и др.), произрастающие в условиях повышенной влажности и (или) недостаточной освещенности. Теневыносливые гигрофиты, с почти всегда открытыми устьицами, имеют гидатоды, через которые выделяют избыток воды в капельножидком состоянии. Гигрофиты плохо переносят почвенную и воздушную засуху.

2. Ксерофиты (молочай, алоэ, кактусы, полынь, ковыльи др.) преобладают в местностях с жарким и сухим климатом и хорошо приспособлены к перенесению атмосферной и почвенной засухи.

3. Мезофиты (лиственные деревья, лесные и луговые травы, большинство культурных растений и т. д.) по способности регулировать водный режим занимают промежуточное положение между гидрофитами и ксерофитами.

5. Орошение как путь повышения продуктивности растений; его физиологические основы

Примерно 1/3 поверхности суши занимают области, где обнаруживается дефицит влаги; половина этой площади (около 12% поверхности Земли) является крайне засушливой. Районы с избытком осадков занимают менее 9% поверхности суши. Если годовые осадки превышают годовое испарение, то говорят о гумидной зоне, в обратном случае -- об аридной. Многие сельскохозяйственные районы расположены в аридных зонах, где земледелие возможно только благодаря искусственному орошению.

Очевидно, в аридных и близких к ним зонах для сельскохозяйственных культур важно знать физиологические показатели, характеризующие водный режим тканей, и, пользуясь ими, определять срок полива и его продолжительность.

Периодически повторяющиеся засухи и суховеи наносят огромный ущерб сельскому хозяйству. Искусственное орошение входит в систему мероприятий по борьбе с засухой. Суть его заключается в установлении рационального поливного режима и системы питания растений в разных почвенно-климатических районах.

Среди многочисленных проблем поливного режима сельскохозяйственных культур наиболее важен вопрос о верхней и нижней границах допустимой влажности почвы в активном корнеобитаемом слое.

Верхний предел доступной почвенной влаги называют полевой влагоемкостью. Если влажность почвы превышает полевую влагоемкость, то избыточная влага, несмотря на ее доступность, оказывается малополезной для растений из-за недостатка кислорода. При иссушении почвы до влажности устойчивого завядания (нижний предел доступной влаги) растение страдает от острой почвенной засухи, неблагоприятно сказывающейся на всей его дальнейшей жизнедеятельности, в том числе и величине урожая.

Влажность устойчивого завядания не может служить расчетным и диагностирующим показателем для определения сроков и норм полива, так как снижение урожайности при почвенной засухе вызывается в основном не завяданием растений, а постоянным водным дефицитом в их тканях. Этот дефицит появляется в растениях при такой влажности почвы, при которой ее водоудерживающая сила препятствует полному выравниванию водного дефицита.

Несмотря на то, что вода в интервале от полевой влагоемкости до влажности устойчивого завядания для растений практически доступна, степень ее доступности в пределах указанного интервала неодинакова. В практике орошаемого земледелия очень важно правильно определить то состояние влажности почвы, ниже которой замедляются и нарушаются нормальные физиологические процессы, уменьшается накопление органической массы и снижается урожай. Такое состояние влажности почвы называют нижним пределом оптимальной влажности.

Потребность растений в воде в течение вегетации, а следовательно, величина нижнего предела оптимальной влажности почвы зависит от фаз развития растения, особенностей почвен-но-гидрологических (плодородие почвы, засоление и минерали зация грунтовых вод) и климатических условий, уровня агротехники и запланированной величины урожая, а также от наличия или отсутствия критических периодов, характеризующихся острым недостатком воды. Так, для хлопчатника на типичных сероземах эти величины составляют: до цветения -- 75 % полевой влагоемкости, в период цветения -- плодо-образования -- 70, в период созревания урожая -- 60% от полевой влагоемкости. В зависимости от особенностей сорта этот уровень может несколько отклоняться в сторону более высокой влажности для скороспелых сортов и в сторону пониженной влажности для позднеспелых сортов.

Однако в производственных условиях определение сроков полива по влажности почвы очень трудоемко, хотя и применяется для горизонта почвы на глубине 30 -- 40 см. Разработаны методы определения сроков полива исходя из состояния растения: уровня оводненности листьев, их осмотического давления, степени отверстости устьиц и способности выделять пасоку. Наибольшее распространение получил метод определения сосущей силы листьев в разных условиях водного режима растений. В настоящее время известны для различных культур критические величины сосущей силы листьев, коррелирующие с тем состоянием водного режима растений, которое еще не вызывает нарушений обмена веществ, и проведенный вовремя полив обычно приводит к повышению урожая. Например, величины сосущей силы листьев яровой пшеницы в фазу кущения -- трубкования равны 0,81--0,91 МПа, в период трубкования -- колошения -- 1,0--1,1 и 1,11 -- 1,21 МПа -- в период налива зерна. Разработка физиологических показателей, позволяющих наиболее точно и экономно поливать растения в условиях засушливых сельскохозяйственных зон, -- обязательный элемент высокой культуры орошаемого земледелия.

Орошение -- один из приемов мелиорации (радикального улучшения почв). Для заболоченных почв мелиорация состоит в осушении и известковании, для засоленных -- в гипсовании и промывке.